全 文 ：贵州施秉喀斯特世界自然遗产提名地苔藓植物区系特征∗
李晓娜１ꎬ２∗∗ꎬ 龙明忠３ꎬ４∗∗ꎬ 刘　 洋１ꎬ２ꎬ 陆亚一１ꎬ２
(１ 贵州师范大学中国南方喀斯特研究院ꎬ 贵州 贵阳　 ５５０００１ꎻ ２ 贵州师范大学贵州省喀斯特山地
生态环境国家重点实验室培育基地ꎬ 贵州 贵阳　 ５５０００１ꎻ ３ 南京大学地理与海洋科学学院ꎬ
江苏 南京　 ２１００９３ꎻ ４ 贵州民族大学宣传部ꎬ 贵州 贵阳　 ５５００２５)
摘要: 由于地理环境优越、 海拔跨度大、 生境异质性高、 人为影响小等原因ꎬ 贵州施秉喀斯特世界自然遗
产提名地的苔藓植物丰富ꎬ 共有 ５０科 １２８属 ２８６种 (含变种和亚种)ꎬ 其中苔类 １７ 科 ２３ 属 ４３ 种ꎬ 藓类
３３科 １０５属 ２４３种ꎮ 其优势科、 属均反映了该区系的温带向热带过渡的性质ꎮ 区系地理成分分析结果显
示ꎬ 该区苔藓植物北方温带成分、 热带成分和东亚成分分别占 ３７􀆰 １２％、 ３１􀆰 ８２％和 ３０􀆰 ３０％ꎬ 其中中国特
有分布型占 １２􀆰 １２％ꎬ 反映了施秉喀斯特苔藓植物区系具有温热并重、 东亚色彩浓厚、 特有性较高的特征ꎮ
通过对施秉喀斯特与其它五个区域的苔藓区系进行对比发现ꎬ 施秉苔藓区系丰富度高ꎬ 与同为云贵区的香
纸沟、 马岭河、 罗平喀斯特地区亲缘关系最近ꎮ
关键词: 苔藓植物区系ꎻ 地理成分ꎻ 物种丰富度ꎻ 施秉喀斯特世界自然遗产提名地
中图分类号: Ｑ ９４８　 　 　 　 　 　 文献标识码: Ａ　 　 　 　 　 　 　 文章编号: ２０９５－０８４５(２０１４)０３－２７１－０８
Ｂｒｙｏｆｌｏｒａ Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ Ｓｈｉｂｉｎｇ Ｋａｒｓｔ Ｗｏｒｌｄ Ｎａｔｕｒａｌ
Ｈｅｒｉｔａｇｅ Ｎｏｍｉｎａｔｅｄ Ｐｒｏｐｅｒｔｙ ｉｎ Ｇｕｉｚｈｏｕ∗
ＬＩ Ｘｉａｏ￣Ｎａ１ꎬ２∗∗ꎬ ＬＯＮＧ Ｍｉｎｇ￣Ｚｈｏｎｇ３ꎬ４∗∗ꎬ ＬＩＵ Ｙａｎｇ１ꎬ２ꎬ ＬＵ Ｙａ￣Ｙｉ１ꎬ２
(１ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｓｏｕｔｈ Ｃｈｉｎａ Ｋａｒｓｔꎬ Ｇｕｉｚｈｏｕ Ｎｏｒｍａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ Ｇｕｉｙａｎｇ ５５０００１ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ ２ Ｔｈｅ Ｓｔａｔｅ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ Ｉｎｃｕｂａｔｉｏｎ
Ｂａｓｅ ｆｏｒ Ｋａｒｓｔ Ｍｏｕｎｔａｉｎ Ｅｃｏｌｏｇｙ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ｏｆ Ｇｕｉｚｈｏｕ Ｐｒｏｖｉｎｃｅꎬ Ｇｕｉｚｈｏｕ Ｎｏｒｍａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ Ｇｕｉｙａｎｇ ５５０００１ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ
３ Ｓｃｈｏｏｌ ｏｆ Ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃ ａｎｄ Ｏｃｅａｎｏｇｒａｐｈｉｃ Ｓｃｉｅｎｃｅꎬ Ｎａｎｊｉｎｇ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ Ｎａｎｊｉｎｇ ２１００９３ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ ４ Ｐｒｏｐａｇａｎｄａ
Ｄｅｐａｒｔｍｅｎｔ ｏｆ ｔｈｅ Ｐａｒｔｙ Ｃｏｍｍｉｔｔｅｅꎬ Ｇｕｉｚｈｏｕ Ｍｉｎｚｕ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ Ｇｕｉｙａｎｇ ５５００２５ꎬ Ｃｈｉｎａ)
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｓｈｉｂｉｎｇ ｋａｒｓｔ Ｗｏｒｌｄ Ｎａｔｕｒａｌ Ｈｅｒｉｔａｇｅ ｎｏｍｉｎａｔｅｄ ｐｒｏｐｅｒｔｙ ｉｓ ｒｉｃｈ ｉｎ ｂｒｙｏｐｈｙｔｅｓ ｂｅｃａｕｓｅ ｏｆ ｉｔｓ ｓｕｐｅｒｉｏｒ ｇｅ￣
ｏｇｒａｐｈｙꎬ ｈｕｇｅ ｅｌｅｖａｔｉｏｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅꎬ ｈｉｇｈ ｈｅｔｅｒｏｇｅｎｅｉｔｙ ｉｎ ｈａｂｉｔａｔｓꎬ ａｎｄ ｌｉｔｔｌｅ ｈｕｍａｎ ｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅ. Ａ ｔｏｔａｌ ｏｆ ２８６ ｓｐｅ￣
ｃｉｅｓ ｏｆ ｂｒｙｏｐｈｙｔｅｓ (ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ ｓｕｂｓｐｅｃｉｅｓ ａｎｄ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ) ｉｎ １２８ ｇｅｎｅｒａꎬ ５０ ｆａｍｉｌｉｅｓ ｗｅｒｅ ｆｏｕｎｄ. Ｔｈｅｒｅ ｗｅｒｅ ４３ ｓｐｅ￣
ｃｉｅｓ ｏｆ Ｈｅｐａｔｉｃａｅ ｉｎ ２３ ｇｅｎｅｒａꎬ １７ ｆａｍｉｌｉｅｓ ａｎｄ ２４３ ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｆ Ｍｕｓｃｉ ｉｎ １０５ ｇｅｎｅｒａꎬ ３３ ｆａｍｉｌｉｅｓ. Ｂｏｔｈ ｔｈｅ ｄｏｍｉｎａｎｔ
ｆａｍｉｌｉｅｓ ａｎｄ ｇｅｎｅｒａ ｓｕｇｇｅｓｔ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｂｒｙｏｆｌｏｒａ ｏｆ Ｓｈｉｂｉｎｇ ｋａｒｓｔ ａｒｅａ ｉｓ ｔｒａｎｓｉｔｉｏｎａｌ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｅｍｐｅｒａｔｅ ｚｏｎｅ ａｎｄ ｔｒｏｐｉｃ.
Ｔｈｅ ｐｈｙｔｏｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌ ｅｌｅｍｅｎｔｓ ｗｅｒｅ ｄｏｍｉｎａｔｅｄ ｂｙ ｎｏｒｔｈｅｒｎ ｔｅｍｐｅｒａｔｅ ｅｌｅｍｅｎｔｓ ( ３７􀆰 １２％)ꎬ ｔｒｏｐｉｃａｌ ｅｌｅｍｅｎｔｓ
(３１􀆰 ８２％) ａｎｄ ｅａｓｔｅｒｎ Ａｓｉａ ｅｌｅｍｅｎｔｓ ( ３０􀆰 ３０％)ꎬ ｗｈｉｌｅ ａｒｅａ￣ｐａｔｔｅｒｎ ｏｆ ｅｎｄｅｍｉｃ ｔｏ Ｃｈｉｎａ ｏｃｃｕｐｉｅｄ １２􀆰 １２％.
Ｔｈｅｒｅｆｏｒｅꎬ ｔｈｅ ｂｒｙｏｆｌｏｒａ ｏｆ Ｓｈｉｂｉｎｇ ｋａｒｓｔ ａｒｅａ ｉｓ ｏｆ ｔｈｅ ｎａｔｕｒｅ ｏｆ ｂｏｔｈ ｔｈｅ ｔｅｍｐｅｒａｔｅ ａｎｄ ｔｒｏｐｉｃａｌ ｅｌｅｍｅｎｔｓꎬ ａｎｄ ｐｏｓ￣
ｓｅｓｓｅｄ ｓｔｒｏｎｇ ｅａｓｔｅｒｎ￣Ａｓｉａ ｃｏｌｏｕｒ ａｎｄ ｒｅｌａｔｉｖｅｌｙ ｈｉｇｈ ｅｎｄｅｍｉｓｍ. Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｏｆ ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｗｉｔｈ ｏｔｈｅｒ ｆｉｖｅ ｓｉｔｅｓ ｓｈｏｗ
植 物 分 类 与 资 源 学 报　 ２０１４ꎬ ３６ (３): ２７１~２７８
Ｐｌａｎｔ Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ＤＯＩ: １０.７６７７ / ｙｎｚｗｙｊ２０１４１３１５８
∗
∗∗
基金项目: 国家自然科学基金 (４１００３０３７)ꎻ 国家世界自然遗产申报项目 (建城 [２００５] １１５ 号 / /建城景函 [２０１２] １７５ 号)ꎻ
贵州省科学技术基金项目 (黔科合 Ｊ 字 [２００９] ２２８４ 号)ꎻ 贵州省科技计划课题 (黔科合 ＳＹ 字 [２０１２] ３１７４ 和
３１８４号) 和贵州师范大学资助博士科研项目 (李晓娜)
同为第一作者
收稿日期: ２０１３－０７－２９ꎬ ２０１３－１１－１８接受发表
作者简介: 李晓娜 (１９８０－) 女ꎬ 博士ꎬ 副教授ꎬ 主要从事苔藓植物、 喀斯特生态环境等教学和科研工作ꎮ
Ｅ￣ｍａｉｌ: ｍａｉｄｏｕｌｘｎ４１３＠１６３􀆰 ｃｏｍ
龙明忠 (１９７９－) 男ꎬ 在读博士ꎬ 讲师ꎬ 主要从事岩溶、 喀斯特水土保持等研究ꎮ Ｅ￣ｍａｉｌ: ｌｍｚｌｕｃｋｙ＠１６３􀆰 ｃｏｍ
ｔｈａｔ ｔｈｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ａｂｕｎｄａｎｃｅ ｏｆ Ｓｈｉｂｉｎｇ ｋａｒｓｔ ａｒｅａ ｗａｓ ｈｉｇｈｅｒ ａｎｄ ｉｔｓ ｂｒｙｏｆｌｏｒａ ｗａｓ ｍｏｓｔ ｓｉｍｉｌａｒ ｔｏ Ｘｉａｎｇｚｈｉｇｏｕꎬ Ｍａ￣
ｌｉｎｇｈｅ ａｎｄ Ｌｕｏｐｉｎｇ ｋａｒｓｔ ａｒｅａｓ ｉｎ Ｙｕｎｎａｎ￣Ｇｕｉｚｈｏｕ Ｂｒｙｏｌｏｇｉｃａｌ Ｒｅｇｉｏｎ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: Ｂｒｙｏｆｌｏｒａꎻ Ｐｈｙｔｏｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌ ｅｌｅｍｅｎｔꎻ Ｓｐｅｃｉｅｓ ａｂｕｎｄａｎｃｅꎻ Ｓｈｉｂｉｎｇ Ｋａｒｓｔ Ｗｏｒｌｄ Ｎａｔｕｒａｌ Ｈｅｒｉｔａｇｅ ｎｏｍ￣
ｉｎａｔｅｄ ｐｒｏｐｅｒｔｙ
　 继 ２００７年 ６月 ２７日 “中国南方喀斯特” (第
一期ꎬ 包含贵州荔波喀斯特、 云南石林喀斯特、
重庆武隆喀斯特三地) 在第 ３１ 届世界遗产大会
上审议通过并正式列入 “世界遗产名录” 之后ꎬ
贵州施秉喀斯特于 ２００８ 年被正式列为贵州省申
报 “中国南方喀斯特” 第二批世界自然遗产提
名预选地ꎮ ２０１２年 ７月ꎬ “中国南方喀斯特” 第
二期申报工作得到实质性开展ꎬ ２０１３ 年 ３ 月 ６
日联合国教科文组织世界遗产中心正式受理此申
报项目ꎮ 在未被正式列入 “世界遗产名录” 之
前ꎬ 重庆金佛山喀斯特、 贵州施秉喀斯特、 广西
环江喀斯特和桂林喀斯特四地均为 “中国南方
喀斯特” 第二期世界自然遗产提名地ꎮ
位于贵州省施秉县的施秉喀斯特提名地由舞
阳河国家级风景名胜区的云台山景区、 杉木河景
区、 生态水源涵养区三大片区组成ꎬ 地处从低海
拔到中等海拔、 从高原喀斯特到低山丘陵喀斯特
的逐渐过渡地带ꎬ 具有春暖夏凉、 四季如春、 降
水丰沛的中亚热带山地湿润气候特点ꎬ 年均气温
约 １６ ℃ꎬ 年均降水量约 １ ２２０ ｍｍꎮ 区内白云岩
喀斯特发育强烈ꎬ 地形破碎ꎻ 地势北高南低ꎬ 海
拔高程 ５９３~ １ ２４６ ｍꎬ 平均海拔 ９１２ ｍꎻ 地表水
发育ꎻ 土壤主要为白云岩风化形成的石灰土ꎮ 施
秉喀斯特提名地保存和发育了大面积的原生森林
植被和多样化的生态系统ꎬ 山体中下部形成原始
的中亚热带常绿阔叶林生态系统ꎬ 在山脊和山体
顶部形成山地常绿硬叶林和针叶林ꎬ 森林覆盖率
达 ９３􀆰 ９５％ꎮ
作为先锋植物ꎬ 苔藓不仅是区域内生物多样
性和森林群落的重要组成部分ꎬ 还与当地森林生
态的演替密切相关 (胡人亮ꎬ １９８７)ꎮ 因此ꎬ 研
究施秉喀斯特提名地的苔藓植物对于从生物多样
性和生态过程方面补充提炼世界自然遗产突出普
遍价值具有一定意义ꎮ 张朝晖等 (１９９７) 曾对
施秉云台山喀斯特地区 (包括杉木河、 云台山、
黑冲三个片区) 的苔藓种类做了初步调查ꎬ 报
道了苔藓植物 ３１科 ９３属 １４７种ꎬ 较为丰富ꎮ 但
由于提名地面积 (２８３ ｋｍ２) 远大于当时的调查
面积 (２１０ ｋｍ２)ꎬ 边界亦做过调整ꎬ 因此本文对
区内的苔藓植物物种资源进行调查ꎬ 并对其区系
特征进行研究ꎬ 旨在为进一步深入研究该区苔藓
起源、 演化和生态过程等积累基础数据和资料ꎬ
并为该区申报世界自然遗产地及生物多样性保护
工作提供数据和理论参考ꎮ
１　 研究方法
先后 ４次对该区进行苔藓植物标本的野外采集工
作ꎬ 共采集不同海拔、 不同生境的标本千余号ꎮ 后经通
风阴干ꎬ 标本被存柜并在解剖镜和显微镜下进行观察ꎬ
参阅 «中国苔藓志»、 «Ｍｏｓｓ Ｆｌｏｒａ ｏｆ Ｃｈｉｎａ»、 其它地方
苔藓志以及其它文献资料 (吴征镒ꎬ １９８３ꎬ １９９１ꎻ 王荷生ꎬ
１９９２ꎻ Ｈｏｌｚ和 Ｇｒａｄｓｔｅｉｎꎬ ２００５ꎻ Ｚｈａｎｇ 和 Ｃｏｒｌｅｔｔꎬ ２００３ꎻ 吴
征镒等ꎬ ２０１１) 进行苔藓植物物种和区系地理成分鉴定ꎮ
物种丰富度的对比分析中所利用的丰富度指数计算
公式如下 (Ｘｉｊ—ｋ 个地区中第 ｉ 个地区 ｎ 个分类单元中
的第 ｊ个分类单位数据ꎬ Ｘｉｊ—ｋ 个地区中 ｎ 个分类单位
中第 ｊ个分类单位的数据平均值ꎬ ｎ—分类阶层数):
Ｓｊ ＝∑
ｎ
ｊ ＝ １
Ｘｉｊ － Ｘｉｊ
Ｘｉｊ
　 　 区系分析中所用的区系成分比率 (ＦＥＲ) 公式为:
ＦＥＲ＝(ＦＥｉ / Ｔ) × １００％ꎮ 其中ꎬ ＦＥｉ 为某区系中第 ｉ 个区
系成分的分类群数ꎬ Ｔ 为某区系中分类群的总数ꎬ 世界
分布类型均不列入计算ꎮ
２　 苔藓植物区系组成
经鉴定ꎬ 贵州施秉喀斯特世界自然遗产提名
地共有苔藓植物 ５０ 科 １２８ 属 ２８６ 种 (含变种和
亚种)ꎻ 其中苔类 １７ 科 ２３ 属 ４３ 种ꎬ 藓类 ３３ 科
１０５属 ２４３种ꎬ 没有发现角苔类ꎮ 地理位置、 海
拔垂直分布、 人类保护等因素使得该区的苔藓植
物十分丰富 (吴鹏程和贾渝ꎬ ２００６)ꎮ
２􀆰 １　 科的组成分析
将各科所含种数的多少划分为 ４个等级ꎬ 如
表 １所示ꎮ 区内苔藓植物所含种数大于 １０ 的多
型科有 ７ 个ꎬ 所含种数占总种数的 ５３􀆰 ８５％ꎬ 将
２７２　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 植 物 分 类 与 资 源 学 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 第 ３６卷
其视为优势科 (表 ２)ꎬ 分别为丛藓科 Ｐｏｔｔｉａｃｅａｅ
(４４种)、 青藓科 Ｂｒａｃｈｙｔｈｅｃｉａｃｅａｅ (３５ 种)、 灰
藓科 Ｈｙｐｎａｃｅａｅ ( １９ 种)、 羽藓科 Ｔｈｕｉｄｉａｃｅａｅ
(１７ 种)、 真藓科 Ｂｒｙａｃｅａｅ (１６ 种)、 提灯藓科
Ｍｎｉａｃｅａｅ ( １２ 种) 和蔓藓科 Ｍｅｔｅｏｒｉａｃｅａｅ ( １１
种)ꎮ 种数在 ６ ~ １０ 之间的多型科共有 ８ 个ꎬ 分
别为凤尾藓科 Ｆｉｓｓｉｄｅｎｔａｃｅａｅ (９ 种)、 牛舌藓科
Ａｎｏｍｏｄｏｎｔａｃｅａｅ ( ８ 种)、 绢藓科 Ｅｎｔｏｄｏｎｔａｃｅａｅ
(８种)、 瘤冠苔科 Ａｙｔｏｎｉａｃｅａｅ (６)、 曲尾藓科
Ｄｉｃｒａｎａｃｅａｅ (６)、 珠藓科 Ｂａｒｔｒａｍｉｃａｃｅａｅ (６)、 平
藓科 Ｎｅｃｋｅｒａｃｅａｅ (６)、 金发藓科 Ｐｏｌｙｔｒｉｃｈａｃｅａｅ
(６)ꎮ 少型科 (２~５种) 共有 １９科ꎬ 所含种数占
总种数的 ２０􀆰 ６３％ꎬ 分别为扁萼苔科 Ｒａｄｕｌａｃｅａｅ
(５种)、 地钱科 Ｍａｒｃｈａｎｔｉａｃｅａｅ (５ 种)、 白发藓
科 Ｌｅｕｃｏｂｒｙａｃｅａｅ (５ 种)、 孔雀藓科 Ｈｙｐｏｐｔｅｒｙｇｉ￣
ａｃｅａｅ (５种)、 叶苔科 Ｊｕｎｇｅｒｍａｎｎｉａｃｅａｅ (４ 种)、
地萼苔科 Ｇｅｏｃａｌｙｃａｃｅａｅ (４ 种)、 蕨藓科 Ｐｔｅｒｏ￣
ｂｒｙａｃｅａｅ ( ４ 种 )、 指叶苔科 Ｌｅｐｉｄｏｚｉａｃｅａｅ ( ３
种)、 护蒴苔科 Ｃａｌｙｐｏｇｅａｃｅａｅ (３ 种)、 葫芦藓科
Ｆｕｎａｒｉａｃｅａｅ (３种)、 薄罗藓科 Ｌｅｓｋｅａｃｅａｅ (３种)、
柳叶藓科 Ａｍｂｌｙｓｔｅｇｉａｃｅａｅ ( ３ 种)、 光萼苔科
Ｐｏｒｅｌｌａｃｅａｅ ( ２ 种)、 细鳞苔科 Ｌｅｊｅｕｎｅａｃｅａｅ ( ２
种)、 蛇苔科 Ｃｏｎｏｃｅｐｈａｌａｃｅａｅ (２ 种)、 缩叶藓科
Ｐｔｙｃｈｏｍｉｔｒｉａｃｅａｅ (２种)、 扭叶藓科 Ｔｒａｃｈｙｐｏｄａｃｅ￣
ａｅ (２ 种)、 木藓科 Ｔｈａｍｎｏｂｒｙａｃｅａｅ (２ 种)、 锦
藓科 Ｓｅｍａｔｏｐｈｙｌｌａｃｅａｅ ( ２ 种)ꎮ 单型科共有 １６
个ꎬ 占了总科数的 ３４􀆰 ００％ꎬ 分别为齿萼苔科
Ｌｏｐｈｏｃｏｌｅａｃｅａｅ、 羽苔科 Ｐｌａｇｉｏｃｈｉｌａｃｅａｅ、 耳叶苔
科 Ｆｒｕｌｌａｎｉａｃｅａｅ、 小叶苔科 Ｆｏｓｓｏｍｂｒｏｎｉａｃｅａｅ、 绿
片苔科 Ａｎｅｕｒａｃｅａｅ、 光苔科 Ｃｙｔｈｏｄｉａｃｅａｅ、 魏氏
苔科 Ｗｉｅｓｎｅｒｅｌｌａｃｅａｅ、 牛毛藓科 Ｄｉｔｒｉｃｈａｃｅａｅ、 大
帽藓科 Ｅｎｃａｌｙｐｔａｃｅａｅ、 紫萼藓科 Ｇｒｉｍｍｉａｃｅａｅ、
木灵藓科 Ｏｒｔｈｏｔｒｉｃｈａｃｅａｅ、 卷柏藓科 Ｒａｃｏｐｉｌａｃｅａｅ、
蔓枝藓科 Ｂｒｙｏｗｉｊｋｉａｃｅａｅ、 万年藓科 Ｃｌｉｍａｃｉａｃｅａｅ、
碎米藓科 Ｆａｂｒｏｎｉａｃｅａｅ、 塔藓科 Ｈｙｌｏｃｏｍｉａｃｅａｅꎮ
区内优势科 (≥１０种) 有 ７个 (表 ２)ꎮ 其中ꎬ
灰藓科、 真藓科、 羽藓科是世界广布的大科ꎬ 丛
藓科、 青藓科、 提灯藓科的种类则多为温带分
布ꎬ 蔓藓科分布在赤道南北 ３０°纬度内ꎬ 是典型
的热带亚热带类群ꎮ 反映了该区苔藓植物既有温
湿特点ꎬ 又有热带性质ꎬ 这与当地的地理位置以
及中亚热带季风湿润气候特征相一致ꎮ
２􀆰 ２　 属的组成分析
将各属所含种数的多少划分为 ４ 个等级ꎬ 如
表 ３所示ꎮ 区内苔藓植物所含种数大于 １０的多型
属有 ２个ꎬ 分别是青藓属 Ｂｒａｃｈｙｔｈｅｃｉｕｍ (１４种)
表 １　 贵州施秉喀斯特世界自然遗产提名地苔藓植物科的分级统计
Ｔａｂｌｅ １　 Ｇｒａｄｅ ｓｔａｔｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｂｒｙｏｐｈｙｔｅ ｆａｍｉｌｉｅｓ ｉｎ Ｓｈｉｂｉｎｇ ｋａｒｓｔ ａｒｅａ
级别 (所含种数) Ｇｒａｄｅ (Ｓｐｅｃｉｅｓ ｎｕｍｂｅｒ)
科 Ｆａｍｉｌｙ
数量 Ｎｕｍｂｅｒ /个 比例 Ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ / ％
种 Ｓｐｅｃｉｅｓ
数量 Ｎｕｍｂｅｒ /个 比例 Ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ / ％
单型科 Ｍｏｎｏｔｙｐｉｃ ｆａｍｉｌｉｅｓ 　 　 (１) １６ ３２􀆰 ００ １６ ５􀆰 ５９
少型科 Ｏｌｉｇｏｔｙｐｉｃ ｆａｍｉｌｉｅｓ 　 　 (２~５) １９ ３８􀆰 ００ ６０ ２０􀆰 ９８
多型科 Ｐｏｌｙｔｙｐｉｃ ｆａｍｉｌｉｅｓ　 　 (６~１０) ８ １６􀆰 ００ ５６ １９􀆰 ５８
　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 (>１０ꎬ 优势科) ７ １４􀆰 ００ １５４ ５３􀆰 ８５
总计 ５０ １００ ２８６ １００
表 ２　 贵州施秉喀斯特世界自然遗产提名地苔藓植物优势科
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｔｈｅ ｄｏｍｉｎａｎｔ ｆａｍｉｌｉｅｓ ｏｆ ｂｒｙｏｐｈｙｔｅｓ ｉｎ Ｓｈｉｂｉｎｇ ｋａｒｓｔ ａｒｅａ
序号
Ｎｏ.
优势科名
Ｄｏｍｉｎａｎｔ ｆａｍｉｌｙ
属数
Ｇｅｎｕｓ
ｎｕｍｂｅｒ
种数
Ｓｐｅｃｉｅｓ
ｎｕｍｂｅｒ
占总种数百
分比 / ％
Ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ
ｉｎ ｓｐｅｃｉｅｓ
序号
Ｎｏ.
优势科名
Ｄｏｍｉｎａｎｔ ｆａｍｉｌｙ
属数
Ｇｅｎｕｓ
ｎｕｍｂｅｒ
种数
Ｓｐｅｃｉｅｓ
ｎｕｍｂｅｒ
占总种数百
分比 / ％
Ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ
ｉｎ ｓｐｅｃｉｅｓ
１ 丛藓科 Ｐｏｔｔｉａｃｅａｅ １７ ４４ １５􀆰 ３８ ５ 真藓科 Ｂｒｙａｃｅａｅ ６ １６ ５􀆰 ５９
２ 青藓科 Ｂｒａｃｈｙｔｈｅｃｉａｃｅａｅ １０ ３５ １２􀆰 ２４ ６ 提灯藓科 Ｍｎｉａｃｅａｅ ２ １２ ４􀆰 ２０
３ 灰藓科 Ｈｙｐｎａｃｅａｅ １１ １９ ６􀆰 ６４ ７ 蔓藓科 Ｍｅｔｅｏｒｉａｃｅａｅ ５ １１ ３􀆰 ８５
４ 羽藓科 Ｔｈｕｉｄｉａｃｅａｅ ４ １７ ５􀆰 ９４ 总计 Ｔｏｔａｌ ５５ １５４ ５３􀆰 ８５
３７２３期　 　 　 　 　 　 　 　 　 李晓娜等: 贵州施秉喀斯特世界自然遗产提名地苔藓植物区系特征 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　
表 ３　 贵州施秉喀斯特世界自然遗产提名地苔藓植物属的分级统计
Ｔａｂｌｅ ３　 Ｇｒａｄｅ ｓｔａｔｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｂｒｙｏｐｈｙｔｅ ｇｅｎｅｒａ ｉｎ Ｓｈｉｂｉｎｇ ｋａｒｓｔ ａｒｅａ
级别 (所含种数) Ｇｒａｄｅ (Ｓｐｅｃｉｅｓ ｎｕｍｂｅｒ)
属 Ｇｅｎｕｓ
数量 Ｎｕｍｂｅｒ /个 比例 Ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ / ％
种 Ｓｐｅｃｉｅｓ
数量 Ｎｕｍｂｅｒ /个 比例 Ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ / ％
单型属 Ｍｏｎｏｔｙｐｉｃ ｇｅｎｅｒａ 　 　 (１) ７８ ６０􀆰 ９４ ７８ ２７􀆰 ２７
少型属 Ｏｌｉｇｏｔｙｐｉｃ ｇｅｎｅｒａ 　 (２~５) ４０ ３１􀆰 ２５ １２５ ４３􀆰 ７１
多型属 Ｐｏｌｙｔｙｐｉｃ ｇｅｎｅｒａ　 　 (６~１０) ８ ６􀆰 ２５ ５８ ２０􀆰 ２８
　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 (>１０) ２ １􀆰 ５６ ２５ ８􀆰 ７４
总计 Ｔｏｔａｌ １２８ １００ ２８６ １００
和匐灯藓属 Ｐｌａｇｉｏｍｎｉｕｍ (１１ 种)ꎻ 种数在 ６ ~ １０
之间的多型属有 ８个ꎬ 如真藓属 Ｂｒｙｕｍ (１０种)、
凤尾藓属 Ｆｉｓｓｉｄｅｎｓ (９ 种)、 小石藓属 Ｗｅｉｓｉａ (７
种)、 美喙藓属 Ｅｕｒｈｙｎｃｈｉｕｍ (７种)、 绢藓属 Ｅｎ￣
ｔｏｄｏｎ (７ 种)、 净口藓属 Ｇｙｍｎｏｓｔｏｍｕｍ (６ 种)、
扭口藓属 Ｂａｒｂｕｌａ (６ 种)、 羽藓属 Ｔｈｕｉｄｉｕｍ (６
种)ꎻ 种数在 ２~５之间的少型属有 ４０个ꎬ 占总属
数的 ３１􀆰 ２５％ꎬ 所含种数占总种数的 ４３􀆰 ７１％ꎬ
如扁萼苔属 Ｒａｄｕｌａ (５ 种)、 地钱属 Ｍａｒｃｈａｎｔｉａ
(５种)、 泽藓属 Ｐｈｉｌｏｎｏｔｉｓ (５ 种)、 麻羽藓属 Ｃｌ￣
ａｏｐｏｄｉｕｍ (５种) 等ꎻ 单型属有 ７８个ꎬ 占总属数
的 ６０􀆰 ９４％ꎬ 如酸土藓属 Ｏｘｙｓｔｅｇｕｓ、 卷柏藓属
Ｒａｃｏｐｉｌｕｍ、 细枝藓属 Ｌｉｎｄｂｅｒｇｉａ、 羊角藓属 Ｈｅｒｐ￣
ｅｔｉｎｅｕｒｏｎ和鼠尾藓属 Ｍｙｕｒｏｃｌａｄａ等ꎮ
该区的苔藓植物优势属 (≥５ 种) 有 １７ 个
(表 ４)ꎬ 共含 １１８种ꎬ 占所有苔藓种数的 ４１􀆰 ２６％ꎮ
其中ꎬ 真藓属、 绢藓属、 小石藓属、 地钱属为世
界广布属ꎬ 扭口藓属、 匐灯藓属、 净口藓属、 美
喙藓属、 青藓属、 灰藓属 Ｈｙｐｎｕｍ 主要分布在温
湿地带ꎬ 凤尾藓属、 长喙藓属 Ｒｈｙｎｃｈｏｓｔｅｇｉｕｍ、
扁萼苔属、 泽藓属、 羽藓属、 麻羽藓属分布在温
带及热带亚热带地区ꎬ 白发藓属 Ｌｅｕｃｏｂｒｙｕｍ则
为热带亚热带属ꎮ 从优势属组成可以看出ꎬ 施秉
喀斯特苔藓植物区系具有过渡性质ꎬ 以温带成分
为主ꎬ 热带亚热带成分也占有较大比例ꎬ 这与优
势科组成的分析结果相一致ꎮ
３　 苔藓植物区系的地理成分
施秉喀斯特提名地的苔藓植物区系复杂ꎬ 除
中亚分布型外的其它 １４ 种分布型均有 (表 ５)ꎬ
每个物种的区系地理成分类别详见名录 (ｈｔｔｐ: / /
ｊｏｕｒｎａｌ􀆰 ｋｉｂ􀆰 ａｃ􀆰 ｃｎ / ＵｓｅｒＦｉｌｅｓ / Ｆｉｌｅ / ＬＸＮ􀆰 ｐｄｆ)ꎮ 其中ꎬ
北温带分布型居首ꎬ 所占比例为 ２９􀆰 ９２％ꎻ 热带
亚洲分布型次之ꎬ 占 ２３􀆰 ８６％ꎻ 东亚分布型居第
３位ꎬ 占 １８􀆰 １８％ꎮ 另外ꎬ 中国特有分布型也具
有一定数量ꎬ 占 １２􀆰 １２％ (居第 ４ 位)ꎬ 反映了
该地区植物区系的特殊性及古老性ꎬ 对研究中国
西南苔藓植物的起源与演化具有重要意义ꎮ
表 ４　 贵州施秉喀斯特世界自然遗产提名地苔藓植物优势属
Ｔａｂｌｅ ４　 Ｔｈｅ ｄｏｍｉｎａｎｔ ｇｅｎｅｒａ ｏｆ ｂｒｙｏｐｈｙｔｅｓ ｉｎ Ｓｈｉｂｉｎｇ ｋａｒｓｔ ａｒｅａ
序号
Ｎｏ. 属名 Ｇｅｎｕｓ
种数
Ｓｐｅｃｉｅｓ
ｎｕｍｂｅｒ
百分比
/ ％
Ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ
１ 青藓属 Ｂｒａｃｈｙｔｈｅｃｉｕｍ １４ ４􀆰 ９０
２ 匐灯藓属 Ｐｌａｇｉｏｍｎｉｕｍ １１ ３􀆰 ８５
３ 真藓属 Ｂｒｙｕｍ １０ ３􀆰 ５０
４ 凤尾藓属 Ｆｉｓｓｉｄｅｎｓ ９ ３􀆰 １５
５ 小石藓属 Ｗｅｉｓｉａ ７ ２􀆰 ４５
６ 美喙藓属 Ｅｕｒｈｙｎｃｈｉｕｍ ７ ２􀆰 ４５
７ 绢藓属 Ｅｎｔｏｄｏｎ ７ ２􀆰 ４５
８ 羽藓属 Ｔｈｕｉｄｉｕｍ ６ ２􀆰 １０
９ 扭口藓属 Ｂａｒｂｕｌａ ６ ２􀆰 １０
１０ 净口藓属 Ｇｙｍｎｏｓｔｏｍｕｍ ６ ２􀆰 １０
１１ 扁萼苔属 Ｒａｄｕｌａ ５ １􀆰 ７５
１２ 地钱属 Ｍａｒｃｈａｎｔｉａ ５ １􀆰 ７５
１３ 白发藓属 Ｌｅｕｃｏｂｒｙｕｍ ５ １􀆰 ７５
１４ 泽藓属 Ｐｈｉｌｏｎｏｔｉｓ ５ １􀆰 ７５
１５ 麻羽藓属 Ｃｌａｏｐｏｄｉｕｍ ５ １􀆰 ７５
１６ 长喙藓属 Ｒｈｙｎｃｈｏｓｔｅｇｉｕｍ ５ １􀆰 ７５
１７ 灰藓属 Ｈｙｐｎｕｍ ５ １􀆰 ７５
　 总计 Ｔｏｔａｌ １１８ ４１􀆰 ２６
从表 ５还可以看出ꎬ 该区苔藓区系以北方温带
成分 (共占 ３７􀆰 １２％)、 热带成分 (共占 ３１􀆰 ８２％)
和东亚成分 (３０􀆰 ３０％) 占绝对优势ꎬ 三者所占
比例相差不大ꎬ 共同组成了该苔藓区系成分的主
体 (９９􀆰 ２４％)ꎮ 该区的种子植物区系属东亚植物
４７２　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 植 物 分 类 与 资 源 学 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 第 ３６卷
表 ５　 贵州施秉喀斯特世界自然遗产提名地苔藓植物区系地理成分统计
Ｔａｂｌｅ ５　 Ｔｈｅ ｐｈｙｔｏｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌ ｅｌｅｍｅｎｔｓ ｏｆ ｂｒｙｏｐｈｙｔｅｓ ｉｎ Ｓｈｉｂｉｎｇ ｋａｒｓｔ ａｒｅａ
分布型 Ａｒｅａｌ￣ｐａｔｔｅｒｎｓ
种数
Ｓｐｅｃｉｅｓ
ｎｕｍｂｅｒ
百分比
Ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ
/ ％
成分类型 Ｆｌｏｒｉｓｔｉｃ ｅｌｅｍｅｎｔｓ
种数
Ｓｐｅｃｉｅｓ
ｎｕｍｂｅｒ
百分比
Ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ
/ ％
世界分布 Ｃｏｓｍｏｐｏｌｉｔａｎｓ ２２ — 世界广布 Ｃｏｓｍｏｐｏｌｉｔａｎｓ ２２ —
泛热带分布 Ｐａｎｔｒｏｐｉｃ ２ ０􀆰 ７６ 热带成分 Ｔｒｏｐｉｃ ｅｌｅｍｅｎｔ ８４ ３１􀆰 ８２
热带亚洲和热带美洲间断分布
Ｔｒｏｐｉｃａｌ Ａｓｉａ ａｎｄ Ｔｒｏｐｉｃａｌ Ａｍｅｒｉｃａ ｄｉｓｊｕｎｃｔｅｄ ４ １􀆰 ５２
旧世界热带分布 Ｏｌｄ Ｗｏｒｌｄ Ｔｒｏｐｉｃｓ ５ １􀆰 ８９
热带亚洲至热带大洋洲分布
Ｔｒｏｐｉｃａｌ Ａｓｉａ ｔｏ Ｔｒｏｐｉｃａｌ Ａｕｓｔｒａｌｉａ ６ ２􀆰 ２７
热带亚洲至热带非洲分布
Ｔｒｏｐｉｃａｌ Ａｓｉａ ｔｏ Ｔｒｏｐｉｃａｌ Ａｆｒｉｃａ ４ １􀆰 ５２
热带亚洲分布 Ｔｒｏｐｉｃａｌ Ａｓｉａ ６３ ２３􀆰 ８６
北温带分布 Ｎｏｒｔｈ Ｔｅｍｐｅｒａｔｅ ７９ ２９􀆰 ９２ 北方温带成分
Ｎｏｒｔｈｅｒｎ ｔｅｍｐｅｒａｔｅ ｅｌｅｍｅｎｔ
９８ ３７􀆰 １２
东亚至北美洲际间断分布
Ｅａｓｔ Ａｓｉａ ａｎｄ Ｎｏｒｔｈ Ａｍｅｒｉｃａ ｄｉｓｊｕｎｃｔｅｄ １２ ４􀆰 ５５
旧世界温带分布 Ｏｌｄ Ｗｏｒｌｄ Ｔｅｍｐｅｒａｔｅ ６ ２􀆰 ２７
温带亚洲分布 Ｔｅｍｐｅｒａｔｅ Ａｓｉａ １ ０􀆰 ３８
地中海ꎬ 西亚至中亚分布
Ｍｅｄｉｔｅｒｒａｎｅａｎꎬ Ｗｅｓｔ Ａｓｉａ ｔｏ Ｃｅｎｔｒａｌ Ａｓｉａ ２ ０􀆰 ７６
古地中海成分
Ａｃｉｅｎｔ Ｍｅｄｉｔｅｒｒａｎｅａｎ ｅｌｅｍｅｎｔ ２ ０􀆰 ７６
东亚分布 Ｅａｓｔ Ａｓｉａ ４８ １８􀆰 １８ 东亚成分 Ｅａｓｔ Ａｓｉａｎ ｅｌｅｍｅｎｔ ８０ ３０􀆰 ３０
中国特有分布 Ｅｎｄｅｍｉｃ ｔｏ Ｃｈｉｎａ ３２ １２􀆰 １２
总计 Ｔｏｔａｌ ２６４(２８６) １００ 总计 Ｔｏｔａｌ ２６４(２８６) １００
注: 世界分布未列入统计ꎮ 　 Ｎｏｔｅ: Ｃｏｓｍｏｐｏｌｉｔａｎｓ ｉｓ ｎｏｔ ｉｎｃｌｕｄｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｓｔａｔｉｓｔｉｅｓ
区中国－日本森林植物亚区的华中地区 “川、
鄂、 湘” 亚地区 (吴征镒等ꎬ ２０１１)ꎬ 其温带成
分和热带成分相差不大ꎬ 具有典型的亚热带性质
(王荷生ꎬ １９９８)ꎮ 作为孢子植物ꎬ 该区的苔藓区
系地理成分也证明了这一点ꎮ
以上特征反映了施秉喀斯特提名地苔藓区系
从温带向热带过渡的性质ꎬ 并具有温热并重、 东
亚色彩浓厚、 特有性较高的特征ꎮ 施秉喀斯特地
处我国阶梯地势第二级与第三级的过渡地区ꎬ 是
一个河流深切的中亚热带喀斯特峡谷区域ꎬ 属于
中亚热带山地湿润气候ꎬ 正是这种特殊的地理和
气候特征造就了该苔藓区系的复杂性和特殊性ꎮ
４　 与其它地区苔藓区系的关系
为了解施秉喀斯特提名地苔藓区系特征及其
分布、 演化等规律ꎬ 本文选取贵州贵阳香纸沟
(彭涛ꎬ ２００６)、 贵州兴义马岭河峡谷 (赵传海ꎬ
２００６)、 云南罗平喀斯特河谷 (李晓娜ꎬ ２００６)、
海南尖峰岭 (孙悦ꎬ ２０１１)、 浙江金华山 (郭水
良和曹同ꎬ ２００１) 与其进行比较ꎮ
４􀆰 １　 地理环境、 气候及植被类型的比较
六个地区的地理环境、 气候和植被类型等基
本信息如表 ６所示ꎮ
４􀆰 ２　 物种丰富度比较
一个苔藓区系中的物种丰富度不能仅从种数
去考虑ꎬ 还应对科、 属、 种进行综合评估ꎮ 如表
７所示ꎬ ６ 个区域中排在前四位的施秉、 罗平、
香纸沟和马岭河均属于中国苔藓植物地理分区的
云贵区ꎮ 云贵区的苔藓种类由于海拔高度存在明
显差距ꎬ 物种丰富而多样ꎬ 成为中国苔藓种类最
复杂的地区之一 (吴鹏程和贾渝ꎬ ２００６)ꎮ 施秉
喀斯特地区的苔藓植物物种丰富度在 ６个区域中
最高ꎬ 这与该区面积大、 海拔跨度大、 生境异质
性高、 人为影响小、 环境质量好是分不开的ꎮ
５７２３期　 　 　 　 　 　 　 　 　 李晓娜等: 贵州施秉喀斯特世界自然遗产提名地苔藓植物区系特征 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　
４􀆰 ３　 优势属比较
从表 ８可以看出ꎬ 世界广布的真藓属、 温带
分布的青藓属、 温热地区分布的凤尾藓属是大部
分区域存在的优势属ꎮ 香纸沟、 马岭河、 罗平和
施秉等 ４个区域的优势属相似度较高ꎬ 四地的优
势属均反映了温热并存的区系特征ꎮ 金华山的苔
藓优势属反映了其以温带为主的区系特性ꎮ 尖峰
岭的苔藓优势属与其它区域差异大ꎬ 反映了该区
系的热带特征ꎮ
４􀆰 ４　 区系地理成分比较
苔藓植物地理成分区系谱是指某一特定苔藓
植物区系中各区系成分百分率的集合ꎬ 反映了各
种区系成分在该区系中占有的比率或对其区系总
体的贡献ꎬ 有利于在研究苔藓植物区系间的关系
时消除调查面积和物种丰富度对其的影响 (马
克平等ꎬ １９９５)ꎮ ６ 个区域的苔藓区系地理成分
谱系如表 ９所示ꎮ
根据 ＦＥＲ 值对 ６ 个区域进行聚类分析ꎬ 其
结果 (图 １) 与优势属的对比结果一致ꎮ 六个区
域的苔藓植物区系成分关系树状图很明显地分为
３组: 施秉与香纸沟、 马岭河和罗平喀斯特河谷
以步长＝ １聚为关系最近的一组ꎬ 这 ４ 个区域同
属中国苔藓地理分区中的云贵区ꎬ 相邻的地理位
置、 同为碳酸盐岩岩性、 相似的海拔和气候、 相
同的植被类型等特征决定了其苔藓地理区系一脉
相承ꎬ 温热成分并重ꎻ 属于华东区的浙江金华
山ꎬ 最低海拔较第一组低ꎬ 偏东北的地理坐标以
及局部喀斯特、 大部流纹岩的岩性使其苔藓区系
自成一派ꎬ 温热并存但以温带成分为主ꎬ 与第一
组在步长＝ １６处聚在一起ꎻ 第三组为位于岭南区
表 ６　 六个区域地理环境、 气候和植被类型
Ｔａｂｌｅ ６　 Ｔｈｅ ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌ ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎꎬ ｃｌｉｍａｔｅ ｚｏｎｅｓ ａｎｄ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｔｙｐｅｓ ｏｆ ｓｉｘ ｓｉｔｅｓ
区域 Ｒｅｇｉｏｎ 地理位置Ｃｏｏｒｄｉｎａｔｅ
海拔
Ｅｌｅｖａｔｉｏｎ
/ ｍ
面积
Ａｒｅａ
/ ｋｍ２
岩性
Ｌｉｔｈｏｌｏｇｙ
气候带
Ｃｌｉｍａｔｅ ｚｏｎｅ
植被类型
Ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｔｙｐｅ
香纸沟
Ｘｉａｎｇｚｈｉｇｏｕ ａｒｅａ
Ｎ ２６°３３′ꎬ
Ｅ １０６°４５′ ９６０~１５６３ ５４
白云岩、
石灰岩
亚热带季风
湿润气候 常绿阔叶林
马岭河峡谷
Ｍａｌｉｎｇｈｅ ｒｉｖｅｒ ｖａｌｌｅｙ
Ｎ ２５°９′ꎬ
Ｅ １０４°５６′ ９００~１２１０ ６０
白云岩、
石灰岩
中亚热带湿润
季风气候 常绿阔叶林
罗平喀斯特河谷区
Ｋａｒｓｔ ｒｉｖｅｒ ｖａｌｌｅｙｓ ｉｎ Ｌｕｏｐｉｎｇ
Ｎ ２４°４′ꎬ
Ｅ １０４°２０′ ７００~１９３０ ５３
石灰岩、
白云岩
南亚热带和暖
温带共存的高
原季风气候
常绿阔叶林
尖峰岭保护区
Ｊｉａｎｆｅｎｇｌｉｎｇ ｎａｔｕｒｅ ｒｅｓｅｒｖｅ
Ｎ １８°５２′ꎬ
Ｅ １０９°１９′ ２００~１４１２ ２０２ 花岗岩 热带雨林气候
热带雨林、 常绿阔叶
林、 高山矮林
金华山
Ｊｉｎｈｕａｓｈａｎ Ｍｏｕｎｔａｉｎ
Ｎ ２９°１３′ꎬ
Ｅ １１９°３８′ ４００~１３１２ １０
流纹岩为主ꎬ
局部石灰岩
亚热带山地季风
气候
常绿阔叶林、 落叶常
绿阔叶混交林
施秉喀斯特
Ｓｈｉｂｉｎｇ ｋａｒｓｔ ａｒｅａ
Ｎ ２７°１０′ꎬ
Ｅ １０８°０５′ ５９３~１２４６ ２８３ 白云岩
中亚热带季风
湿润气候
常绿阔叶林、 常绿硬
叶林
表 ７　 六个区域苔藓植物的物种丰富度排序
Ｔａｂｌｅ ７　 Ｓｐｅｃｉｅｓ ａｂｕｎｄａｎｃｅ ｏｒｄｉｎａｔｉｏｎ ｏｆ ｂｒｙｏｐｈｙｔｅｓ ｉｎ ｓｉｘ ｓｉｔｅｓ
排序
Ｏｒｄｉｎａｔｉｏｎ 区域 Ｒｅｇｉｏｎ
科数
Ｆａｍｉｌｙ ｎｕｍｂｅｒ
属数
Ｇｅｎｕｓ ｎｕｍｂｅｒ
种数
Ｓｐｅｃｉｅｓ ｎｕｍｂｅｒ
丰富度指数
Ａｂｕｎｄａｎｃｅ ｉｎｄｅｘ
１ 施秉喀斯特 ５０ １２８ ２８６ ０􀆰 ５７
２ 罗平喀斯特河谷区 ４５ １１０ ２８１ ０􀆰 ２６
３ 香纸沟 ４２ １１０ ２８１ ０􀆰 １９
４ 马岭河峡谷 ４１ １０５ ２５０ －０􀆰 ０１
６ 尖峰岭保护区 ４０ ９３ ２３８ －０􀆰 ２０
７ 金华山 ３８ ７７ １４０ －０􀆰 ８０
６７２　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 植 物 分 类 与 资 源 学 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 第 ３６卷
表 ８　 六个区域的苔藓植物优势属
Ｔａｂｌｅ ８　 Ｔｈｅ ｄｏｍｉｎａｎｔ ｇｅｎｅｒａ ｏｆ ｂｒｙｏｐｈｙｔｅｓ ｉｎ ｓｉｘ ｓｉｔｅｓ
排序
Ｏｒｄｉｎａｔｉｏｎ
香纸沟
Ｘｉａｎｇｚｈｉｇｏｕ
马岭河
Ｍａｌｉｎｇｈｅ
罗平
Ｌｕｏｐｉｎｇ
尖峰岭
Ｊｉａｎｆｅｎｇｌｉｎｇ
金华山
Ｊｉｎｈｕａｓｈａｎ
施秉
Ｓｈｉｂｉｎｇ
１ 青藓属Ｂｒａｃｈｙｔｈｅｃｉｕｍ(１７)
凤尾藓属
Ｆｉｓｓｉｄｅｎｓ(１９)
青藓属
Ｂｒａｃｈｙｔｈｅｃｉｕｍ(１８)
凤尾藓属
Ｆｉｓｓｉｄｅｎｓ(１２)
真藓属
Ｂｒｙｕｍ(９)
青藓属
Ｂｒａｃｈｙｔｈｅｃｉｕｍ(１４)
２ 凤尾藓属Ｆｉｓｓｉｄｅｎｓ(１５)
真藓属
Ｂｒｙｕｍ(１６)
凤尾藓属
Ｆｉｓｓｉｄｅｎｓ(１７)
扁萼苔属
Ｒａｄｕｌａ (１０)
青藓属
Ｂｒａｃｈｙｔｈｅｃｉｕｍ(９)
匐灯藓属
Ｐｌａｇｉｏｍｎｉｕｍ(１１)
３ 真藓属Ｂｒｙｕｍ(１０)
扭口藓属
Ｂａｒｂｕｌａ(９)
真藓属
Ｂｒｙｕｍ(１４)
耳叶苔属
Ｆｒｕｌｌａｎｉａ(９)
凤尾藓属
Ｆｉｓｓｉｄｅｎｓ(７)
真藓属
Ｂｒｙｕｍ(１０)
４ 扭口藓属Ｂａｒｂｕｌａ(１０)
青藓属
Ｂｒａｃｈｙｔｈｅｃｉｕｍ(８)
绢藓属
Ｅｎｔｏｄｏｎ(１１)
网藓属
Ｓｙｒｒｈｏｐｏｄｏｎ(９)
羽藓属
Ｔｈｕｉｄｉｕｍ(５)
凤尾藓属
Ｆｉｓｓｉｄｅｎｓ(９)
５ 石灰藓属Ｈｙｄｒｏｇｏｎｉｕｍ(９)
美喙藓属
Ｅｕｒｈｙｎｃｈｉｕｍ(７)
扭口藓属
Ｂａｒｂｕｌａ(１０)
疣鳞苔属
Ｃｏｌｏｌｅｊｅｕｎｅａ(８)
匐灯藓属
Ｐｌａｇｉｏｍｎｉｕｍ(５)
小石藓属
Ｗｅｉｓｉａ(７)
６ 粗枝藓属Ｇｏｌｌａｎｉａ(９)
偏蒴藓属
Ｅｃｔｒｏｐｏｔｈｅｃｉｕｍ(６)
灰藓属 Ｈｙｐｎｕｍ、
短月藓属
Ｂｒａｃｈｙｍｅｎｉｕｍ、
石灰藓属
Ｈｙｄｒｏｇｏｎｉｕｍ(８)
顶胞藓属
Ａｃｒｏｐｏｒｉｕｍ(８) —
美喙藓属
Ｅｕｒｈｙｎｃｈｉｕｍ(７)
７ 美喙藓属Ｅｕｒｈｙｎｃｈｉｕｍ(８)
净口藓属
Ｇｙｍｎｏｓｔｏｍｕｍ、
毛口藓属
Ｔｒｉｃｈｏｓｔｏｍｕｍ、
丝瓜藓属 Ｐｏｈｌｉａ、
羽藓属 Ｔｈｕｉｄｉｕｍ、
绢藓属 Ｅｎｔｏｄｏｎ(５)
白发藓属
Ｌｅｕｃｏｂｒｙｕｍ(８) —
绢藓属
Ｅｎｔｏｄｏｎ(７)
注: 括号内数字代表该属所含种数ꎮ 　 Ｎｏｔｅ: Ｆｉｇｕｒｅｓ ｉｎ ｂｒａｃｋｅｔｓ ｒｅｐｒｅｓｅｎｔ ｔｈｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｇｅｎｕｓ
图 １　 六个区域苔藓植物区系地理成分聚类分析
Ｆｉｇ􀆰 １　 Ｈｉｅｒａｒｃｈｉｃａｌ ｃｌｕｓｔｅｒ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｂｒｙｏｆｌｏｒａ ｏｆ ｓｉｘ ｓｉｔｅｓ
７７２３期　 　 　 　 　 　 　 　 　 李晓娜等: 贵州施秉喀斯特世界自然遗产提名地苔藓植物区系特征 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　
表 ９　 六个区域的苔藓植物区系地理成分谱系
Ｔａｂｌｅ ９　 Ｂｒｙｏｆｌｏｒｉｓｔｉｃ ｓｐｅｃｔｒｕｍ ｏｆ ｔｈｅ ｓｉｘ ｓｉｔｅｓ
区系成分
Ｔｈｅ Ｐｈｙｔｏｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌ Ｅｌｅｍｅｎｔｓ
香纸沟
Ｘｉａｎｇｚｈｉｇｏｕ
马岭河
Ｍａｌｉｎｇｈｅ
罗平
Ｌｕｏｐｉｎｇ
尖峰岭
Ｊｉａｎｆｅｎｇｌｉｎｇ
金华山
Ｊｉｎｈｕａｓｈａｎ
施秉
Ｓｈｉｂｉｎｇ
热带分布 Ｔｒｏｐｉｃｓ ９１ / ３３􀆰 ５８ ７０ / ２９􀆰 ５４ ８２ / ３１􀆰 ０６ １５３ / ６６􀆰 ８１ １３ / １１􀆰 １１ ８４ / ３１􀆰 ８２
北温带分布 Ｎｏｒｔｈ Ｔｅｍｐｅｒａｔｅ ６７ / ２４􀆰 ７２ ５７ / ２４􀆰 ０５ ５２ / １９􀆰 ７０ １１ / ４􀆰 ８０ ３２ / ２７􀆰 ３５ ７９ / ２９􀆰 ９２
东亚至北美洲际间断分布
Ｅａｓｔ Ａｓｉａ ａｎｄ Ｎｏｒｔｈ Ａｍｅｒｉｃａ ｄｉｓｊｕｎｃｔｅｄ １０ / ３􀆰 ６９ ８ / ３􀆰 ３８ １２ / ４􀆰 ５５ ４ / １􀆰 ７５ ８ / ６􀆰 ８４ １２ / ４􀆰 ５５
旧世界温带分布 Ｏｌｄ Ｗｏｒｌｄ Ｔｅｍｐｅｒａｔｅ ４ / １􀆰 ４８ ５ / ２􀆰 １１ ２ / ０􀆰 ７６ ５ / ２􀆰 １８ ６ / ５􀆰 １３ ６ / ２􀆰 ２７
温带亚洲分布 Ｔｅｍｐｅｒａｔｅ Ａｓｉａ １０ / ３􀆰 ６９ １３ / ５􀆰 ４９ １ / ０􀆰 ３８ １ / ０􀆰 ４４ — １ / ０􀆰 ３８
东亚分布 Ｅａｓｔ Ａｓｉａ ６４ / ２３􀆰 ６２ ４４ / １８􀆰 ５７ ５８ / ２１􀆰 ９７ ４２ / １８􀆰 ３４ ５７ / ４８􀆰 ７２ ４８ / １８􀆰 １８
地中海ꎬ 西亚至中亚分布
Ｍｅｄｉｔｅｒｒａｎｅａｎꎬ Ｗｅｓｔ Ａｓｉａ ｔｏ Ｃｅｎｔｒａｌ Ａｓｉａ — ３ / １􀆰 ２７ ４ / １􀆰 ５２ — — ２/ ０􀆰 ７６
中国特有分布 Ｅｎｄｅｍｉｃ ｔｏ Ｃｈｉｎａ ２５ / ９􀆰 ２３ ３７ / １５􀆰 ６１ ５３ / ２０􀆰 ０８ １３ / ５􀆰 ６８ １ / ０􀆰 ８５ ３２ / １２􀆰 １２
注: 数值格式为 ＦＥｉ / ＦＥＲ (％)ꎻ 热带分布包括: 泛热带 (Ｐａｎｔｒｏｐｉｃ)、 热带亚洲 (Ｔｒｏｐｉｃａｌ Ａｓｉａ)、 热带亚洲至热带非洲 (Ｔｒｏｐｉｃａｌ Ａ￣
ｓｉａ ｔｏ Ｔｒｏｐｉｃａｌ Ａｆｒｉｃａ)、 旧世界热带 (Ｏｌｄ Ｗｏｒｌｄ Ｔｒｏｐｉｃｓ)、 热带亚洲至热带大洋洲 (Ｔｒｏｐｉｃａｌ Ａｓｉａ ｔｏ Ｔｒｏｐｉｃａｌ Ａｕｓｔｒａｌｉａ)、 热带亚洲和热带
美洲间断分布 (Ｔｒｏｐｉｃａｌ Ａｓｉａ ａｎｄ Ｔｒｏｐｉｃａｌ Ａｍｅｒｉｃａ ｄｉｓｊｕｎｃｔｅｄ)
的尖峰岭ꎬ 经度虽与第一组差别不大ꎬ 但更低的
纬度和海岛特征造成其热带雨林的气候特征ꎬ
加之花岗岩岩性和较低的最低海拔使其具明显热
带性质的苔藓区系与施秉喀斯特提名地亲缘关系
最远ꎮ
致谢　 贵州师范大学中国南方喀斯特研究院研究生赵志
成、 李世奇、 肖静怡等参与标本采集与整理、 记录等工
作ꎻ 施秉县风景名胜区管理处的王云、 邓朝文两位副局
长为作者做向导ꎬ 并为野外工作提供了诸多便利条件ꎮ
〔参　 考　 文　 献〕
胡人亮ꎬ １９８７. 苔藓植物学 [Ｍ]. 北京: 高等教育出版社
孙悦ꎬ ２０１１. 尖峰岭国家自然保护区苔藓植物物种多样性研究
(硕士学位) [Ｄ]. 海口: 海南大学
王荷生ꎬ １９９２. 植物区系地理 [Ｍ]. 北京: 科学出版社
吴征镒ꎬ １９８３. 中国自然地理———植物地理 (上册) [Ｍ]. 北京:
科学出版社
吴征镒ꎬ 孙航ꎬ 周浙昆ꎬ ２０１１. 中国种子植物区系地理 [Ｍ]. 北
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８７２　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 植 物 分 类 与 资 源 学 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 第 ３６卷