全 文 ：植物保护学报 Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ， ２０１５， ４２（６）： ９９１ － ９９６ ＤＯＩ： １０􀆰 １３８０２ ／ ｊ． ｃｎｋｉ． ｚｗｂｈｘｂ． ２０１５􀆰 ０６􀆰 ０１９
基金项目：国家公益性行业（农业）科研专项（２０１３０３０２６），国家现代农业（玉米）产业技术体系（ＣＡＲＳ⁃０２）
∗通讯作者（Ａｕｔｈｏｒｓ ｆｏｒ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅ）， Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｓｈｉｊｉ９９＠ １６３． ｃｏｍ， ｚｙｗａｎｇ＠ ｉｐｐｃａａｓ． ｃｎ； 收稿日期： ２０１４ － １２ － ３１
桃蛀螟为害夏玉米果穗对产量的影响
杨　 硕１ 　 石　 洁１∗　 张海剑１ 　 郭　 宁１ 　 李　 坡１ 　 王振营２∗
（１．河北省农林科学院植物保护研究所， 河北省农业有害生物综合防治工程技术研究中心， 保定 ０７１０００；
２．中国农业科学院植物保护研究所， 植物病虫害生物学国家重点实验室， 北京 １００１９３）
摘要： 为明确桃蛀螟 Ｃｏｎｏｇｅｔｈｅｓ ｐｕｎｃｔｉｆｅｒａｌｉｓ （Ｇｕｅｎéｅ）为害夏玉米果穗对产量的影响，于 ２０１２—
２０１３ 年通过人工接种法将桃蛀螟初孵幼虫接到吐丝期玉米果穗上调查果穗被害程度，分析接虫密
度对产量构成因素、穗腐病发生及产量损失的影响。 结果表明，桃蛀螟主要通过降低百粒重、缩短
果穗长度和减少行粒数等影响产量；当接虫密度每穗为 １、３、５ 和 １０ 头时，不同处理的百粒重均比
对照显著降低 ０􀆰 ６５、１􀆰 ０３、１􀆰 ０７ 和 １􀆰 ６０ ｇ；当接虫密度为每穗 ５ 和 １０ 头时，果穗长度比对照分别显
著缩短 ９􀆰 ６６ ｍｍ和 １３􀆰 １７ ｍｍ，行粒数减少 ５􀆰 １５ 和 ５􀆰 ４５ 粒；桃蛀螟为害可诱发穗腐病的发生，主要
病原菌为轮枝镰孢菌、青霉菌和禾谷镰孢菌，引起穗腐病的发生率分别为 ８４􀆰 ９１％ 、５４􀆰 ４５％和
４０􀆰 ９７％ ；接虫密度为每穗 １、３、５ 和 １０ 头时，平均单穗产量损失率分别为 ０􀆰 ７３％ 、４􀆰 １９％ 、１１􀆰 ６５％
和 １７􀆰 ７１％ 。 研究表明，桃蛀螟为害不仅直接造成产量损失，还可加重穗腐病发生，影响玉米的
质量。
关键词： 桃蛀螟； 玉米果穗； 穗腐病； 产量损失
Ｉｍｐａｃｔｓ ｏｆ ｄｕｒｉａｎ ｆｒｕｉｔ ｂｏｒｅｒ Ｃｏｎｏｇｅｔｈｅｓ ｐｕｎｃｔｉｆｅｒａｌｉｓ ｏｎ ｙｉｅｌｄ ｌｏｓｓ ｏｆ
ｓｕｍｍｅｒ ｃｏｒｎ ｂｙ ｉｎｊｕｒｉｎｇ ｃｏｒｎ ｅａｒｓ
Ｙａｎｇ Ｓｈｕｏ１ 　 Ｓｈｉ Ｊｉｅ１∗ 　 Ｚｈａｎｇ Ｈａｉｊｉａｎ１ 　 Ｇｕｏ Ｎｉｎｇ１ 　 Ｌｉ Ｐｏ１ 　 Ｗａｎｇ Ｚｈｅｎｙｉｎｇ２∗
（１． Ｉｎｔｅｇｒａｔｅｄ Ｐｅｓｔ Ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ Ｃｅｎｔｒｅ ｏｆ Ｈｅｂｅｉ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ， Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ， Ｈｅｂｅｉ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ
ａｎｄ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｂａｏｄｉｎｇ ０７１０００， Ｈｅｂｅｉ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ， Ｃｈｉｎａ； ２． Ｓｔａｔｅ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｆｏｒ Ｂｉｏｌｏｇｙ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｄｉｓｅａｓｅｓ
ａｎｄ Ｉｎｓｅｃｔ Ｐｅｓｔｓ， Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ， Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｂｅｉｊｉｎｇ １００１９３， Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｉｎ ｏｒｄｅｒ ｔｏ ｃｌａｒｉｆｙ ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｄｕｒｉａｎ ｆｒｕｉｔ ｂｏｒｅｒ Ｃｏｎｏｇｅｔｈｅｓ ｐｕｎｃｔｉｆｅｒａｌｉｓ ｌａｒｖａｅ’ ｓ ｈａｒｍｉｎｇ
ｓｕｍｍｅｒ ｃｏｒｎ ｅａｒｓ ｏｎ ｔｈｅ ｆｉｎａｌ ｙｉｅｌｄ， ｔｈｅ ｃｏｒｎ ｅａｒｓ ｗｅｒｅ ｉｎｏｃｕｌａｔｅｄ ｗｉｔｈ Ｃ． ｐｕｎｃｔｉｆｅｒａｌｉｓ ｎｅｏｎａｔｅｓ ａｔ
ｓｉｌｋｉｎｇ ｓｔａｇｅ ｄｕｒｉｎｇ ２０１２ ａｎｄ ２０１３ ｂｙ ａｒｔｉｆｉｃｉａｌ ｍｅｔｈｏｄ， ａｎｄ ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｄｅｎｓｉｔｙ ｏｆ Ｃ． ｐｕｎｃｔｉｆｅｒａｌｉｓ
ｌａｒｖａｅ ｏｎ ｃｏｒｎ ｙｉｅｌｄ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ， ｔｈｅ ｉｎｃｉｄｅｎｃｅ ｏｆ ｅａｒ ｒｏｔ， ａｎｄ ｙｉｅｌｄ ｌｏｓｓｅｓ ｗｅｒｅ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ
ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ Ｃ． ｐｕｎｃｔｉｆｅｒａｌｉｓ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｄ ｙｉｅｌｄ ｍａｉｎｌｙ ｂｙ ｒｅｄｕｃｉｎｇ ｏｎｅ ｈｕｎｄｒｅｄ⁃ｋｅｒｎｅｌ ｗｅｉｇｈｔ， ｓｈｏｒｔｅｎｉｎｇ
ｅａｒ ｌｅｎｇｔｈ ａｎｄ ｄｅｃｒｅａｓｉｎｇ ｔｈｅ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｋｅｒｎｅｌｓ ｉｎ ｅａｃｈ ｒｏｗ ｏｆ ｔｈｅ ｅａｒ． Ｉｎ ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｗｉｔｈ ｃｏｎｔｒｏｌｓ， ｔｈｅ
ｏｎｅ ｈｕｎｄｒｅｄ⁃ｋｅｒｎｅｌ ｗｅｉｇｈｔｓ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ｏｆ １， ３， ５ ａｎｄ １０ ｌａｒｖａｅ ｐｅｒ ｅａｒ ｗｅｒｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ
ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｂｙ ０􀆰 ６５， １􀆰 ０３， １􀆰 ０７ ａｎｄ １􀆰 ６０ ｇ， ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ． Ｗｈｅｎ ｔｈｅ ｉｎｏｃｕｌａｔｅｄ ｌａｒｖａｌ ｄｅｎｓｉｔｉｅｓ ｗｅｒｅ ５
ａｎｄ １０ ｌａｒｖａｅ ｐｅｒ ｅａｒ， ｔｈｅ ｅａｒ ｌｅｎｇｔｈｓ ｗｅｒｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｒｅｄｕｃｅｄ ｂｙ ９􀆰 ６６ ｍｍ ａｎｄ １３􀆰 １７ ｍｍ，
ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ， ａｎｄ ｔｈｅ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｋｅｒｎｅｌｓ ｉｎ ｅａｃｈ ｒｏｗ ｏｆ ｔｈｅ ｅａｒ ｗｅｒｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｒｅｄｕｃｅｄ ｂｙ ５􀆰 １５ ａｎｄ
５􀆰 ４５， ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ． Ｃ． ｐｕｎｃｔｉｆｅｒａｌｉｓ ｃｏｕｌｄ ａｌｓｏ ｉｎｄｕｃｅ ｔｈｅ ｅａｒ ｒｏｔ ｄｉｓｅａｓｅ， ａｎｄ ｔｈｅ ｍａｊｏｒ ｐａｔｈｏｇｅｎｓ ｗｅｒｅ
Ｆｕｓａｒｉｕｍ ｖｅｒｔｉｃｉｌｌｉｏｉｄｅ， Ｐｅｎｉｃｉｌｌｉｕｍ ｓｐｐ． ａｎｄ Ｆ． ｇｒａｍｉｎｅａｒｕｍ， ｗｉｔｈ ａｎ ｏｃｃｕｒｒｅｎｃｅ ｒａｔｅ ｏｆ ｅａｒ ｒｏｔ ｏｆ
８４􀆰 ９１％ ， ５４􀆰 ４５％ ａｎｄ ４０􀆰 ９７％ ， ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ． Ｗｈｅｎ ｔｈｅ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｌａｒｖａｅ ｗａｓ １， ３， ５ ａｎｄ １０ ｐｅｒ ｅａｒ，
ｔｈｅ ａｖｅｒａｇｅ ｙｉｅｌｄ ｌｏｓｓ ｐｅｒ ｅａｒ ｗｅｒｅ ０􀆰 ７３％ ， ４􀆰 １９％ ， １１􀆰 ６５％ ａｎｄ １７􀆰 ７１％ ， ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ
ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｄａｍａｇｅ ｏｆ Ｃ． ｐｕｎｃｔｉｆｅｒａｌｉｓ ｌａｒｖａｅ ｏｎ ｃｏｒｎ ｅａｒｓ ｃｏｕｌｄ ｎｏｔ ｏｎｌｙ ｌｅａｄ ｔｏ ｙｉｅｌｄ ｌｏｓｓ ｄｉｒｅｃｔｌｙ，
ｂｕｔ ａｌｓｏ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｔｈｅ ｏｃｃｕｒｒｅｎｃｅ ｒａｔｅ ｏｆ ｅａｒ ｒｏｔ ｗｈｉｃｈ ａｆｆｅｃｔｅｄ ｔｈｅ ｑｕａｌｉｔｙ ｏｆ ｃｏｒｎ ｇｒａｉｎｓ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： Ｃｏｎｏｇｅｔｈｅｓ ｐｕｎｃｔｉｆｅｒａｌｉｓ； ｃｏｒｎ ｅａｒ； ｅａｒ ｒｏｔ； ｙｉｅｌｄ ｌｏｓｓ
　 　 桃蛀螟 Ｃｏｎｏｇｅｔｈｅｓ ｐｕｎｃｔｉｆｅｒａｌｉｓ （Ｇｕｅｎéｅ）属鳞翅
目草螟科，为多食性昆虫，是多种果树、经济作物的
重要害虫（鹿金秋等，２０１０）。 国内外学者对桃蛀螟
进行了大量研究，其中，国外研究主要集中在桃蛀螟
人工饲养、交配行为、信息素及分类方面（Ｋｏｎｎｏ ｅｔ
ａｌ． ， １９８０； Ｈｏｎｄａ ｅｔ ａｌ． ， １９８６； Ｋｉｍｕｒａ ＆ Ｈｏｎｄａ，
１９９９）；国内对桃蛀螟的生物学习性、种群遗传、寄
主范围、信息素、发生规律以及防治技术等方面进行
了初步研究（张海旺等，２００９；张颖等，２０１０；杜艳丽
等，２０１４），主要集中在板栗、桃、核桃等果树上（陈
炳旭等，２００９；郝宝锋等，２０１０），而对玉米的为害研
究较少，且主要是关于其发生为害情况和防治机理
等的研究。 上世纪 ９０ 年代后期以来，由于农业产业
结构调整及玉米耕作模式变化等因素，该害虫在玉
米上为害逐年加重（王振营等，２００６），尤其在黄淮
海夏玉米区，严重时在玉米果穗上的种群数量和为
害程度甚至超过亚洲玉米螟 Ｏｓｔｒｉｎｉａ ｆｕｒｎａｃａｌｉｓ，成为
当地夏玉米穗期的主要害虫（石洁等，２００５）。
桃蛀螟聚集在果穗上取食为害，不仅造成直接
的产量损失，而且籽粒间混杂其颗粒状排泄物，加重
了穗腐病的发生，导致玉米产量和品质明显降低，造
成更大的经济损失（王振营等，２００６）。 已有研究表
明，桃蛀螟主要为害果穗，造成烂穗和秃尖，也可钻
蛀茎秆及叶腋、叶鞘内侧，造成枯鞘（吴立民和陆化
森，１９９２）。 熊朝均等（１９９３）虽然报道在四川省宜
宾市秋玉米严重为害地块一般减产 ２０％左右，严重
时达 ３０％以上，但并没有具体的研究数据。 目前，
国内外尚未有桃蛀螟对玉米为害和产量损失之间关
系的相关报道。 此外，由于引起玉米穗腐病的病原
菌种类多（Ｍａｇｇ ｅｔ ａｌ． ， ２００３；宋立秋等，２００９），桃蛀
螟为害导致哪些病原菌引起的穗腐病加重，也无相
关报道。 因此，本研究通过人工接虫法，旨在明确桃
蛀螟为害玉米果穗对产量损失的影响，进一步明确
桃蛀螟为害与玉米穗腐病发生的关系以及引起玉米
穗腐病病原菌的优势菌群，以期为科学评估其在玉
米上的危害性和制订防治策略提供理论依据。
１ 材料与方法
１􀆰 １ 材料
供试昆虫及玉米品种：桃蛀螟幼虫采自河北省
农林科学院植物保护研究所农场玉米田，在温度
２８℃、湿度 ７０％的养虫箱中饲养，３ 龄前饲喂自制的
人工饲料，３ 龄后饲喂甜玉米。 羽化后将成虫移至
产卵笼中产卵，卵在 ２８℃条件下保湿孵化。 将初孵
幼虫挑到 ５ ｍＬ Ｅｐｐｅｎｄｏｒｆ 离心管中，备用。 玉米品
种为郑单 ９５８，北京德农种业有限公司。
培养基：马铃薯葡萄糖琼脂 （ ｐｏｔａｔｏ ｄｅｘｔｒｏｓｅ
ａｇａｒ，ＰＤＡ）培养基：马铃薯 ２００ ｇ、葡萄糖 ２０ ｇ、琼脂
１８ ｇ、蒸馏水 １ ０００ ｍＬ。
药剂及仪器：５０％乙草胺（ ａｃｅｔｏｃｈｌｏｒ）乳油，大
连瑞泽农药有限公司。 ＢＨ⁃２ 型奥林巴斯显微镜，奥
林巴斯中国有限公司；ＨＷＳ 智能恒温恒湿箱，宁波
海曙赛福实验仪器厂；ＨＹＸＤ⁃７０ＧＨＫ 烘干箱，深圳
市华宇现代科技有限公司。
１􀆰 ２ 方法
１􀆰 ２􀆰 １ 试验设计
２０１２ 和 ２０１３ 年均于 ６ 月 ２０ 日播种，行长 ６ ｍ，
行距 ６０ ｃｍ，株距 ２５ ｃｍ。 每处理 １２ ｍ２，设接虫密度
为每穗 １、３、５、１０ 头共 ４ 个处理，以不接虫为对照，
每处理 ３ 次重复，各处理随机排列，去除保护行。 于
８ 月 ２９ 日玉米吐丝期将 Ｅｐｐｅｎｄｏｒｆ 离心管中的桃蛀
螟初孵幼虫接种在果穗的花丝中间，每处理接种不
低于 ５０ 株。 本试验田前茬为空白地，施用复合肥 ５
ｇ ／ ｍ２ 作底肥，足墒播种，出苗前采用乙草胺化学除
草，整个生育期未喷施其它药剂。
１􀆰 ２􀆰 ２ 不同接虫密度对其在果穗上空间分布的影响
玉米收获时剖秆调查整株桃蛀螟为害情况，剔
除双穗株、病株（穗腐病除外）、茎部有虫株及有其
它害虫为害株，仅调查穗部被桃蛀螟为害的植株，每
处理 ３０ 株左右，收获果穗，逐一编号备用；以无病无
虫株的果穗（穗腐病除外）为对照。 观察桃蛀螟在
果穗上的空间分布，测量蛀孔隧道长度；记录被取食
籽粒数、果穗穗轴被害和蛀孔位置。 平均隧道长
度 ＝∑单穗隧道长度 ／总穗数；平均被取食籽粒数 ＝
∑单穗被取食籽粒数 ／总穗数；果穗穗轴被害率 ＝穗
轴被害果穗数 ／总穗数 × １００％ 。
１􀆰 ２􀆰 ３ 不同接虫密度对玉米产量构成因素的影响
将玉米果穗测量穗长、穗粗、穗行数、行粒数、秃
尖长度、穗重、粒重等指标，每小区所有籽粒混合，随
机取百粒称重后放入烘干箱测定籽粒含水量，３ 次
２９９ 植　 物　 保　 护　 学　 报 ４２ 卷
重复，计算百粒重。
１􀆰 ２􀆰 ４ 桃蛀螟为害和穗腐病发生的关系
穗腐病粒表面消毒后置于 ＰＤＡ培养基上，２５℃
温箱内培养，７ ｄ后镜检，根据病原菌培养性状和形
态特征进行鉴定（魏景超，１９７９；马奇祥等，１９８３；陈
其瑛，１９８８），记录各病原菌的分离频率、穗腐发病
率和穗腐病粒数。 平均穗腐发病率 ＝ ∑穗腐病个
数 ／总穗数 × １００％ ；平均穗腐病粒率 ＝ ∑单穗穗腐
籽粒数 ／ （穗行数 ×行粒数） × １００％ ；最大穗腐病粒
率 ＝单穗穗腐籽粒数 ／ （穗行数 ×行粒数） × １００％ 。
１􀆰 ２􀆰 ５ 桃蛀螟为害和玉米产量损失的关系
将每小区所有玉米果穗称重，并计算单穗粒重；
记录被害籽粒率以及平均单穗产量损失率。 被害籽
粒率 ＝单穗被取食籽粒数 ／ （穗行数 × 行粒数） ×
１００％ ；平均单穗产量损失率 ＝ ∑单穗籽粒重量 ／对
照均单穗籽粒重量 × １００％ 。
１􀆰 ３ 数据分析
利用 Ｅｘｃｅｌ ２０１０ 和 ＤＰＳ ７􀆰 ０５ 软件进行数据分
析，并计算回归方程；采用 Ｄｕｎｃａｎ 氏新复极差法进
行差异显著性检验。
２ 结果与分析
２􀆰 １ 不同接虫密度对桃蛀螟空间分布的影响
桃蛀螟在玉米果穗上除直接取食籽粒外，还常
在 ２ 行籽粒间取食，形成隧道造成籽粒破损，并钻蛀
到穗轴内取食为害。 接虫密度为 １ 头 ／穗时，主要取
食果穗上部及顶端籽粒，９１􀆰 ０７％幼虫会同时钻蛀到
穗轴中取食，蛀孔集中在穗尖部位；接虫密度为 ３
头 ／穗时，主要为害果穗中上部籽粒，顶端籽粒被害
减少，９４􀆰 ３２％果穗穗轴被害；接虫密度为 ５ 头 ／穗
时，主要为害果穗中上部籽粒，１００％果穗穗轴被钻
蛀，蛀孔主要分布在果穗尖端和穗上部被害籽粒下；
接虫密度为 １０ 头 ／穗时，散布在籽粒表面各处和穗
轴内，果穗表面籽粒被害相对较轻，大部分桃蛀螟直
接钻蛀到穗轴内为害，或在籽粒下取食形成隧道。
当单穗幼虫数量分别为 １、３、５、１０ 头时，桃蛀螟
在穗轴内钻蛀形成的平均隧道长度分别为 ３􀆰 ４０、
４􀆰 ５３、５􀆰 ７６ 和 ８􀆰 ３８ ｃｍ，平均被害籽粒数分别为
１４􀆰 ６３、１４􀆰 ７８、２０􀆰 ５４、２９􀆰 ４３ 粒 ／穗，其中 １、３ 和 １０ 头
处理间差异显著（表 １）。
表 １ 不同接虫密度对平均隧道长度和平均被取食籽粒数的影响
Ｔａｂｌｅ １ Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ Ｃｏｎｏｇｅｔｈｅｓ ｐｕｎｃｔｉｆｅｒａｌｉｓ ｌａｒｖａｌ ｄｅｎｓｉｔｙ ｏｎ ｔｈｅ ａｖｅｒａｇｅ ｔｕｎｎｅｌ ｌｅｎｇｔｈ ａｎｄ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｉｎｊｕｒｅｄ ｋｅｒｎｅｌｓ
接虫密度 （头 ／穗）
Ｌａｒｖａｌ ｄｅｎｓｉｔｙ
平均隧道长度 （ｃｍ）
Ａｖｅｒａｇｅ ｔｕｎｎｅｌ ｌｅｎｇｔｈ
平均被取食籽粒数 （个）
Ａｖｅｒａｇｅ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｇｒａｉｎ ｆｅｅｄｉｎｇ
０（ＣＫ） — —
１ ３􀆰 ４０ ± ０􀆰 ３８ ｂ １４􀆰 ６３ ± １􀆰 ３０ ｂ
３ ４􀆰 ５３ ± ０􀆰 ２４ ｂ １４􀆰 ７８ ± ２􀆰 ０２ ｂ
５ ５􀆰 ７６ ± ０􀆰 ２５ ａｂ ２０􀆰 ５４ ± ０􀆰 １９ ａｂ
１０ ８􀆰 ３８ ± １􀆰 ４０ ａ ２９􀆰 ４３ ± ６􀆰 ５０ ａ
　 　 表中数据为平均数 ±标准误。 不同小写字母表示经 Ｄｕｎｃａｎ 氏新复极差法检验在 Ｐ ＜ ０􀆰 ０５ 水平差异显著。 Ｄａｔａ ａｒｅ ｍｅａｎ ± ＳＥ．
Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎｄｉｃａｔｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｔ Ｐ ＜ ０􀆰 ０５ ｌｅｖｅｌ ｂｙ Ｄｕｎｃａｎ’ｓ ｎｅｗ ｍｕｌｔｉｐｌｅ ｒａｎｇｅ ｔｅｓｔ．
２􀆰 ２ 不同接虫密度对玉米产量构成因素的影响
桃蛀螟为害果穗后，主要通过缩短果穗长度、减
少行粒数及降低籽粒百粒重来影响产量。 接虫密度
为 １、３ 头 ／穗时，穗长和行粒数与对照间无显著差
异；接虫密度为 ５、１０ 头 ／穗时，穗长分别为 １７１􀆰 ８６
ｍｍ和 １６８􀆰 ３５ ｍｍ，行粒数分别为 ３２􀆰 ２３和 ３１􀆰 ９３粒，
与对照均差异显著。 与对照相比，各处理的百粒重分
别显著降低 ０􀆰 ６５、１􀆰 ０３、１􀆰 ０７ 和 １􀆰 ６０ ｇ。 各处理的果
穗穗粗和穗行数与对照间无显著差异（表 ２）。
２􀆰 ３ 桃蛀螟为害和穗腐病发生的关系
２􀆰 ３􀆰 １ 主要病原菌及其发病率
不接虫对照处理的穗腐病病原菌单一，均为轮
枝镰孢菌 Ｆｕｓａｒｉｕｍ ｖｅｒｔｉｃｉｌｌｉｏｉｄｅ。 接虫处理穗腐病病
原菌则为轮枝镰孢菌、青霉菌 Ｐｅｎｉｃｉｌｌｉｕｍ ｓｐｐ． 、禾谷
镰孢菌 Ｆ． ｇｒａｍｉｎｅａｒｕｍ、曲霉菌 Ａｓｐｅｒｇｉｌｌｕｓ ｓｐｐ． 、根
霉菌 Ｒｈｉｚｏｐｕｓ ｓｐｐ． 及细菌。 其中以轮枝镰孢菌、青
霉菌和禾谷镰孢菌为主要病原菌，在 ３７１ 个果穗中
发病率分别为 ８４􀆰 ９１％ 、５４􀆰 ４５％和 ４０􀆰 ９７％ （图 １）。
单个果穗上常混合发生有几种病原菌引起的穗腐
病，其中有 ４９􀆰 １３％ 病穗上分离出 ２ 种病原菌，
２０􀆰 ３５％病穗上分离出 ３ 种以上病原菌。
２􀆰 ３􀆰 ２ 不同接虫密度对穗腐病发生程度的影响
４ 个接虫处理穗腐病平均发病率为 ９２􀆰 ７２％ ，而
对照穗腐病平均发病率仅为 ３􀆰 ３３％ ，说明桃蛀螟为
害可明显增加穗腐病的发生。 随接虫密度的增加，
穗腐病发生率、平均病粒率逐渐升高，其中各接虫处
理的平均病粒率与对照间均差异显著。 当接虫密度
为 １ 头 ／穗时，平均有 ２􀆰 ４２％的籽粒感染穗腐病，显
３９９６ 期 杨　 硕等： 桃蛀螟为害夏玉米果穗对产量的影响
　 　 　 表 ２ 不同接虫密度对玉米果穗产量构成因素的影响
Ｔａｂｌｅ ２ Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｔｈｅ ｄｅｎｓｉｔｙ ｏｆ Ｃｏｎｏｇｅｔｈｅｓ ｐｕｎｃｔｉｆｅｒａｌｉｓ ｌａｒｖａｅ ｏｎ ｔｈｅ ｃｏｒｎ ｙｉｅｌｄ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ
接虫密度 （头 ／穗）
Ｌａｒｖａｌ ｄｅｎｓｉｔｙ
穗长 （ｍｍ）
Ｅａｒ ｌｅｎｇｔｈ
穗粗 （ｍｍ）
Ｅａｒ ｄｉａｍｅｔｅｒ
穗行数 （行）
Ｋｅｒｎｅｌ ｒｏｗ
ｎｕｍｂｅｒ
行粒数 （粒）
Ｋｅｒｎｅｌ ｎｕｍｂｅｒ
ｐｅｒ ｒｏｗ
百粒重 （ｇ）
Ｈｕｎｄｒｅｄ⁃ｇｒａｉｎ
ｗｅｉｇｈｔ
０（ＣＫ） １８１􀆰 ５２ ± １􀆰 ４９ ａ ４９􀆰 ７０ ± ０􀆰 ４６ ａ １５􀆰 ０７ ± ０􀆰 ３８ ａ ３７􀆰 ３８ ± １􀆰 １８ ａ ３６􀆰 ０２ ± ０􀆰 ０３ ａ
１ １７８􀆰 ２３ ± ２􀆰 ８４ ａｂ ４９􀆰 ８１ ± ０􀆰 １０ ａ １５􀆰 １６ ± ０􀆰 ２６ ａ ３５􀆰 ４９ ± ０􀆰 ５０ ａ ３５􀆰 ３７ ± ０􀆰 ０２ ｂ
３ １７７􀆰 ９７ ± ２􀆰 ００ ａｂ ４９􀆰 ８５ ± ０􀆰 ３７ ａ １４􀆰 ８９ ± ０􀆰 ２０ ａ ３４􀆰 ８０ ± ０􀆰 ７１ ａｂ ３４􀆰 ９９ ± ０􀆰 ０１ ｃ
５ １７１􀆰 ８６ ± １􀆰 ５２ ｂｃ ４９􀆰 ０７ ± ０􀆰 ０５ ａ １５􀆰 ０１ ± ０􀆰 １７ ａ ３２􀆰 ２３ ± ０􀆰 ８９ ｂ ３４􀆰 ９５ ± ０􀆰 ０１ ｃ
１０ １６８􀆰 ３５ ± ３􀆰 ９３ ｃ ４９􀆰 ５７ ± ０􀆰 ２７ ａ １４􀆰 ９３ ± ０􀆰 ０５ ａ ３１􀆰 ９３ ± ０􀆰 ５５ ｂ ３４􀆰 ４２ ± ０􀆰 ０２ ｄ
　 　 表中数据为平均数 ±标准误。 同列不同小写字母表示经 Ｄｕｎｃａｎ氏新复极差法检验在 Ｐ ＜ ０􀆰 ０５ 水平差异显著。 Ｄａｔａ ａｒｅ ｍｅａｎ ±
ＳＥ． Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｃｏｌｕｍｎ ｉｎｄｉｃａｔｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｔ Ｐ ＜ ０􀆰 ０５ ｌｅｖｅｌ ｂｙ Ｄｕｎｃａｎ’ｓ ｎｅｗ ｍｕｌｔｉｐｌｅ ｒａｎｇｅ ｔｅｓｔ．
表 ３ 不同接虫密度对玉米穗腐病发生程度的影响
Ｔａｂｌｅ ３ Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｔｈｅ ｄｅｎｓｉｔｙ ｏｆ Ｃｏｎｏｇｅｔｈｅｓ ｐｕｎｃｔｉｆｅｒａｌｉｓ ｌａｒｖａｅ ｏｎ ｔｈｅ ｉｎｃｉｄｅｎｃｅ ｏｆ ｅａｒ ｒｏｔ
接虫密度 （头 ／穗）
Ｌａｒｖａｌ ｄｅｎｓｉｔｙ
平均穗腐病粒率 （％ ）
Ａｖｅｒａｇｅ ｋｅｒｎｅｌ ｒｏｔ ｒａｔｅ
最大穗腐病粒率 （％ ）
Ｍａｘｉｍｕｍ ｋｅｒｎｅｌ ｒｏｔ ｒａｔｅ
０（ＣＫ） ０􀆰 ０６ ± ０􀆰 ０１ ｃ ０􀆰 ８２
１ ２􀆰 ４２ ± ０􀆰 ３９ ｂ ９􀆰 ７２
３ ２􀆰 ７７ ± ０􀆰 １７ ｂ １１􀆰 ４３
５ ４􀆰 ４９ ± ０􀆰 ５９ ａ １２􀆰 ２５
１０ ５􀆰 ０４ ± ０􀆰 ８４ ａ １２􀆰 ４４
　 　 表中数据为平均数 ±标准误。 同列不同小写字母表示经 Ｄｕｎｃａｎ氏新复极差法检验在 Ｐ ＜ ０􀆰 ０５ 水平差异显著。 Ｄａｔａ ａｒｅ ｍｅａｎ ±
ＳＥ． Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｃｏｌｕｍｎ ｉｎｄｉｃａｔｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｔ Ｐ ＜ ０􀆰 ０５ ｌｅｖｅｌ ｂｙ Ｄｕｎｃａｎ’ｓ ｎｅｗ ｍｕｌｔｉｐｌｅ ｒａｎｇｅ ｔｅｓｔ．
表 ４ 不同接虫密度对玉米单穗粒重及产量损失的的影响
Ｔａｂｌｅ ４ Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｄｅｎｓｉｔｉｅｓ ｏｆ Ｃｏｎｏｇｅｔｈｅｓ ｐｕｎｃｔｉｆｅｒａｌｉｓ ｌａｒｖａｅ ｏｎ ｋｅｒｎｅｌ ｗｅｉｇｈｔ ｐｅｒ ｅａｒ ａｎｄ ｙｉｅｌｄ ｌｏｓｓ
接虫密度 （头 ／穗）
Ｌａｒｖａｌ ｄｅｎｓｉｔｙ
单穗粒重 （ｇ）
Ｍｅａｎ ｋｅｒｎｅｌ ｗｅｉｇｈｔ ／ ｅａｒ
被害籽粒率 （％ ）
Ｉｎｊｕｒｙ ｒａｔｅ ｏｆ ｋｅｒｎｅｌｓ ／ ｅａｒ
平均单穗产量损失率 （％ ）
Ａｖｅｒａｇｅ ｋｅｒｎｅｌ ｙｉｅｌｄ ｌｏｓｓ ｒａｔｅ
０（ＣＫ） ２０４􀆰 ８１ ± ３􀆰 ３５ ａ ０􀆰 ００ ± ０􀆰 ００ ｃ —
１ ２０３􀆰 ２１ ± ４􀆰 ２４ ａ ２􀆰 ８０ ± ０􀆰 ２７ ｂ ０􀆰 ７３ ± ２􀆰 ７２ ｃ
３ １９６􀆰 １８ ± ７􀆰 ０７ ａｂ ３􀆰 ３６ ± ０􀆰 １０ ａｂ ４􀆰 １９ ± ３􀆰 ４７ ｂｃ
５ １８０􀆰 ７１ ± ５􀆰 ８０ ｂｃ ４􀆰 ３８ ± ０􀆰 １３ ａｂ １１􀆰 ６５ ± ４􀆰 ００ ａｂ
１０ １６８􀆰 ３４ ± ３􀆰 １７ ｃ ６􀆰 ５９ ± １􀆰 ６８ ａ １７􀆰 ７１ ± ２􀆰 ８６ ａ
　 　 表中数据为平均数 ±标准误。 同列不同小写字母表示经 Ｄｕｎｃａｎ氏新复极差法检验在 Ｐ ＜ ０􀆰 ０５ 水平差异显著。 Ｄａｔａ ａｒｅ ｍｅａｎ ±
ＳＥ． Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｃｏｌｕｍｎ ｉｎｄｉｃａｔｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｔ Ｐ ＜ ０􀆰 ０５ ｌｅｖｅｌ ｂｙ Ｄｕｎｃａｎ’ｓ ｎｅｗ ｍｕｌｔｉｐｌｅ ｒａｎｇｅ ｔｅｓｔ．
图 １ 桃蛀螟引起的穗腐病主要病原菌及其发病率
Ｆｉｇ． １ Ｍａｉｎ ｐａｔｈｏｇｅｎｓ ｏｆ ｅａｒ ｒｏｔ ａｎｄ ｔｈｅ ｏｃｃｕｒｒｅｎｃｅ ｒａｔｅ
ｃａｕｓｅｄ ｂｙ Ｃｏｎｏｇｅｔｈｅｓ ｐｕｎｃｔｉｆｅｒａｌｉｓ
Ａ： 轮枝镰孢菌； Ｂ： 青霉菌； Ｃ： 禾谷镰孢菌； Ｄ：
曲霉菌； Ｅ： 细菌； Ｆ： 根霉菌； Ｇ： 其它。 Ａ： Ｆ． ｖｅｒｔｉｃｉｌ⁃
ｌｉｏｉｄｅ； Ｂ： Ｐｅｎｉｃｉｌｌｉｕｍ ｓｐｐ． ； Ｃ： Ｆ． ｇｒａｍｉｎｅａｒｕｍ； Ｄ： Ａｓ⁃
ｐｅｒｇｉｌｌｕｓ ｓｐｐ． ； Ｅ： ｂａｃｔｅｒｉａ； Ｆ： Ｒｈｉｚｏｐｕｓ ｓｐｐ． ； Ｇ： ｏｔｈｅｒｓ． 　
著高于对照；接虫密度为 ５、１０ 头 ／穗时，平均病粒率
显著高于接虫密度 １ 和 ３ 头 ／穗；接虫密度为 １ 头 ／
穗，最大病粒率为 ９􀆰 ７２％ ，接虫密度为 １０ 头 ／穗，最
大病粒率为 １２􀆰 ４４％ （表 ３）。 桃蛀螟幼虫数量较少
时，穗腐病发生较轻，多发生在果穗尖端或上部，或
在其它部位形成粒腐；幼虫数量较多时，霉烂籽粒可
连片形成较大面积穗腐，多发生在中上部和穗轴。
２􀆰 ４ 不同接虫密度与产量损失的关系
平均单穗产量损失（ ｙ）和接虫密度（ ｘ）呈线性
相关，回归方程为 ｙ ＝ １􀆰 ９１７８ｘ － ０􀆰 ５３９４ （ ｒ ＝
０􀆰 ９７３５∗），说明单穗桃蛀螟虫量越多产量损失越
大。 接虫密度为 １、３ 头 ／穗时，平均单穗产量损失率
分别为 ０􀆰 ７３％和 ４􀆰 １９％ ，单穗粒重与对照间无显著
差异；接虫密度为 ５、１０ 头 ／穗时，平均单穗产量损失
４９９ 植　 物　 保　 护　 学　 报 ４２ 卷
率分别为 １１􀆰 ６５％和 １７􀆰 ７１％ ，单穗粒重与对照间差
异显著。 随着虫口密度的增加，被害籽粒率也逐渐
升高，１０ 头 ／穗时可达到 ６􀆰 ５９％ （表 ４）。
３ 讨论
田间桃蛀螟主要在吐丝后为害玉米果穗（冷德
训等，２００６），取食籽粒并钻蛀穗轴、穗柄及茎秆（周
洪旭等，２００４）。 本研究表明，各处理平均被害籽粒
数分别为 １４􀆰 ６３、１４􀆰 ７８、２０􀆰 ５４ 和 ２９􀆰 ４３ 粒 ／穗；接虫
密度为 １０ 头 ／穗时，最大病粒率仅为 １２􀆰 ４４％ ；接虫
密度为 ５、１０ 头 ／穗时，能显著降低穗长和百粒重，表
明桃蛀螟在玉米果穗上造成的产量损失主要是幼虫
直接为害籽粒形成的直接产量损失、诱发穗腐病造
成的间接损失以及隐性产量损失。 桃蛀螟钻蛀导致
果穗生长发育和籽粒灌浆过程受阻，吐丝期接虫，雌
穗分化已经完成，穗行数已固定；幼虫 ３ 龄后开始钻
蛀穗轴，此时正值玉米灌浆期，果穗基本定型，因此
对果穗穗粗、穗行数无显著影响，隐性产量损失决定
于对籽粒灌浆的影响，进而导致行粒数减少，籽粒饱
满度不够，最终影响穗长和百粒重。
桃蛀螟为害果穗后，诱发并加重穗腐病的发生，
导致产量损失加重，此结果和宋立秋等 （ ２００９，
２０１２）研究亚洲玉米螟以及 Ｍｕｎｋｖｏｌｄ ｅｔ ａｌ． （１９９９）
研究欧洲玉米螟 Ｏ． ｎｕｂｉｌａｌｉｓ 的结果相似。 接虫处
理中引起穗腐病的病原菌有青霉菌及少量根霉菌和
细菌，且青霉穗腐发病率高达 ５４􀆰 ４５％ ，青霉菌、根
霉菌和细菌作为弱寄生菌，直接侵入引起穗腐病较
少，这与仅病原菌侵入果穗引起的穗腐病病原菌种
类（Ｍａｇｇ ｅｔ ａｌ． ，２００３；魏铁松等，２０１３）及其所占比
率存在明显差异（Ｆａｒｒａｒ ＆ Ｄａｖｉｓ，１９９１；Ｍｕｎｋｖｏｌｄ ｅｔ
ａｌ． ，１９９９）。 初步推测由于桃蛀螟为害果穗后，导致
籽粒破损，为病原菌侵入提供了有利条件。 田间感
染穗腐病的同一果穗上分离出病原菌一般为 １ 种，
而本研究中桃蛀螟为害后 ７９􀆰 ６５％的果穗上分离到
２ 种或 ２ 种以上病原菌，进一步证明桃蛀螟为害可
诱发穗腐病。
接虫密度为 １ 头 ／穗时，产量损失为 ０􀆰 ７３％ ，低
于被取食籽粒率 ２􀆰 ８％ ，表明玉米本身的受损补偿
机能发挥了作用，即当桃蛀螟取食籽粒后，周围籽粒
的粒重因此获得较多营养而增加重量，从而使得果
穗产量损失减小；接虫密度为 ３ 头 ／穗时，产量损失
为 ４􀆰 １９％ ，其损失产量价值和目前防治所需费用基
本相当（顾成玉等，１９８９），建议将虫口密度大于 ３
头 ／穗作为防治指标。 随着虫口密度增加单穗被取
食籽粒数逐渐下降，表明幼虫之间出现竞争；接虫密
度为 ５ 头 ／穗以上幼虫时，幼虫在果穗上分散在不同
部位为害，大部分害虫钻蛀到穗轴或籽粒下面为害。
因此，应加强对桃蛀螟综合防治技术和抗虫抗穗腐
病品种的筛选和利用等研究，为玉米的安全生产和
食用、饲用安全提供保障。
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（责任编辑：高　 峰）
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