全 文 ：植　　　物　　　研　　　究
BULLETIN OF BOTANICAL RESEARCH
第 18 卷　第 2 期 1998 年　4 月
Vol.18　No.2 April , 　1998
裂叶沙参分布区域和生物学生态学习性的调查
张文辉　　祖元刚
(东北林业大学森林植物开放研究实验室 ,哈尔滨　150040)
摘　要　濒危植物裂叶沙参(Adenophora lobophy lla Hong)已发现的天然分布区在
四川西北部金川县的安宁 、曾大 、卡撒 、马尔邦 、观音桥五个乡 ,分布面积估计不超过
5000km2 ,根据文献记载和 50年代采集的标本分析 ,裂叶沙参的分布区正在缩小。
裂叶沙参以有性生殖为主 ,在外界干挠和春旱严重的条件下也营无性生殖 。在海拔
2700m以下地区 ,裂叶沙参星散分布 ,生长发育不良 ,年龄结构老化 ,种群呈衰退趋
势。在较为适生的海拔区间(2700-2900m),裂叶沙参生长正常 ,花果产量高 ,年龄
结构合理 。在海拔 2900m 以上地区 ,裂叶沙参分蘖数 、花果量减少 ,个体寿命缩短。
裂叶沙参所处群落可分为山杨 、山棉花林;旱生多刺灌丛或灌丛;旱生灌草丛;和旱
生草丛。裂叶沙参种群在各群落中均为伴生种 ,受到群落不同程度的影响 。
关键词　濒危植物;裂叶沙参;生物学生态学特性;四川西北部
INVESTIGATION ON THE DISTRIBUTION AREA
AND CHARACTERISTICSOF BIOLOGY
AND ECOLOGYOF ADENOPHORA LOBOPHYLLA
(CAMPANULACEAE),AN ENDANGERED SPECIES
Zhang Wen-hui　Zu Yuan-gang
(Open Research Labo ratory of Forest Plant Ecology , Northeast Forestry University , Harbin 150040)
Abstract　The endangered species Adenophora lobophylla population distributes in the
northwest area of Sichuan province Jinchuan county , the all area is estimated not more
than 500 km2.According to evidence of the literature and spacemen collected in 1950
s , the distribution of A .lobophy lla population is reducing.In the normal condition , the
reproduction of A.lobophyl la ppopulation is mainly sexual.However , when suffered
the ex ternal serious disturbance and drought in the spring , it could make asexual repro-
国家自然科学基金“八五”重大项目资助(No.39391500)　收稿日期:1997-12-3
duction.The distribution area below altitude 2700m A .lobophylla population perfo rms
scatter dist ributive pat tern , no t good at g row th and development , and declining ten-
dancy of population.In the bet ter condition , at alt itude 2700-2900m the A.lobophyl-
la population performs normal grow th and development , higher yield of f low er and
fruit and reasonable age st ructure.Above the altitude 3000m , the number of stem tiller ,
flow er and fruit is decreased , and the life span is sho rtened.The communities including
A .lobophyl la populations could be classed to be Populus davidiana Dode forest;xe-
rophilous tho rny brushw ood or brushland;xerophilous brush grassland and xerophilous
thick grow th of g rass.A .lobophylla populations live in these communities and are in-
f luenced by many ex ternal factors.
Key words　Engangered plant;A .denophora lobophyl la;Biological and ecological
characteristics;Northwest of Sichuan Province
1.引　　言
裂叶沙参(Adenophora lobophy lla Hong)属桔梗科(Campanulaceae)沙参属多年生草本
植物。原始标本采自四川省金川县 ,安宁乡 ,八角碉沟〔4〕。裂叶沙参以其狭小的分布区和
特殊系统位置受到学者们的关注。近年来葛颂等对泡沙参(A .potaninii Korsh.)复合体物
种生物学研究中 ,不仅对该复合体的起源 、进化 、系统发育有了更明确的认识 ,而且从多方面
论证了裂叶沙参作为一个独立种存在的合理性〔5 , 6 , 8〕 。据此 ,中国“八五”期间自然科学基金
重大项目 ———中国主要濒危植物保扩生物学研究将其选为代表种 ,进行种群生态 、生殖 、生
物学 、遗传多样性等方面的综合研究 ,试图揭示其濒危的内在与外在机理。
分布地区(ex tent of occurrence),占有面积(area of occupancy),地点(location),是对受危
胁物种进行研究的最基本资料〔1 ,7〕 。裂叶沙参作为濒危种查明其现有的分布区域 ,对其生
物学生态学习性 、栖息地的生境条件进行全面调查既是采取措施解除其濒危状态所急需 ,也
是对其进行种群生态 、生殖生态 、遗传多样性研究的基础。1993年 8月起我们对裂叶沙参
的分布区域生境条件进行全面调查 ,其目的是:基本上弄清裂叶沙参现有分布区域;查明裂
叶沙参基本的生物和生态学习性 ,及其利价值 ,为政府部门未来保护行动和深入的学术研究
提供参考依据。
2.调查方法
2.1　分布区域的调查　以原始文献〔4〕记载和四川大学生物系 、北京植物研究所现存标本
为线索 ,采取访问与实际调查相结合方法 ,在充分了解该种分布习性基础上 ,对该种原有记
载的金川县 、马尔康县有可能分布的地区 ,在当地林业部门配合下于 , 1993年 9月 , 1994年
5月 ,7-10月 , 1996年 8-9月进行广泛而细致的调查。
2.2　样地调查　在充分调查了解总体分布的基础上 ,选择裂叶沙参分布比较集中的金川
县 、安宁乡 ,从海拔最低处开始 ,沿 3条路线调查:一条沿山梁向上 ,两条路线沿河谷向上。
在裂叶沙参种群密度高 、生长较好的区域 ,根据地形 ,和群落结构设制 6-115m2 长方形样
地。每海拔升高 100m 至少设 2块样地。
每个样地在逐个记录裂叶沙参所有个体和主要乔 、灌木在样地中的座标值和高度 、盖度
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等群落因子的基础上 ,再在样地右下角设 1m2 小样方 ,记录灌木及草本植物的物侯期 、高
度 、盖度;同时也记录样地环境因素 ,如海拔 、坡向 、坡度 、受干扰程度等;测量群落中的温度 、
光照;观察群落受外界干挠程度;裂叶沙参的生长状况;将样地内裂叶沙参个体全部挖出 ,在
室内逐个确定年龄 ,统计每样地中裂叶沙参的个体数和种群年令结构 。
2.3　设固定样地进行了物侯观察　从春季萌芽开始 ,每隔 10天观察一次 ,记录茎 、叶数量 、
高度 、生长状况 。花果期 ,5-7天观察一次 ,记录花枝 、花 、果 、叶片数量及其生长状况 ,直到
秋末地上部分枯死。
3.结果与分析
3.1　地理分布
根据现在资料〔4 , 5 , 6 , 8〕 ,裂叶沙参分布于四川西北部的金川 、卓斯甲(现为金川县观音桥
乡)马尔康县 ,海拔 2200-3200m 。现已查明 ,在金川县(东经 101°13′-102°19′北纬 31°08′
-31°58′)东南部安宁 、曾大 、卡撒 、马尔邦和西北部的观音桥 ,5 个乡 ,海拔 2000-3500m 范
围内有较大面积的分布。其中以安宁乡最为集中(图 1)。
图 1　裂叶沙参种群样地分布图(中国地图中黑影区域为四川省 ,五角星示金川县位置)
Fig.1　The map of sample plots distribution o f A.lobophylla population(The black shadow in
the map of China indicates the region of Sichuan province and the star indicates the loca-
tion of Jinchuan county)
2112期 张文辉等:裂叶沙参分布区域和生物学生态学习性的调查
据查阅标本(周洪福 ,张泽荣无号 ,大郎脚沟 , 1956年 ,存于四川大学生物系标本室),裂
叶沙参在马尔康县的大郎脚沟有分布。但从 1993年到现在 ,我们 3次在大郎脚沟附近 ,周
围 5-10km2 ,海拔 2500-3000m 范围内 ,调查寻找 ,均未发现新的踪迹。也未见到 ,其他人
在 50年代以后从该地区采集到的标本和报道 。
根据国际自然与资源保护联盟(IUCN-the World Conservation Union)理事会于 1994
年 11月 30日通过的濒危物种等级新标准〔7〕 ,裂叶沙参属典型濒危种。理由是:(1)现有分
布区面积少于 5000km2 ,金川县地面积为 5408km 2 ,海拔 2000-3500m 范围内面积仅占总面
积30%,所以 ,裂叶沙参分布面积不会超过 5000km 2;(2)地理面积有持续衰退迹象。原在
马尔康县有分布 ,但到现在再未在当地找到新的种群。从金川县调查看 ,裂叶沙参分布于海
拔 2600m以下地区的种群除特殊生境外 ,均处于种群密度小 ,幼龄个体数量少 ,年龄结构老
化 ,种群缺泛后续资源的衰退状态 。整个分布区有向高山地区退缩的趋势 。
3.2　主要的生物学与生态学特性
裂叶沙参为多年生草本植物〔4〕 。主要以种子萌芽成苗 ,子叶出土 。一年生植株只有基
生叶 。二年生以上植株开始抽茎 ,随年龄增长 ,地上分蘖数目增加。7-12年生时 ,一般为 2
-5个 ,最多可达 20个 。在外界干挠特别严重或春旱严重的条件下只长基生叶 ,不抽茎 。
裂叶沙参为肉质直根系 ,呈胡萝卜状 ,多年生 。7-12年生时 ,完整的主根系统形成。
裂叶沙参直根通常不分支 ,但若土壤中石砾多 ,主根生长受阻的情况下 ,形成 1-3根分支。
地上茎与根连接处有一过渡区 ,芦头(根茎),是着生地上茎 、基生叶的部位 ,也是潜伏芽集生
区。平均单株具 9.3潜伏芽 ,无性生殖的横走茎也起源于该区段 。
裂叶沙参以有性生殖为主 。2年生以后开始开花结实 。花期 7月中旬至 10月下旬 ,在
地上茎上部叶腋抽出小聚伞花序 ,再由多个小聚伞花序成园锥状聚伞花序。每个小花花期
4天 ,雌雄异熟 ,虫媒传粉 ,15-21年生时达到花果盛期 ,平均单株产花每产 110朵 ,最多达
200朵。果实为蒴果 ,成熟后孔裂 ,每果平均产成熟种子 55粒 。10月下旬花果期结束 ,地上
部分枯死 。单株最大寿命为 25年 。裂叶沙参也可进行无性生殖 ,在遭受土壤石块压埋或外
界干挠强烈时 ,地上不抽茎或很少抽茎 ,由芦头处伸出横走茎形成无性小株 ,无性小株亦可
产生根 、茎 、叶 ,形成新的单株并进行有性生殖或无性生殖。
在水热条件较好 ,人为干扰较少的区域 ,海拔 2700-3000m 裂叶沙参生长发育正常 ,种
群年龄结构合理 。出现了不少形态分化类型:如白花冠 ,紫花冠及其过度类型;小花(径 0.
8cm ,长 1.0cm),大花冠(径 1.5cm ,长 1.9cm),狭披针无柄叶 ,卵形有柄叶等。
裂叶沙参喜光 、喜湿润的土壤 。在水份条件较好的地区 ,分布于林道路边 ,农田埂坎上。
在水份条件较差的地区则分布于较阴湿的林下 ,山崖或埂坎下。裂叶沙参对土壤种类要求
不严 ,在山地棕壤 ,山地褐色土上均能生长。在调查的 29块样地中 ,土壤PH7.0-7.7 ,有机
质 3.2-6.7%,土壤水份 6-36%。在疏松湿润肥沃的土壤中 ,裂叶沙参根系发达 ,地上部
分生长茂盛花果量大 。在坚硬瘠薄土壤中 ,根系浅而不细弱 ,地上部分分蘖枝条少而纤弱。
在坡积物和石沙砾堆中亦能生存 ,但长势衰弱 。
裂叶沙参种群生长状况与海拔高度有明显的关联 ,海拔 2700m 以下地区 ,种群多呈衰
退趋势 ,零星分布 ,幼龄个体数量少 ,年龄结构老化 ,种群密度低 。有时也能在 10m2 见到 3
-5株 ,但年龄多在 4-6年以上 ,4年以下幼年个体很少见到。
海拔 2700m 以上地区 ,裂叶沙参有零星分布 ,也有聚集呈团块分布 。以海拔 2700-
212 植　　物　　研　　究 18卷
3000m生长最好 ,种群密度高 ,幼苗数量大 ,年龄结构合理 ,个体生长发育良好 ,体形高大 ,结
实量大 。个体最大寿命可达 25年 。海拔 3000m 以上地区虽然年龄结构合理 ,但由于温度
下降 ,体形矮小 ,分蘖数也减少 ,开花结实量下降 ,个体最大寿命缩短成 15年。
3.3　裂叶沙参的群落学特点
裂叶沙参在植物群落中处于伴生种地位 ,其生长发育受到所在群落制约和影响。在海
拔 2000-3500m ,当地自然植被应该是旱生多刺灌丛和针阔混交林 ,由于人为破坏 ,自然植
被所剩无几 ,特别是低海拔地区群落遭受外界干扰非常严重 ,均处于演替的初期阶段 ,大部
分地区呈荒坡 ,旱生灌丛或多刺灌丛 ,草灌丛 ,草丛(表 1)。裂叶沙参所处的群落一般分布
于不同山坡部位 , 荒坡 , 农田边及路边 ,林缘。根据《中国植被》中有关群落分类命名原
则〔3〕 ,按照组成和外貌 ,将裂叶沙参所处的群落分为如下几种类型:
(1)山杨野棉花林:分布于山坡中上部 ,山梁上。以山场 Populus davidiana Dode为建
群种 ,高度 7-8m ,盖度 70%,无灌木层。林内透光性良好 ,草本层以野棉花(Anemone v it i-
folia Buch.)为优势种 ,异针矛(Stipe aliena Keng),裂叶沙参 ,苔草(Care onoci Franch)混生
其中 ,高度约 0.5m 。人为干扰少 ,由于土壤干旱 ,生于此群落中的裂叶沙参个体虽能正常开
花结实 ,但生长衰弱 ,种群年龄结构老化 ,找不到 1-4年生幼苗 。这类群落不多 ,仅调查 1
块样地(样地 27)(表 1)。
(2)旱生多刺灌丛或灌丛:这类群落分布于山坡不同部位 ,道路 、农田边 、林间空地。以
耐旱多刺灌木或灌木为建群种 ,高度一般为 1-1.5m 。盖度在 30%以上 ,由于人为干挠 ,种
类组成变化很大 ,常见种如野花椒(Zanthoxy luim armatum DC.Prod)、蔷薇(Rosa spp.)、刺
叶栎(Quercus spinosa David.)、白蜡(Fraxinus chinese Roxb.)、鹅耳栎(Carpinus henryana
Winkl.)、波叶山蚂蝗(Desmodium sinuatum Blune)等。草本层多为喜光旱生类型 。常见优
势种有野棉花(Anemone v iti folia Buch.)、青蒿(Artem isia apiacca Hance)、岩生千里光
(Senecio wight ii Benth)等 ,盖度在 30-90%,高度 0.5-1m 。裂叶沙参混生于草本层或依
靠多刺矮灌木的保护 ,从其枝叉缝隙中伸展枝叶 ,达到灌木层。调查的这类群落 ,分布于海
拔2400-3000m 。在海拔 2700m以下群落中 ,裂叶沙参多生长不良 ,年令结构老化 ,(样地
16 ,17 ,26 ,29);在海拔 2700m 以上地区 ,裂叶沙参种群生长正常 ,年龄结构合理 ,(样地 6 ,7 ,
12 ,18 ,19),种群呈扩展型 ,种群密度有些可达 4.5株/m2(样地 7 ,12)(表 1)。
(3)旱生灌草丛:常分布于农田边 、路旁 ,受人为干挠最严重 。群落中以旱生草本植物
为建群种 ,灌木散生 。由于人为破坏 ,群落组成种类不稳定 ,最常见的草本有野棉花 、青蒿
(Artemisia apiacca Hance)、大籽蒿(A .strercrsiana Wild)、野燕麦(Avena fatua L.)等旱
生草本 ,散生的灌木有波叶山蚂蝗 、铁扫帚 、蔷薇 、刺叶栎等耐旱灌木 ,其盖度不超过 30%。
裂叶沙参通常混生于草本层之中。生长状况因群落处的海拔高度有差异:在海拔 2700m 以
下地区 ,除水份条件比较特殊的生境 ,如集水沟下部(样地 1 , 2 , 3)(表 1)外 ,在大多数群落
中 ,裂叶沙参生长衰弱 ,种群年龄结构老化(样地 4 , 5 , 14 , 15 , 24 , 25 , 28)(表 1)。在海拔
2700m以上地区尽管外界干挠也大 ,但裂叶沙参生长发育正常 ,年龄结构合理(样地 10 , 11 ,
20 ,22 ,23)(表 1)。
(4)旱生草丛:这类群落生于高海拔地区皆伐基地上或撩荒农田中。以旱生或中生草
本植物为建群种 ,盖度达 60%以上 ,散生的灌木盖度不超过 10%。草本层优势种为薄荷
(Mentha sp .)、野棉花 、青蒿 、大籽蒿及禾本科耐旱草本 。灌木有铁扫帚(Indigofera
2132期 张文辉等:裂叶沙参分布区域和生物学生态学习性的调查
bungeana Steud.)、金丝梅(Hypericum pafulum Thunb.)由于这类群所处海拔较高 ,这类群
落人为干挠少 ,裂叶沙参生长正常 。年龄结构合理(样地 13 ,21)。在海拔 3000m以上地区 ,
裂叶沙参的高度分蘖数 ,花果量明显减少(样地 8 ,9)(表 1)。
从以上几种群落的分析中可以看到 ,在当地干旱河谷的在背景之下 ,裂沙参作为伴生
种 ,生长发育受到建群种的限制 ,但似乎更重要的还是水份条件 ,无论处于何种群落中 ,只要
水份条件良好 ,裂叶沙参生长发育良好 ,年龄结构合理 。
3.4　裂叶沙参的药用价值
沙参是传统中药材 ,以根入药 。秋季刨采 ,除过地上部分及须根 ,刮去粗皮晒干可用。
同属植物凡主根粗壮均可依沙参入药〔2〕 。沙参的化学成份主要是:沙参皂甙 ,花椒毒素。
主要药理作用是祛痰 、润肺止咳 ,清热养阴 ,用于治疗气管炎 ,百日咳 ,肺热咳嗽等。
裂叶沙参作为沙参属一种当地药材部门收购时并不区分 ,一并视其为“沙参” 。
裂叶沙参可用种子繁殖。野生状态下种子成苗很低 ,概率约 0.00039。但在室内 ,成熟
种子发芽率可达到 90%左右 。所以在人工栽培条件下 ,对裂叶沙参进行开发利用 。走以利
用养保护道路将是很有希望的 。
参　　考　　文　　献
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2172期 张文辉等:裂叶沙参分布区域和生物学生态学习性的调查