全 文 :植 物 研 究
B U LE LT IN O FBOT AN A I CLRE SE AR CH
一一- 一一 一— 一- -~ ,户 ~ ~第 3卷 ,V o l . 3 . 第 1期N o 。 1 108 3年 1月J a o . 、 1幼83
庭藤种综内分类群间变异式样的相关性
徐炳声 方云亿 王 超 冯 . 舟 徐连根
O N T HE C O R RE L AT !O N S O F V AR IAT !O N
P A T T E RN B E TW E E N T AX A O F IN D !G O F E RA
D E C ORA C OM P LE X
H s u P i n g
一 s h e n g F a n g Y u n
一
y i W a n g C h a o
F e n g X u e
一 z h o u H s u L i a n
一
g e n
引 言
在种子植物中 , 种内的分化类型之呈连续的数量性状变异式样者屡见
不鲜 。 毛叶石楠 P h o t i n i a , i l l o s a ( T h u n b . ) D C ` 〔1〕 、 短萃山麦冬 L i r i -
仲 e m u s c a , i ( D e e n e 。 ) B a i l e y 〔2〕和胡枝子 L e s P e d e : a b i c o l o : T u r e z 。 〔3 )
就是很好的例证 。
传统分类的初步研究结果表明庭藤种综是一个变异较为复杂的类群 ,
它的四个种— 庭藤 I n d i g o f e , a d e c o , a L i n d l . 、 宜 昌木蓝 1 . i c h a n夕e n -5 15 C r a i b 、 宁波木蓝 I 。 c o P e ; 1 C r a i b 和苏木蓝 I 。 ` a l l e s i i C r a i b 的
变异式样既有同地分布种的性状连续性变异 , 又有与地理分化相联系的连
续性变异 , 而且这些变异大多是数量性状的变异 。 为了澄清这个种综内各
徐炳声: 上海 , 复且大学生物系 ( D叩 a r t m e n t 。 f B i o l o盯 . F o at n U n i v e r , i t y , s h a n 。 -
h a i)
。
方云亿 、 王超 , 浙江 , 杭州 , 杭州大学生物系 (D e p a r t m e n t o f B io lo盯 . H a n g c h o ,
U n iv o r s i t y
.
H a n g e il o w
,
Zh
e
ji
a n g )
。
冯雪舟 、 徐连根 : 上海植物园 ( Sh a n o h a i B o t a n ie G a r d e n . S h a n g h a i ) 。
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*工形
10
个分类群之间的变异相关性状况 , 我们应用了统计学的方法定 量 地 测定
变异 , 这总比依赖主观判断的传统分类方法要精确些 。
材 料 和 方 法
选取庭藤种综的四个种中合乎测量要求的具花标本 78 份和具果标本 52
份 * , 参照检索表特征制定性状统计项目表 (包括具花标本的 20 个项 目 和
具果标本的 14 个项目, 总计 25 个性状 ) , 然后按性状逐个进行 测 量 和 登
记 。
为了从所登记的性状中挑选 出最有数理统计价值者 , 在对各个种的性
状平均值反复地进行比较的基础上 , 删去其中看来意义不大的项目 , 从而
获得表 1 。
根据表 i 的有关数据绘$IJ 的形象 化散 点 图 ( p i e t o r i a l i z e d s e a t t e r
id ag ar m ) (图 1 和图 2 ) 表示庭藤种综的四个种在若干主要鉴别性 状 上
变异的相关性 。 图 I A 一D 表示 I . ca 汀。 : 行 与其他三个种的变异 相 关性 。
图 Z A一 D 表示 I . d : co )’a , 1 . ic h an ge o is 和 I . co 帅 。行 之间的变异 相关
性 。
根据图 1 和图 2 的数据 , 按指数方法 绘 制 的 柱形 图 〔hi s ot g ar m )
(图 3 和图 4 ) 以另一种形式表示上述各种之间相应的变异相关 。 但在评
分标准上 , 图 3 (表 2 ) 和图 4 (表 3 ) 因变异相关的具体情况不同而略
有不同 。
裹 2 庭藤种综的四个种的评分标准
侧
与生小长的叶宽比值 尊长 小叶上面被毛数 小叶下面被毛数
竺厄以下 以上 0一5 6一” 。…6`以一匕 { “一 : ” }2 `一 6。 } 5 0以上目UT.工.0犷一。
性状
评分
0
.
5 1
以上
1 2 } 0
- , 一一一一一一 - 尸- - - -一一
0 1 1 2
裹 3
. n d ig o f e r a d e e o r a
,
1
.
i e h a n g e n s ! s 和
一 e o o p e r i 的评分标准
性 黝 粤下裂片 小叶上面被毛数 小叶下面被毛数 { 小 叶 数状 长 (毫米 ) 0一 5 6一2 0 20 以下 21 一 30 ial 、 …而乳`瓜 一 I耐 -一1 3 }13 . 1 1 . 0 } 1 · l以下!以上 以下 }以上闷} 0 1 o } 卫 0 1 } 2 。 } 1 … 2 ` 0 1 { 2
一 1 1 一
讨 论
一 、 In d i g o f e r a e a r l e s i i 的变异式样
从图 I B一 D 的注解可以看 出代表着庭藤种综 四个种的蜡叶材料的 形
象化圆点基本上具有不同的式样 。 这充分说明这个种综的四个分类群在小
叶的数目和上 、 下两面毛被的有无和多少方面存在着明显的差异 , 而 1 .
ca : les i 在小叶上 、 下两面的被毛这个性状上代表着极端的一群 。 再者 ,就
各个种在散点图纵 、 横座标上的 位 置 而 言 , 1 . d o c 。翔 , I 。 i o h洲 g 。 。 : l’s
和 I . c 。 。 P e ir 相互穿插和混杂 , 难以截然分开 , 而唯有 1 . `盯介 : “ 却集
中在图的右上方 , 与上述三个种之间的界限清楚可辨 。 这进 一 步说 明
I
。
ca 刀 。 : “ 不仅在小叶的被毛上 , 而且在小叶的宽度和花尊的长度上也与众
不同 。 因此 , 若将 1 . ca lr 。 : i 与其他三个种用散点图和柱形 图逐对 进 行
比较 , 则它在种综内的特殊地位势必将得到更加清楚的反映 。
( 1) I
.
ca 衬se i 与 I . d : co 二 。 在图 I B 中除了有一个 I . d 。 ` 。二 的标
本 (以箭头表示 )进入 I B虚线右方的 I . ca 衬 se l’i 领域之外 , 这两个种不仅界限
分明 , 而且圆点式样也完全不同 , 绝不相互混淆 。 (图 3 B ) 。 也显示这一情 形 。
( 2 ) 1
. c a r l e s i i 与 1 . i c h a ” 夕e n s i s 。 尽管在图 z C 中有少数 1 . o a : l己 5 1:
的标本在 中 虚 线 附 近 与 1 . `动“ ge sn is 过渡 和 个 别 1 . 1从 an ge sn : : 的
的标本 (以箭头表示 ) 穿插到 I . ca 讨“ 行 的领 域 之 内 (在 图 3 C 中则表
现为重叠 ) , 但其他标本大致可分 。
( 3 ) 2
. 。 a r l e s i i 与 1 . e o o力e r i 。 从图 I D 和图 3 D 来看 , 这两个种在小
叶的数 目上区别 明显 , 在尊的长度上也有些不同 。 它们在图 3 D 中之 所 以 尸
重叠 较多是由以下人为原因所造成 , 即为 了保持评分方 l句的一致而不得不
将小叶数 目这个性状从统计项 目中删去 , 然而这两个种的主要区别也就在
于小叶数 目这个性状上 。
此外 , 从表 1 可以看出 1 . ca l 。 : i 的小叶明显地较其它三个种为厚 ,
从而进一步加强 了它在种综内的特殊地位 。
二 、 I n d ig o f e r a
在 图 ZA 中 ,
d e c o r a
,
1
.
i e h a n g e n s i s 和 1. c o o P e r i 的变异式样
I
。
d e c o 了a - 1 . i c h a n夕 e ” 5 15 和 1 . c o o P` : i 的 圆 点 交
, 本文所用的标本分别收藏于中国科学院植物研究所 、 华南植物研究所 、 湖北植物研究所 ,
扛苏植物研究所 、 复旦大学 、 厦门大学 、 杭州大学 , 浙江农业大学 、 上海白然博物馆 、 浙扛 卫生
实验院和杭州植物园的标本室 。
错混杂 , 充分说明它们在花冠长度 (纵座标 ) 和尊下裂片长度 (横座标 )
这两个性状上有很大程度的穿插和过渡 。 但如果把以圆点的不同式样为代
表的其他性状变异一起考虑在内 , 则这些种的变异式样相关性就要明朗得
多 : (一 ) 从 图 ZB一 D 的注解可以看出各个种的圆点大 多 有 自己独特的
式样而很少重复 , (二 ) 从图 4 也可看出这些种在指数值 ( in de x v a l岭 )
上重叠与分离现象并存 , 而不是浑然一体不可分 割 。 下面让我们成对地对
它们迸行比较和分析。
( 1) I
.
d 己` 。翔 与 1 . “ o P o i . 从图 Z B 和表 1 来看 , 这两个种在小叶
上 、 下 两 面 的 被毛效方面明显不同 ; 在尊下裂片的长度和叶轴上面槽的
显著度上 , 尤其是小叶的数目上 , 两者虽有过渡 , 但却具有不同的倾向 。
从图 4 B则可以看出它们之间并不存在重叠的现象 。
( 2 ) 1
.
i c力a 叨 e n : i : 与 1 . c o o户e : i 。 尽管图 ZC 和图 4 C 都显示这两 个
种具有颇大程度的交错和重叠 , 但它们在小叶数 目上却基本可分 ; 在 花冠
长度和叶轴上而槽的显著度方面也有不同的倾向 ; 在地理分布上则情况大
相径庭 。
( 3 ) 1
.
d e c o T a 与 1 . i c人a n g e n s i s 。 在庭藤种综内 , 变异相关 性最 密
切的要算这两个种了。 图 ZD 显示它们在花冠 长度和尊下裂片长度这两个
性状上几乎完全混杂而不可分割 ; 在小叶数 目上则 1 . 1动 an g o ls is 的变化
幅全落在 1 . !(e 。 。 aT 的范围之内 , 而与之重叠 。 这些情况在图 4 D 中反映
得更加突 出。 看来仅有的区别在于 I . d。 。 c拟 的小叶上面无毛或具极少 的
毛 , 而 I . l’c 几。 、 g : 。 : 行则小叶至少嫩时有较密的毛 。
分 类 处 理
庭藤种综的四个分类群尽管在几乎所有的主要鉴别性状上都或多或少
地呈连续性的变异式样 , 但传统分类的实践经验表明它们基本上 是 可 分
的 , 而且分类鉴定的结果与效理统计的结果大致相符 。 这充分说明这些种
仍应作为不同的分类群来对待。
分类群之间性状变异的相关性是分类处理的首要依据 。 本文数量性状
和质量性状的数理统计分析结果表明 I . aC 汀“ : il’ 在种综内具有 特 殊 的地
位 , 它至少在花尊和花冠的大小 、 小叶的数 目、 宽度 、 质地和被毛的多少
方面都代 友着极端的一类 , 与其余各种重叠较少 。 1 . ca l es i 明 显 偏于
北方的分布区 , 与南方的三个分类群相呼应 , 显示种综内 的 地 理 替代现
象 。
— 1 3 —
但 I.a c, le : “ 是否仍保持为独立的种是值得商榷的 。 H e d b e r g 哟 曾
建议分种至少要有二个独立的 、 明显不连续的变异 。 S n e at h 哟 则提议 当
应用数值相关性于变异式样的客观不连续性来划分种时 , 至少要有五个相
关性状的差异 。 根据多型 种 ( p o ly t y p i e s p e c i e s ) 的概念 , 1 . e a y l ` 5 11
作为独立的种 似嫌不够格 。 鉴于目前认为亚种这个等级最适用 于 地 理 宗
( g e o g r a p h i c a l r a e e )
, 将这个种降为亚种等级也许是适宜的 。
鉴于 I . d“ 。 aT , 1 . 1` 1洲 ge sn is 和 1 . : O p o ir 之 间性状的连续性变
异更为明显 , 在地理分布上又基本重叠 , 因此把它们作为不同的变种来处
理可能比较合适 。
庭藤种综分类群的检索表
尊长 2一 3 . 5 ( 一 4 ) 毫米 , 裂片近三角形 , 常短于尊筒 , 或近披针形
而下裂片与粤筒近等长 , 茎 、 叶轴和花序轴近无毛 , 小叶 ( 7 一 ) 9
一 23 (一 3 1) 枚 , 灾形 、 椭圆形至披针形 , 近纸质 · · · · · · · · · · · · · ” · · · , · ” · · · “一
· · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · ……庭藤 (原亚种 ) I n d i g o f e r a d e e o r a s u b s p . d e e o r a
2
. 小叶 ( 7 一 ) 9 一 13 ( 一 1 5) 枚 , 叶轴上面 圆柱形或具槽 , 尊裂 片
近三角形 , 常短于曹筒。
3
. 小叶上面无毛或近无毛 · ~ ~ · ” ~ · · ~ ~ ” 庭藤 (原变种 ) 、 ar . d e c o a
.3 小叶上面至少在花时明显有毛 . · · . . . . . . . . . . . . . . . . . …… , . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . “ . . …
” ” ’ … ` 一 ” ` 二 ’ ` · ” … ’ … ` · · · · · · · · · · · · · ……宜昌磨慈 (变种 ) v a r . i c h a n g e ns i:
.2 小叶13 一 23 ( 一 3 1) 枚 ; 叶轴上面常明显具槽 ; 尊裂片近披针形 ,
下裂片常与曹筒近等长 · · · , · · · · ” · · ” ” 一宁波庭藤 (变种 ) v a r . co oP e r `
尊长 ( 3 一 ) 4 一 5 毫米 , 裂 片近披针形 , 下裂片与粤筒近等长 ; 茎 、
叶轴和花序轴均被丁字毛 ; 小叶 5 一 9 ( 一 13 ) , 卵状椭圆形至椭圆
形 , 厚纸质 , 两面被密毛 · · · “ · · *. · · · ~一北方庭藤 (亚种 ) s u b s p . ca ir es i`
庭 藤
弓n d荃g o f e r a d e e o r a L i n d ! . i n J o u r n . H o r t . S o e . 1 : 6 5 . 2 8 4 6 ,
1
. 魔藤 (原亚种 )
s u b s P
.
d e e o r a
(1 ) 魔蕊 (原变种 )
v a r 。 d e e o r a
广东 : 地点不详 , 韦兆芬 , 2 2 0 1 4 5 , 李学根 2 0 0 6一2。
江西 : l右川 , 蒋英 9 5 5 9 。
福建 : 南平 , 钟心煊 2 8 8 6 ; 沙县 , 林英 186 ; 南靖 , 林鹏 76 。
一 1 4 一
浙江 :西天 目山 , 贺贤育 2 17 5 5 , 寿秉 荣 2 4 , 邓 智 0 0 1 7 , 刘 玉 壶
无号 (江苏植物研究所植物标本室 1 14 5 43 ) , 杭州大学野 外 炙习 队 2 0 3 ,
3 2 5 , 3 4 4 , 昌化 , 贺贤育 2 2 7 1 6 , 2 3 0 1 6 , 2 3 4 4 1 , 张朝芳 3 4 7 5 , 3 5 0 9 , 复
旦大学 2 8 6 0 1 , 放潜 , 贺贤育 2 4 0 0 5 , 温州 , 楼炉焕 5 0 0 1 7 9 , 陈启嫦 1 7 8 2 ,
糟云 , 楼炉焕 8 0 0 3 52 , 建德 , 浙江植物资源普查队 2 9 4 3衍 临海 , 刘玉壶
无号 (江苏植物研究所标本室 1 1 45 45 ) , 乐清 , 杭州植物园采集一组 53 02 ,
平阳 , 章绍尧 5 8 3 9。
(2 ) 宜 昌庭藤 (新组合变种 )
v a r . i e h a n g e n s i s ( C r a i b ) Y
.
Y
.
F a i“ e t C . 2 . Z h e n g ,
e o m b
.
n o v
-
I n d i g o f e ; a i e 方a : 夕e : 5 15 C r a i b i n N o t e s B o t . G a r d . E d i n b . 8 :
5 5
。
1 9 1 3
。
广东: 乳源 , 邓良 , 7 1一 3 1 5 , 7 3一 8 1 , 南雄 , 邓良 6 3 0 7 ; 龙川 , 左景
烈 2 1 6 5 4 , 焦岭 , 邓良 4 6 4 7 。
广西 : 陆川 , 大凉山 , 秦仁 昌5 2 9 6。
湖南 : 衡 山 , 张宏 达 3 0 5 8 , 3 2 2 1。
江西 : 上犹 , 聂敏祥 5 1 5 7 , 庐山 , 邹垣 3 5 1 , 务源 , 陈策 4 9 3 , 浮梁 ,
陈策 7 4 8 , 井冈山 , 赖书绅 4 0 3 3 , 南康 , 聂敏祥 9 8 3幻 奉新 , 刘守炉 等
1 2 6 5 ; 大余 , 岳俊三等 1 1 5 2。
福建 : 南靖 , 黄淑美 i g o 3 7 x ; 沙县 D u n n 2 5 4 6。 T . 5 . W a n g s . n 、
浙江 : 泰顺 , 陈启嫦 2 3 8 6 , 章绍尧 5 6 0 7 , 采集人不详 a o 1 2 。
安徽 : 九华山 , 安徽野生植物采集队 5 4 2 3 ; 青阳 , 安徽 野 生 植采集
队 5 9 4 6。
湖北 : 通山 , 鄂 2 6 9 9 , 均县 , 郑重 1 2 4 4 。
(3 ) 宁波庭藤 (新组合变种 )
v a r 。 e o o P e r i ( C r a i b ) Y
.
Y
. _
F a n g e t C
.
Z
。
Z h e n g
, e o m b
,
n 0 V
-
I n d i g o 子e : a c o o P e : 1 C r a i b i n N o t e s B o t . G a r d . E d i n b . 8 :
4 9
。
1 9 1 3
。
福建 : 南平 、 何景 2 2 3 5 。
浙江 : 龙泉 , 楼炉焕 8 0 0 0 3 3 , 章绍尧 4 6 5 6 , 浙江药 用 植 物 调 查 队
i 魂4 7 , 褚云 , 楼炉焕 8 0 0 4 2 5 ; 遂昌 ; 浙江资源植物调查队 2 5 5 5 3 , 2 6 4 1 1 ,
开化 , 浙江资源植物普查队 2 6 1 3 2 ; 景宁 , 章绍尧 4 9 6伪 丽水 , 采集人不
详 2 8 9 。
一 1 5 一
2
.北方魔藤 (新组合亚种 )
s ub s p
。
c ar l s ei i( Cr ai b) Hs e uty
。
Y
.
F n ag
, 长 e o m b
. n o v .
I n d i g o f
e r a c a r l e s i i C r a i b i n l
。 e 。 4 5
.
江苏 : 句容宝华山 , 周太 炎 2 4 8 ; 南京栖霞山 , 杨世基 等 3 7 4 ; 南
京 , 焦启源 i 遵5 5 9 , 丁志遵 6 2 6 , 陈斌全 1 2 3 , 镇江 , 徐炳声 1 5 6 0。
安徽 : 黄山 , 复旦大学生物系生产实习队 8 5 2 , 贺贤育 2 3 3 2 , 江苏植
物研究所植物标本室 3 4 5 1 5 3。
江西 : 庐山 , 王 名金 3 8 0 , 沈绍 金 2 5 9。
湖北 : 路咖山 , H . K . T e n g 5 . n . ; 地点不详 , 梁国贤 1 0 3 1。
陕西 : 丹凤 , 邢吉庆 2 9 7 , 宁 陕 , 邢吉庆 7 0 5 。
A B 5 T R A C T
T a x a o f l ” d i g o厂e : a d e c e : a e o m P l e x , i n e l u d i n g l 。 d ` c o 犷a
L i n d l
. , 1
. 公e h a n夕。 n s i s C r a ib , 1 . c o o P e : 1 C r a i b a n d 1 . c a : l e s i i C r a -
i b
, a r e d i s e r i m i n a t e d f r o m o n e a n o t h e r b y a n u m b e r o f q u a n t i
-
t a t i v e e h a r a e t e r i s t i e s
, s u e h a s t h e l e n g t h s o f e a l y x a n d e o
-
r o l l a
, t h e n u m b e r o f l e a f l e t s p e r p i n n a
, a n d t h e p u b e s e e n e e
,
s h a P e a n d t e x t u r e o f t h e l
e a f l e t s
, e t e
. , a l l o f w h i e h y e t d i s
-
P l a y m o r e o r l e s s a e o n t i n u o u s v a r i a t i o n p a t t e r n
.
A e r i t i e a l
s t u d y o f t h e g r o u P w a s t h e r e f o r e m a d e i n o r d e r t o s h e d l i g h t o n
t h e e o r r e l a t i o n s o f v a r i a t i o n p a t t e r n a m o n g t h e t a x a i n q u e
-
s t i o n
。
Q u a n t i t a t i v e m e a s u r e m e n t s o f t o t a l l y 2 5 e h a r a c t e r s u P o n
1 3 0 a u t h e n t i c a t e d h e r b a r i u m s h e e t s f r o m 9 P r o v i n e e s a n d o n e
a u t o n o m o u s r e g i o n w e r e v a r r i e d o u t
, a n d t h e d a t a o f m e a n v a l u e
o b t a i n e d t h r o u g h t h e s e m e a s u r e rn e n t s w e r e e a r e f u l l y e h e e k e d a n d
e o m P a r e d
。
F i n a l l y 1 1 e五a r a e t e r s u p o n 7 8 s h e e t s o f f l o w e r i n 盔
s P e e i m e n s t a x o n o m i e a l l y s i g n i f i e a n t w e r e e h o s e n ( T
a b l e l ) a n d
t r e a t e d s t a t i s t i e a l ly b y u s i n g m e t h o d s o f P i e t o r i a l i z e d s e a t t e r
d i a g r a m ( F i g s
。
1 & 2 ) a n d h i s t o g r a m ( F i g s
.
3 & 4 )
.
A l l P
o s s i b l
e
d 1a g r a m a t i e e o m b i n a t i o n s h a v e b e e n 功 a d e f o r t h e , a k e o f f u l l
. 本亚种的命名人还有本文的其他作者 .
16
墓i n t er sP e ei fi o e eP m ar i so n
.
An an al ysi so ft h s e edi agr amsi n di a e-
t s et h at t h e eo m pl ex1 5 eo m po s edo f fo u r b asi eal l ymo r P ho l o -
9i eal di sti n et t ax aw hi ehr o a en t h ew ho l ei dn eti a el to t ho s e
o fo n v e en ti o n al t ax o no mi ei dn eti fi eati o n
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Y et t h es edi agr ams
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。
参 考 文 献
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徐炳声 、 李林初 , 1 981 . 毛叶石楠种群蜡叶材料的定量分析 , 植物分类学报18 ( 3) : 2湘一 2 65 。
徐炳声 、 李林初 . 19 81 . 短草山麦冬种群分 类问 题 的探讨 , 植物分类学报 19 (4 :) 4 6 B一
4 6 1
。
徐炳声 、 李学禹、 顾德兴 , 胡枝子种内地形梯度变异的分析 (待刊 ) 。
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图 3 . 庭藤种综四个分类群的柱形图
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( 图例同图 3 )
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