全 文 ：第 23 卷　第 3 期　　　　　　　　　　　　　植　　　物　　　研　　　究 2003年　7 月
Vol.23　No.3　　　　　　　　　　　BULLETIN OF BOTANICAL RESEARCH July , 　2003
河北省北部苔藓植物区系与地理分布研究
张家树1 , 2　赵建成1＊＊　李　琳1
(1.河北师范大学生命科学学院 , 石家庄　050016)
(2.华北制药集团公司 , 石家庄　050015)
摘　要　基于作者近年来在河北省北部实地考察和采集的 2000余号苔藓植物标本 ,经过研究鉴
定 ,现已知河北省北部有苔藓植物 270种(包括 4变种 、3变型),分别隶属于 36 科 104 属。其中 ,
丛藓科为第一大科 ,含 18属 49种;紫萼藓属为第一大属 ,含 17种。利用丰富度指数公式 ,并通过
与我国其它 9个山地的比较 ,可以看出河北省北部是苔藓植物物种多样性较为丰富的地区之一 。
河北省北部苔藓植物区系成分以北温带成分为主(占总种数的 54.07%),其次是东亚成分(占总
种数的 14.81%)。各类温带成分共计 227种 ,占总种数的 84.07%,该植物区系具有明显的温带
性质 。运用主成分分析(PCA)的方法将河北省北部与我国其它 12个山地苔藓植物区系所构成的
区系谱进行了定量研究。结果表明:河北省北部与小五台山 、内蒙古间苔藓植物区系关系最为密
切 ,而与处于南亚热带的九万山关系最远。利用聚类分析的方法 ,并结合 13个采集地的地理位置
和不同的生态环境特点 ,将河北省北部苔藓植物区系划分为两个地带 ,即:张北高原苔藓植物地
带和冀北山地苔藓植物地带。结合 13个采集地苔藓植物种数所占总种数的百分比水平分布图 ,
可以比较直观地看出河北省北部苔藓植物种数在纬向上由东向西逐渐减少 ,在经向上西北部种类
较少 、东南部种类较多的水平分布特点;通过苔藓生活型分析可以显示出张北坝上高原 、冀西北间
山盆地气候寒冷 、干燥 ,顶蒴藓类占绝对优势;而承德坝上高原 、冀北山地 、燕山山地气候较温暖 、
湿润 ,侧蒴藓类所占百分比明显增多。这些与河北省北部苔藓植物区划地带是基本一致的。
关键词　河北省北部;苔藓植物区系;地理分布
STUDY ON THE BRYOFLORA AND GEOGRAPHIC
DISTRIBUTION OF NORTHERN HEBEI PROVINCE ,CHINA
ZHANG Jia-Shu1 , 2 ZHAO Jian-Cheng1＊＊　LI Lin1
(1.College of Life Science, Hebei Normal University , Shijiazhuang　050016)
(2.R &D , Nor th China Pharmarcentical Cooperation LTD., Shijiazhuang　050015)
Abstract　Northern Hebei Province mentioned in the title refers to the vast area betw een Yanshan
Mountains(including Yanshan M ountains)and Inner M ongolia Plateau , which lies approximately 40°
35′～ 42°40′N and 113°27′～ 119°50′E.On the basis of the phy siognomy causes of the fo rmation , the
different earth shapes and vegetation types , Northern Hebei Province is generally divided into four
districts:North Plateau , Jixibei Basins , Jibei Mountains and Yanshan M ountains.This thesis is
mostly based on about 2000 packages of bryophytes w hich were mainly collected by the author in
基金项目:本研究由赵建成主持的河北省自然科学基金项目(301107)和河北师范大学重点科研项目资助。第一作者简介:张家树(1971—),男 ,硕士 ,助工 ,华北制药集团新药开发中心 。收稿日期:2002-08-30＊＊通讯作者:Email:zhaojian_cheng@eyou.com
Northern Hebei Province from July to August in 1998.Of all these specimens , 36 families ,104 gen-
era and 270 species(including 4 varieties and 3 forms)have been studied and identified.Moreover ,
using Abundance Index , we can see that Northern Hebei Province is richer in diversi ty of mosses
compared w ith other 9 mountains in China.The bryoflora in Northern Hebei Province can be divided
into 11 geographical elements.North temperate elements make up the majority , approximating to
54.07%of the ent irely known bryoflora in Northern Hebei Province , and nex t comes East Asian ele-
ments , accounting for 14.81%.All temperate elements , not including 17 Endemic to China and 16
Cosmopoli tans , add up to 227 species , which take 84.08% of all the enti rely known bryof lora in
No rthern Hebei Province.However , there are only 10 Sub-t ropical and Tropical elements.To all ap-
pearances , the mossflora of Northern Hebei Province is provided with obvious temperate characters.
Flo ristic Spectrum Analysis is a good method for the comparison of similarities between dif ferent flo-
ras.Principal Component Analysis(PCA)was used to quantitatively analy se the elements of bryoflora
in Northern Hebei Province and 12 other mountains or areas in China so as to find out the relationship
of the bry of lo rain these places.The result show s that the bryof lora relat ionship of Northern Hebei
Province , Xiaowutai M ountains and Inner M ongolia areas is very close , while Jiuw an Mountains is far
from other 12 mountains.Using clustering analy tic means , the Northern Hebei Province can be com-
partmentalized two zones , namely Zhangbei P lateau moss geographical zone and Jibei M ountains moss
geographical zone , according to different geog raphical position and dif ferent ecolog ic circumstance of
the 13 collecting locality in Northern Hebei Province.The level dist ributing chart of species percent-
age in the 13 collecting locality can intuit ively show that the number of species drop of f from east to
west and increase g radually f rom no rthw est to southeast.In addition , the life-form of mosses in
No rthern Hebei Province can be plotted out tw o types:Acrocarpi-muscorum and Pleurocarpi-musco-
rum .Through thei r level distributing cake chart , it can be obviously seen that Acrocarpi-muscorum
species absolutely predominate in Zhangbei Plateau and Jixibei Basins w here the climate is cold and
dry , while species pecentage of P leurocarpi- muscorum increase evident ly in Chengde Plateau , Jibei
Mountains and Yanshan Mountains w here the climate is relatively w arm and w et.All these are con-
sistent w ith the two moss geog raphical zones above-mentioned
Key words　Northern Hebei Province;bryoflora;geog raphic dist ribution
　　河北省北部包括燕山山脉及其以北 、内蒙高原
以南的广大地区 ,其地理位置在 40°35′～ 42°40′N ,
113°27′～ 119°30′E 之间 。行政区域包括河北省张
家口 、承德和秦皇岛等三市(图 1)。
根据地貌成因 、形态及植被类型 ,河北省北部
可划分为坝上高原 、冀西北间山盆地 、冀北山地丘
陵 、燕山山地丘陵四个地貌区[ 1] 。据多年气象数
据统计 ,坝上高原年平均气温为-0.5 ～ 4℃,最热
月平均气温为 17.4 ～ 20℃,极端最低气温可达-
30 ～ -42.9℃, ≥0℃积温为 2 153 ～ 2 800℃,无霜
期 80 ～ 110 d ,年日照时数 2 800 ～ 3 063 h;北部山
地年平均气温 3 ～ 9℃,最热月平均气温 19 ～ 24℃,
最冷月平均气温-8 ～ -15℃, ≥0℃积温为 2 600
～ 4 000℃,无霜期 130 ～ 150 d ,年日照时数 2 600
～ 2 900 h 。
河北省北部地带性土壤的水平分布 ,自东南向
西北 ,土壤带由棕壤 ———褐土 ———灰色森林土和黑
土———栗钙土和栗褐土依次更替 。
根据地貌单元的特点 ,河北省北部植被可分成
高原(坝上)植被和山地丘陵植被[ 1] 。高原地带性
植被是温带草原 ,优势植物主要是真旱生的多年生
草本植物针茅(St ipa krylovii )、羊草(Aneurole-
pidium chinense)和线叶菊(Fili folium sibiricum)
等。苔藓植物中顶蒴藓类占绝对优势 ,土生类型多
为一些真藓(Bryum spp.)、葫芦藓(Funaria hy-
grometrica );石生类型多为一些紫萼藓(Grimmia
spp.)。山地丘陵植被类型主要为森林植被 ,其次
为灌丛 、灌草丛。森林建群层片中 ,针叶层片常以
云杉(Picea meyeri)、冷杉(Abies nephrolepis)、油
松(Pinus tabulaeform is)、落叶松(Larix principis-
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rupprechti i)等为主;阔叶层片种类丰富 ,乔木层有
杨(Populus davidiana)、柳(Salix taishanensis)、
胡桃(Juglans regia)、桦(Betula platyphy lla)、鹅
耳枥(Carpinus turczaninowii)等;灌木层有榛
(Corylus heterophylla)、虎榛子(Ostryopsis davidi-
ana)、杜鹃(Rhododendron simsii)、丁香(Syringa
ret iculata)等。林内苔藓植物中侧蒴藓类所占百分
比明显增多 , 如:绢藓(Entodon spp.)、青藓
(Brachy thecium spp.)、羽藓(Thuidiaceae spp.)
等。
2　材料与方法
2.1　研究材料
本文所用材料主要基于作者 1996 ～ 1999年在
河北省北部的尚义县打朝沟 ,康保县王宝善沟 、青
皮山 ,张北县花皮岭 ,崇礼县小小梨沟 、喜鹊梁 ,赤
城县观山 、大海坨山 ,围场县老龙潭 、塞罕坝机械林
场 ,丰宁县云雾山 ,承德避暑山庄 ,兴隆县雾灵山等
13个采集地点进行考察时所采集的 2 000 余号苔
藓标本(采集地点见图 1),并实地记录了苔藓植物
的生长基质 、群落特点 、植被类型以及生境条件等
方面的数据(标本存放于河北师范大学生命科学学
院植物标本室 HBNU)。
2.2　研究方法
在对研究地区苔藓植物野外考察和标本采集 、
整理的基础上 ,查阅国内外文献资料 ,在显微镜下
对标本逐一进行解剖观察 ,研究鉴定 ,统计出“河北
省北部苔藓植物采集名录” ,同时考察和分析每个
分类群的地理分布范围 ,确定其区系成分 ,继而进
行比较分析和讨论。
本文利用丰富度指数公式[ 2] ,并结合与我国
其它 9个山地的比较 ,对河北省北部苔藓植物在全
国范围内物种丰富程度进行比较。采用马克平提
出的植物区系谱[ 3]的概念 ,利用主成分分析方法
定量比较包括河北省北部在内的 13个地区苔藓区
系间的相似性。利用生物统计软件 STATISTICS
对河北省北部 13 个采集地苔藓植物进行聚类分
析 ,得到了河北省北部 13个采集地聚类分析图 ,结
合各地区自身特点 ,对河北省北部苔藓植物的分布
进行了区域划分 。
3　研究结果
3.1　河北省北部苔藓植物区系特点
3.1.1　科 、属 、种统计分析
根据标本的研究鉴定(不包括存疑标本),已知
河北省北部山区苔藓植物共 36 科 , 104 属 , 270 种
(包括 4 变种 、3变型),分别占全国苔藓总科数的
31.30%,总属数的20.27%,总种数的11.17%。
从表 1 、2 可以看出 ,在河北省北部苔藓植物
中 ,含 9 种以上的科有 10 个 ,虽然只占总科数的
27.78%,但 10个科所含的属 、种分别占研究地区
内苔藓植物总属数的66.35%和总种数的77.04%。
这一多数属 、种集中于少数科中的分布特点 ,与北
方温带干旱 、半干旱地区植物分布规律相符 。
丛藓科(Pot tiaceae)为河北省北部第一大科 ,
含 18 属 49 种 , 占总种数的 18.15%;紫萼藓属
(Grimmia)为河北省北部第一大属 ,包括 17种 ,占
总种数的6.3%,而它们都是典型的干旱种类 ,充分
显示了河北北部尤其是坝上高原一带干旱环境的
气候特点 。
河北省北部苔藓植物区系中富含单种(属)科
和单(寡)种属 ,其单种科有 11科 ,占总科数的 30.
56%;单属科有 9科 ,占总科数的 25%;单种科和
单属科共 20科 ,占总科数的 55.56%;其单种属有
52属 ,寡种属(含 1 ～ 3种)有 24属 ,单种属和寡种
属共 76属 ,占总属数的 73.08%,这不但反映了本
地区苔藓植物区系成分的复杂性 ,而且也反映了该
地区苔藓植物区系起源的古老性 。
3.1.2　物种丰富度分析
为了说明研究区域内苔藓植物的丰富程度 ,表
3统计了河北省北部与我国其它 9个地区苔藓植
物科 、属 、种的数目 ,并利用下面的公式计算不同地
区苔藓植物的区系丰富度指数(Abundance In-
dex)。由此可以看出河北省北部藓类植物物种多
样性的丰富性 。
S =∑n
j =1
X ij-X′ij
X′ij
式中:X ij表示K 个地区中第 i 个地区 n 个分类单
位中第 j 个分类单位的数据 , X′ij表示K 个地区中
n 个分类单位中第 j 个分类单位的数据的平均值 。
3653 期　　　　　　　　　　　　　张家树等:河北省北部苔藓植物区系与地理分布研究
图 1　河北省北部苔藓植物采集地点分布图
Fig.1　The level distributing chart of 13 bryophy tes collecting localities in No rthern Hebei Province , China
表 1　河北省北部山区苔藓植物优势科(≥9 种)
Table 1　The majo r families of bryophy tes in mountains of no rthern Hebei province
序号
No.
科名
Family name
属数
Genus number
占总属数的百分比(%)
Percentage
种数
Species number
占总种数的百分比(%)
Percentage
1 丛藓科 Pot tiaceae 18 17.31 49 18.15
2 真藓科 Bryaceae 6 5.77 26 9.63
3 青藓科 Brachytheciaceae 8 7.69 25 9.26
4 紫萼藓科Grimmiaceae 3 2.89 23 8.52
5 灰藓科 Hypnaceae 9 8.65 20 7.41
6 绢藓科 Entodontaceae 1 0.96 17 6.30
7 柳叶藓科 Amblystegiaceae 4 3.85 14 5.19
8 提灯藓科 Mniaceae 4 3.85 14 5.19
9 曲尾藓科 Dicranaceae 9 8.65 11 4.07
10 羽藓科 Thuidiaceae 7 6.73 9 3.33
合计 Total 10 69 66.35 208 77.04
366 　　　　　　植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　　　　23 卷
表 2 河北省北部山区苔藓植物优势属(≥5种)
Table 2 The major g enus of bryophy tes in mountains of northern Hebei province
序号
No.
属名
Genus name
种数
Species number
占总种数的百分比(%)
Percen tage
1 紫萼藓属 Grimmia 17 6.30
2 绢藓属 Entodon 17 6.30
3 真藓属 Bryum 16 5.93
4 青藓属 Brachythecium 13 4.81
5 对齿藓属 Didymodon 10 3.70
6 墙藓属 Tortula 9 3.33
7 灰藓属 Hypnum 8 2.96
8 匍灯藓属 Plagiomn ium 8 2.96
9 大帽藓属 Encalyp ta 6 2.22
10 凤尾藓属 Fissidens 5 1.85
11 扭口藓属 Barbu la 5 1.85
12 丝瓜藓属 Pohl ia 5 1.85
13 柳叶藓属 Amblystegium 5 1.85
14 美喙藓属 E urhynch ium 5 1.85
15 耳叶苔属 Frul lania 5 1.85
合计 Total 15 134 49.63
表 3　河北省北部与我国其它 9 个山地藓类植物丰富度比较
Table 3 Comparison of the mossflo ra in mountains of nor thern Hebei province with those in the other 9 mountains in China
地区
Area
科数
Fami ly number
属数
Genus number
种数
Species number
丰富度指数
Abundance index
丰富度排位
Order
资料来源
Information source
河北省北部 36 104 270 0.295 5 3
吉林长白山 42 138 363 1.229 5 1 高谦等 1983[ 4]
辽宁白石砬子 36 111 199 0.034 3 5 贾学乙等 1998[ 5]
新疆东部天山 26 80 224 -0.437 8 10 赵建成 1993[ 6]
山东泰山 22 57 123 -1.244 7 14 赵遵田 1989[ 7]
四川金佛山 40 133 245 0.576 3 2 胡晓云等 1991[ 8]
广西九万山 35 101 189 -0.138 0 6 贾渝等 1995[ 9]
安徽黄山 40 91 167 -0.194 1 8 陈邦杰等 1965[ 10]
浙江西天目山 39 110 140 -0.163 1 7 胡人亮等 1981[ 11 〗
浙江古田山 33 103 236 0.042 1 4 田春元等 1999[ 12]
平均数 34.9 102.8 215.6 0
3.1.3　区系成分分析
大量的研究表明 ,苔藓植物与该地区的植被及
种子植物的分布密切相关。因此 ,作者参考吴征
镒 、王荷生[ 13]的观点 ,查阅国内外资料中关于河北
省北部苔藓植物的现代地理分布范围 ,并结合河北
省北部苔藓植物分布的特点 ,将其划分成 11类 。
(见表 4)
(1)世界广布成分(Cosmopoli tans)
河北省北部世界广布成分共有 16 种。主要
是:石 地 钱 (Reboulia hem isphaerica)、地 钱
(Marchant ia polymorpha) 、角齿藓(Ceratodon
purpureus) 、凤尾藓(Fissidens bryoides)、大帽藓
3673 期　　　　　　　　　　　　　张家树等:河北省北部苔藓植物区系与地理分布研究
(Encalypta ci liata)、葫芦藓(Funaria hygrometri-
ca)、真藓(Bryum argenteum)、虎尾藓(Hedwigia
ciliata)、灰藓(Hypnum cupressiforme)、仙鹤藓
(Atrichum undulatum)等。这类成分不能反映河
北省北部苔藓植物的区系特征及其与其它地区的
区系联系 。
(2)泛热带成分(Pantropical elements)
该成分在本区只有两种:狭叶小羽藓(Haplo-
cladium angusti folium)、拟三列叶真藓(Bryum
pseudotriquetrum)。
(3)热带亚洲成分(Tropical Asian elements)
包括短颈圆口藓(Gyroweisia brevicaulis)、小
酸土 藓 (Oxystegus cuspidatus)、 小 扭 口 藓
(Semibarbula orientalil is)、褶叶藓(Palamocladi-
um ni lgheriense)等 7种。
(4)北温带成分(North Temperate elements)
该成分共有 146种 ,占总种数的 54.07% ,有
着显著的优势 ,是河北省北部苔藓植物区系的主
体。这与该地区所处的地理位置 、气候条件以及种
子植物分布规律基本相符 。主要种类隶属于下列
各科:丛藓科(Po ttiaceae)的 12属 24 种 、紫萼藓科
(Grimmiaceae)的 2属 12种 、真藓科(Bryaceae)的 5
属 17种 、提灯科(Mniaceae)的 2 属 8种 、柳叶藓科
(Ambly stegiaceae)的 3 属 10 种 、 青 藓 科
(Brachytheciaceae)的 5 属 11 种 、灰藓科(Hyp-
naceae)的 5属 14种等。
(5)东亚 —北美成分(Asian and No rth Ameri-
can elements)
该成分包括 12 种。主要种类有:白叶藓
(Brotherus leana)、 缨 齿 藓 (Jaf fuel iobryum
wrightii)、毛尖紫萼藓(Grimmia pi li fera)、中华
缩叶藓(Ptychomitrium sinense)、多疣麻羽藓
(Claopodium pellucinerve)、美洲葫芦藓(Funaria
americana)等。由于第四纪以前 ,欧亚大陆和北美
洲通过白令古陆相连 ,东亚—北美成分的存在 ,进
一步证实了这一观点 ,同时也说明了东亚和北美植
物区系的广泛联系。
(6)旧世界温带成分(Old World Temperate el-
ements)
本区属于这一类型的有:心叶光萼苔(Porel la
cordaeana)、疣肋曲柄藓(Campylopus schwarzii)、
大丛藓(Pot tia intermedia)、树形疣灯藓(Trachy-
cystis ussuriensis)、卵叶 美喙藓 (Eurhynchium
striatum)等 11种。
(7)温带亚洲成分(Temperate Asian elements)
主要有:达乌里耳叶苔(Frullania davurica)、
西伯利亚大帽藓(Encalypta sibirica)、细叶扭口藓
(Barbula perobtusa)、褶藓(Okamuraea hakonien-
sis)、硬枝小羽藓(Haplocladium strictulum)等 17
种。
(8)地中海区 、西亚及中亚成分(Medi terranean
, West Asian and Central Asian elements)
该成分在河北省北部仅短尖墙藓(Tortula
schmidi i)1种:
(9)热带美州—热带亚洲成分(Tropical Amer-
ican and Tropical Asian elements)
该成分在河北省仅有 1种:透明凤尾藓(Fissi-
dens hyalinus)。早在白垩纪末期 ,位于古南大陆
西部的热带美洲(或南美洲)就和亚洲完全分离 ,透
明凤尾藓在河北的分布表明在第三纪以前两地的
植物区系曾有过共同的渊源 。
(10)东亚成分(East Asian elements)
这一分布类型在河北省北部苔藓植物区系中
占有比较重要的位置 ,共计有 40种 。由于东亚植
物区系在我国西部垂直变化大 ,地貌 、气候复杂 ,并
且与东部许多种属具有替代现象 ,可进一步划分为
中国 —喜马拉雅和中国 —日本两个分布成分。
(10a)中国 —喜马拉雅成分(Sino-Himalayan
elements)
该成分共有 11 种 , 它们为:亮叶光萼苔
(Porella ni tens)、粗疣紫萼藓(Grimmia mam-
mosa)、赤茎小锦藓(Brotherella erythrocaulis)、横
生绢藓(Entodon prorepens)、阔叶丛本藓(Anoect-
angium clarum)、陕西耳叶苔(Frullania schen-
siana)、橙 色净 口藓 (Gymnostomum aurant i-
acum)、东亚硬羽藓(Rauiel la f ujisana)、荫地绢藓
(Entodon caliginosus)等 。
(10b)中国 —日本成分(Sino-Japanese ele-
ments)
该成分共有 29 种 , 占本地区东亚成分的
72.5% ,反映了该地区与日本苔藓植物之间的密
切关系。主要种类有:卷叶光萼苔(Porella revolu-
ta)、黄边凤尾藓(Fissidens geppii)、锯齿红叶藓
(Bryoerythrophy llum dentatum)、纤 枝 短月 藓
(Brachymenium exile)、皱叶绢藓(Entodon plica-
tus)、东亚金发藓(Pogonatum inf lexum)等 。
(11)中国特有成分(Endemic to China)
共有 17种 ,占河北省北部苔藓植物总种数的
368 　　　　　　植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　　　　23 卷
6.30% ,主要种类有:拟烟杆大帽藓 (Encalypta
baxbaum ioidea)、斜叶芦荟藓(Aloina obliqui foli-
a)、狭叶扭口藓(Barbula subcontorta)、中华细枝藓
(Lindbergia sinensis)、长肋牛角藓(Cratoneuron
longicostatum)等。不仅说明河北省北部苔藓植物
区系具有较高的特有性 ,在中国苔藓植物物种多样
性研究中的重要地位 ,同时 ,对于研究东亚苔藓植
物的起源与演化也具有重要意义 。
表 4 河北省北部山区苔藓植物区系成分
Table 4 The elements of the bryoflora in mountains of northern Hebei Province
区系成分
Element
种数
Species number
占总种数的百分比(%)
Percentage
世界广布成分Cosmopolitans 16 5.93
泛热带成分Pant ropical Elements 2 0.74
热带亚洲成分 Tropical Asian Elements 7 2.59
北温带成分North temperate Elements 146 54.07
东亚—北美成分 East Asian and North American Elements 12 4.44
旧世界温带成分 Old World Temperate Elements 11 4.07
地中海区 、西亚及中亚成分 Mediterranean ,West Asian and Cent ral Asian Elements 1 0.37
热带美洲-热带亚洲成分 T ropical Asian-American Elements 1
温带亚洲成分 Temperate Asian Elements 17 6.30
东亚成分 East Asian Elements
　　中国-喜马拉雅成分 Sino-Himalayan elements 11 4.07
　　中国-日本成分 Sino-Japanese elements 29 10.74
中国特有 Endemic to China 17 6.30
根据统计分析可以看出 ,河北省北部具有热带
性质的区系成分仅有 10种 ,而具有温带性质的(不
含世界广布成分及中国特有种)共有 227种 ,后者
约为前者的 23倍 。毫无疑问 ,具有温带性质的苔
藓植物在本地区苔藓植物区系中起着主导作用 ,说
明了河北省北部地区苔藓植物区系带有强烈的温
带性质 ,这与本区所处的地理位置是一致的 ,也与
种子植物的区系分布特点相一致[ 1] 。
3.1.3　与我国其它地区苔藓植物区系的比较分析
3.1.3.1　定量分析
任何植物区系的形成和发展都不是孤立存在
的 ,它都与相邻地区的植物区系存在着有机的联
系。区系间相似性除表现在总体及分布区类型间
的共有与否的绝对数值以外 ,不同分布区类型成分
的相对比例也是反映区系性质 ,从而进行区系间比
较的重要特征 ,并且这一特征又较小地受到区系面
积及其物种丰富度的影响。据此 ,马克平等提出了
植物区系谱的概念。所谓植物区系谱就是指某一
特定植物区系中各类区系成分百分率的集合 ,它反
映了各种区系成分在该区系中占有比率或对其区
系总体的贡献[ 3] 。各区系成分所占比率(FER)可
由下式求得:
FER =(FE i / T )100%
式中:FE i 为某区系第 i 个区系成分的分类群
(如属或种)数 ,(i=1 , 2 , 3…n);T 为某区系各种
区系成分的分类群总数 ,即:
T =∑n
i=1FEi
为了更充分地反映某一特定区系的特点 ,在进
行植物区系谱统计分析时 ,对属于广布成分的世界
分布类型不加以考虑。
本文选取了包括河北省北部在内的 13个具
3693 期　　　　　　　　　　　　　张家树等:河北省北部苔藓植物区系与地理分布研究
表 5　河北省北部及其它 12 个地区苔藓植物 FER统计
Table 5　 FER statistics of the distributional types of bryoflor a in northern Hebei area and other 12 ones in China
　　区系成分
　　　　　　Elemen t
(%)
地区 Area
北 温 带
成分 N
旧 世界
温 带成
分 O
温 带亚
洲 成分
W
东 亚—
北美 成
分A
东亚
成分
E
地 中 海
西 亚 中
亚 成 分
M
热带
成分
T
中国
特有
S
资料来源
Information source
河北省北部 57.48 4.33 6.69 4.72 15.75 0.39 4.94 6.69
河北小五台山 64.29 4.02 3.13 4.02 13.84 0 0.89 8.04 李敏 1999[ 14]
内蒙古 72.30 2.70 2.93 4.51 15.99 0 2.03 8.33 白学良 1993[ 15]
新疆东部天山 63.42 9.56 10 1.74 3.91 0.43 0 5.21 赵建成 1993[ 6]
吉林长白山 59.94 4.80 0 2.87 29.01 0 0.73 2.86 高谦等 1983[ 4]
辽宁仙人洞 46.92 3.85 0 8.46 30.00 0 4.62 6.15 贾学乙等 1989[ 16]
辽宁白石砬子 58.03 3.23 0 5.63 26.05 0 0.88 5.63 贾学乙等 1998[ 5]
山东泰山 46.74 3.57 0 2.71 36.90 0 2.71 7.13 赵遵田等 1989[ 7]
山东崂山 43.83 3.10 0 4.70 36.02 0 5.13 7.06 衣艳君 1991[ 17]
浙江古田山 26.67 1.00 0 3.00 39.67 0 22.00 5.58 田春元等 1999[ 12]
广西九万山 12.92 0 2.25 3.37 41.76 0 40.56 2.81 贾渝等 1995[ 9]
四川金佛山 37.69 2.29 0.57 3.99 44.54 0 32.55 8.93 胡晓云等 1991[ 8]
昆嵛山 37.26 4.91 0 5.61 41.46 0 3.04 7.36 赵遵田等 1993[ 18]
有代表性的地区 ,各地区苔藓植物区系成分所占比
率(FER)详见表 5。
　　然后 ,对这 13个地区的数据进行主成分分析
(PCA)。从表 6可以看出降维的效果是非常好的 ,
前两个轴的累积贡献率已达到 93.295 48%。因
此 ,利用前两个轴对这 13个地区进行排序基本上
可以客观地反映这些山区苔藓植物区系间的关
系。 　　　　　　　　　
表 6 前两个主成分的贡献率
Table 6　The contributional rates of the first tw o principal components
Factor analysis value
Extraction:Principal components.
Eigenval Total Variance % Cumul Eigenval Cumul %
1 9.963 001 76.638 47 9.963 00 76.638 47
2 2.165 412 16.657 01 12.128 41 93.295 48
　　据此绘成图 2。从图中可以看出 ,这 13个山
区可以分成 7组 ,河北省北部和小五台山 、内蒙古
分为一组 ,小五台山和河北北部山区相邻 ,而河北
北部坝上高原又属于内蒙古高原南延部分 ,它们地
理位置接壤 ,植物区系成分相互渗透;仙人洞 、长白
山及白石砬子分为一组;崂山 、泰山分为一组;地处
北亚热带的古田山与金佛山分为一组;昆嵛山 、东
部天山 、九万山各分为一组。其中 ,地处南亚热带
的九万山热带成分的 FER值为40.56%,呈现由热
带向亚热带过渡的特性[ 9] ,与其它山系关系最远 。
根据表 5中 13个地区或山体的区系成分百分
比 ,分别作出北温带成分(N)、旧世界温带成分
(O)、温带亚洲成分(W)、东亚 —北美成分(A)、东
亚成分(E)、地中海 -西亚-中亚成分(M)、热带
成分(T)、中国特有(S)8组地区或山体对于各自
FER值的柱状图(见图 3)。分析结果如下:
(1)13 个地区或山体的北温带成分的 FER
值都非常大 ,这说明欧洲 、北美洲大陆与我国苔藓
植物之间的密切关系。其中内蒙古地区表现最为
突出 ,而九万山北温带成分的 FER 值最小 ,这是
因为欧亚北部的一些温带成分种类基本上是以金
佛山为分布南界[ 8] 。例如:主要在欧亚北部分布
的银藓 、牛角藓等基本上是以金佛山为南界 ,在九
万山绝无分布 。该成分在河北北部苔藓植物区系
中占绝对优势 。整体上表现出了随着纬度的降低 ,
北温带成分逐渐减少的基本特点 。
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图 2　河北省北部与我国其它 12个地区苔藓植物区系关系图
F ig.2　The bryo flo ra relationship of Nor thern Hebei Province and o ther 12 areas in China
图 3 　河北省北部 13 个苔藓植物采集地聚类分析树状图
Fig.3 　 The tree diagram of 13 bry ophytes collecting localities in Northern Hebei Province
图注:XW—雾灵山;WS —塞罕坝机械林场;FY —云雾山;WL—老龙潭;CG —观山;CD—大海坨山;CB—避暑山庄;CX —喜鹊梁;CL—小
小梨沟;ZH—花皮岭;KW —王宝善沟;KQ —青皮山;SD—打朝沟
(2)地处亚欧大陆腹地的新疆东部天山与亚 、
欧大陆的苔藓植物种类在组成成分上存在很大的
相似性 ,表现出浓厚的欧洲北方区系成分的色彩 ,
这主要是由新疆自然地理位置的特点决定的[ 6] 。
(3)在我国 ,温带亚洲成分主要分布于西北地
区。河北省北部的这一成分有 17种 ,是温带亚洲
成分通过蒙古高原向东的扩散和延伸的结果 。
(4)虽然在我国各个地区东亚 —北美成分的
FER值不大 ,在河北省北部分布有 12 种 ,但各地
区均有分布 ,说明东亚与北美大陆的植物区系联系
密切 。
(5)东亚成分在各地区和山地中的重要性仅次
于北温带成分 ,可见该成分对于我国的苔藓植物区
系影响非常大 。位于东亚西部边缘的东部天山虽
然也有东亚成分的分布 ,但是 FER 值最小。这种
差异主要是因为天山特殊的气候条件 ,以及第四纪
冰川来临时所受影响与其它地区显著不同[ 6] 。河
北省北部苔藓植物的东亚成分相对较少 ,且以中国
—日本成分为主。
(6)地中海 、西亚 、中亚成分的出现说明河北省
北部气候比较干旱 ,但种数极少。同时也说明河北
省北部与东部天山之间存在一些联系 。
3713 期　　　　　　　　　　　　　张家树等:河北省北部苔藓植物区系与地理分布研究
(7)热带成分在各个地区或山体之间的差异表
现最为明显。随着纬度的降低 ,热带成分明显增
多 ,位于亚热带的九万山 、金佛山和古田山最多。
(8)特有种的出现说明该地区区系成分的古老
性 ,或者体现种的发展与分化 。
3.2　河北省北部苔藓植物的地理分布
3.2.1　河北省北部苔藓植物区划
河北省北部 13个采集地共采集苔藓植物标本
2 000余号 ,270种(包括 3变种 、4变型)。在这里 ,
首先对 13个采集地的种数进行统计 ,即:在这 270
种中 ,如果有某种则记为 1 ,如果没有则记为 0 ,得
出一个采集地关于苔藓植物种的统计表 ,然后借助
微机进行聚类分析。结果见图 3.
根据图 3 ,并结合 13 个采集地所处的地理位
置 、气候条件以及其它生态环境因子 ,可以把河北
北部苔藓植物区系分为两个地带。康保县的王宝
善沟(KW)、青皮山(KQ),张北县花皮岭(ZH),崇
礼县小小梨沟(CL)、喜鹊梁(CX),尚义县打朝沟
(SD),它们位于张北坝上高原 ,气候寒冷 、干燥 ,植
被类型为干草原 ,在区系亲缘关系理学上 ,更接近
于内蒙中部草原 ,苔藓植物多为耐寒冷 、干燥类型 ,
并且种类少 ,将之称为张北高原苔藓植物地带;而赤
城县观山(CG)、大海坨山(CD),丰宁县云雾山
(FY),兴隆县雾灵山(XW),承德避暑山庄(CB),围
场县老龙潭(WL)、塞罕坝机械林场(WS),西南靠近
渤海 ,气候温暖 、湿润 ,苔藓植物种类增多 ,区系成分
趋于复杂 ,将之称为冀北山地苔藓植物地带。
3.2.2　苔藓植物的水平分布特点
3.2.2.1　物种丰富度水平分布:根据表 7 作这 13
个采集地的苔藓植物种数所占总种数百分比的水
平分布图 4。由图 4 可以比较直观地看出河北省
北部苔藓植物物种丰富度的水平分布特点 。
图 4　河北省北部 13 个采集地苔藓植物物种百分比水平分布图
Fig.4　The level distributing char t of bryophy tes about species percentage
in 13 collecting localities of Nor thern Hebei P rovince
在经向上 ,苔藓植物种类表现出自东向西逐渐
减少的规律 。这主要与河北省北部的水热条件在
经向上的明显变化有关。东边地区靠近渤海 ,气候
温暖 、湿润 ,森林植被繁茂;而西边地区远离海洋 ,
来自内蒙古高原的冷空气长驱直入 ,气候寒冷 、干
燥 ,草原植被也不利于苔藓植物的生长 。
在纬向上 ,苔藓植物表现出西北种类较少 ,东
南种类较多的特点。因为河北省东面濒临渤海 ,夏
季东南季风的强弱决定着降水的多少 。因此 ,从东
南向西北 ,距海洋愈远 ,东南季风愈弱 ,降水愈少 。
植被按东南-西北近乎经度的方向由暖温带落叶
阔叶林过渡到温带草原。苔藓植物表现出与被子
植物相同的分布规律。
承德避暑山庄苔藓植物种类较少 ,是由于受到
人为活动的影响 ,比如:空气的污染 、废水的排放等
因素 。这也说明苔藓植物对环境变化的敏感性 ,
372 　　　　　　植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　　　　23 卷
表 7　13 个采集地种数统计表
Table 7 The species of 13 collecting localities
采集地
Collecting localit ies
种数
Species number
占总种数的百分比(%)
Percen tage
康保县宝善沟 40 14.81
康保县青皮山 27 10
尚义县打朝沟 38 14.07
张北县花皮岭 34 12.59
崇礼县小小梨沟 31 11.48
崇礼县喜鹊梁 39 14.44
赤城县观山 54 20
赤城悬大海坨山 42 15.56
丰宁县云雾山 79 29.26
兴隆县雾灵山 155 57.41
承德避暑山庄 39 14.44
围场县老龙潭 70 25.93
围场县塞罕坝林场 79 29.26
人为活动的干扰对苔藓植物生长和分布是一种不
利因素。
3.2.2.2　生活型水平分布:根据《中国藓类植物属
志》[ 19]中的分类系统 ,顶蒴藓类多是些夭命 、小型 、
直立的藓类植物 ,常生长在寒冷 、干燥 ,环境条件比
较恶劣的地方;而侧蒴藓类植物一般为多年生 ,体
型比较大 ,且匍匐生长 ,常呈垫状分布 ,温暖 、湿润
的各种林下或水湿处较多分布。因此 ,顶蒴藓类和
侧蒴藓类这两种类型的分析比较 ,可以从一个侧面
反映该研究地区的生态环境条件(见表 8)。
表 8 河北省北部藓类生活型统计表
Table 8 The life-form statistics of bry ophytes in No rthern Hebei P rovince
采集地
Collecting localities
顶蒴藓类
Acrocarpi-muscorum
占藓类总数(%)
Percen tage
侧蒴藓类
Pleurocarpi-muscorum
占藓类总数(%)
Percentage
王宝善沟 32 82 7 18
青皮山 21 81 5 19
打朝沟 31 82 7 18
花皮岭 29 88 4 12
小小梨沟 21 68 10 32
喜鹊梁 29 76 9 24
云雾山 45 61 29 39
观山 25 48 27 52
大海坨山 15 39 23 61
避暑山庄 17 49 18 51
老龙潭 36 56 28 44
塞罕坝林场 33 42 46 58
雾灵山 80 54 67 46
3733 期　　　　　　　　　　　　　张家树等:河北省北部苔藓植物区系与地理分布研究
　　根据表 8作河北省北部藓类植物生活型 ,可以
看出苔藓植物生活型与气候 、植被的联系特点:
(1)张北坝上高原 、冀西北间山盆地顶蒴藓类
占绝对优势 ,承德坝上高原 、冀北山地及燕山山地
侧蒴藓类所占百分比明显增多 ,这与它们所处的地
理位置 、气候特点及植被类型是相符合的 ,也与上
述河北省北部苔藓植物区划是一致的。
(2)虽然承德坝上高原及东部的冀北山地 、燕
山山地靠近渤海 ,水湿条件相对较好 ,但是受纬向
的影响 ,顶蒴藓类 、侧蒴藓类的所占比例差别并不
十分明显 。
4　小结与讨论
本文通过以上对河北省北部苔藓植物区系与
地理分布的初步研究 ,可以看出河北省北部的苔藓
植物具有如下特点:
4.1　河北省北部苔藓植物的多数属 、种集中于少
数科 ,而丛藓科(Pot tiaceae),紫萼藓属(Grimmia)
分别为第一大科和第一大属 ,这些与河北北部尤其
是坝上高原一带干旱的气候特点相符合 。单种
(属)科与单(寡)种属占明显优势 ,反映了本区苔藓
植物区系成分的复杂性以及区系起源的古老性。
4.2　在河北省北部苔藓植物区系成分中 ,北温带
成分占绝对优势 ,其次为东亚成分 。这与本区地理
位置及植物区系历史的形成是一致的。热带 、亚热
带成分的出现 ,表明该地区与热带和亚热带苔藓植
物区系也有一定的联系。
4.3　与我国其它 12个地区苔藓植物区系的比较
分析 ,可以看出 ,河北省北部与小五台山 、内蒙古地
理位置相邻 ,气候条件相似 ,苔藓植物区系关系最
为密切 ,而与地处南亚热带的九万山关系最远 。
4.4　借助于聚类分析(CA)的方法 ,并结合 13个
采集地所处的地理位置 、气候条件及其它生态环境
因子 ,将河北省北部划分为两个苔藓植物地带:张
北高原苔藓植物地带和冀北山地苔藓植物地带 。
各个采集地顶蒴藓类 、侧蒴藓类所占百分比的比较
分析 ,不但从一个侧面反映了分布区的生态环境条
件 ,而且与河北省北部苔藓植物区划地带相一致。
4.5　河北省北部苔藓植物水平分布特点:苔藓植
物种类在经向上由东向西逐渐减少;在纬向上 ,由
西北向东南种类逐渐增多 。这与河北省北部水热
分布密切相关 。
参　考　文　献
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