全 文 ：B U L L TI N O F BO T人 N ICA L R ES E A R C H
第 9 卷
V o l
.
9
第 4期
N o
.
4
~一一` 一` ` 一曰卜` ` ` ~一
x 9 8 9年 1 0月
o e t
. ,
19 8 9
西 北 地 区 杨 属 的 数 量 分 类
陈 振 峰 曲 式 曾
A N UM E R!C L T AX ON OM Y O F T HE G E NU S P O P U LU S
.
F R OM N OR T HW E S T E RN C H IN A
C h
e n Z h e n
一
f e n ` Q u S h i 一 z h e n g
〔提要〕 本文应用聚类分析和主成分分析的方法对西北产的杨属 29 个种或种下分类单位进
行了研究 。 聚类分析中选取了71 个特征性状采用了相关系数基础的不加权算 术平均配对法
( U P G M A ) 法进行了运算。 本文共观测了 2 5 7 6个样本 (包括芽 、 短枝 、 叶片 、 雄花 、 茹果 )
的各项特征 。 数量分类的结果将杨属划分为三个亚属及五个组 。 通过数孟分析 的方法 , 对
一些有争议或有疑难的种或变种 , 如额河杨 、 河北杨 、 毛白杨 “ ·… 、 小叶杨 , 进行了讨论 。
本文还对五个组之间的关系和仅根据营养器官特征分类的可靠性进行了探讨 。 最 后对数 量
分析的方法也进行了讨论 。
一 、 前 言
杨属 ( P o P : 10 5 L . ) 全世界约有 1 1 0种 , 我国有 6 0余种 。 广泛分布于北纬 2 3 “ 一 5 3 “ ,
东经 80 。 一 1 3 4 。 的范围 。 西北地区产的约有 30 种 , 占全国总种数的二分之一 , 其 中 许多
种也分布于我国北方的广大地区 , 个别种在华中 , 华南都有分布 。 杨树是用材 , 水土保
持 , 农田防护以及四旁绿化的重要选择树种之一 , 以其速生而著名 。
本属自林奈 1 7 5 3年确立后 〔2 ” 〕, 后人又作过多次的研究 。 J 。 E 。 D u b y ( 1 9 2 8) 最初
建立 了白杨 S e c t . L e u e e 及黑杨组 S e e t . Ai g e 君r o s , E . S p “ h ( 2 5 4 2 ) 又建立 了青杨
组 S e c t . T a e a m a h a e a 和大叶杨组 S e c t . L e u e o ld e s , A . B u n g e ( z a s z ) 最后确立了胡
杨组 S e e t . T u r a n g a 。 2 9 7 7年 J . E . E 。 k e n , a ld e r曾提出一个新组 S e e t . Ab a : o 〔 2。〕。
1 9 6 8年 A . W o s m ae l 曾将杨属划分为三个组 : 白杨组 S e o t . L . u c . 、 黑杨组 e o t .
·
Ai g e i r o S 和青杨组 S e e t . T a e a m a h a e a , 其白杨组内又包括有异叶杨 {p . h e t e : o p h , Il a
(大叶杨组 ) 及胡杨〔“ “ 〕。 L . A . D o d e( 1 9 0 5) 在发表新种的同时 , 提出了一个杨属分
类 系统 , 其等级的排列是 : 1 . 胡杨亚属 S u b g e n . T o an gQ : 1 . 白杨亚属 S u b ge . ,
陈振峰 : 肤西 , 西安 , 商业 部西安生 漆研究所 ( X i a o I n s t i t u t e o f L a e q u e r , X i a n , Sh a a o x i ) .
曲式甘 : 陕西 , 杨陵 , 酋北林学院 (N o r t h w e s t e r n C o l l e g 。 。 f F o r e s t r 了 , Y a o g li o g , s h a a n x i ) .
一 1 1 5 一
L e u c。 : 白杨组 S e e t . A ! b i da e 和山杨组 S e e t . T r e p i da . ; 1 . 真杨亚属 S u b g e n ,
E u p oP I. s
: 黑杨组 S e c t . A i g e i r i 和青杨组 S e e t . T a e a m a h时 a ; 其三个亚属里包
含有 1 6个系 ( : e r i e s ) 〔24 〕。 以后 fl 。 汀 . B O r 口 A H O B ( 19 6 5 )在真杨亚属里补充了大叶
杨组 S e 。 t . L cu io d es 、 并将 D o de 的白杨组及山杨组降为系的等级 , 其三个亚属内
包括有 7 个 系〔, ” 〕。 K 。 B r o w i 。 z 曾将杨属分成两个亚属 : 胡杨亚属 S o b g e n . B a l s a -
fn f f l
u a 。
包括有非洲杨组 S e e t . T s a v a 和胡杨组 , 杨亚属 S u b g e n . E o p o p : Iu x , 包含了青
杨类和白杨类〔`” 〕。 W . B u ` al a 也曾提出一个杨属分类系统 , 他把杨属分成三个亚属 :
I 胡杨亚属 S u b g e 。 。 B l s a o i f l u a ( G r i f f 。 ) B r o w . ,包括非洲杨组 S e e t . T s a v a ( J a : m . )
B r o w
。 和胡杨组 S e e t . T u r a n g a B g e . ; 杨亚属 S u b ` e n P oP “ I u s : 白杨组 S e e t .
A ! b id a e D o d e 和山杨组 S e c t . T r e p id a e D o d e ; 香脂杨亚属 S u b g e n B a l s a 二 l’f e r a ·
B u g a l a
: 大叶杨组 S e e t . L o u c o id e s S p a e h . , 青杨组 S e 。 t . T a e a m a e h a e a S p a e h . ,
黑杨组 S e e t . A i g e i r o s D n b y r ,。〕。
胡志昂 ( 1 9 8 1) 关于杨属植物的同工过氧化物酶的研究表明 , 青杨组与黑杨组最接
近 , 其他三个组的酶谱各有特色〔, 〕。
本文试图通过数量分类的方法进行属下分类等级的划分和组间 、 种间关系的探讨 ,
并对一些有争议或者有疑难的分类单位作出处理 ; 同时为仅根据营养器官特征进行分类
的可靠性提供科学依据 。
二 、 材料与方法
本文收集了西北产的 29 种或种下分类群作为分类运算 单位 ( O T U ) , 见表 1 。 除少 ·
数 O T U s 的数据是根据有关标本室的腊叶标本直接观测外 , 其余均为我们对从新疆 、
内蒙 、 陕西 、 甘肃等省区在其自然分布区内采集的材料进行观侧所得 。
1
. 外业材料的收集
在材料收集中 , 对零星分布的种 , 选取其代表植株树冠的 中部采集 ; 对成林分布或
在一定范围内较集中分布的种 , 采用多株采集法 。 这样 , 野外各 O T U s 就收集到了大 t
材料 。
花序及果序的采集集中在三月下旬至五月中旬 , 叶片则在五月初至落叶前 。 对采 自
五月初 (发叶不久 ) 叶片与九月初秋叶的各特征进行方差分析发现 , 二者差异不显 著 ,
说明杨树在开花放叶后不久 , 叶片的各特征就基本定形 。
2
。 对测定样品的选择及 O T U 特征的测定
对所测样品器官的选择 , 采用统计的方法 , 从大量的材料中随机选取最少的样本数 、
N
, 然后分别测定 , 取共平均数代表 。 本文共观测了 52 76 个样本 (每个 芽 、 短 枝 、 叶 、
片 、 雄花或果实各为一样本 ) 。
苞片各特征是用测微尺度量的 。 对雄花的侧定是在花序的上 、 中 、 下各取一花 , 分 ,
另U对雄蕊计数 , 并观测苞片 . 花盘的各特征 。
3
. 分类特征的选取及数量化变化
特征选取时 , 我们不仅注意到那些可靠 、 稳定的营养器官与繁殖器官的特征 , 也注
一 1 1 6 一
表 1 . 各 O T U所代表的分类群
O全 U中 名 } 学
椅 杨
大 叶 杨
青 杨
宽叶青杨
尸。 du lu s 切11`o ni i S e卜 e ni d.
P
.
a lo i o e口r P a 0 11下 .
P
.
ea t h o y a ” 0 R eh d
.
P
.
e. t h a 夕 a ” 0 v a r . 刀。 *才f o li a C , W a o g e t T u n g
P
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h : i n 夕a ” i e a C . W a n g e t T u o g
P
. ” `g r a v a r . t h e ” e 忿t` . 。 ( D o d e ) B e a n
P
。
P r 。亡. o s a S e h r e n k
P
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尸 . e a . e 盆e e . 污 ( A i t . ) S垃 i t卜。
P
.
d o ” `d `o ” a D o d e (内蒙产 )
P
.
d a ” i d a` ” a D o d e ( 秦岭产 )
尸 . t r e 明 u l a L .
P
.
h o P e e` . s i s H o e t C b o w
P
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a d e o o P o d a M a x im
.
P 二 t o 川 e n t o s a C a r r .
P
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P
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3右川 o n “ v a r . o 。才a 了 . Y . S u n
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P 3 e “ d o 一 5 1咐。 ” “ K i t a g .
P
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P o e u d o
一盆i川 o n “ v a r . P a t “ Jo 7 ’ . Y . S “ ,
P
.
P u r d o m i` R e h d .
P
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l a “ r `f o l 。` L e d e b .
P
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t a l a s￡ i e o K o m
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P
. 二
j
r *夕 : e h e 月 s ` 5 C h . Y Y a n g
P
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e u P h t a t i e a o l i v
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P
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P
. ” `夕r a v a r . `t 。 忿`e。 ( M o e n 仁h . ) K o 6b n -
. 尸 . 劣 ` 。 . a d e n ` 15 M o e n 心 b .
杨安杆胡白灰山北叶灰银兴箭山欧河响毛小
31264心7名9
卵叶小叶杨
小 青 杨
展枝小青杨
冬 瓜 杨
苦 杨
密 叶 杨
阔叶青杨
黑 杨
额 河 杨
胡 杨
新 翻 杨
钻 大 杨
加 杨
1023刊67819加乳:郡452
意到近缘种间大多数个体都表现的特征差异 ; 不仅注意单个特征的数 t 变异 , 而且注愈
到多特征间的相互变异 , 同时还考虑到地理分布上和生态变异的规律性 。 由此 , 共选取
了 i7 个特征 ( C h ar ac t e r s ) , 其中 25 个为定量特征 (包括 6 个导出特 征 ) , 其余均为定性
特征 , 见表 2 。
枝 、 叶 、 花 、 果的定量特征采用统计学 、 几何学等不同度最手段 , 参照徐克学等关
于植物形态特征的数值表示方法 l( , 〕进行度量 。 二元定性特征则分别用 。 或 1 表 示 。 无
序多态定性特征 (如叶基形状 、 叶被毛类型等 ) 则被划分为数个二元定性特征处理 。 有
序冬态定性特征采用估值法〔` 7 〕进行数里化 。 如特征 1 0 , 叶被毛密度 , 若 成 熟叶片两面
光滑无毛记值为 。 , 若仅叶背面疏被毛或沿叶脉具毛记为 1 , 若叶背密被毛记为 2 , 若
叶两面密毛记为 3 。 其它有关密度的特征 , 如叶柄毛密度 , 枝 、 芽毛被 , 叶片开裂度 ,
一 1 1 7 一
树皮光滑度 , 芽胶粘度 , 干形 (弯曲度 ) 等 , 与叶被毛密度类同 。 冠形是 以其中部的冠二
幅为基准 , 若树冠为尖塔形或长园柱形 (冠长远大于冠宽 ) 记为 1 , 卵形或卵园形 (冠
长接近于或等于冠宽 ) 记为 2 , 树冠园阔或扁园形 (冠宽远大于冠长 ) 记为 3 。树皮颜色
是以白色为基础 , 记为 l , 色彩每加深一步 , 数值则增加 1 分 。 枝 、 芽等的颜色特征的 .
数量化与之类同 。 苞片裂长是取中部裂片长度的平均值 。
表 2
1
2
3
4
5
6
7
8
9
1 0
1 1
1 2
1 3
叶片长 a
叶片宽 b
a l b
叶尖长
叶柄长 。
叶柄四棱形
叶柄圆形
叶柄扁
e / b
叶毛密度
叶基平截
叶基楔形
叶墓圆形
叶基心形
p卜J飞缘毛否
叶只腺齿否
叶丛腺体数
叶片最宽处位置
叶片开裂度
叶只短柔毛
叶具短硬毛
叶具长硬毛 ·
叶具灰绒毛
叶柄毛密度
本 文 选 取 的 特
2 5 口一
26 叶缘每厘米锯齿数
2 7 冠形
2 8 树皮颜色
2 9 树皮光滑度
3 0 干形
31 分布海拔高度
32 新疆分布类型
33 广布类型
3 4 非新疆分布 、 广布类型
s3 二年生短枝直径
3 6 短枝毛被
3 7 短枝颜色 `
38 二年生短枝长
39 冬芽长
4 0 冬芽颜色
4 1 冬芽毛被
4 2 芽胶粘度
4 3 芽光泽
4 4 果序长
45 果序轴毛被 几 -
4 6 朔果高 l
47 萌果直径 e
4 8 e l l
4 9 果梗长
50 果毛被
51 心皮数
5 2 雄花序长
5 3 雄蕊数
5 4 雄蕊紫色
5 5 雄蕊红色
56 雄蕊黄色’
5 7 花药长 ’
5白 苞片长 P
5 9 苞片宽 q
6 0 P / q
61 苞片裂 长
62 苞片缘毛
63 苞片掌部具毛否
64 花盘高 m
6 5 花盘宽 n
6 6 n /m
67 花盘毛被
68 花盘斜杯状
69 花盘圆盘状 ·
Z。 花盘开裂否
71 雄花序轴毛被
这 类毛为长而硬 , 较粗状 , 略弯曲 的毛被类型 。 如大叶杨 的叶及茹果 的毛被 。
为第一主侧脉与 中脉 之夹角 。
1456789203:
4
. 数址分析的方法
数量分析是根据两个数学模型 , 第一 、 聚类分析 c( l u s t e r A 。 。 l y s i s ) 首先计算棺
系数 ( C o r r e l a t i o , C o e f f i e i e n t ) , 在此基础上采用不加权算术平均配对法 ( U P G M凡
法 ) 进行聚类 , 得到各间的结合关系 。 鉴于一些 0 T U s未收集到雄花材料 , 个别 O T G s
无雄株或雌株 , 聚类分析分二步进行 : ①对 71 特征 x 19 O T U 进行聚类 , 树系 图 ( D e 一
“ : 。 g ar m) 见图 1 。 ② , 对缺雄花的 5 1特征 x 26 0 T u 聚类 , 树系图见图 2 。 同时为了检
验仅据营养特征进行分类的可靠性 , ·还对 35 营养 特 征 x 29 O T U 进行了分析 , 结果见图
8
。 第二 , 主成分 ( P C A ) 分析 . 对 36 特征 x 26 O T U 进行了处理 , 结果见图 S A及 S B 。 :
聚类分析及 P C A 分析的原始数据经标准化变化〔` 7 〕后在 lC u m ib a 计算机上完成 。
一 1 1 8 一
11 10一么 13 9 8 14沙 2` 砰 写 2o” 1 1才 3· r8 I夕场 , 7
图 l , 7 1特征 x s o 0 T U 的树系 田
三 、 结果与讨论
在 P C A 分析中 , 首先对 51 特征 x 26 O T U 进行处理 , 结果前三主成分的累计贡献
率为 5 3 . 0 % , 直到第七主成分才达 7 7 . 2 % , 说明贡献率在主成分上分散 , O T U : 的分化
结泉悉
` 。 . 7 0 ,’
乙二 o· o奋o寻
, 占 `
。 `
1 、 一 1介及救
图 3 7 1特征 x 19 O T U的结合折线
是有多样性的 。 为此我们删去了
一些分类上相对次要的特征 , 再
对 3 6特征 x 2 6 O T U 运算 , 其前
四主成分累计贡献率达 7 0 . 5 % ,
其中前二主成分 占51 . 8% , 第三 、
四成分占1 8 . 7 % 。 以下根据聚类
与 P C A分析的结果进行讨论 。
1
。 关于属下等级的划分 :
为了确定属下等级的划分 ,
采用了聚类基础上 的 结 合 折线
法 〔7 · ` 3 〕。 图 3 为 7 1特征 x 1 9O T U
的结合折线 , ’ 图 4 是 51 特征 x 26
O T U的结合折线 。 若以两次结合
时相关系数的中间值 (I ) 代 表
结合水平 , 从图 3 中可看出 , 开
始第一次结合时 , 类群就出现了一次飞跃 , 结合水平 1。 = 。 。 7 0 1 5 , 高于这一中 间值的
心 T U : 为山杨的两个地理生态型 , 低于该结合的 O T U s为变种以上的分类单位 , 说明二者
有明显区别 。 以后又出现了几次不同程度的飞跃 。 如果取第 16 与 17 次结合时的飞跃
的结合水平 (l : = 。 . 04 0 2 ) 定为等级的划分值 , 就将全部 O T U s 划分为三个亚属 。 从图
1 可知它们是白杨亚属 , 胡杨亚属及香脂杨亚属 。
一 1 1 9一
组的划分可从图 4中看出 , 在 21 一 23 次结合时 , 连续出现二次飞跃 , 如 果 取 L : =
勺 。 .o 口付
图 4 51 特征 火 26 0 T U的结合 折线
将杨属划分为五个组 : 白杨组 (包括 O T U
2 2
、
2 1
、
5
、
3
、
4
、
2 0
、
2 3
、
18
、
1 7
、
1 9
、
1 6 )
, 黑杨组
胡杨组 ( O T U 7 、 2 6 ) 。
。 . 0 6 0 5 为 划 分 值 , 将
O T U s 戈g分 为 四 个 组
(不包括胡杨组 ) , 如取 `
L
Z 二 。 . 1 4 8 7 , 就划分为
五个组 。 但图 4 是缺少 ,
雄花特征的结合线 , 从
图 1 中可知 , 胡杨可升
至亚属一级的水平才结
合 , 因此图 2 及图 4 对
胡杨组的结合水平有所
歪 曲 。 这 里 取 L : 二
0
.
1 4 8 7为划分值 , 图 2 1
1 0
、
1 1
、
1 5
、
1 4
、
1 2
、
1 3
、
8
、
9 )
, 青杨组 ( O T U
( O T U 6
、
2 5
、
2 4 )
、 大叶杨组 ( O T U I 、 2 ) ,
P C A 分析中 , O T U S的坐标图 SA 也可将 O T U s划分为 5 个组 , 与聚类结果一致 。 根
据以 .上结果 , 我们将杨属属下等级划分为三个亚属及五个组 , 如图 、 6 所示 。
杨 属 P o p u l u s
!一一 ’ -白杨亚属 香脂亚属
B a l s a m i f e r .
胡杨亚属
S u b g e n P o P u l u s B
a l s a m i
S e e t
大叶杨组
L u e o i d e s
青杨组
T a e a m a e h a e a
…黑杨组
A i g e i r o s
f l u a
{
}…
卫!!.l
us
,组ul…甲勿P门曰O亡ìP
}
’
图 6 杨 属属下等级 的划分
胡杨组
T u r a n g a
1
J
2
. 关于属下分类等级及组间关系的讨论
A
.
K i m o r a ( 10 3 9 ) 曾把胡杨上升为属的等级 — aB l : a o f f l u a e u Ph : a t i c 。 ( O l i v )
K im
. 。
J
.
C h .
r d e n o n s 和 M . A . S e rn i z o ` l u ( 1 9 6 5 )在他们的一篇报告中也将胡杨组定
为另一属— G e n us E uP h la t od o dn 角: , 理由是从木材解剖上看差异很大 ,而且确有花被的存在〔“ 〕。 n . B . C aT p oB a (1 98 0) 认为胡杨在分枝类型 、 木射线类型 , 胚珠以及花粉
粒等方面与柳属 ( S al `x) 很接近 , 支持将胡杨独立成属 O的。 从本文结果看 , 胡 杨 属属 .
下分类单位 , 将其作为一亚属与白杨亚属 、 香脂杨亚属并列较为适宜 。
除非洲杨组和山杨组外 , 本文 图 6 对杨属亚属及组的划分与 L . 人 . D o de 和 n 二
lJ
.
B O r 月 A H O B 的观点一致 。
杨属五个组间的关系问题长期以来多有争议 。 本文数量分析的结果表明 : 黑杨组与
一 12 0 一
盯喊粗溉拟名口卜0。“x娜卑二
?卜尔9价叶.讨寸川叭Tov叫z聋N刊6卜2已入。奇八
O l
困
一 1 2 1
青杨组最接近 , 这与胡志昂根据杨属的同工过氧化物酶酶谱的研究结果一致 。 大叶杨组
与青杨组的关系也很密切 。 大叶杨组及黑杨组可能是 由青杨组平行演化而成 的 两 个 分
支 。 胡杨组与白杨组有相当的表征相似关系 。
3
. 关于种及种下等级的一些类群
①宽叶青杨 ( o T U 。 ) p . c a t h a , a n a v a r l a t i f o l声a ;
O T U` 被认为是青杨 (O T U : )的一变种〔’ 〕。 图 2表明它与 冲T U : 。 ( p . p“ dr o爪 11) 最
接近 ; 图 5人也说明 g T U与。 T灯。 的关系与 。 T U” 相比是间接的 。 实际上本文研究的
O T U
4 类群存在着一类叶形较大 (平均 长 7 . c3 m , 平均宽 5 .时 m ) , 卵形或卵 圆形 , 沿
脉常见疏毛 , 与 O TU Z 。 较接近 , 故将该 o T U 4 :类群定为冬瓜杨 ( O T U : 。 ) 的变种较
适宜 。
②关于额河杨 ( p T U Z。 ) p . x j r上了s e h e n “ 15 ;
图 2中 . O T U Z。 与 O T U Z ` ( p . ` n i g r a ) 非常接近 , 图 6 A 、 SB也都表明 O T U Z。 介于 O T U : 。
和 O T U : , ( P . Ia u r i f o ; i。 ) 之间 ,支持O T U 、 是一杂种起源 。天然的黑杨 (O T U : ` )及 O T U : 。
苦杨 ( O T U Z , ) 类群都集中在新疆额尔齐斯河流域 , 呈片状交错分布 , 花期相近 , 二者
很容易发生杂交 。 额河杨的特征过渡于黑杨和苦杨之间 , 有些接近黑杨 , 而本文研究的
O T U
Z。类群更接近O丫U : “ 一杂种在数量分类中的位置极接近于亲本 , 至少与亲本的一方
图 5 人 2 6个 O T U s在一 、 二主成分上的坐 标 图
— 1 22 一
’图 5B 2 6个O T U s在 四 、 ` 五主成分上 的坐标图
非常接近 , 且常处于两亲之间 〔“ · 2 ” 〕 。
③箭杆杨 ( O T U 。 ) P . n i g r a v a r . t h e v e s t i n .
W 一
`
B吨 。 la ( 1 9 6力曾认为它是乌兹别克杨的栽培类型 · p ; 姚 6叶 is 勿 , ica K a , . s s p , .
。 s , 。 ; 、: r、 h`c a 。 , . 月f ,肠 : * c a ` , 而伊朗植物志则定为阿富汗杨 p . a殆。a n i c a (刁i t . ` 。 t
H e m s l ` ) ` C . K . S。 h u e i d的栽培类型〔4〕。 本文图 2 及图 S A 都表明O T U 。 与 O T U : 、
( p
. ” 咭a1 )很接近 , 支持将箭杆物作为黑杨 ( o T U ` ) 的变种或栽培类型 。
④河北杨 (o T u , : ) P一 h 。 p e i b n s宜、 `
为了探讨白杨组内的种间关系 , 我们建立了该组的最小生成树 1 ( M i o i m u ln ’ S aP
n in 。卜 T er e ) 〔 17 〕) , 见图 S A 。 ’ , . t · “ .
lA 王r e d R e比 e r ( 19 3 4) 曾认为河北杨是毛白杨与山杨的天然杂种 , , ` 理由是河 北杨
的形惑特征过渡于二者之间矿申国林业科学研秃所遗传选种室 ( 1 9 5 6) ` 曾进行毛白杨 与
山杨时正反交 , 结果所得杂种节河北杨很不相郭3饭_ : {
王战等 ( 1 ”兮粉又环为河韭杨是山杨与毛白杨的天解杂种 , 且常出现回交情配 , 其
树皮孙卜形变化很大 , 有时似系白杨 , 有时似山杨芡Q。 从本文图 6 人中最小生成树可看
出 , 河北杨 ( O T U :户 处于 山杨碳O T U 、 。 . : 、 ) 和毛白杨城O T U :沙 之间 , ·支持毛白杨和
山杨惑柯北杨的两亲本的观点 `
二 1仑乞“
⑤关于毛白杨 (O T U : 。) p . r o 二e n t o s a 的起源
S t e f a n B i 一 l o b o k ( 29 6 4 ) 在其毛白杨的研究二文中 , 根据树干 、 枝 、 叶 , 尤其是
苞片的形状和开裂程度 , 结 合 地 理 分 布上 的特卓得出 如 下 结论 : 毛白杨是银白杨
(P
. 。 肠。 ) 的某些地理变种与 (很可能是 ) 山杨! ’ ( p . d酬 id ian 。 ) 之间的 杂种 , 其杂交
渗透程度与银灰杨 ( , . 。 。 , e : : e。 : ) 相当〔2 1 ,。 我如的研究发现 ,若 以苞片中裂片长 /苞片
长的平均值来衡量苞片的开裂程度 , 则响叶杨叫比值为 ” . 5“ , 山杨为 ” . 72 , 银白杨为
,.0 20
,毛白杨为 。 · 3 20 可见 ,响叶杨的苞片开裂的程度与山杨饵近 , ·而毛白杨则介于银白
杨与山杨或响叶杨之间 。 从本文树系图图 1 可看出 , 毛白杨与响叶杨最接近 ,而且与银白
杨也很靠近 , 而与山杨的关系就疏远了 。 P C A 分析图 SA 中的最小生成树 也表明 : 毛白
杨与响叶杨的关系是直接的 , 而与山杨是间接的 。 因此 , 数量分析的结果说明响叶杨作
为一亲本 `另 一亲本为银白杨 ) 幸与了毛白秘的难丸
⑥银灰杨 ( Q T U 。 ) p . ` a n。 , , n s户丁U、雕呱认的杂种 。 在图 ,l 中它介于两亲本一 ,夕一 。 , b时 和廿二~
l。 )
之间 ; 而且与前者更接近 ; 在 P c A分析币 , O T u 。紧接 o T u : ( 图 S A ) 和 O T UI : (图 S )B 。
也说明了杂种在数晕分类中的位置极接近于亲本 , 至少与亲本的一方非常接璐 . 且常处
于两亲之间 。 , 蕊 : ` : 一 、
⑦ o T U : 。p . p s e u d o 一 s im o n i` v a r `夕。 t u l挂展技小青杨
oT u
, 。 曾被幼峭杨 (P . 伽汤 ,-:俪由 的薪蜘一展蒯 、 青杨回 。 本文图 1及图 S A中 , O T U , 。与小青杨 ( O T U , : ) 最接近 , 且二者结合水平 ( l = 0 . 5 5 3 9 ) 远
低于山杨的两地理生态型的结合水平 l( 。 = 。 . 7 0江5) , 说明 O T U : 。 的变异超出了地理
生态变异的幅度 。 形态上 O T U , ,与 O T U : ,的主要区别是 : O T U , 。 枝 条平展或下垂 , 果
序轴被毛 , 而 O T U , 。 枝 条斜向上伸出 , 果序轴光滑 。 上述结果支持将 O T U , 。定为小青
杨的新变种 。
⑧关于小叶杨及种下等级的一些类群 、 -
. 据记载 , 刁叶杨 (尸 . 厂 5 1价O n i ) 中新世在山东临胸地区就有分布〔’ “〕。 现代小叶杨为一广布种 , , 在长期的演化中 , 形成了许多区别为量变特征的不同类群。 前人用常规的手
段进行了多次研究 , 并命名了一些种下等级分类单位〔 , : ,卜 ,么声“ 〕。 , 我们收集了小 叶杨及
其种下的 9 个O T U s 《 见表 3 ) 一 x l6 特征进行了数量分类处理 。 结果见图 7 。
表 3 小叶杨及其种下分类群
。 T U . { 中 名 学 名 标 本 号
牛 化 号
▲血…
O灯0.
宽叶小叶杨
宽叶小叶杨
小叶杨
小叶杨
小叶杨
辽东小叶杨
辽东小叶杨
江东 ,J、叶杨
卵叶小叶杨
尸 . 盆 i川。 ” ` 1 v a r .
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图 7小叶 杨及其种下 16特征 x g O Tu聚类树系 图
图 7中表明 : 宽叶小叶杨 ( p . 5 1二 n oi i v a r . I a ti f of la )与小叶杨之间交错结合 , 卵
p十小叶杨 ( P . s i m o n i i v a r . o , a t a ) 与辽东小叶杨 ( P . s f m o n i i 幼a r . l i a o t u n g e n s i s ) 也
界限模糊 。 但图 7 将 9 个 O T U s 明显分为二个大类 : 一类包括小叶杨 与 宽叶小叶杨 ,
另一类包括辽东小叶杨和卵叶小叶杨 。 }
P C A 分析 (前三主成分累计贡献率达 7 2 . 6 8% ) 的结果中 ,前宾主成分绝对值较 大的
特征向量分量对应的分类特征为叶片长 、 叶柄长 、 叶缘每厘米鱼粼, 果序轴毛被 、 茹果
毛密度 。 这意味着全部 O T U s 一向两个方向分化 , 一类表现为叶片较长 ( 4 . 8一 5 . sc m ) ,
叶柄较长 , 叶缘每厘米齿数较少 (平均 3 . 71 齿 /厘米 ) , 果序轴无 毛或近无 毛 , 茹果无
毛 ; 另一类为叶片较短 ( 3 . 4一 4 . 8厘米 ) , 叶柄较短 , 一 齿数 /厘米较多 ( 4 . 8齿 /厘 米 ) ,
果序轴及茹果被毛 。 前者包括小叶杨和宽叶小叶杨 , 后者包括辽东小叶杨 与卵 叶 小 叶
杨 , 与聚类分析结果相同 。
通过野外观察发现 , 小叶扬原变种的叶形变异很大 。 不同类群不同 , 同 一植株不讨
部位不同 , 甚至同一枝条上的叶片都有明显差异 。 上述数量分析结果将小叶杨及其种 卜
分类群分为两大类 : 1 . 示叶杨类 , 即为上述叶较长 、 果无毛类型 。 我们定为小叶杨的
原亚种— P . s t’m on l’i , 。 b sP . : 流On 行 ; n . 辽东小叶杨类 , 为叶较短 、 果 被毛类型 ,定为辽东小叶杨亚种一 p 一: i而品飞公云u b s p . z sa 。 : u n ; e : : i : ( e . w 。 。 g 。 t T u n ` ) 2 .
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.
C h e n e t 5
.
2
.
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4
. 关于仅据营养器官特征分类的可靠性
特征的选取是否合理 , 直接影响分类单位的结合和等 级 的 划 分 。 在 杨 树 常 规 的
ór,卜
一 12 5一
TO叭认卜闪 8价入g山
川 .习,ha
班睽年叙淑口白0。因x毅东抬物劣8田
入`。钾寸C“T御叻gt6卜t叭入
聋人口入9叭
聋川T
护代
山
一 .1 2 6一
色分类中 , 由于花 、 果期很短 , 不易采集到 , 常仅基于枝 、 叶等营养特征进行 分 类 或命
名 , 其可靠性如何? e h i a 一 c u i H u , 再而 d o r o J . e r v e l一。 ( z o a s )等的仅基于 2 2
个营养器官特征对杨属 13 个种或种下单位的聚类结果表明 , 采用特征平均值法 , 树系图
将 13 个O T U s 分 成两支 。一支为黑杨组 。 另一支则包括青杨组 、 白杨组及大叶杨组 。 后
一支中的三个组的 O T U s交替合并 , 界限模糊 。 其黑杨组内 , 美洲黑杨 ( p . d o l ,。 “ “ )
的三个亚种并不是首先结合在一起 , 而是分别与欧亚黑 杨 ( P . o t’gr a) 及费氏杨 ( P .
介绷 on it ) 的二个亚种各自结合。 该结果与对这些种或亚种的传统认识明显不同 。
本文对 35 营养特征 x 2 9O T U的聚类结果见图 8 。 从图 8 中可看出 , 胡杨 ( O T U幼 ) ,
灰胡杨 ( O T U 7 ) 与白杨组结合后又与山杨 ( O T U , 。 · , : ) 合并成一支 ; 兴安杨 ( O T U 。 )
( p
.
h s f n g a n ` e a ) 和响叶杨 ( O T U : ` ) 结合后与大叶杨 ( O T U : ) 、 椅杨 ( O T U : ) 组 IRJ
另一支 ; 青杨组与黑杨组分别形成另二支 。 这与传统分类的认识根本不同 , 说明仅据营
养特征的分类判断有其不完善之处 , 尤其对那些形态特殊的种 (如白杨组的响叶杨 * )更
是如此 , 但在研究特定组内 (如青杨组和黑杨组 ) O T U : 时 , 又有其可靠的一面 。 如图
名 中 , 新疆杨 ( O T U幻 ) 与银白银 ( O T U s ) 、 钻天杨 ( O T U : 。 ) 与黑杨 ( O T U : 一 ) 分
别都在较高的相关水平上结合 , 说明新疆杨为银白杨的变种 , 钻天杨为黑杨的变种这 一
传统认识的正确性 , 而且与胡志昂的酶谱研究结果相吻合。 ` 、
总之 , 基于大量营养特征的分类 , 在一定程度上能反映特定等级内 一 些 分 类单位
(如种及种 下单位 ) 的差异 , 但在进行较高等级 (如种以上 ) 的分类研究时 , 繁殖器官
钓特征就更应加以重视 。 仅据营养特征的差异建立的新分类群 (如新种 ) , 在说明其隶
属及亲缘关系时应该慎重 。
5
. 关于数量分类的方法
缪柏茂等 ( 1 9 8 3 ) 的中国素 馨 属 的 数 量 分 类 〔6 〕, C . J . D u p n y ( 1 9 5 5 ) 的兰属
(伪m b i` i : 。 ) , s e e t . I r idor e h i s 的数量分类〔2 3 〕, C h i a 一 e h i H u ( 1 9 5 5 ) 等的关于杨属
一些种或亚种的数量分类以及本文的研究都采用了聚类分析与 P C A 分析 , 较好地解决
了各自的分类问题 , 并对一些有争议或有疑难的分类单位重新进行了认识 。 这表明聚类
分析配合以 P C A分析对解决生物分类间题是一种有效的途径 。
本文还采用了聚类的 W P GM A 法 , 可变类平均法等进行了运算 , 并对分类结果进
行了比较 , 发现 U P G M A 法最好 。 陈守良 ( 1 9 8 3) 对中国散生竹数量分类〔7〕, 杨汉碧
等对中国杜鹃花属高山杜鹃亚组的数量分类〔 , “ 〕, 以及上述对素馨属 、 美洲一些杨 树的
数量分类研究都证明 , U P G M人法与其它方法相比往往具有很高的综合系数或协表相关
系数 。 说明 U P G M A法为一理想的聚类方法 。 W P G M A法与 U P G M A法相近 , 只是在反
映较低一级分类单位 (如变种 ) 的结合关系时才有所差异 。
总之 , 数量分析的方法很多 , 但迄今尚未有一种公认为最好的方法 。 如何利用这些
方法取得最满意的结果 , 还有待更多的研究 。
. 响叶杨 的叶 形在 白场组内较特殊 , 常为 三角状 卯形 . 胡志昂的醉谱研冤也发现 白杨 组内响叶杨较特 别 .
一 1 2 7 一
A BST R ACT
A n u m e r i ea l ta x o n o m i e s t u d y o fP P o“ l u sL . f r n m n o r th w e s t e r nC h ia n1 5
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, e o r r e l a t i o n e o e f f i e云e n t s e e盯 e d f r o m s t a n d a r d i z e d d a t a w a s .
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一 g r o u p m e t h o d u s i n ` a r i t il m e r i e a w e r a g e ,
1i n k a g e ( U P G M A )
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F r o m t h e r e s u l i s P r e s e n t e d t h e g e n u s 1 5 d i v i d e d i n t n 3
、
s u b g e n e r a a n d 5 s e e大i o n s w h i e h e o r r e s p o n d w e l l t o t h e d i v i s i o n p r o ` o s e d t
b y L
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D o d e i n 1 9 0 5
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t o从 e n t o s a C a r r 。 , P 。 s im o n i若 C a r r . … … a r e r e 一 e : a m宜n e d , t h e r e l a t i o n s il i p
i n t h e f i v e s e e t i o n s a n d t h e t a x o n o m i o r e l i a b i l i t y b
a s e d o n l y o n v e g e t a t i v e
e h a r a e t e r s a s w e l l a s t h e 爪 e t h o d s o f n u nt e r i e a l a n a l y s i s a r e f 住 r t h e r d i s e -
u s s e d
。
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5一 3 2 。〔2 2 〕 C h i a 一 e h i H o e t a l . , 1 9 5 5 : T h e N u 皿 e r i e a l T a x o几 m 了 o f 5 0 瓜 e S p e e i e s o f G e n u ; p o p u l二 , B a s e d o n l了
o n V e g e t a t i v e C h
a r a e t e r s , T
a x a ” , 3 4 ( 2 )
: 1 0 7一 2 0魂。
4
( 2 3 〕 0 . J . D u p n v e t a l一 。 55 : A n o m e r ie a l t a x o n o 皿 y a n a l y 3 i s o f ℃ y m s id i u 阻 , s e e 七10 0 I r i d o r e h i : ( o r e一
h i d a e e a e )
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口二 B “ l l e t i n , 4 0 ( 2 ) : 4 2一 4 3 4 ,〔2 4 〕 L . A . D o d e , 1 , 0 5 : E x t r a i t s d ` u n e m o n o g r a p h i e i n e d i t e d o g e n r e I P o p u l u 、 , , B u ll . S o e . H :’ s t .
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:( 2 5 〕 J . : E . E e k e 皿 w a l成 r ; 一叮 7 : N o r t h A 址 e r i亡a n e o t o n w o o d s ( p o p u lu s , S , l i e a o e a e ) o f s e e t i o 皿 5 A 6a , o ’ a n己
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〔2 9〕 1 . 月 . B O口 A H B , 飞9 e 5 : T O fl O IJ R H H X K y J’I B T y P A r o一 3 2
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