全 文 ：植物保护学报 Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎꎬ ２０１５ꎬ ４２(５): ７２４ － ７３３ ＤＯＩ: １０􀆰 １３８０２ / ｊ. ｃｎｋｉ. ｚｗｂｈｘｂ. ２０１５􀆰 ０５􀆰 ００５
基金项目:转基因生物新品种培育重大专项(２０１２ＺＸ０８０１１００２)
∗通讯作者(Ａｕｔｈｏｒ ｆｏｒ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅ)ꎬ Ｅ￣ｍａｉｌ: ｇｅｆ＠ ｉｏｚ. ａｃ. ｃｎ
收稿日期: ２０１５ － ０１ － ０４
转 Ｂｔ水稻种植与杀虫剂使用对土壤线虫群落的影响
陈群英１ 　 刘向辉１ 　 梁玉勇２ 　 杨　 兵３ 　 戈　 峰１∗
(１.中国科学院动物研究所ꎬ 农业虫害鼠害综合治理研究国家重点实验室ꎬ 北京 １０００８０ꎻ ２.江西省农业科学院
植物保护研究所ꎬ 南昌 ３３０２００ꎻ ３.中国科学院成都生物研究所ꎬ 中国科学院山地恢复与生物资源利用
重点实验室ꎬ 生态系统恢复与生物多样性保育四川省重点实验室ꎬ 四川 成都 ６１００４１)
摘要: 为明确转 Ｂｔ水稻对稻田土壤生物群落的生态风险性ꎬ于 ２０１２—２０１３ 连续 ２ 年大田试验调查
研究了杀虫剂与转 Ｂｔ水稻双因子对土壤线虫群落的影响ꎮ ２ 年共监测到土壤线虫 ２９ 个属ꎬ其中
潜根线虫属 Ｈｉｒｓｃｈｍａｎｎｉｅｌｌａ、托布利线虫属 Ｔｏｂｒｉｌｕｓ、矛线线虫属 Ｄｏｒｙｌａｉｍｕｓ 和丝尾垫刃线虫属
Ｆｉｌｅｎｃｈｕｓ为优势属ꎬ相对多度分别为 ２７􀆰 １２％ ~ ３７􀆰 ９２％ 、１８􀆰 ３３％ ~ ２４􀆰 １９％ 、１０􀆰 ９４％ ~ １４􀆰 ８７％和
４􀆰 ５９％ ~ １５􀆰 ７６％ ꎻ植物寄生类线虫和捕食 － 杂食类线虫为优势营养类群ꎬ相对多度分别为
３５􀆰 ３８％ ~４７􀆰 ６２％和 ３９􀆰 ２３％ ~４８􀆰 ５２％ ꎻ食细菌类线虫和食真菌类线虫的相对多度较低ꎬ分别为
１１􀆰 ０９％ ~１５􀆰 ２０％和 ０􀆰 ５７％ ~１􀆰 ６９％ ꎮ 稻田土壤线虫数量、各个营养类群数量、组成以及群落生
态指数随季节变化明显ꎻ在施用或不施用杀虫剂下转 Ｂｔ 水稻与非转 Ｂｔ 水稻间的土壤线虫数量及
群落多样性指数无显著影响ꎻ但与不施用杀虫剂的稻田相比ꎬ施用杀虫剂的转 Ｂｔ水稻或非转 Ｂｔ水
稻的土壤线虫数量均显著减少ꎮ 研究表明ꎬ转 Ｂｔ 基因水稻对土壤线虫群落的影响较小ꎬ而杀虫剂
影响较大ꎮ
关键词: 转 Ｂｔ基因水稻ꎻ 杀虫剂ꎻ 土壤线虫ꎻ 生态指数
Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ Ｂｔ￣ｒｉｃｅ ａｎｄ ｉｎｓｅｃｔｉｃｉｄｅｓ ｏｎ ｔｈｅ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ
ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ ｓｏｉｌ ｎｅｍａｔｏｄｅｓ
Ｃｈｅｎ Ｑｕｎｙｉｎｇ１ 　 Ｌｉｕ Ｘｉａｎｇｈｕｉ１ 　 Ｌｉａｎｇ Ｙｕｙｏｎｇ２ 　 Ｙａｎｇ Ｂｉｎｇ３ 　 Ｇｅ Ｆｅｎｇ１∗
(１. Ｓｔａｔｅ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｉｎｔｅｇｒａｔｅｄ Ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ ｏｆ Ｐｅｓｔ Ｉｎｓｅｃｔｓ ａｎｄ Ｒｏｄｅｎｔｓꎬ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｚｏｏｌｏｇｙꎬ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ
ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ Ｂｅｉｊｉｎｇ １００１０１ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ ２. Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎꎬ Ｊｉａｎｇｘｉ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ
Ｎａｎｃｈａｎｇ ３３０２００ꎬ Ｊｉａｎｇｘｉ Ｐｒｏｖｉｎｃｅꎬ Ｃｈｉｎａꎻ ３. Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｍｏｕｎｔａｉｎ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ Ｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎ ａｎｄ Ｂｉｏ￣ｒｅｓｏｕｒｃｅ
Ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎꎬ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ Ｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎ Ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ Ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｓｉｃｈｕａｎ Ｐｒｏｖｉｎｃｅꎬ Ｃｈｅｎｇｄｕ
Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｂｉｏｌｏｇｙꎬ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ Ｃｈｅｎｇｄｕ ６１００４１ꎬ Ｓｉｃｈｕａｎ Ｐｒｏｖｉｎｃｅꎬ Ｃｈｉｎａ)
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｔｏ ｃｌａｒｉｆｙ ｔｈｅ ｐｏｔｅｎｔｉａｌ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｒｉｓｋ ｏｆ Ｂｔ￣ｒｉｃｅ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎｓꎬ ｔｈｅ ｐｏｔｅｎｔｉａｌ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ
ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ Ｂｔ￣ｒｉｃｅ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎ ａｎｄ ｉｎｓｅｃｔｉｃｉｄｅ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｏｎ ｎｅｍａｔｏｄｅｓ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ｗｅｒｅ ｅｖａｌｕａｔｅｄ ｄｕｒｉｎｇ
２０１２—２０１３. Ｔｗｅｎｔｙ￣ｎｉｎｅ ｇｅｎｅｒａ ｏｆ ｓｏｉｌ ｎｅｍａｔｏｄｅｓ ｗｅｒｅ ｉｄｅｎｔｉｆｉｅｄ ｉｎ ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙ. Ｈｉｒｓｃｈｍａｎｎｉｅｌｌａꎬ
Ｔｏｂｒｉｌｕｓꎬ Ｄｏｒｙｌａｉｍｕｓ ａｎｄ Ｆｉｌｅｎｃｈｕｓ ｗｅｒｅ ｄｏｍｉｎａｎｔ ａｎｄ ｔｈｅ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ｒｅｌａｔｉｖｅ ａｂｕｎｄａｎｃｅｓ ｗｅｒｅ
２７􀆰 １２％ － ３７􀆰 ９２％ ꎬ １８􀆰 ３３％ － ２４􀆰 １９％ ꎬ １０􀆰 ９４％ － １４􀆰 ８７％ ａｎｄ ４􀆰 ５９％ － １５􀆰 ７６％ ꎬ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ.
Ｍｏｒｅｏｖｅｒꎬ ｈｅｒｂｉｖｏｒｅｓ ａｎｄ ｏｍｎｉｖｏｒｅ￣ｐｒｅｄａｔｏｒｓ ｎｅｍａｔｏｄｅｓ ｗｅｒｅ ｄｏｍｉｎａｎｔ ｇｒｏｕｐｓꎬ ｒａｎｇｉｎｇ ｆｒｏｍ ３５􀆰 ３８％ －
４７􀆰 ６２％ ａｎｄ ３９􀆰 ２３％ － ４８􀆰 ５２％ ꎬ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ. Ｈｏｗｅｖｅｒꎬ ｂａｃｔｅｒｉｖｏｒｅｓ ａｎｄ ｆｕｎｇｉｖｏｒｅｓ ｗｅｒｅ ｒｅｌａｔｉｖｅｌｙ
ｌｏｗꎬ ｒａｎｇｉｎｇ ｆｒｏｍ １１􀆰 ０９％ － １５􀆰 ２０％ ａｎｄ ０􀆰 ５７％ － １􀆰 ６９％ ꎬ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇｌｙ. Ｔｈｅ ｎｕｍｂｅｒ ａｎｄ
ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｏｆ ｅａｃｈ ｇｕｉｌｄｓꎬ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｉｎｄｅｘ ａｎｄ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ｗｅｒｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｃｈａｎｇｅｄ
ｗｉｔｈ ｓｅａｓｏｎ. Ｔｈｅ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｎｅｍａｔｏｄｅｓ ａｎｄ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎｄｅｘ ｉｎ Ｂｔ￣ｒｉｃｅ ｆｉｅｌｄ ｗｅｒｅ ｎｏｔ
ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｆｒｏｍ ｔｈａｔ ｏｆ ｎｏｎ￣Ｂｔ￣ｒｉｃｅ ｆｉｅｌｄꎬ ｉｒｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅ ｏｆ ｉｎｓｅｃｔｉｃｉｄｅ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｓｔａｔｕｓ.
Ｈｏｗｅｖｅｒꎬ ｉｎｓｅｃｔｉｃｉｄｅ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｔｈｅ ｔｏｔａｌ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｎｅｍａｔｏｄｅｓꎬ ｗｈｅｔｈｅｒ ｉｎ Ｂｔ￣
ｒｉｃｅ ｏｒ ｎｏｎ￣Ｂｔ￣ｒｉｃｅ. Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｏｆ Ｂｔ￣ｒｉｃｅ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎ ｏｎ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｏｆ ｓｏｉｌ
ｎｅｍａｔｏｄｅｓ ｗａｓ ｌｅｓｓ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｔｈａｎ ｔｈａｔ ｏｆ ｉｎｓｅｃｔｉｃｉｄｅ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ Ｂｔ￣ｒｉｃｅ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎꎻ ｉｎｓｅｃｔｉｃｉｄｅ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎꎻ ｓｏｉｌ ｎｅｍａｔｏｄｅꎻ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎｄｅｘ
　 　 转 Ｂｔ基因作物被认为是害虫管理的一项重要
措施ꎬ不仅能有效控制目标害虫ꎬ提高作物产量ꎬ还
可以减少化学农药对环境造成的污染ꎮ 自 ２０ 世纪
９０ 年代以来ꎬ国内外开展了转 Ｂｔ 基因抗虫水稻(简
称 Ｂｔ稻)的培育工作ꎬ并获得了不少抗虫效果好的
水稻品系ꎬ其中部分品系已进入了田间试验阶段ꎮ
然而ꎬ由于转 Ｂｔ基因作物释放的毒蛋白可能通过植
株残体、花粉、根系和根系分泌物等途径进入土壤ꎬ
并可能对土壤生物及生态功能造成影响(袁一杨和
戈峰ꎬ２０１４)ꎮ 因此ꎬ国内外都非常重视转 Ｂｔ基因作
物尤其在大规模种植后对土壤生物的影响ꎮ
线虫作为土壤中最丰富的后生动物ꎬ在维持土
壤生态系统稳定、促进物质循环和能量流动等方面
发挥着重要作用(Ｄｅ Ｇｏｅｄｅ ＆ Ｂｏｎｇｅｒｓꎬ１９９４)ꎮ 同
时ꎬ线虫的生存及适应能力强、对环境变化敏感ꎻ而
且试验周期较短ꎬ提取与鉴定比较简单ꎬ因此常被作
为监测耕作方式、重金属污染、农药使用等措施对土
壤健康干扰的指示生物(Ｂｏｎｇｅｒｓꎬ１９９０ꎻＬｉａｎｇ ｅｔ ａｌ. ꎬ
２００５ａꎻ肖能文等ꎬ２０１１)ꎮ 目前ꎬ国内外已有很多关
于转 Ｂｔ 基因作物对土壤线虫的潜在风险报道ꎮ
Ｓａｘｅｎａ ＆ Ｓｔｏｔｚｋｙ(２００１)研究发现转基因玉米及其亲
本根际土壤线虫的数量和真菌生物群落没有明显差
异ꎻＨöｓｓ ｅｔ ａｌ. (２０１１)认为转基因玉米对土壤线虫
的影响不显著ꎻＹａｎｇ ｅｔ ａｌ. (２０１４)报道转基因棉花
对土壤线虫的数量和生态功能以及群落结构没有显
著影响ꎻＭａｎａｃｈｉｎｉ ｅｔ ａｌ. (２００４)发现转基因油菜对
线虫营养类群影响显著ꎬ使食真菌线虫的比例增加ꎻ
Ｇｒｉｆｆｉｔｈｓ ｅｔ ａｌ. (２００７)发现转基因玉米使得线虫的数
量有短暂降低的趋势ꎮ 大量研究表明土壤线虫数量
及群落组成与转基因作物种类、品种、管理措施、土
壤质地、土壤含水量、食物资源的有效性、耕作制度
和气候等因素有关(Ｍａｎａｃｈｉｎｉ ｅｔ ａｌ. ꎬ２００４ꎻＧｒｉｆｆｉｔｈｓ
ｅｔ ａｌ. ２００７ꎻＹａｎｇ ｅｔ ａｌ. ꎬ２０１４)ꎮ 目前ꎬ转基因作物
对土壤线虫生态安全还存在争议ꎬ有待进一步研究ꎬ
而有关 Ｂｔ 稻对土壤线虫影响的研究较少(李修强
等ꎬ２０１２ꎻＹａｎｇ ｅｔ ａｌ. ꎬ２０１４)ꎮ
化学防治也是害虫管理的一项重要手段(戈峰
和李典谟ꎬ１９９７)ꎮ Ｂｔ水稻在控制靶标害虫(鳞翅目
昆虫)的同时ꎬ还面临着非靶标害虫为害ꎬ常常需要
杀虫剂进行害虫防治ꎮ 有关化学防治对土壤线虫的
影响已有大量研究(Ｙａｒｄｉｍ ＆ Ｅｄｗａｒｄｓꎬ１９９８)ꎬ而探
讨转 Ｂｔ水稻与杀虫剂双因子对土壤线虫群落的影
响却很少ꎮ 本研究通过 ２０１２—２０１３ 年连续 ２ 年的
大田试验ꎬ旨在研究施用与不施用杀虫剂下转 Ｂｔ水
稻种植对土壤线虫群落组成、结构与数量的影响ꎬ分
析转 Ｂｔ 水稻种植的生态风险性ꎬ为转 Ｂｔ 水稻的推
广应用提供科学依据ꎮ
１ 材料与方法
１􀆰 １ 材料
供试水稻品种:转 Ｂｔ 水稻华恢 １ 号(ＨＨ１)及
其对照亲本明恢 ６３ (ＭＨ６３)ꎬ均由华中农业大学
提供ꎮ
试剂及仪器:３５％ 苄􀅰丁 ( ｂｅｎｓｕｌｆｕｒｏｎ￣ｍｅｔｈｙｌ􀅰
ｂｕｔａｃｈｌｏｒ)可湿性粉剂ꎬ江苏省连云港市东金化工有
限公司ꎻ２％ 井岗霉素􀅰１亿 ＣＦＵ / ｇ 蜡样芽胞杆菌
(ｊｉｎｇｇａｎｇｍｙｃｉｎ􀅰Ｂａｃｉｌｌｕ ｓｃｅｒｅｕｓ)水剂和 ２２％吡虫􀅰噻
嗪酮(ｅｎｄｏｓｕｌｆａｎ􀅰ｂｕｐｒｏｆｅｚｉｎ)可湿性粉剂ꎬ江西田友
生化有限公司ꎻ１０％吡虫啉( ｅｎｄｏｓｕｌｆａｎ)可湿性粉
剂ꎬ北京禾瑞丰源生物科技有限公司ꎻ２５％噻虫嗪
(ｔｈｉａｍｅｔｈｏｘａｍ)水粉散粒剂ꎬ瑞士先正达作物保护
有限公司ꎻ３５％硫丹(ｅｎｄｏｓｕｌｆａｎ)乳油ꎬ江苏力邦化
工股份有限公司ꎻ５％甲拌磷(ｐｈｏｒａｔｅ)颗粒剂ꎬ山东
宝丰农药化工有限公司ꎻ７７􀆰 ５％ 敌敌畏 ( ｄｉｃｈｌｏｒｏ￣
ｖｏｓ)乳油ꎬ河南省春光农化有限公司ꎻ２５％吡蚜酮
(ｐｙｍｅｔｒｏｚｉｎｅ)可湿性粉剂ꎬ江苏安邦电化有限公司ꎻ
４８０ ｇ / Ｌ毒死蜱(ｃｈｌｏｒｐｙｒｉｆｏｓ)乳油ꎬ江苏苏州佳辉化
工有限公司ꎻ３５％水胺硫磷(ｉｓｏｃａｒｂｏｐｈｏｓ)乳油ꎬ湖北
仙隆化工股份有限公司ꎻ３％甲氨基阿维菌素苯甲酸
盐(ｅｍａｍｅｃｔｉｎ ｂｅｎｚｏａｔｅ)微乳剂ꎬ湖北省阳新县泰鑫化
工有限公司ꎻ２ ０００ ＩＵ / ｍＬ苏云金芽胞杆菌 Ｂａｃｉｌｌｕｓ
ｔｈｕｒｉｎｇｉｅｎｓｉｓ悬浮剂ꎬ江西大农化工有限公司ꎮ ＳＭＺ￣
１６８型 Ｍｏｔｉｃ 解剖镜ꎬ麦克奥迪实业集团公司ꎻＣＸ２１
型 ＯＬＹＭＰＵＳ光学显微镜ꎬ日本奥林巴斯公司ꎮ
５２７５ 期 陈群英等: 转 Ｂｔ水稻种植与杀虫剂使用对土壤线虫群落的影响
１􀆰 ２ 方法
１􀆰 ２􀆰 １ 试验设计与处理
２０１２—２０１３ 年在江西省农业科学院水稻研究
所试验基地南昌县广福镇 ( ２８° ２１􀆰 ９１４′ Ｎꎬ １１５°
５５􀆰 ４９７′Ｅ)进行试验ꎬ该地区属亚热带季风气候ꎬ年
平均气温约为 １７􀆰 ６℃ꎬ年平均降水量为 １ ６２４􀆰 ４
ｍｍꎬ雨日年平均为 １４７􀆰 ３ ｄꎻ土壤类型属于红壤土ꎮ
设 ４ 个处理ꎬ即转 Ｂｔ 稻(华恢 １ 号ꎬＨＨ１)不施用杀
虫剂(Ｂｔ)、非转 Ｂｔ 稻(对照亲本明恢 ６３ꎬＭＨ６３)不
施用杀虫剂(ｎｏｎ￣Ｂｔ)、转 Ｂｔ稻 ＋杀虫剂(Ｂｔ ＋ Ｐ)、非
转 Ｂｔ稻对照亲本 ＋杀虫剂(ｎｏｎ￣Ｂｔ ＋ Ｐ)ꎮ 每个处理
３ 个重复小区ꎬ每个小区面积约为 ３００ ｍ２ꎬ共 １２ 个
试验小区ꎮ 各处理小区随机区组排列ꎬ各小区间隔
０􀆰 ５ ｍꎮ
２０１２ 年 ５ 月底进行水稻移苗ꎮ 根据虫情ꎬ分别
于 ２０１２ 年 ７ 月 ３ 日喷施 ９００ ｇ / ｈｍ２ 苄􀅰丁、４５０ ｇ /
ｈｍ２ 吡虫􀅰噻嗪酮ꎻ７ 月 ２１ 日喷施 ４５０ ｍＬ / ｈｍ２ 吡虫
啉、６００ ｍＬ / ｈｍ２ 甲氨基阿维菌素苯甲酸盐ꎻ８ 月 １４
日喷施 ６ ０００ ｇ / ｈｍ２ 井岗霉素􀅰蜡样芽胞杆菌、６７５
ｇ / ｈｍ２ 吡虫啉ꎻ８ 月 ２８ 日喷施 ９０ ｇ / ｈｍ２ 噻虫嗪、５
２５０ ｇ / ｈｍ２ 硫丹ꎻ９ 月 ５ 日喷施 １３ ５００ ｇ / ｈｍ２ 甲拌
磷、５ ２５０ ｇ / ｈｍ２ 敌敌畏(每公顷拌干沙 ２２５ ｋｇ 左右
混合均匀撒施)进行杀虫剂处理ꎮ 分别于 ７ 月 ９ 日、
８ 月 ８ 日、９ 月 ７ 日、１０ 月 １１ 日采集各小区土壤ꎬ每
小区 ３ 次重复ꎮ
２０１３ 年 ５ 月底进行水稻移苗ꎮ 根据实际病虫
害的发生情况ꎬ分别于 ７ 月 ２ 日喷施３００ ｇ / ｈｍ２吡蚜
酮、６０ ｇ / ｈｍ２ 噻虫嗪、１ ５００ ｇ / ｈｍ２ 水胺硫磷、６００ ｇ /
ｈｍ２ 甲氨基阿维菌素苯甲酸盐ꎻ ８ 月 ２ 日喷施
１ ５００ ｇ / ｈｍ２苏云金芽胞杆菌、１ ８７５ ｇ / ｈｍ２ 毒死蜱、
６０ ｇ / ｈｍ２ 噻虫嗪ꎻ９ 月 ２ 日喷施 １ ５００ ｇ / ｈｍ２ 毒死
蜱、３００ ｇ / ｈｍ２ 吡蚜酮进行杀虫剂处理ꎮ 分别于 ５ 月
５ 日、７ 月 ４ 日、８ 月 １０ 日、９ 月 ８ 日、１０ 月 １１ 日采集
各小区土壤ꎬ每个小区 ４ 次重复ꎮ
每个重复采用随机五点取样法ꎬ用土钻(直径
２􀆰 ５ ｃｍ)取耕作层 ０ ~ １０ ｃｍ 的土壤 ５ 钻ꎬ并将 ５ 钻
土壤充分混合作为 １ 个样品ꎬ带到室内及时进行线
虫分离ꎮ
１􀆰 ２􀆰 ２ 土壤线虫的分离与鉴定
土壤线虫的分离采用 Ｂａｅｒｍａｎｎ 浅盘法ꎮ 称取
１００ ｇ鲜土ꎬ置于 Ｂａｅｒｍａｎｎ 浅盘中的滤纸上ꎬ室温下
放置 ４８ ｈꎮ 用 ５００ 目(孔径 ２５ μｍ)筛收集线虫悬浮
液移入试管并浓缩至 ２ ｍＬ 左右ꎬ将试管置于 ６０℃
水浴锅中 ２ ~ ３ ｍｉｎ 以杀死线虫ꎬ取出试管ꎬ静置冷
却ꎬ加入 ４％甲醛溶液固定线虫ꎬ摇匀ꎮ 将固定好的
线虫悬液倒入标本瓶中ꎬ写好标签和序号ꎬ放入标本
盒中以待计数和分类鉴定ꎮ 解剖镜下观察计数后ꎬ
从每个样品中随机抽取 １００ 条ꎬ在光学显微镜下参
照«Ｄｅ Ｎｅｍａｔｏｄｅｎ ｖａｎ Ｎｅｄｅｒｌａｎｄ»(Ｂｏｎｇｅｒｓꎬ１９９４)和
«中国土壤动物图鉴»(尹文英等ꎬ１９９８)对线虫进行
科属鉴定ꎬ不足 １００ 条线虫的样品全部鉴定ꎬ并将土
壤线虫种群数量折算成每 １００ ｇ 干土含有线虫的条
数(Ｌｉａｎｇ ｅｔ ａｌ. ꎬ１９９９)ꎮ
１􀆰 ２􀆰 ３ 线虫营养类群的划分和生态指数的计算
本试验根据线虫的取食习性和食道特征ꎬ将土
壤线虫划分为 ４ 个营养类群ꎬ分别为食细菌类(ｂａｃ￣
ｔｅｒｉｖｏｒｅｓꎬＢＦ)、食真菌类( ｆｕｎｇｉｖｏｒｅｓꎬＦＦ)、植物寄生
类(ｐｌａｎｔ ｐａｒａｓｉｔｅｓꎬＰＦ) 和捕食 －杂食类(ｏｍｎｉｖｏｒｅｓ￣
ｐｒｅｄａｔｏｒｓꎬＯＰ) (Ｌｉａｎｇ ｅｔ ａｌ. ꎬ２００１ꎻＹｅａｔｅｓꎬ２００３)ꎬ按
照 ｃｏｌｏｎｉｚｅｒ￣ｐｅｒｓｉｓｔｅｒ(ｃ￣ｐ)ｃ￣ｐ值从 １ ~ ５ 值分成 ５ 个
功能团(Ｂｏｎｇｅｒｓ ｅｔ ａｌ. ꎬ１９９７ꎻＦｅｒｒｉｓꎬ２０１０)ꎮ 采用成
熟度指数(ｍａｔｕｒｉｔｙ ｉｎｄｅｘꎬＭＩ)、植物寄生性线虫指数
(ｐｌａｎｔ￣ｐａｒａｓｉｔｅ ｉｎｄｅｘꎬＰＰＩ)、Ｓｈａｎｎｏｎ￣Ｗｅｉｎｅｒ 多样性
指数 (Ｈ′)的大小来衡量土壤线虫群落功能、受干扰
后的恢复状况以及食性多样性的高低ꎮ ＭＩ ＝ ∑ｖｉ ×
ｐｉꎬ其中ꎬｖｉ 是第 ｉ种自由线虫的 ｃ￣ｐ 值ꎬｐｉ 是第 ｉ 种
线虫在群落中的比例ꎻＰＰＩ ＝∑ｖｉ × ｐｉꎬ ｖｉ 是第 ｉ种植
物寄生线虫的 ｃ￣ｐ值ꎬｐｉ 是第 ｉ种线虫在群落中的比
例ꎻＨ′ ＝ －∑ｐｉ(ｌｎｐｉ)ꎬ其中 ｐｉ 是第 ｉ 种分类单元个
体数在线虫总数中的比例(Ｂｏｎｇｅｒｓ ｅｔ ａｌ. ꎬ１９９７)ꎮ
１􀆰 ２􀆰 ４ 线虫群落结构变化的分析
土壤线虫群落结构变化主要采用线虫的数量和
平均相对丰度来衡量ꎬ平均相对丰度以不同营养类
群的线虫数量占线虫总数的百分比(％ )来表示ꎮ
土壤线虫的平均相对丰度按以下标准划分:个体数
量占总捕获量 １０％ 以上者为优势类群ꎻ占 １％ ~
１０％者为常见类群ꎻ不足 １％者为稀有类群(梁文举
等ꎬ２００１)ꎮ
转 Ｂｔ水稻及杀虫剂对土壤线虫群落的影响采
用基于冗余度分析( ｒｅｄｕｎｄａｎｃｙ ａｎａｌｙｓｉｓꎬＲＤＡ)的主
响应曲线( ｐｒｉｎｃｉｐａｌ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｃｕｒｖｅꎬＰＲＣ)分析线虫
群落的整体变化趋势及各个物种的贡献大小ꎮ 主响
应曲线是一种经典的多元分析方法ꎬ常用于研究某
一处理的长期效应ꎬ以一条或多条表示不同试验处
理下群落随时间变化的曲线表现整个群落的变化趋
势和各个物种的贡献大小(杨兵和戈峰ꎬ２０１３)ꎮ
１􀆰 ３ 数据分析
采用 ＳＰＡＳＳ １８􀆰 ０统计分析软件进行 Ｂｔ稻种植及
６２７ 植　 物　 保　 护　 学　 报 ４２ 卷
杀虫剂使用对土壤线虫的数量及生态指数影响的多因
素方差分析ꎬＴｕｒｋｅｙ法进行差异显著性检验ꎻ利用 ＳＡＳ
９􀆰 ４软件中的广义线性混合模型ꎬ分析 Ｂｔ 稻种植及杀
虫剂使用对土壤线虫数量及生态指数的影响ꎻ采用
Ｃａｎｏｃｏ ４􀆰 ５软件进行线虫群落的相关性分析ꎮ
２ 结果与分析
２􀆰 １ 土壤线虫营养类群及结构
２０１２—２０１３ 年连续 ２ 年 ９ 次采样共分离出 ２９
个属线虫ꎬ其中ꎬ食细菌类线虫 １０ 个属ꎬ食真菌类线
虫 ３ 个属ꎬ植物寄生类线虫 ６ 个属ꎬ捕食 －杂食类线
虫 １０ 个属(表 １)ꎮ 食细菌类线虫、食真菌类线虫、
植物寄生类线虫、捕食 －杂食类线虫的平均相对丰
度分别为 １１􀆰 ０９％ ~ １５􀆰 ２０％ 、 ０􀆰 ５７％ ~ １􀆰 ６９％ 、
３５􀆰 ３８％ ~４７􀆰 ６２％和 ３９􀆰 ２３％ ~ ４８􀆰 ５２％ ꎻ植食寄生
类线虫和捕食 －杂食类线虫为土壤线虫群落的优势
营养类群ꎻ其中潜根线虫属 Ｈｉｒｓｃｈｍａｎｎｉｅｌｌａ、托布利
线虫属 Ｔｏｂｒｉｌｕｓ、矛线线虫属 Ｄｏｒｙｌａｉｍｕｓ 和丝尾垫刃
线虫属 Ｆｉｌｅｎｃｈｕｓ 为优势属ꎬ 相对多度分别为
２７􀆰 １２％ ~ ３７􀆰 ９２％ 、１８􀆰 ３３％ ~ ２４􀆰 １９％ 、１０􀆰 ９４％ ~
１４􀆰 ８７％和 ４􀆰 ５９％ ~１５􀆰 ７６％ ꎻ绕线线虫属 Ｐｌｅｃｔｕｓ、中
矛线虫属 Ｍｅｓｏｄｏｒｙｌａｉｍｕｓ 及桑尼线虫属 Ｔｈｏｒｎｉａ 仅
在 ２０１２ 年出现ꎻ而棱咽线虫属 Ｐｒｉｓｍａｔｏｌａｉｍｕｓ、真滑
刃线虫属 Ａｐｈｅｌｅｎｃｈｕｓ、伪垫刃线虫属 Ｎｏｔｈｏｔｙｌｅｎｃｈｕｓ、
环线虫属 Ｃｒｉｃｏｎｅｍａ 及穿咽线虫属 Ｎｙｇｏｌａｉｍｕｓ 仅在
２０１３ 年被发现ꎮ
表 １ 不同处理中土壤线虫属的组成及相对多度
Ｔａｂｌｅ １ Ｇｅｎｅｒｉｃ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ａｎｄ ａｂｕｎｄａｎｃｅ ｏｆ ｓｏｉｌ ｎｅｍａｔｏｄｅｓ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ％
营养类群
Ｔｒｏｐｈｉｃ ｇｒｏｕｐ ｃ￣ｐ
２０１２ ２０１３
Ｂｔ ｎｏｎ￣Ｂｔ Ｂｔ ＋ Ｐ ｎｏｎ￣Ｂｔ ＋ Ｐ Ｂｔ ｎｏｎ￣Ｂｔ Ｂｔ ＋ Ｐ ｎｏｎ￣Ｂｔ ＋ Ｐ
食细菌类 Ｂａｃｔｅｒｒｉｖｏｒｅｓ １４􀆰 ０５ １３􀆰 ２３ １５􀆰 ２０ １２􀆰 １９ １２􀆰 ７１ １１􀆰 ０９ １１􀆰 ８６ １２􀆰 ９０
　 拟丽突线虫属 Ａｃｒｏｂｅｌｏｉｄｅｓ Ｂ２ ０􀆰 １５ ０􀆰 １１ ０􀆰 ２１ ０􀆰 ０６ ０􀆰 ０２ ０􀆰 ００ ０􀆰 １３ ０􀆰 ０１
　 丽突线虫属 Ａｃｒｏｂｅｌｅｓ Ｂ２ ０􀆰 ００ ０􀆰 ００ ０􀆰 １０ ０􀆰 ００ ０􀆰 ００ ０􀆰 ００ ０􀆰 ０２ ０􀆰 ００
　 真头叶线虫属 Ｅｕｃｅｐｈａｌｏｂｕｓ Ｂ２ ４􀆰 １４ ４􀆰 ０７ ４􀆰 ０４ ３􀆰 ４２ ２􀆰 ５３ ２􀆰 ３９ ３􀆰 ７３ ３􀆰 ４８
　 盆咽线虫属 Ｐａｎａｇｒｏｌａｉｍｕｓ Ｂ１ ３􀆰 ６６ ３􀆰 ７４ ６􀆰 ４５ ４􀆰 ０２ ２􀆰 ５４ ０􀆰 ７０ １􀆰 ４１ ２􀆰 １０
　 棱咽线虫属 Ｐｒｉｓｍａｔｏｌａｉｍｕｓ Ｂ３ ０􀆰 ００ ０􀆰 ００ ０􀆰 ００ ０􀆰 ０２ — — — —
　 连胃线虫属 Ｃｈｒｏｎｏｇａｓｔｅｒ Ｂ２ ５􀆰 ９９ ４􀆰 ８０ ４􀆰 ３５ ４􀆰 ５１ ３􀆰 ５０ ３􀆰 ６６ ４􀆰 ４５ ４􀆰 １６
　 绕线线虫属 Ｐｌｅｃｔｕｓ Ｂ２ — — — — ０􀆰 １４ ０􀆰 １６ ０􀆰 ０７ ０􀆰 ０４
　 筛咽线虫属 Ｅｔｈｍｏｌａｉｍｕｓ Ｂ３ ０􀆰 ０５ ０􀆰 ３１ ０􀆰 ０５ ０􀆰 ０８ ３􀆰 ９６ ４􀆰 １０ ２􀆰 ０２ ３􀆰 １０
　 中杆线虫属 Ｍｅｓｏｒｈａｂｄｉｔｉｓ Ｂ１ ０􀆰 ０３ ０􀆰 ００ ０􀆰 ００ ０􀆰 ０２ ０􀆰 ００ ０􀆰 ０３ ０􀆰 ００ ０􀆰 ００
　 无咽线虫属 Ａｌａｉｍｕｓ Ｂ４ ０􀆰 ０４ ０􀆰 ２０ ０􀆰 ００ ０􀆰 ０８ ０􀆰 ０２ ０􀆰 ０６ ０􀆰 ０５ ０􀆰 ０２
食真菌类 Ｆｕｎｇｉｖｏｒｅｓ １􀆰 １２ １􀆰 ０２ ０􀆰 ８９ ０􀆰 ５８ １􀆰 ６９ １􀆰 １９ ０􀆰 ５７ ０􀆰 ６１
　 滑刃线虫属 Ａｐｈｅｌｅｎｃｈｏｉｄｅｓ Ｆ２ ０􀆰 ８５ ０􀆰 ６３ ０􀆰 ４４ ０􀆰 １８ １􀆰 ６９ １􀆰 １９ ０􀆰 ５７ ０􀆰 ６１
　 真滑刃线虫属 Ａｐｈｅｌｅｎｃｈｕｓ Ｆ２ ０􀆰 ００ ０􀆰 ００ ０􀆰 ００ ０􀆰 ０３ — — — —
　 伪垫刃线虫属 Ｎｏｔｈｏｔｙｌｅｎｃｈｕｓ Ｆ２ ０􀆰 ２７ ０􀆰 ３９ ０􀆰 ４５ ０􀆰 ３８ — — — —
植物寄生类 Ｐｌａｎｔ ｐａｒａｓｉｔｅｓ ３９􀆰 ２６ ４１􀆰 ６０ ３５􀆰 ３８ ４３􀆰 ８１ ４０􀆰 ８７ ４５􀆰 ２２ ４７􀆰 ６２ ４７􀆰 ２７
　 丝尾垫刃线虫属 Ｆｉｌｅｎｃｈｕｓ Ｐ２ ５􀆰 ３９ ５􀆰 １７ ４􀆰 ５９ ５􀆰 ８０ １３􀆰 ６６ １３􀆰 ０６ １５􀆰 ７６ １２􀆰 ５７
　 矮化线虫属 Ｔｙｌｅｎｃｈｏｒｈｙｎｃｈｕｓ Ｐ３ ０􀆰 ０３ ０􀆰 １３ ０􀆰 １５ ０􀆰 ０１ ０􀆰 ０１ ０􀆰 １３ ０􀆰 ０３ ０􀆰 １６
　 短体线虫属 Ｐｒａｔｙｌｅｎｃｈｕｓ Ｐ３ ０􀆰 ０８ ０􀆰 ００ ０􀆰 ０３ ０􀆰 ０７ ０􀆰 ０６ ０􀆰 ０６ ０􀆰 ０４ ０􀆰 ０２
　 螺旋线虫属 Ｈｅｌｉｃｏｔｙｌｅｎｃｈｕｓ Ｐ３ ０􀆰 ０３ ０􀆰 ０４ ０􀆰 ００ ０􀆰 ００ ０􀆰 ０２ ０􀆰 ００ ０􀆰 ００ ０􀆰 ００
　 潜根线虫属 Ｈｉｒｓｃｈｍａｎｎｉｅｌｌａ Ｐ３ ３３􀆰 ７４ ３６􀆰 ２２ ３０􀆰 ６３ ３７􀆰 ９２ ２７􀆰 １２ ３１􀆰 ９６ ３１􀆰 ８０ ３４􀆰 ５３
　 环线虫属 Ｃｒｉｃｏｎｅｍａ Ｐ３ ０􀆰 ００ ０􀆰 ０４ ０􀆰 ００ ０􀆰 ００ — — — —
捕食 －杂食类
Ｏｍｎｉｖｏｒｅｓ￣ｐｒｅｄａｔｏｒｓ
４５􀆰 ５７ ４４􀆰 １５ ４８􀆰 ５２ ４３􀆰 ４２ ４４􀆰 ７２ ４２􀆰 ５０ ３９􀆰 ９５ ３９􀆰 ２３
　 单齿线虫属 Ｍｏｎｏｎｃｈｕｓ Ｏ４ ０􀆰 ００ ０􀆰 ３５ ０􀆰 ０５ ０􀆰 ３１ ０􀆰 １７ ０􀆰 ０６ ０􀆰 １２ ０􀆰 ４１
　 孔咽线虫属 Ａｐｏｒｃｅｌａｉｍｕｓ Ｏ５ ０􀆰 ４３ ０􀆰 ２２ ０􀆰 ３９ ０􀆰 ３６ ０􀆰 ７４ ０􀆰 ６２ ０􀆰 ２３ ０􀆰 ６６
　 托布利线虫属 Ｔｏｂｒｉｌｕｓ Ｏ３ ２４􀆰 １９ ２２􀆰 ９８ ２２􀆰 ５５ １９􀆰 ５０ ２３􀆰 ５４ ２２􀆰 ７９ １９􀆰 ５３ １８􀆰 ３３
　 三孔线虫属 Ｔｒｉｐｙｌａ Ｏ３ ２􀆰 ０３ １􀆰 ８１ ０􀆰 ７７ １􀆰 ４６ ０􀆰 ９３ ０􀆰 ９７ ０􀆰 ７３ ０􀆰 ６９
　 矛线线虫属 Ｄｏｒｙｌａｉｍｕｓ Ｏ４ １１􀆰 １２ １１􀆰 １６ １４􀆰 ８７ １４􀆰 ３１ １２􀆰 ４６ １０􀆰 ９４ １１􀆰 ５３ １１􀆰 １１
　 原矛线虫属 Ｐｒｏｄｏｒｙｌａｉｍｕｓ Ｏ５ ４􀆰 ２９ ４􀆰 ９０ ６􀆰 ７０ ５􀆰 ００ ４􀆰 ２７ ４􀆰 ２４ ５􀆰 ６０ ４􀆰 ８０
　 中矛线虫属 Ｍｅｓｏｄｏｒｙｌａｉｍｕｓ Ｏ５ — — — — ０􀆰 ６５ ０􀆰 ８７ ０􀆰 ６４ ０􀆰 ７０
　 桑尼线虫属 Ｔｈｏｒｎｉａ Ｏ４ — — — — １􀆰 ０９ １􀆰 １３ １􀆰 ３２ ２􀆰 １２
　 穿咽线虫属 Ｎｙｇｏｌａｉｍｕｓ Ｏ５ １􀆰 ３５ １􀆰 １０ １􀆰 ２５ １􀆰 ３７ — — — —
　 角咽线虫属 Ａｃｔｉｎｏｌａｉｍｕｓ Ｏ５ ２􀆰 １６ １􀆰 ６２ １􀆰 ９４ １􀆰 １０ ０􀆰 ８７ ０􀆰 ８８ ０􀆰 ２５ ０􀆰 ３９
　 　 Ｂｔ: 转 Ｂｔ水稻ꎻ ｎｏｎ￣Ｂｔ: 非转 Ｂｔ对照亲本ꎻ Ｂｔ ＋ Ｐ: 转 Ｂｔ水稻 ＋杀虫剂ꎻ ｎｏｎ￣Ｂｔ ＋ Ｐ: 非转 Ｂｔ对照亲本 ＋杀虫剂ꎻ Ｂ: 食细菌类线
虫ꎻ Ｆ: 食真菌类线虫ꎻ Ｐ: 植物寄生类线虫ꎻ Ｏ: 捕食 － 杂食类线虫ꎻ —: 无线虫ꎻ １ ~ ５: ｃ￣ｐ 值ꎮ Ｂｔ: Ｂｔ ｒｉｃｅꎻ ｎｏｎ￣Ｂｔ: ｎｏｎ￣Ｂｔ ｒｉｃｅꎻ
Ｂｔ ＋ Ｐ: Ｂｔ ｒｉｃｅ ｗｉｔｈ ｉｎｓｅｃｔｉｃｉｄｅｓꎻ ｎｏｎ￣Ｂｔ ＋ Ｐ: ｎｏｎ￣Ｂｔ ｒｉｃｅ ｗｉｔｈ ｉｎｓｅｃｔｉｃｉｄｅｓꎻ Ｂ: ｂａｃｔｅｒｉｖｏｒｅｓꎻ Ｆ: ｆｕｎｇｉｖｏｒｅｓꎻ Ｐ: ｐｌａｎｔ ｐａｒａｓｉｔｅｓꎻ Ｏ: ｏｍｎｉｖｏｒｅｓ￣
ｐｒｅｄａｔｏｒｓꎻ —: ｎｏｔ ｄｅｔｅｃｔｅｄꎻ １ － ５: ｃ￣ｐ ｖａｌｕｅ.
７２７５ 期 陈群英等: 转 Ｂｔ水稻种植与杀虫剂使用对土壤线虫群落的影响
２􀆰 ２ 土壤线虫总数及各个营养类群的数量
调查表明ꎬ土壤线虫总数量、各营养类群线虫的
数量随采样时间发生显著波动(Ｐ < ０􀆰 ０５ꎬ表 ２)ꎬ在
转 Ｂｔ水稻和非转 Ｂｔ 水稻种植田ꎬ２０１２ 年 ８ 月份的
线虫总数量最少ꎬ仅为每 １００ ｇ干土 １４２ 条ꎬ２０１３ 年
８ 月份数量最多ꎬ为每 １００ ｇ干土 ７０１ 条ꎮ 杀虫剂的
使用显著降低了土壤线虫的总数量(Ｐ < ０􀆰 ０５)ꎬ其
中转 Ｂｔ水稻田中施用杀虫剂和不施用杀虫剂处理
的土壤线虫平均数量分别为每 １００ ｇ 干土 ３０６ 和
３６７ 条ꎬ非转 Ｂｔ 水稻田分别为每 １００ ｇ 干土 ２７１ 和
４０９ 条ꎮ 施用或不施用杀虫剂处理中转 Ｂｔ 水稻和
非转 Ｂｔ水稻田间的线虫数量均无显著差异ꎬ表明转
Ｂｔ 水稻种植对土壤线虫的数量无显著影响
(图 １)ꎮ 　
表 ２ 转 Ｂｔ水稻与杀虫剂对线虫总数、营养类群数量及生态指数的多因素方差分析
Ｔａｂｌｅ ２ Ｍｕｌｔｉｐｌｅ￣ｗａｙ ＡＮＯＶＡ ｆｏｒ ｔｏｔａｌ ｎｅｍａｔｏｄｅ ａｂｕｎｄａｎｃｅꎬ ｔｒｏｐｈｉｃ ｇｒｏｕｐｓ’ ａｂｕｎｄａｎｃｅ ａｎｄ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｉｎｄｉｃｅｓ ｕｎｄｅｒ
Ｂｔ￣ｒｉｃｅ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎ ａｎｄ ｉｎｓｅｃｔｉｃｉｄｅｓ
年份
Ｙｅａｒ
变异来源
Ｓｏｕｒｃｅ ｏｆ
ｖａｒｉａｔｉｏｎ
ｄｆ
线虫总数
Ｎｅｍａｔｏｄｅ
ａｂｕｎｄａｎｃｅ
食细菌
类数量
Ｂａｃｔｅｒｉｖｏｒｅ
食真菌类
数量
Ｆｕｎｇｉｖｏｒｅ
植物寄生
类数量
Ｐｌａｎｔ
ｐａｒａｓｉｔｅ
捕食 －杂食
类数量
Ｏｍｎｉｖｏｒｅ￣
ｐｒｅｄａｔｏｒ
成熟度
指数
ＭＩ
植物寄
生指数
ＰＰＩ
多样性
指数
Ｈ′
２０１２ 采样时间 Ｔｉｍｅ ３ １５􀆰 ３３３∗∗∗ ９􀆰 ３５１∗∗∗ １１􀆰 ４９１∗∗∗ ３２􀆰 １６２∗∗∗ ４􀆰 ３４６∗∗∗ ７􀆰 ８５９∗∗∗ ２１􀆰 ９７５∗∗ ８􀆰 ５５８∗∗
水稻品种 Ｒｉｃｅ １ ０􀆰 ２１８ ０􀆰 ０７２ ０􀆰 ０５１ １􀆰 ９１５ ０􀆰 ４５３ ０􀆰 ７７１∗ ０􀆰 ２７３ ０􀆰 ４４９
杀虫剂 Ｉｎｓｅｃｔｉｃｉｄｅ １ ０􀆰 ０３９∗∗ ０􀆰 ０９２∗ ２􀆰 ０７８∗∗∗ ０􀆰 ２８９ ０􀆰 ０１０∗∗ １􀆰 ３１１ ０􀆰 １２３ ０􀆰 ０３４
品种 ×杀虫剂
Ｒｉｃｅ × Ｉｎｓｅｃｔｉｃｉｄｅ
１ ０􀆰 ８４６ １􀆰 ３６１ ０􀆰 ８１８ ０􀆰 ９１５ ４􀆰 ０８９ ０􀆰 ０５４ ０􀆰 ０２０ ０􀆰 ４２２
２０１３ 采样时间 Ｔｉｍｅ ４ １３􀆰 ９３８∗∗∗ ９􀆰 ５２３∗∗∗ ８􀆰 ３２５∗∗∗ ２２􀆰 ４４９∗∗∗ ２３􀆰 ６８４∗∗∗ ２７􀆰 ６００∗∗∗ １７􀆰 ０５８∗∗∗ １２􀆰 ６５８∗∗∗
水稻品种 Ｒｉｃｅ １ ０􀆰 ００３ ０􀆰 ９７４ ０􀆰 ３２２ １􀆰 ２１１ ０􀆰 ０００ ０􀆰 ９０７ ０􀆰 ８０２ ０􀆰 ２７７
杀虫剂 Ｉｎｓｅｃｔｉｃｉｄｅ １ ３４􀆰 ２８２∗∗∗ ８􀆰 ２８０∗∗ ２７􀆰 ３２４∗∗∗ ７􀆰 ４５５∗∗ ２７􀆰 ９２９∗∗∗ ０􀆰 ００２ ０􀆰 ７８９ １􀆰 ０１１
品种 ×杀虫剂
Ｒｉｃｅ × Ｉｎｓｅｃｔｉｃｉｄｅ
１ ０􀆰 ８９８ ０􀆰 ０３６ ０􀆰 ３８２ ４􀆰 ８５９∗ ０􀆰 ０５４ ０􀆰 ４１３ １􀆰 ４１８ ０􀆰 ００３
　 　 表中数据为方差分析 Ｆ值ꎮ ∗∗∗、∗∗、∗表示数据经 Ｔｕｋｅｙ法检验在 Ｐ < ０􀆰 ００１、Ｐ < ０􀆰 ０１ 和 Ｐ < ０􀆰 ０５ 水平差异显著ꎮ Ｄａｔｅ ｉｎ ｔｈｅ
ｔａｂｌｅ ａｒｅ Ｆ ｖａｌｕｅ. ∗∗∗ꎬ∗∗ꎬ ｏｒ ∗ ｉｎｄｉｃａｔｅｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｔ Ｐ < ０􀆰 ００１ꎬ Ｐ < ０􀆰 ０１ꎬ ｏｒ Ｐ < ０􀆰 ０５ ｌｅｖｅｌ ｂｙ Ｔｕｋｅｙ’ｓ ｔｅｓｔꎬ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ.
图 １ 转 Ｂｔ水稻种植与杀虫剂处理下稻田土壤线虫总数量
Ｆｉｇ. １ Ｔｏｔａｌ ａｂｕｎｄａｎｃｅ ｏｆ ｓｏｉｌ ｎｅｍａｔｏｄｅｓ ｕｎｄｅｒ Ｂｔ￣ｒｉｃｅ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎ ａｎｄ ｉｎｓｅｃｔｉｃｉｄｅｓ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ
Ｂｔ: 转 Ｂｔ水稻ꎻ ｎｏｎ￣Ｂｔ: 非转 Ｂｔ水稻对照亲本ꎻ Ｂｔ ＋ Ｐ: 转 Ｂｔ水稻 ＋杀虫剂ꎻ ｎｏｎ￣Ｂｔ ＋ Ｐ: 非转 Ｂｔ水稻对照亲本 ＋杀虫
剂ꎮ 图中数据为平均数 ±标准误ꎮ 不同字母表示数据经 Ｔｕｋｅｙ法检验在 Ｐ < ０􀆰 ０５ 水平差异显著ꎮ Ｂｔ: Ｂｔ ｒｉｃｅꎻ ｎｏｎ￣Ｂｔ: ｎｏｎ￣
Ｂｔ ｒｉｃｅꎻ Ｂｔ ＋ Ｐ: Ｂｔ ｒｉｃｅ ｗｉｔｈ ｉｎｓｅｃｔｉｃｉｄｅｓꎻ ｎｏｎ￣Ｂｔ ＋ Ｐ: ｎｏｎ￣Ｂｔ ｒｉｃｅ ｗｉｔｈ ｉｎｓｅｃｔｉｃｉｄｅｓ. Ｄａｔｅ ｉｎ ｔｈｅ ｆｉｇｕｒｅ ａｒｅ ｍｅａｎ ± ＳＥ. Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅｔ￣
ｔｅｒｓ ｏｎ ｔｈｅ ｂａｒｓ ｉｎｄｉｃａｔｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｔ Ｐ < ０􀆰 ０５ ｌｅｖｅｌ ｂｙ Ｔｕｋｅｙ’ｓ ｔｅｓｔ.
　
　 　 不施用杀虫剂处理下ꎬ转 Ｂｔ水稻田中食细菌类
线虫、食真菌类线虫、植物寄生类线虫、捕食 －杂食
类线虫的数量分别为每 １００ ｇ干土 ５８、６、１７２ 和 １３２
条ꎬ非转 Ｂｔ水稻田中各营养类群的平均数量分别为
每 １００ ｇ干土 ５４、５、１５５ 和 １８７ 条ꎻ施用杀虫剂下ꎬ转
Ｂｔ水稻田中食细菌类线虫、食真菌类线虫、植物寄
生类线虫、捕食 －杂食类线虫的平均数量分别为每
１００ ｇ干土 ４３、３、１４３ 和 １２７ 条ꎬ非转 Ｂｔ水稻田中各
营养类群的平均数量分别为每 １００ ｇ干土 ３２、２、１２６
和 １１１ 条ꎮ 各处理下转 Ｂｔ水稻与非转 Ｂｔ 水稻田间
８２７ 植　 物　 保　 护　 学　 报 ４２ 卷
各营养类群线虫的数量均无显著差异(图 ２)ꎮ
图 ２ 转 Ｂｔ水稻种植与杀虫剂处理下土壤线虫营养类群数量
Ｆｉｇ. ２ Ａｂｕｎｄａｎｃｅ ｏｆ ｓｏｉｌ ｎｅｍａｔｏｄｅ ｔｒｏｐｈｉｃ ｇｒｏｕｐｓ ｕｎｄｅｒ Ｂｔ￣ｒｉｃｅ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎ ａｎｄ ｉｎｓｅｃｔｉｃｉｄｅｓ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ
Ｂｔ: 转 Ｂｔ水稻ꎻ ｎｏｎ￣Ｂｔ: 非转 Ｂｔ水稻对照亲本ꎻ Ｂｔ ＋ Ｐ: 转 Ｂｔ水稻 ＋杀虫剂ꎻ ｎｏｎ￣Ｂｔ ＋ Ｐ: 非转 Ｂｔ水稻对照亲本 ＋杀虫
剂ꎮ 图中数据为平均数 ±标准误ꎮ 不同字母表示数据经 Ｔｕｋｅｙ法检验在 Ｐ < ０􀆰 ０５ 水平差异显著ꎮ Ｂｔ: Ｂｔ ｒｉｃｅꎻ ｎｏｎ￣Ｂｔ: ｎｏｎ￣
Ｂｔ ｒｉｃｅꎻ Ｂｔ ＋ Ｐ: Ｂｔ ｒｉｃｅ ｗｉｔｈ ｉｎｓｅｃｔｉｃｉｄｅｓꎻ ｎｏｎ￣Ｂｔ ＋ Ｐ: ｎｏｎ￣Ｂｔ ｒｉｃｅ ｗｉｔｈ ｉｎｓｅｃｔｉｃｉｄｅｓ. Ｄａｔｅ ａｒｅ ｍｅａｎ ± ＳＥ. Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅｔｔｅｒｓ ｏｎ ｔｈｅ
ｂａｒｓ ｉｎｄｉｃａｔｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｔ Ｐ < ０􀆰 ０５ ｌｅｖｅｌ ｂｙ Ｔｕｋｅｙ’ｓ ｔｅｓｔ. 　
２􀆰 ３ 土壤线虫群落生态指数
转 Ｂｔ水稻与非转 Ｂｔ水稻田中土壤线虫群落的
成熟度指数 (ＭＩ)、植物寄生性线虫指数 ( ＰＰＩ)、
Ｓｈａｎｎｏｎ￣Ｗｅｉｎｅｒ多样性指数(Ｈ′)均随采样季节发
生显著变化ꎻ转 Ｂｔ 水稻与非转 Ｂｔ 水稻之间线虫群
落的上述 ３ 个生态指数值无显著差异ꎻ施用杀虫剂
降低了线虫群落的生态指数ꎬ但与未施用杀虫剂相
比较没有显著差异(图 ３)ꎮ
９２７５ 期 陈群英等: 转 Ｂｔ水稻种植与杀虫剂使用对土壤线虫群落的影响
图 ３ 转 Ｂｔ水稻种植与杀虫剂处理下土壤线虫的生态指数
Ｆｉｇ. ３ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｉｎｄｅｘ ｏｆ ｓｏｉｌ ｎｅｍａｔｏｄｅｓ ｕｎｄｅｒ Ｂｔ￣ｒｉｃｅ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎ ａｎｄ ｉｎｓｅｃｔｉｃｉｄｅ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ
Ｂｔ: 转 Ｂｔ水稻ꎻ ｎｏｎ￣Ｂｔ: 非转 Ｂｔ水稻对照亲本ꎻ Ｂｔ ＋ Ｐ: 转 Ｂｔ水稻 ＋杀虫剂ꎻ ｎｏｎ￣Ｂｔ ＋ Ｐ: 非转 Ｂｔ水稻对照亲本 ＋杀虫
剂ꎮ 图中数据为平均数 ±标准误ꎮ 不同字母表示数据经 Ｔｕｋｅｙ法检验在 Ｐ < ０􀆰 ０５ 水平差异显著ꎮ Ｂｔ: Ｂｔ ｒｉｃｅꎻ ｎｏｎ￣Ｂｔ: ｎｏｎ￣
Ｂｔ ｒｉｃｅꎻ Ｂｔ ＋ Ｐ: Ｂｔ ｒｉｃｅ ｗｉｔｈ ｉｎｓｅｃｔｉｃｉｄｅｓꎻ ｎｏｎ￣Ｂｔ ＋ Ｐ: ｎｏｎ￣Ｂｔ ｒｉｃｅ ｗｉｔｈ ｉｎｓｅｃｔｉｃｉｄｅｓ. Ｄａｔｅ ａｒｅ ｍｅａｎ ± ＳＥ. Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅｔｔｅｒｓ ｏｎ ｔｈｅ
ｂａｒｓ ｉｎｄｉｃａｔｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｔ Ｐ < ０􀆰 ０５ ｌｅｖｅｌ ｂｙ Ｔｕｋｅｙ’ｓ ｔｅｓｔ.
　
２􀆰 ４　 线虫群落结构分析
２０１２ 年转 Ｂｔ 水稻和杀虫剂处理对土壤线虫
群落组成的影响不显著(Ｆ ＝ ３􀆰 ５１５ꎬ Ｐ ＝ ０􀆰 ５１ꎬ图
４)ꎬ而 ２０１３ 年不同处理的土壤线虫群落组成差异
显著(Ｆ ＝ １２􀆰 ０８３ꎬ Ｐ ＝ ０􀆰 ００２ꎬ图 ４)ꎮ 其中ꎬ不施
用杀虫剂下转 Ｂｔ 水稻与非转 Ｂｔ 水稻田土壤线虫
群落组成无显著差异ꎬ而施用杀虫剂下的非转 Ｂｔ
水稻、转 Ｂｔ水稻与不施用杀虫剂的非转 Ｂｔ水稻田
土壤线虫群落组成差异显著ꎮ 进一步分析还发
现ꎬ在施用杀虫剂的稻田中ꎬ滑刃线虫属 Ａｐｈｅｌｅｎｃｈ￣
ｏｉｄｅｓ等 １２ 个类群的数量显著低于未使用杀虫剂
的稻田(图 ４)ꎮ
３ 讨论
近年来ꎬ转基因作物大面积推广使用不仅为人
类解决人口膨胀、资源匮乏提供了新的思路和解决
途径ꎬ而且产生农业生产方式的重大变革ꎮ 但是ꎬ长
时间转基因作物的种植可能对植物、土壤以及土壤
生物的生态环境造成破环ꎬ并对整个土壤生态系统
产生威胁ꎮ 土壤生物是土壤有机质以及养分矿化的
调节者ꎮ 土壤线虫是土壤生物中最丰富的后生动
物ꎬ线虫作为土壤质量或健康的指示生物已被广泛
接受ꎮ 李修强等(２０１２)分析发现ꎬ转 Ｂｔ水稻种植对
土壤线虫数量无显著影响ꎮ 本研究也表明ꎬ连续 ２
　 　 　
０３７ 植　 物　 保　 护　 学　 报 ４２ 卷
图 ４ 不同处理中线虫群落的主响应曲线排序图和物种得分排序图
Ｆｉｇ. ４ Ｐｒｉｎｃｉｐａｌ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｃｕｒｖｅｓ (ＰＲＣ) ｄｉａｇｒａｍ ａｎｄ ｓｐｅｃｉｅｓ ｓｃｏｒｅｓ ｏｒｄｉｎａｔｉｏｎ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
Ｂｔ: 转 Ｂｔ水稻ꎻ ｎｏｎ￣Ｂｔ: 非转 Ｂｔ水稻对照亲本ꎻ Ｂｔ ＋ Ｐ: 转 Ｂｔ水稻 ＋杀虫剂ꎻ ｎｏｎ￣Ｂｔ ＋ Ｐ: 非转 Ｂｔ水稻对照亲本 ＋杀虫
剂ꎮ Ｂｔ: Ｂｔ ｒｉｃｅꎻ ｎｏｎ￣Ｂｔ: ｎｏｎ￣Ｂｔ ｒｉｃｅꎻ Ｂｔ ＋ Ｐ: Ｂｔ ｒｉｃｅ ｗｉｔｈ ｉｎｓｅｃｔｉｃｉｄｅｓꎻ ｎｏｎ￣Ｂｔ ＋ Ｐ: ｎｏｎ￣Ｂｔ ｒｉｃｅ ｗｉｔｈ ｉｎｓｅｃｔｉｃｉｄｅｓ.
　
年的转 Ｂｔ水稻 ＨＨ１ 的田间种植不会对土壤线虫总
数量以及各营养类群的线虫数量产生显著影响ꎮ
本研究中还发现ꎬ杀虫剂对线虫数量有显著的
抑制作用ꎬ但相同杀虫剂处理下转 Ｂｔ 水稻 ＨＨ１ 及
其亲本 ＭＨ６３ 水稻线虫数量无显著差异ꎬ这说明杀
虫剂比转基因作物对土壤线虫的影响可能更大ꎮ 产
生这个现象的原因可能是杀虫剂的大量使用一方面
会导致土壤中杀虫剂残留量增加 (李新举等ꎬ
１９９８)ꎬ直接毒害土壤线虫ꎻ另一方面可抑制微生物
增殖ꎬ使食微线虫食物短缺ꎬ最终导致土壤线虫总数
减少(周际海等ꎬ２００８)ꎮ Ｗａｌｉｙａｒ ｅｔ ａｌ. (１９９２)发现
施用呋喃丹( ｃａｒｂｏｆｕｒａｎ)致使花生地中植物寄生类
线虫数量显著减少ꎻＹａｒｄｉｍ ＆ Ｅｄｗａｒｄｓ(１９９８)发现
番茄地混合施用杀虫剂、杀菌剂和除草剂ꎬ植物寄生
类线虫数量显著增加ꎬ而捕食 －杂食类线虫和食细
菌类线虫数量减少ꎮ 在本研究中ꎬ杀虫剂的施用使
线虫的总数量降低ꎬ各个营养类群的数量也降低ꎬ表
明杀虫剂对土壤线虫群落产生了显著的干扰作用ꎮ
本研究表明ꎬ对环境压力敏感的 ｃ￣ｐ 值在 ３ ~ ５
之间的以植物寄生线虫和捕食 －杂食类线虫为主ꎬ
ｃ￣ｐ值在 １ ~ ２ 之间的食细菌类线虫和食真菌类线虫
的数量较少ꎻ而胡锋等(１９９９)报道食细菌类线虫和
食真菌类线虫是农田生态系统的优势种群ꎬ与本结
果相反ꎬ因在农业生产过程中ꎬ任何影响土壤环境的
因素包括耕作措施、栽培方式、化肥和杀虫剂的施用
等都会对土壤线虫产生一定的影响 (李琪等ꎬ
２００７)ꎮ 同时ꎬ本研究还发现施用或不施用杀虫剂
对土壤线虫种类中的优势属和优势类群的差异不显
著ꎬ表明转 Ｂｔ水稻和杀虫剂不会影响线虫的优势属
和优势类群ꎮ 此外ꎬ转 Ｂｔ水稻田与其亲本常规水稻
１３７５ 期 陈群英等: 转 Ｂｔ水稻种植与杀虫剂使用对土壤线虫群落的影响
田土壤线虫的总数量、各个营养类群线虫的数量和
生态指数值无显著差异ꎬ只随采样季节发生显著
变化ꎮ
土壤线虫群落生态指数的分析可以有效反映土
壤食物网营养级关系及能流途径ꎮ 成熟度指数 ＭＩ
和植物寄生性线虫指数 ＰＰＩ反映土壤线虫群落功能
结构特征ꎬ用以评价人为干扰活动对土壤线虫群落
的影响ꎮ 其中ꎬ成熟度指数 ＭＩ 值可以作为检测土
壤受扰动后恢复状况的一个敏感性指标(Ｂｏｎｇｅｒｓꎬ
１９９０ꎻＬｉａｎｇ ｅｔ ａｌ. ꎬ２００５ｂ)ꎻ只针对植物寄生类线虫
的植物寄生性线虫指数 ＰＰＩ值与土壤肥力及作物产
量密切相关ꎮ 本试验结果表明转 Ｂｔ 水稻田或者其
亲本常规水稻田在施用和不施用杀虫剂 ２ 种情况下
土壤线虫的成熟度指数、植物寄生性线虫指数、
Ｓｈａｎｎｏｎ￣Ｗｅｉｎｅｒ多样性指数均无显著差异ꎬ但不同
季节之间土壤线虫上述 ３ 个群落生态指数差异显
著ꎮ 表明作物发育时间对土壤线虫的影响大于转
Ｂｔ水稻和杀虫剂ꎬ而且土壤线虫成熟度指数较高ꎬ
在 ３ ~ ４ 之间ꎬ这表明 ｃ￣ｐ 值在 ３ ~ ５ 范围内的线虫
种类占优势ꎬ线虫生态系统演替正在向着更成熟的
阶段发展(Ｙｅａｔｅｓ ｅｔ ａｌ. ꎬ１９９３)ꎬ土壤环境处于稳定
状态ꎮ 因此ꎬ转 Ｂｔ水稻对土壤线虫没有影响ꎮ
本研究表明转 Ｂｔ水稻对土壤线虫影响不显著ꎬ
杀虫剂只对土壤线虫的数量产生显著影响ꎬ但这只
是基于 １ 个地区 １ 个转 Ｂｔ 水稻品种的研究ꎮ 目前
已有单价、双价甚至多价转 Ｂｔ 水稻品种ꎬ不同品种
的转 Ｂｔ水稻是否对土壤线虫有一致的影响ꎬ还有待
进一步验证ꎮ 同时ꎬ转 Ｂｔ水稻种植对土壤生态系统
的影响是一个长期过程ꎮ 因此ꎬ加强多种转 Ｂｔ水稻
田间的长期监测试验ꎬ开展不同转 Ｂｔ水稻的土壤生
态风险评价将有助于全面了解转 Ｂｔ 水稻的生态安
全性ꎮ
参 考 文 献 (Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓ)
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２３７ 植　 物　 保　 护　 学　 报 ４２ 卷
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(责任编辑:高　 峰)
３３７５ 期 陈群英等: 转 Ｂｔ水稻种植与杀虫剂使用对土壤线虫群落的影响