全 文 ：植物保护学报 Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ， ２０１６， ４３（２）： ２９３ － ２９９ ＤＯＩ： １０􀆰 １３８０２ ／ ｊ． ｃｎｋｉ． ｚｗｂｈｘｂ． ２０１６􀆰 ０２􀆰 ０１７
基金项目：山西省自然科学基金（２０１２０１１０３５⁃３），山西农业大学引进人才科研启动基金（ＸＢ２００７００８）
∗通讯作者（Ａｕｔｈｏｒ ｆｏｒ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅ）， Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｊｉａｂｔａｏ＠ ｆｏｘｍａｉｌ． ｃｏｍ
收稿日期： ２０１４ － ０８ － １４
虱螨脲亚致死浓度对小菜蛾保护酶系和
解毒酶系活力的影响
贾变桃∗　 焦　 鹏　 杨素梅
（山西农业大学农学院， 太谷 ０３０８０１）
摘要： 为阐明虱螨脲对小菜蛾亚致死效应的生化机制，采用室内生物测定法测定了 ＬＣ１０和 ＬＣ２５亚
致死浓度处理小菜蛾 ３ 龄幼虫 １、６、１２、２４、４８ 和 ７２ ｈ 后其体内保护酶系和解毒酶系的活力变化。
结果表明：虱螨脲 ＬＣ１０处理对小菜蛾幼虫体内超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）活力表现为早期诱导、后期
抑制的作用，而对过氧化物酶（ＰＯＤ）则表现为先抑制后诱导的作用，对过氧化氢酶（ＣＡＴ）仅在 ７２
ｈ时具有诱导作用；ＬＣ２５处理对 ＳＯＤ 表现为诱导 －抑制 －诱导 －抑制的作用，对 ＰＯＤ 具有抑制作
用，而对 ＣＡＴ 具有诱导作用。 经虱螨脲亚致死浓度处理后，小菜蛾幼虫体内酯酶和多功能氧化酶
活力被明显抑制，且基本表现为浓度越高抑制作用越强；而谷胱甘肽 Ｓ⁃转移酶（ＧＳＴ）活力仅在处理
后 １ ｈ被诱导，之后被显著抑制。 表明虱螨脲进入小菜蛾幼虫体内后，初期可诱导 ＳＯＤ、ＣＡＴ 和
ＧＳＴ活力升高，以适应外界毒害的影响；但随着时间的延长，３ 种解毒酶活力被抑制，使其难以代
谢，从而增强了对小菜蛾的毒性。
关键词： 虱螨脲； 亚致死浓度； 小菜蛾； 保护酶系； 解毒酶系
Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｓｕｂｌｅｔｈａｌ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｌｕｆｅｎｕｒｏｎ ｏｎ ｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓ ｐｒｏｔｅｃｔｉｖｅ ａｎｄ
ｄｅｔｏｘｉｆｙｉｎｇ ｅｎｚｙｍｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｄｉａｍｏｎｄｂａｃｋ ｍｏｔｈ， Ｐｌｕｔｅｌｌａ ｘｙｌｏｓｔｅｌｌａ （Ｌ． ）
Ｊｉａ Ｂｉａｎｔａｏ∗ 　 Ｊｉａｏ Ｐｅｎｇ　 Ｙａｎｇ Ｓｕｍｅｉ
（Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ， Ｓｈａｎｘｉ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｔａｉｇｕ ０３０８０１， Ｓｈａｎｘｉ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ， Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｉｎ ｏｒｄｅｒ ｔｏ ｃｌａｒｉｆｙ ｔｈｅ ｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌ ｍｅｃｈａｎｉｓｍ ｏｆ ｓｕｂｌｅｔｈａｌ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｌｕｆｅｎｕｒｏｎ ｉｎ Ｐｌｕｔｅｌｌａ
ｘｙｌｏｓｔｅｌｌａ （Ｌ． ）， ｔｈｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｏｆ ｐｒｏｔｅｃｔｉｖｅ ｅｎｚｙｍｅｓ ａｎｄ ｄｅｔｏｘｉｆｙｉｎｇ ｅｎｚｙｍｅｓ ｗｅｒｅ ｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄ ａｆｔｅｒ ｔｈｅ
ｔｈｉｒｄ ｉｎｓｔａｒ ｌａｒｖａｅ ｏｆ Ｐ． ｘｙｌｏｓｔｅｌｌａ ｔｒｅａｔｅｄ ｆｏｒ １， ６， １２， ２４， ４８ ａｎｄ ７２ ｈ ｗｉｔｈ ＬＣ１０ ｏｒ ＬＣ２５ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ
ｏｆ ｌｕｆｅｎｕｒｏｎ ｕｓｉｎｇ ｃａｂｂａｇｅ ｌｅａｆ ｄｉｐｐｉｎｇ ｍｅｔｈｏｄ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ， ｕｎｄｅｒ ｔｈｅ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｏｆ ＬＣ１０
ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｏｆ ｌｕｆｅｎｕｒｏｎ， ｔｈｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｏｆ ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅ ｄｉｓｍｕｔａｓｅ （ ＳＯＤ） ｗａｓ ｉｎｄｕｃｅｄ ｆｉｒｓｔｌｙ ａｎｄ ｔｈｅｎ
ｉｎｈｉｂｉｔｅｄ， ｗｈｉｌｅ ｔｈｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｏｆ ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ （ＰＯＤ） ｗａｓ ｍａｉｎｌｙ ｉｎｈｉｂｉｔｅｄ ｆｉｒｓｔｌｙ ａｎｄ ｔｈｅｎ ｉｎｄｕｃｅｄ， ａｎｄ ｔｈｅ
ａｃｔｉｖｉｔｙ ｏｆ ｃａｔａｌａｓｅ （ ＣＡＴ） ｗａｓ ｏｎｌｙ ｉｎｄｕｃｅｄ ａｔ ７２ ｈ ａｆｔｅｒ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ； ｕｎｄｅｒ ｔｈｅ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｏｆ ＬＣ２５
ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｏｆ ｌｕｆｅｎｕｒｏｎ， ｔｈｅ ＳＯＤ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｓｈｏｗｅｄ ａｎ ｉｎｄｕｃｅｄ⁃ｉｎｈｉｂｉｔｅｄ⁃ｉｎｄｕｃｅｄ⁃ｉｎｈｉｂｉｔｅｄ
ｐｈｅｎｏｍｅｎｏｎ， ａｎｄ ｔｈｅ ＰＯＤ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｗａｓ ｉｎｈｉｂｉｔｅｄ ｗｈｉｌｅ ｔｈｅ ＣＡＴ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｗａｓ ｉｎｄｕｃｅｄ ｏｂｖｉｏｕｓｌｙ ａｆｔｅｒ
ｔｒｅａｔｍｅｎｔ． Ｆｕｒｔｈｅｒｍｏｒｅ， ｔｈｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｏｆ ｅｓｔｅｒａｓｅ ａｎｄ ｍｉｘｅｄ⁃ｆｕｎｃｔｉｏｎ ｏｘｉｄａｓｅ ｗｅｒｅ ｉｎｈｉｂｉｔｅｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ
ｂｙ ｓｕｂｌｅｔｈａｌ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｌｕｆｅｎｕｒｏｎ ａｎｄ ｔｈｅ ｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ａｓ ｔｈｅ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ，
ｗｈｉｌｅ ｔｈｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｏｆ ｇｌｕｔａｔｈｉｏｎｅ Ｓ⁃ｔｒａｎｓｆｅｒａｓｅ （ＧＳＴ） ｗａｓ ｏｎｌｙ ｉｎｄｕｃｅｄ ａｔ ｏｎｅ ｈｏｕｒ ａｆｔｅｒ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ， ａｎｄ
ｔｈｅｎ ｉｎｈｉｂｉｔｅｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ． Ｔｈｅｒｅｆｏｒｅ， ｔｈｅ ＳＯＤ， ＣＡＴ ａｎｄ ＧＳＴ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｏｆ ｌａｒｖａｅ ｃｏｕｌｄ ｂｅ ｆｉｒｓｔｌｙ
ｉｎｄｕｃｅｄ ｂｙ ｓｕｂｌｅｔｈａｌ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｌｕｆｅｎｕｒｏｎ， ｗｈｉｃｈ ｍａｄｅ ｔｈｅ ｄｉａｍｏｎｄｂａｃｋ ｍｏｔｈ ｂｅｃｏｍｅ ｍｏｒｅ
ｔｏｌｅｒａｎｔ ｔｏ ｔｈｉｓ ｉｎｓｅｃｔｉｃｉｄｅ， ｂｕｔ ｗｈｅｎ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｔｉｍｅ ｗａｓ ｐｒｏｌｏｎｇｅｄ， ｔｈｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｏｆ ｄｅｔｏｘｉｆｉｃａｔｉｏｎ
ｅｎｚｙｍｅｓ ｗｅｒｅ ｉｎｈｉｂｉｔｅｄ， ｒｅｓｕｌｔｉｎｇ ｉｎ ｄｉｆｆｉｃｕｌｔ ｍｅｔａｂｏｌｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ｌｕｆｅｎｕｒｏｎ， ａｎｄ ｔｈｕｓ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ ｔｈｅ ｔｏｘｉｃｉｔｙ
ｔｏ Ｐ． ｘｙｌｏｓｔｅｌｌａ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｌｕｆｅｎｕｒｏｎ； ｓｕｂｌｅｔｈａｌ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ； Ｐｌｕｔｅｌｌａ ｘｙｌｏｓｔｅｌｌａ； ｐｒｏｔｅｃｔｉｖｅ ｅｎｚｙｍｅ；
ｄｅｔｏｘｉｆｙｉｎｇ ｅｎｚｙｍｅ
　 　 小菜蛾 Ｐｌｕｔａｌｌａ ｘｙｌｏｓｔｅｌｌａ （Ｌ． ）是一种重要的十
字花科蔬菜害虫，目前已对多种杀虫剂产生了抗药
性，几乎涉及所有防治用药（刘霞等，２０１３）。 虱螨
脲（ｌｕｆｅｎｕｒｏｎ）属苯甲酰基脲类昆虫生长调节剂，其
作用机制与传统杀虫剂不同，能够抑制昆虫几丁质
合成酶的活性，阻碍表皮几丁质的生物合成，使昆虫
的蜕皮、化蛹受阻而导致死亡（吴钜文，２００２）。 目
前虱螨脲主要用于防治棉花、玉米、蔬菜、果树上的
鳞翅目幼虫（孙凌莉等，２０１１）。
杀虫剂施用于田间后，除了对昆虫的直接杀死
作用以外，随着个体间接触药量的差异以及时间的
推移，还存在着亚致死效应，包括害虫生物学和生态
学行为的改变、生殖力的变化以及抗药性的发展等
（王小艺，２００４）。 虱螨脲亚致死浓度可抑制棉铃虫
Ｈｅｌｉｃｏｖｅｒｐａ ａｒｍｉｇｅｒａ幼虫生长，延缓发育，使幼虫历
期、蛹期延长；同时降低其生育繁殖能力，使幼虫存
活率、化蛹率、羽化率、产卵量和卵孵化率等有所下
降，畸形蛹和畸形蛾比例明显增加 （姚永生等，
２００８）。 虱螨脲 ＬＣ３０亚致死浓度可显著抑制亚洲玉
米螟 Ｏｓｔｒｉｎｉａ ｆｕｒｎａｃａｌｉｓ 的生长发育和繁殖，表现为
幼虫历期延长，蛹重、化蛹率、羽化率和产卵量降低
（游灵等，２０１２）。 虱螨脲 ＬＣ５０浓度处理小菜蛾 ４ 龄
幼虫后所化蛹为畸形，没有成虫羽化，处理 ２ 龄和 ３
龄幼虫后所化蛹的长度和重量显著降低，羽化率分
别只有对照的 ４１％和 １６％ （Ｊｏｓａｎ ＆ Ｓｉｎｇｈ，２０００）。
昆虫体内存在的保护酶系和解毒酶系在杀虫剂
代谢和害虫抗药性的形成中发挥着重要作用，通过
测定其活力变化来研究杀虫剂的亚致死效应，进而
预测害虫的种群动态已经成为毒理学研究的重要内
容（尹显慧等，２００８）。 目前国内外很少有虱螨脲亚
致死浓度对小菜蛾体内保护酶系和解毒酶系活力影
响的相关报道，因此，本研究在毒力测定的基础上，
通过亚致死浓度虱螨脲对小菜蛾幼虫进行处理，分
析其体内保护酶和解毒酶活力的变化，旨在阐明虱
螨脲对小菜蛾的毒理作用和亚致死效应机制，以期
为应用虱螨脲科学合理地防治小菜蛾提供理论
依据。
１ 材料与方法
１􀆰 １ 材料
供试昆虫及药剂：小菜蛾幼虫于 ２０１０ 年秋采自
山西省太谷县郊区甘蓝田，在室内用未接触农药的
油菜苗和新鲜甘蓝叶饲养，成虫在养虫笼中饲喂
１０％蔗糖水补充营养。 饲养条件为温度 ２５ ± １℃、
相对湿度 ７０％左右、光周期 １４ Ｌ ∶ １０ Ｄ。 农药：５％
虱螨脲（ｌｕｆｅｎｕｒｏｎ）乳油（美除），瑞士先正达公司。
试剂：Ｔｒｉｔｏｎ Ｘ⁃１００ 购自天津市光复精细化工研
究所；氮蓝四唑（ｎｉｔｒｏ⁃ｂｌｕｅ ｔｅｔｒａｚｏｌｉｕｍ，ＮＢＴ）、苯硫脲
（ｐｈｅｎｙｌｔｈｉｏｕｒｅａ，ＰＴＵ）购自上海蓝季科技发展有限
公司，进口分装；还原型谷胱甘肽（ｒｅｄｕｃｅｄ Ｇｌｕｔａｔｈｉ⁃
ｏｎｅ，ＧＳＨ）、乙二胺四乙酸（ｅｔｈｙｌｅｎｅｄｉａｍｉｎｅｔｅｔｒａａｃｅｔｉｃ
ａｃｉｄ，ＥＤＴＡ）、二硫苏糖醇（ｄｉｔｈｉｏｔｈｒｅｉｔｏｌ，ＤＴＴ）、苯甲
基磺酰氟（ｐｈｅｎｙｌｍｅｔｈａｎｅｓｕｌｆｏｎｙｌ ｆｌｕｏｒｉｄｅ，ＰＭＳＦ）、牛
血清蛋白（ ｂｏｖｉｎｅ ａｌｂｕｍｉｎ，ＢＳＡ）购自美国 Ａｍｒｅｓｃｏ
公司；对硝基苯甲醚、ＮＡＤＰＨ 还原型辅酶Ⅱ购自上
海金穗生物科技有限公司；十二烷基磺酸钠（ｓｏｄｉｕｍ
ｄｏｄｅｃｙｌ ｓｕｌｆｏｎａｔｅ，ＳＤＳ）、１⁃氯⁃２，４⁃二硝基苯（１⁃ｃｈｌｏ⁃
ｒｏ⁃２，４⁃ｄｉｎｉｔｒｏｂｅｎｚｅｎｅ，ＣＤＮＢ）等其它试剂均为国产
分析纯。
仪器： Ｓｏｒｖａｌｌ ＳＴ１６Ｒ 台式冷冻离心机，美国
Ｔｈｅｒｍｏ Ｆｉｓｈｅｒ Ｓｃｉｅｎｔｉｆｉｃ；７５４ 型紫外可见分光光度
计，山东高密彩虹分析仪器有限公司；ＭＧＣ⁃３００Ａ 光
照培养箱，上海一恒科学仪器有限公司。
１􀆰 ２ 方法
１􀆰 ２􀆰 １ 虱螨脲对小菜蛾 ３ 龄幼虫的毒力测定
采用浸叶法测定（洪珊珊等，２０１４）。 根据预试
验结果，用清水 （含质量分数 ０􀆰 ０２％ 的 Ｔｒｉｔｏｎ
Ｘ⁃１００）配制虱螨脲系列浓度药液。 将新鲜干净的
甘蓝叶片剪成直径约 ５ ｃｍ左右的叶碟，浸入系列浓
度药液中 ２０ ｓ，以清水（含质量分数 ０􀆰 ０２％的 Ｔｒｉｔｏｎ
Ｘ⁃１００）为对照。 处理叶片在室温下晾干后放入底
部垫有湿滤纸的直径 ６􀆰 ５ ｃｍ塑料培养皿中，每皿放
入 １ 片处理叶，接入大小一致的 ３ 龄幼虫 １０ 头，每
处理重复 ５ 次。 置于温度 ２５ ± １℃、相对湿度 ７０％
４９２ 植　 物　 保　 护　 学　 报 ４３ 卷
左右、光周期 １４ Ｌ ∶ １０ Ｄ的光照培养箱中培养，７２ ｈ
后检查试虫死亡情况并统计死亡率。 死亡标准为虫
体变黑，或用镊子触碰虫体，虫体无反应，或虫体已
严重变形，行动不正常者。
１􀆰 ２􀆰 ２ 小菜蛾幼虫体内保护酶活力测定
在杀虫剂对昆虫的亚致死效应研究中，一般选
择 ＬＣ１ ～ ＬＣ５０之间的剂量作为亚致死剂量（韩文素
等，２０１１）。 本研究根据毒力测定结果以 ＬＣ１０和
ＬＣ２５作为亚致死浓度，以含 ０􀆰 ０２％ Ｔｒｉｔｏｎ Ｘ⁃１００ 的
清水作为对照，共 ３ 个处理。 小菜蛾幼虫处理方法
同 １􀆰 ２􀆰 １。 分别于处理后 １、６、１２、２４、４８ 和 ７２ ｈ 取
存活幼虫冻存于 － ３９℃冰箱备用。 取各处理的小菜
蛾幼虫 ２０ 头左右，置于玻璃匀浆器中，加入 ０􀆰 １
ｍｏｌ ／ Ｌ磷酸缓冲液（ ｐＨ ７􀆰 ０，含 １％ 聚乙烯吡咯烷
酮）１􀆰 ５ ｍＬ，冰浴条件下充分匀浆，４℃、８ ０００ ｒ ／ ｍｉｎ
下离心 ２０ ｍｉｎ，取上清液为待测酶液。
超氧化物歧化酶（ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅ ｄｉｓｍｕｔａｓｅ，ＳＯＤ）活
力测定参照冯宏祖等（２００８）方法，略有改进。 在试
管中加入 ５ ｍＬ反应液（含 ５０ ｍｍｏｌ ／ Ｌ ｐＨ ７􀆰 ０ 的磷
酸缓冲液、 ７５ μｍｏｌ ／ Ｌ ＮＢＴ、１０ μｍｏｌ ／ Ｌ ＥＤＴＡ、１３
ｍｍｏｌ ／ Ｌ蛋氨酸、２ μｍｏｌ ／ Ｌ 核黄素）和 １００ μＬ 上述
酶液混合均匀，以不加酶液管作为最大光反应还原
管。 置于 ２５℃、３ ０００ ｌｘ下反应 ３０ ｍｉｎ，遮光停止反
应，以未进行光照的相同反应管为对照管，迅速测定
ＯＤ５６０值，以达到 ５０％抑制率所需的酶量为 １ 个 ＳＯＤ
活力单位（Ｕ ／ ｍｇ蛋白）。
过氧化物酶（ ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ，ＰＯＤ）活力测定参照
Ｓｉｍｏｎ ｅｔ ａｌ． （１９７４）方法，略有改动。 在试管中加入
１００ μＬ上述酶液与 ３ ｍＬ 反应液（含 ５０ ｍｍｏｌ ／ Ｌ ｐＨ
６􀆰 ０ 的磷酸缓冲液、２％ Ｈ２Ｏ２、５０ ｍｍｏｌ ／ Ｌ 愈创木
酚），混匀后准确计时反应 １０ ｍｉｎ，以加入 １００ μＬ蒸
馏水于 ３ ｍＬ反应液为对照，在 ４７０ ｎｍ 处测定其吸
光值，ＰＯＤ活力用 ＯＤ４７０·ｍｉｎ － １·ｍｇ － １蛋白表示。
过氧化氢酶（ｃａｔａｌａｓｅ，ＣＡＴ）活力测定参照李周
直等（１９９４）方法。 上述提取酶液稀释 １０ 倍取 １
ｍＬ，加入 １ ｍｍｏｌ ／ Ｌ Ｈ２Ｏ２ １ ｍＬ于 ２５℃水浴中反应 ２
ｍｉｎ，反应完毕后加入 １０％ Ｈ２ＳＯ４ ２ ｍＬ 终止反应。
用 ２ ｍｍｏｌ ／ Ｌ ＫＭｎＯ４ 滴定剩余的 Ｈ２Ｏ２，记录所需
ＫＭｎＯ４ 的量。 用酶分解 Ｈ２Ｏ２ 的量计算 ＣＡＴ 活力
（ｍｇ·ｍｉｎ － １·ｍｇ － １蛋白）。
１􀆰 ２􀆰 ３ 小菜蛾幼虫体内解毒酶活力测定
酯酶 （ ｅｓｔｅｒａｓｅ， ＥＳＴ）活力测定参照 Ｈａｍａ ＆
Ｈｏｓｏｄａ（１９８３）方法。 取不同处理小菜蛾幼虫置于
玻璃匀浆器中，加入预冷的 ０􀆰 １ ｍｏｌ ／ Ｌ ｐＨ ７􀆰 ０ 磷酸
缓冲液 ２􀆰 ５ ｍＬ，在冰浴中充分匀浆，１０ ０００ ｒ ／ ｍｉｎ、
４℃离心 ２０ ｍｉｎ，所得上清液用 ０􀆰 １ ｍｏｌ ／ Ｌ ｐＨ ７􀆰 ０ 磷
酸缓冲液稀释 １０ 倍作为测定酶液。 在试管中加入
２ ｍＬ ０􀆰 ０６ ｍｏｌ ／ Ｌ α⁃乙酸萘酯及 １ ｍＬ 酶液，３０℃恒
温水浴反应 ３０ ｍｉｎ 后，加入 １ ｍＬ 显色液（１％固蓝
ＲＲ盐和 ５％ ＳＤＳ以 ２ ∶ ５（ｖ ∶ ｖ）临用前混合而成）。
稳定 ３０ ｍｉｎ后，在分光光度计上测定 ＯＤ６００值，每处
理重复 ３ 次。 由 α⁃萘酚制作标准曲线并查出 α⁃萘
酚的生成量（ｍｍｏｌ ／ Ｌ），测定酶液中蛋白质含量，计
算 ＥＳＴ活力（μｍｏｌ·３０ ｍｉｎ － １·ｍｇ － １蛋白）。
谷胱甘肽 Ｓ⁃转移酶 （ ｇｌｕｔａｔｈｉｏｎｅ Ｓ⁃ｔｒａｎｓｆｅｒａｓｅ，
ＧＳＴ）活力测定参照 Ｏｐｐｅｎｏｏｒｔｈ ｅｔ ａｌ． （１９７９）方法。
酶液提取方法同酯酶，仅磷酸缓冲液替换为 ｐＨ ７􀆰 ６
的。 在试管中分别加入 ０􀆰 ９ ｍＬ ０􀆰 １ ｍｏｌ ／ Ｌ ｐＨ ７􀆰 ６
磷酸缓冲液、０􀆰 １ ｍＬ 酶液、１ ｍＬ ６ ｍｍｏｌ ／ Ｌ ＧＳＨ、１
ｍＬ １􀆰 ２ ｍｍｏｌ ／ Ｌ ＣＤＮＢ 使反应开始，用分光光度计
于 ３４０ ｎｍ 下测定 ５ ｍｉｎ 内吸光值的变化值。 测定
酶液中蛋白质含量，计算 ＧＳＴ 活力（△ＯＤ·ｍｉｎ － １·
ｍｇ － １蛋白）。
多功能氧化酶 （ ｍｉｘｅｄ⁃ｆｕｎｃｔｉｏｎ ｏｘｉｄａｓｅ， ＭＦＯ）
Ｏ⁃脱甲基活力测定参照 Ｙｕ ＆ Ｎｇｕｙｅｎ（１９９２）方法。
取不同处理小菜蛾幼虫置于玻璃匀浆器中，加入预
冷 ０􀆰 １ ｍｏｌ ／ Ｌ ｐＨ ７􀆰 ８ 的磷酸缓冲液（含 １ ｍｍｏｌ ／ Ｌ
ＥＤＴＡ、１ ｍｍｏｌ ／ Ｌ ＤＴＴ、 １ ｍｍｏｌ ／ Ｌ ＰＴＵ、 １ ｍｍｏｌ ／ Ｌ
ＰＭＳＦ和 １０％ 甘油） ２􀆰 ５ ｍＬ，在冰浴中充分匀浆，
１５ ０００ ｒ ／ ｍｉｎ、４℃离心 ２０ ｍｉｎ，所得上清液用 ０􀆰 １
ｍｏｌ ／ Ｌ、ｐＨ ７􀆰 ８ 的磷酸缓冲液稀释 １０ 倍作为测定酶
液。 反应体系：４ ｍｍｏｌ ／ Ｌ对硝基苯甲醚 ０􀆰 ２ ｍＬ、ｐＨ
７􀆰 ８ 磷酸缓冲液 ０􀆰 ８ ｍＬ、０􀆰 ５ ｍｍｏｌ ／ Ｌ ＮＡＤＰＨ １ ｍＬ、
酶液 １ ｍＬ，以不加 ＮＡＤＰＨ 为对照。 于 ３７℃恒温水
浴 ３０ ｍｉｎ，加入 １ ｍｏｌ ／ Ｌ ＨＣｌ １ ｍＬ 终止反应。 用 ５
ｍＬ氯仿萃取 １０ ｍｉｎ，取氯仿层 ３􀆰 ５ ｍＬ到另一试管，
加入 ０􀆰 ５ ｍｏｌ ／ Ｌ ＮａＯＨ ３􀆰 ５ ｍＬ萃取 １０ ｍｉｎ，取 ３ ｍＬ
ＮａＯＨ溶液层于分光光度计 ４０５ ｎｍ 处测定吸光值。
测定酶液中蛋白质含量，计算 ＭＦＯ 活力 （ｍＯＤ·
ｍｉｎ － １·ｍｇ － １蛋白）。
１􀆰 ２􀆰 ４ 小菜蛾幼虫体内蛋白质含量测定
以牛血清蛋白作为标准蛋白制作标准曲线。 蛋
白质含量测定参照 Ｂｒａｄｆｏｒｄ（１９７６）方法。 取上述各
测定酶液（３ 种保护酶、ＧＳＴ 稀释 １０ 倍）１ ｍＬ 于试
管中，对照管中则加入 １ ｍＬ磷酸缓冲液，加入 ５ ｍＬ
考马斯亮蓝 Ｇ⁃２５０ 试剂，混匀，２５℃水浴加热 ２ ｍｉｎ，
于 ５９５ ｎｍ处测定吸光值，根据标准曲线计算蛋白质
含量，用于上述各类酶活力的计算。
５９２２ 期 贾变桃等： 虱螨脲亚致死浓度对小菜蛾保护酶系和解毒酶系活力的影响
１􀆰 ３ 数据分析
毒力测定结果用 Ｐｏｌｏ Ｐｌｕｓ １􀆰 ０ 软件计算回归方
程的斜率（ｂ） ±标准误、ＬＣ１０、ＬＣ２５、ＬＣ５０及其 ９５％置
信区间；不同处理酶活力数据比较采用 ＤＰＳ ７􀆰 ０５ 软
件进行分析，应用 Ｄｕｎｃａｎ氏新复极差法进行差异显
著性检验。
２ 结果与分析
２􀆰 １ 虱螨脲对小菜蛾 ３ 龄幼虫的毒力
虱螨脲对小菜蛾 ３ 龄幼虫 ７２ ｈ时的 ＬＣ１０（９５％
ＣＬ）、ＬＣ２５ （９５％ ＣＬ）和 ＬＣ５０ （９５％ ＣＬ）值分别为
０􀆰 ０８０（０􀆰 ０２８ ～ ０􀆰 １５８）、０􀆰 ２９４ （０􀆰 １４８ ～ ０􀆰 ４８１）和
１􀆰 ２５０（０􀆰 ８１１ ～ １􀆰 ８９１）ｍｇ ／ Ｌ，毒力回归方程的斜率 ｂ
为 １􀆰 ０７４ ± ０􀆰 １３３。 综合比较后选择 ＬＣ１０和 ＬＣ２５作
为亚致死浓度处理小菜蛾 ３ 龄幼虫进行后续试验。
２􀆰 ２ 虱螨脲对小菜蛾体内保护酶系活力的影响
小菜蛾 ３ 龄幼虫经虱螨脲亚致死浓度处理后 １
ｈ，ＳＯＤ活力比对照显著增强，但 ＬＣ１０和 ＬＣ２５处理之
间无明显差异；６ ｈ 时，处理组与对照之间无显著差
异；１２ ｈ 时，ＬＣ１０处理 ＳＯＤ 活力显著大于对照，而
ＬＣ２５处理则显著低于对照；但 ２４ ～ ４８ ｈ期间，ＬＣ２５处
理显著大于对照，而 ＬＣ１０处理则与对照相当（２４ ｈ）
或显著低于对照（４８ ｈ）；到 ７２ ｈ 时，处理组的酶活
力均显著低于对照。 表明虱螨脲 ２ 个亚致死浓度对
ＳＯＤ活力的影响不同，低浓度处理表现为早期诱
导、后期抑制的作用；而高浓度则表现为诱导 －抑
制 －诱导 －抑制的作用（表 １）。
ＬＣ１０处理下 ＰＯＤ 活力仅 １ ｈ 和 ２４ ｈ 时低于对
照，其它时间均显著高于对照，且变化趋势与对照类
似，均为 １ ～ １２ ｈ 酶活力较高，至 ２４ ｈ 降到最低水
平，４８ ～ ７２ ｈ又升高。 说明 ＬＣ１０处理对 ＰＯＤ活力具
有早期抑制、后期诱导的作用。 相反，ＬＣ２５处理的
ＰＯＤ活力在 １ ｈ时最高，且显著大于对照，其它时间
除 ７２ ｈ 与对照相当外，均显著低于对照，且在 １２ ｈ
时最低。 说明 ＬＣ２５处理对 ＰＯＤ 活力仅在早期具有
短暂诱导作用，之后被抑制，到 ７２ ｈ恢复（表 １）。
ＬＣ１０处理后 １ ～ ４８ ｈ的 ＣＡＴ活力与对照无显著
差异，处理 ７２ ｈ 后显著高于对照；而 ＬＣ２５处理后 １、
２４、７２ ｈ 时 ＣＡＴ活力均显著高于对照。 表明虱螨脲
对 ＣＡＴ活力具有一定的诱导作用（表 １）。
表 １ 虱螨脲亚致死浓度处理后小菜蛾 ３ 龄幼虫体内保护酶活力的变化
Ｔａｂｌｅ １ Ｄｙｎａｍｉｃｓ ｏｆ ｐｒｏｔｅｃｔｉｖｅ ｅｎｚｙｍｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｉｎ ｔｈｉｒｄ ｉｎｓｔａｒ ｌａｒｖａｅ ｏｆ Ｐｌｕｔｅｌｌａ ｘｙｌｏｓｔｅｌｌａ ｔｒｅａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｌｕｆｅｎｕｒｏｎ
酶
Ｅｎｚｙｍｅ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
时间 Ｔｉｍｅ （ｈ）
１ ６ １２ ２４ ４８ ７２
超氧化物歧化酶 ＣＫ １６􀆰 ４７９ ±１􀆰 ５０５ ｂ １７􀆰 ４８１ ±１􀆰 ６１４ ａ １３􀆰 ７３４ ±０􀆰 ０４８ ｂ １２􀆰 ２７２ ±０􀆰 ４２７ ｂ １５􀆰 ０７５ ±０􀆰 ４５８ ｂ １３􀆰 ５０４ ±０􀆰 １９４ ａ
ＳＯＤ （Ｕ／ ｍｇ ｐｒｏ． ） ＬＣ１０ ２１􀆰 １９４ ±０􀆰 ６４２ ａ １５􀆰 ４４４ ±０􀆰 ０８５ ａ １９􀆰 １６４ ±１􀆰 ０８６ ａ １２􀆰 ０４３ ±０􀆰 ６７８ ｂ １１􀆰 ２０８ ±０􀆰 ７１９ ｃ ６􀆰 ９９８ ±０􀆰 ３８５ ｃ
ＬＣ２５ ２１􀆰 ３６０ ±１􀆰 ６０４ ａ １７􀆰 ６５６ ±０􀆰 ７７６ ａ １０􀆰 １３４ ±０􀆰 ２３５ ｃ １４􀆰 ７００ ±０􀆰 １５２ ａ １７􀆰 ９５８ ±０􀆰 ２０７ ａ ９􀆰 ２５７ ±０􀆰 ３９５ ｂ
过氧化物酶 ＣＫ ０􀆰 ７８７ ±０􀆰 ０１２ ｂ ０􀆰 ６３５ ±０􀆰 ００４ ｂ ０􀆰 ７４３ ±０􀆰 ００６ ｂ ０􀆰 ４４２ ±０􀆰 ０１０ ａ ０􀆰 ５７５ ±０􀆰 ００７ ｂ ０􀆰 ６３１ ±０􀆰 ００４ ｂ
ＰＯＤ （ＯＤ４７０·ｍｉｎ －１· ＬＣ１０ ０􀆰 ７５２ ±０􀆰 ００７ ｃ ０􀆰 ８１７ ±０􀆰 ０１１ ａ ０􀆰 ８４３ ±０􀆰 ００７ ａ ０􀆰 ３７９ ±０􀆰 ０１０ ｂ ０􀆰 ７５８ ±０􀆰 ０１３ ａ ０􀆰 ８１７ ±０􀆰 ０１０ ａ
ｍｇ －１ ｐｒｏ． ） ＬＣ２５ ０􀆰 ９５７ ±０􀆰 ０１０ ａ ０􀆰 ５３８ ±０􀆰 ００２ ｃ ０􀆰 ３１７ ±０􀆰 ０１０ ｃ ０􀆰 ３９６ ±０􀆰 ００５ ｂ ０􀆰 ４００ ±０􀆰 ００５ ｃ ０􀆰 ６４２ ±０􀆰 ００９ ｂ
过氧化氢酶 ＣＫ ０􀆰 ５５６ ±０􀆰 ０２１ ｂ ０􀆰 ７５２ ±０􀆰 ０６０ ａ ０􀆰 ７１０ ±０􀆰 ０２７ ａ ０􀆰 ５２０ ±０􀆰 ０１１ ｂ ０􀆰 ５４３ ±０􀆰 ０２９ ａ ０􀆰 ５９５ ±０􀆰 ００５ ｂ
ＣＡＴ （ｍｇ·ｍｉｎ －１· ＬＣ１０ ０􀆰 ５４６ ±０􀆰 ０００ ｂ ０􀆰 ８３３ ±０􀆰 ０１０ ａ ０􀆰 ７２８ ±０􀆰 ０３３ ａ ０􀆰 ４９６ ±０􀆰 ０２６ ｂ ０􀆰 ４８８ ±０􀆰 ０２８ ａ ０􀆰 ６９７ ±０􀆰 ０２２ ａ
ｍｇ －１ ｐｒｏ． ） ＬＣ２５ ０􀆰 ６２１ ±０􀆰 ０１１ ａ ０􀆰 ７１２ ±０􀆰 ０１０ ａ ０􀆰 ６５０ ±０􀆰 ０１２ ａ ０􀆰 ５９２ ±０􀆰 ００４ ａ ０􀆰 ５６３ ±０􀆰 ００７ ａ ０􀆰 ７４０ ±０􀆰 ０１４ ａ
　 　 表中数据为平均数 ±标准误。 同列数据后不同小写字母表示经 Ｄｕｎｃａｎ 氏新复极差法检验在 Ｐ ＜ ０􀆰 ０５ 水平差异显著。
Ｄａｔａ ａｒｅ ｍｅａｎ ± ＳＥ． Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｃｏｌｕｍｎ ｉｎｄｉｃａｔｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｔ Ｐ ＜ ０􀆰 ０５ ｌｅｖｅｌ ｂｙ Ｄｕｎｃａｎ’ ｓ ｎｅｗ ｍｕｌｔｉｐｌｅ
ｒａｎｇｅ ｔｅｓｔ．
２􀆰 ３ 虱螨脲对小菜蛾体内解毒酶系活力的影响
虱螨脲亚致死浓度处理可显著抑制小菜蛾幼虫
体内 ＥＳＴ活力，且 ＬＣ２５处理的抑制作用大于 ＬＣ１０处
理（表 ２）。 虱螨脲亚致死浓度处理 １ ｈ后 ＧＳＴ活力
显著高于对照，但处理后 ６ ｈ，处理组和对照组无显
著差异；处理后 １２ ～ ７２ ｈ，除 ４８ ｈ 时 ＬＣ１０处理和 ２４
ｈ时 ＬＣ２５处理与对照无显著差异外，其余时间内处
理组 ＧＳＴ活力均显著低于对照组，但 ２ 个处理组间
无显著差异（表 ２）。 经虱螨脲亚致死浓度处理后
１ ～ ７２ ｈ，小菜蛾幼虫体内多功能氧化酶 Ｏ⁃脱甲基
活力与对照相比，有不同程度的下降；除处理后 １２
ｈ，ＬＣ１０处理的酶活力低于 ＬＣ２５处理外，其余时间段
均为 ＬＣ１０处理高于 ＬＣ２５处理，说明虱螨脲浓度愈
高，对该酶的抑制能力愈强（表 ２）。
６９２ 植　 物　 保　 护　 学　 报 ４３ 卷
表 ２ 虱螨脲亚致死浓度处理后小菜蛾 ３ 龄幼虫体内解毒酶活力的变化
Ｔａｂｌｅ ２ Ｄｙｎａｍｉｃｓ ｏｆ ｄｅｔｏｘｉｆｙｉｎｇ ｅｎｚｙｍｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｉｎ ｔｈｉｒｄ ｉｎｓｔａｒ ｌａｒｖａｅ ｏｆ Ｐｌｕｔｅｌｌａ ｘｙｌｏｓｔｅｌｌａ ｔｒｅａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｌｕｆｅｎｕｒｏｎ
酶
Ｅｎｚｙｍｅ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
时间 Ｔｉｍｅ （ｈ）
１ ６ １２ ２４ ４８ ７２
酯酶 ＣＫ ０􀆰 ２６９ ±０􀆰 ００４ ａ ０􀆰 ３０２ ±０􀆰 ００２ ａ ０􀆰 ２３４ ±０􀆰 ００４ ａ ０􀆰 ２５９ ±０􀆰 ０１０ ａ ０􀆰 ２６５ ±０􀆰 ００５ ａ ０􀆰 ２５３ ±０􀆰 ００７ ａ
ＥＳＴ （μｍｏｌ·３０ ｍｉｎ －１· ＬＣ１０ ０􀆰 ２４９ ±０􀆰 ０１３ ａｂ ０􀆰 ２７０ ±０􀆰 ００４ ｂ ０􀆰 ２１７ ±０􀆰 ００６ ｂ ０􀆰 ２２０ ±０􀆰 ０１１ ｂ ０􀆰 ２４７ ±０􀆰 ００５ ａ ０􀆰 ２２１ ±０􀆰 ００５ ｂ
ｍｇ －１ ｐｒｏ． ） ＬＣ２５ ０􀆰 ２２５ ±０􀆰 ００５ ｂ ０􀆰 ２４８ ±０􀆰 ００３ ｃ ０􀆰 ２０５ ±０􀆰 ００４ ｂ ０􀆰 ２２６ ±０􀆰 ０１１ ａｂ ０􀆰 １８９ ±０􀆰 ００６ ｂ ０􀆰 ２０５ ±０􀆰 ０１０ ｂ
谷胱甘肽⁃Ｓ⁃转移酶 ＣＫ ６􀆰 ０３１ ±０􀆰 ０６０ ｂ ６􀆰 １６０ ±０􀆰 ０７２ ａ ６􀆰 ９２０ ±０􀆰 ０６６ ａ ５􀆰 ４１６ ±０􀆰 ０４９ ａ ５􀆰 ２００ ±０􀆰 ０２７ ａ ５􀆰 ５２４ ±０􀆰 ０８４ ａ
ＧＳＴ （△ＯＤ·ｍｉｎ －１· ＬＣ１０ ６􀆰 ４１４ ±０􀆰 １０１ ａ ６􀆰 ０００ ±０􀆰 １０９ ａ ６􀆰 ４２６ ±０􀆰 １７６ ｂ ４􀆰 ８２０ ±０􀆰 ０３９ ｂ ５􀆰 ００２ ±０􀆰 ０４５ ａｂ ５􀆰 １８１ ±０􀆰 １４３ ｂ
ｍｇ －１ ｐｒｏ． ） ＬＣ２５ ６􀆰 ３９６ ±０􀆰 ０７７ ａ ６􀆰 ４１７ ±０􀆰 ２０７ ａ ６􀆰 ２１９ ±０􀆰 ０７７ ｂ ４􀆰 ９４９ ±０􀆰 ０８１ ｂ ４􀆰 ８４６ ±０􀆰 １２１ ｂ ４􀆰 ８４３ ±０􀆰 ０３７ ｂ
多功能氧化酶 ＣＫ ５􀆰 ０９１ ±０􀆰 ０２６ ａ ４􀆰 ９７４ ±０􀆰 ０７２ ａ ５􀆰 １１１ ±０􀆰 ０３４ ａ ４􀆰 ９０５ ±０􀆰 ０２２ ａ ５􀆰 １８６ ±０􀆰 ０５３ ａ ５􀆰 １３１ ±０􀆰 ０１８ ａ
ＭＦＯ （ｍＯＤ·ｍｉｎ －１· ＬＣ１０ ４􀆰 ８５６ ±０􀆰 ０３９ ａｂ ４􀆰 ６３５ ±０􀆰 ０４２ ｂ ４􀆰 ４０１ ±０􀆰 ０９３ ｃ ４􀆰 ３４７ ±０􀆰 ０５７ ｂ ４􀆰 ６６７ ±０􀆰 ０５２ ｂ ４􀆰 ６００ ±０􀆰 ０６６ ｂ
ｍｇ －１ ｐｒｏ． ） ＬＣ２５ ４􀆰 ７５１ ±０􀆰 １２２ ｂ ４􀆰 ５９５ ±０􀆰 ０９５ ｂ ４􀆰 ８０１ ±０􀆰 ０９５ ｂ ４􀆰 １８５ ±０􀆰 ０４１ ｃ ４􀆰 ５５３ ±０􀆰 ０５０ ｂ ４􀆰 ３０２ ±０􀆰 ０６６ ｃ
　 　 表中数据为平均数 ±标准误。 同列数据后不同小写字母表示经 Ｄｕｎｃａｎ 氏新复极差法检验在 Ｐ ＜ ０􀆰 ０５ 水平差异显著。
Ｄａｔａ ａｒｅ ｍｅａｎ ± ＳＥ． Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｃｏｌｕｍｎ ｉｎｄｉｃａｔｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｔ Ｐ ＜ ０􀆰 ０５ ｌｅｖｅｌ ｂｙ Ｄｕｎｃａｎ’ ｓ ｎｅｗ ｍｕｌｔｉｐｌｅ
ｒａｎｇｅ ｔｅｓｔ．
３ 讨论
昆虫体内的保护酶主要包括 ＳＯＤ、 ＰＯＤ 和
ＣＡＴ，ＳＯＤ能清除超氧阴离子自由基（Ｏ －２ ）而形成
Ｈ２Ｏ２，Ｈ２Ｏ２ 能与 Ｏ －２ 形成毒性更强的氢氧自由基
（ＨＯ·），而 ＰＯＤ 和 ＣＡＴ 具有分解 Ｈ２Ｏ２ 的作用，正
常情况下，细胞内自由基的产生和清除是在 ３ 种酶
协调作用下进行的，处于动态平衡状态，使自由基维
持在一个低水平，从而防止自由基对生物体的毒害，
一旦保护酶系遭到破坏，导致生物机体内氧自由基
浓度过高，将破坏生物功能分子，使细胞功能受到威
胁（李周直等，１９９４；张友军等，２００３）。 昆虫可通过
提高其体内保护酶活力以适应外界毒害的影响，从
而增强其抗逆性和耐药性，如溴氰菊酯可刺激菜青
虫 Ｐｉｅｒｉｓ ｒａｐａｅ、褐边绿刺蛾 Ｔｈｏｓｅａ ｐａｓｔｏｒｎａｔａ和褐刺
蛾 Ｐａｒａｓａ ｃｏｎｓｏｃｉａ 体内保护酶活力的升高（李周直
等，１９９４）；腐胺、亚精胺可提高小菜蛾体内 ＳＯＤ 和
ＰＯＤ活力（王楠等 ２００８；２００９）。 但有些杀虫剂如光
活化杀虫剂 α⁃三噻吩可抑制淡色库蚊 Ｃｕｌｅｘ ｐｉｐｉｅｎｓ
体内 ＳＯＤ、ＰＯＤ和 ＣＡＴ 活力，使虫体产生的 Ｏ －２ 等
活性氧无法及时清除，导致昆虫正常生理功能失衡，
严重时甚至死亡（蒋志胜等，２００３）。 本研究发现，
虱螨脲亚致死浓度处理对小菜蛾 ３ 龄幼虫体内 ＳＯＤ
活力表现为早期诱导、后期抑制的作用，对 ＰＯＤ 活
力表现为先抑制后诱导作用，对 ＣＡＴ 活力影响不
大，仅在处理后 ７２ ｈ 具有诱导作用；而高浓度处理
对 ＳＯＤ活力表现为诱导 －抑制 －诱导 －抑制的作
用，对 ＰＯＤ活力除 １ ｈ有诱导作用外，６ ～ ４８ ｈ 均被
显著抑制，对 ＣＡＴ活力主要表现为诱导作用。 这表
明小菜蛾幼虫会对进入其体内的虱螨脲产生一定的
应激反应，在某些时间段可提高保护酶活力，以清除
自由基对虫体的毒害；但不同保护酶对不同浓度虱
螨脲的反应存在差异，这可能是小菜蛾在不同环境
胁迫下采取的一种生存对策（陈列忠等，２００５），如
高浓度处理对 ＳＯＤ活力的影响最为复杂，这种作用
模式可能是小菜蛾幼虫在受到虱螨脲处理时迅速提
高 ＳＯＤ 活力，以减轻自由基对虫体的毒害，但随后
由于虱螨脲的累积以及此时 ＰＯＤ活力被抑制，使自
由基不能被及时清除，ＳＯＤ 活力被抑制，随着时间
的延长，虫体再次产生应激反应，诱导 ＳＯＤ 活力上
升，但随着处理时间的延长，虱螨脲在虫体内富集量
增大而再次受到抑制。
由于生物长期的适应性，昆虫体内形成了具有
代谢分解外来有毒物质的防卫体系，其中起主要代
谢作用的酶包括酯酶、ＧＳＴ、微粒体多功能氧化酶等
（徐汉虹，２００７）。 尹显慧等（２００８）报道多杀菌素亚
致死浓度对小菜蛾幼虫体内 ＧＳＴ 活力具有诱导作
用，对 ＭＦＯ 活力具有明显的抑制作用；谢苗和尤民
生（２０１１）报道氟虫腈 ＬＣ５０剂量处理后，小菜蛾幼虫
体内上述 ３ 种解毒酶活力均升高，且显著高于未处
理对照，表明解毒酶加快了小菜蛾体内氟虫腈的代
谢，降低了小菜蛾对氟虫腈的敏感性；邢静等
（２０１１）报道氯虫苯甲酰胺亚致死浓度 （ ＬＣ１０ 和
ＬＣ２５）可诱导小菜蛾 ３ 龄幼虫羧酸酯酶活力上升，但
对 ＭＦＯ、ＧＳＴ 和芳基酰胺酶有明显抑制作用。 这说
明小菜蛾幼虫体内解毒代谢酶对不同杀虫剂的反应
是不同的。 本研究中虱螨脲亚致死浓度处理后，小
菜蛾体内 ＥＳＴ 和 ＭＦＯ 活力明显被抑制，且基本表
７９２２ 期 贾变桃等： 虱螨脲亚致死浓度对小菜蛾保护酶系和解毒酶系活力的影响
现为浓度越高抑制作用越强；而 ＧＳＴ 活力仅在处理
后 １ ｈ有诱导作用，之后被显著抑制。 表明虱螨脲
进入小菜蛾幼虫体内后，随着时间的延长，可抑制 ３
种解毒酶活力，使其难以代谢，从而增强了对小菜蛾
的毒性。
对虱螨脲处理不同时间段小菜蛾幼虫体内保护
酶和解毒酶活力的测定结果表明，虱螨脲作用初期
会诱导小菜蛾幼虫体内 ＳＯＤ、ＣＡＴ 和 ＧＳＴ 活力升
高，以抵御外界不良环境的影响，但随后 ３ 种解毒酶
被抑制，药剂在虫体内累积而不能被及时代谢清除，
使虫体正常生理功能受到干扰破坏，导致生活力下
降，不能正常脱皮，甚至引起死亡。 虱螨脲等苯甲酰
基脲类杀虫剂作用机理复杂，不仅影响几丁质的合
成，还可激活几丁质酶和酚氧化酶以及干扰激素平
衡等（杨惠和张金桐，２００１），目前仍有许多问题尚
待解决。 本研究仅分析了虱螨脲亚致死浓度对小菜
蛾体内保护酶和解毒酶的影响，要阐明其亚致死效
应机制及作用机理，尚需做更多的深入研究。
参 考 文 献 （Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓ）
Ｂｒａｄｆｏｒｄ ＭＭ． １９７６． Ａ ｒａｐｉｄ ｓｅｎｓｉｔｉｖｅ ｍｅｔｈｏｄ ｆｏｒ ｔｈｅ ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｏｎ ｏｆ
ｍｉｃｒｏｇｒａｍ ｑｕａｎｔｉｔｉｅｓ ｏｆ ｐｒｏｔｅｉｎ ｕｔｉｌｉｚｉｎｇ ｔｈｅ ｐｒｉｎｃｉｐｌｅ ｏｆ ｐｒｏｔｅｉｎ⁃
ｄｙｅ ｂｉｎｄｉｎｇ． Ａｎａｌｙｔｉｃａｌ Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ， ７２（１ ／ ２）： ２４８ － ２５４
Ｃｈｅｎ ＬＺ， Ｗａｎｇ ＫＪ， Ｃｈｅｎ ＪＭ， Ｌü ＺＸ， Ｚｈｅｎｇ ＸＳ， Ｘｕ ＨＸ， Ｚｈａｎｇ
ＪＦ， Ｙｕ ＸＰ． ２００５． Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ Ｔｒｉｐｔｅｒｙｇｉｕｍ ｗｉｌｆｏｒｄｉｉ ａｌｋａｌｏｉｄｓ ｏｎ
ｄｉａｍｏｎｄｂａｃｋ ｍｏｔｈ （Ｐｌｕｔｅｌｌａ ｘｙｌｏｓｔｅｌｌａ） ｌａｒｖａｌ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ２ ｄｅ⁃
ｔｏｘｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｅｎｚｙｍｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ． Ｅｎｔｏｍｏｌｏｇｉｃａｌ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｅａｓｔ
Ｃｈｉｎａ， １４（３）： ２３８ － ２４２ （ ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ） ［陈列忠， 王开金，
陈建民， 吕仲贤， 郑许松， 徐红星， 张珏锋， 俞晓平． ２００５．
雷公藤生物碱对小菜蛾幼虫生长及其解毒酶系的影响． 华
东昆虫学报， １４（３）： ２３８ － ２４２］
Ｆｅｎｇ ＨＺ， Ｌｉｕ ＹＨ， Ｈｅ Ｌ， Ｌｕ ＲＥ， Ｙａｎｇ ＤＸ． ２００８． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ａｂ⁃
ａｍｅｃｔｉｎ ａｎｄ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｓｔｒｅｓｓｅｓ ｏｎ ｆｒｅｅ ｒａｄｉｃａｌｓ ａｎｄ ｐｒｏｔｅｃｔｉｖｅ
ｅｎｚｙｍｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｉｎ Ｔｅｔｒａｎｙｃｈｕｓ ｃｉｎｎａｂａｒｉｎｕｓ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ
Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ， ３５（６）： ５３０ － ５３６ （ ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ） ［冯宏祖， 刘映
红， 何林， 陆蕊蛾， 杨大兴． ２００８． 阿维菌素和温度胁迫对
朱砂叶螨自由基及保护酶活性的影响． 植物保护学报， ３５
（６）： ５３０ － ５３６］
Ｈａｍａ Ｈ， Ｈｏｓｏｄａ Ａ． １９８３． Ｈｉｇｈ ａｌｉｅｓｔｅｒａｓｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ ａｎｄ ｌｏｗ ａｃｅｔｙｌ⁃
ｃｈｏｌｉｎｅｓｔｅｒａｓｅ ｓｅｎｓｉｔｉｖｉｔｙ ｉｎｖｏｌｖｅｄ ｉｎ ｏｒｇａｎｏｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ ａｎｄ ｃａｒ⁃
ｂａｍａｔｅ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｏｆ ｔｈｅ ｂｒｏｗｎ ｐｌａｎｔｈｏｐｐｅｒ， Ｎｉｌａｐａｒｖａｔａ ｌｕｇｅｎｓ
Ｓｔａｌ （Ｈｏｍｏｐｔｅｒａ： Ｄｅｌｐｈａｃｉｄａｅ）． Ａｐｐｌｉｅｄ ｏｆ Ｅｎｔｏｍｏｌｏｇｙ ａｎｄ
Ｚｏｏｌｏｇｙ， １８（４）： ４７５ － ４８５
Ｈａｎ ＷＳ， Ｗａｎｇ ＬＨ， Ｓｕｎ ＨＨ， Ｇａｏ ＸＷ． ２０１１． Ｒｅｓｅａｒｃｈ ｐｒｏｇｒｅｓｓ
ｏｎ ｓｕｂｌｅｔｈａｌ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｉｎｓｅｃｔｉｃｉｄｅｓ ｏｎ ｉｎｓｅｃｔ． Ｃｈｉｎａ Ｐｌａｎｔ Ｐｒｏ⁃
ｔｅｃｔｉｏｎ， ３１（１１）： １５ － ２０ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ） ［韩文素， 王丽红，孙
婳婳， 高希武． ２０１１． 杀虫剂对昆虫的亚致死效应的研究进
展． 中国植保导刊， ３１（１１）： １５ － ２０］
Ｈｏｎｇ ＳＳ， Ｊｉａ ＢＴ， Ｊｉａｏ Ｐ， Ｙａｎｇ ＳＭ． ２０１４． Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｌｕｆｅｎｕｒｏｎ ｏｎ
ｓｕｒｖｉｖａｌ， ｐｕｐａｔｉｏｎ ａｎｄ ａｄｕｌｔ ｅｍｅｒｇｅｎｃｅ ｏｆ ｔｈｅ ｔｈｉｒｄ ｉｎｓｔａｒ ｌａｒｖａｅ
ｏｆ Ｐｌｕｔｅｌｌａ ｘｙｌｏｓｔｅｌｌａ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｂｕｌｌｅｔｉｎ， ３０
（４）： ３１２ － ３１５ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ） ［洪珊珊， 贾变桃， 焦鹏， 杨素
梅． ２０１４． 虱螨脲对小菜蛾生存、化蛹和羽化的影响． 中国
农学通报， ３０（４）： ３１２ － ３１５］
Ｊｉａｎｇ ＺＳ， Ｓｈａｎｇ ＺＺ， Ｗａｎ ＳＱ， Ｘｕ ＨＨ， Ｚｈａｏ ＳＨ． ２００３． ＥＳＲ ａｎａｌ⁃
ｙｓｉｓ ｏｆ ａ ｐｈｏｔｏ⁃ａｃｔｉｖａｔｅｄ ｉｎｓｅｃｔｉｃｉｄｅ ａｎｄ ｉｔｓ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｎ ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅ
ｄｉｓｍｕｔａｓｅ， ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ ａｎｄ ｃａｔａｌａｓｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｉｎ Ｃｕｌｅｘ ｐｉｐｉｅｎｓ ｐａｌ⁃
ｌｅｎｓ． Ａｃｔａ Ｅｎｔｏｍｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ， ４６（１）： ２２ － ２６ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［蒋志胜， 尚稚珍， 万树青， 徐汉虹， 赵善欢． ２００３． 光活化
杀虫剂 α⁃三噻吩的电子自旋共振分析及其对库蚊保护酶系
统活性的影响． 昆虫学报， ４６（１）： ２２ － ２６］
Ｊｏｓａｎ Ａ， Ｓｉｎｇｈ Ｇ． ２０００． Ｓｕｂｌｅｔｈａｌ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｌｕｆｅｎｕｒｏｎ ｏｎ ｔｈｅ ｄｉａ⁃
ｍｏｎｄｂａｃｋ ｍｏｔｈ， Ｐｌｕｔｅｌｌａ ｘｙｌｏｓｔｅｌｌａ （ Ｌｉｎｎａｅｕｓ）． Ｉｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌ
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｔｒｏｐｉｃａｌ Ｉｎｓｅｃｔ Ｓｃｉｅｎｃｅ， ２０（４）： ３０３ － ３０８
Ｌｉ ＺＺ， Ｓｈｅｎ ＨＪ， Ｊｉａｎｇ ＱＧ， Ｊｉ ＢＺ． １９９４． Ａ ｓｔｕｄｙ ｏｎ ｔｈｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ
ｏｆ ｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓ ｅｎｚｙｍｅｓ ｏｆ ｐｒｏｔｅｃｔｉｖｅ ｓｙｓｔｅｍ ｉｎ ｓｏｍｅ ｉｎｓｅｃｔｓ．
Ａｃｔａ Ｅｎｔｏｍｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ， ３７ （４）： ３９９ － ４０３ （ ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［李周直， 沈慧娟， 蒋巧根， 嵇保中． １９９４． 几种昆虫体内
保护酶系统活力的研究． 昆虫学报， ３７（４）： ３９９ － ４０３］
Ｌｉｕ Ｘ， Ｎｉｕ Ｆ， Ｗａｎｇ ＫＹ． ２０１３． Ｓｔｕｄｉｅｓ ｏｎ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｔｏ ｉｎｓｅｃｔｉｃｉｄｅｓ
ａｎｄ ｃｏｎｔｒｏｌ ｍｅａｓｕｒｅｓ ｉｎ ｄｉａｍｏｎｄ ｂａｃｋ ｍｏｔｈ （Ｐｌｕｔｅｌｌａ ｘｙｌｏｓｔｅｌｌａ
Ｌ． ）． Ｐｅｓｔｉｃｉｄｅ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ａｄｍｉｎｉｓｔｒａｔｉｏｎ， ３４ （２）： ５１ － ５５
（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ） ［刘霞， 牛芳，王开运． ２０１３． 小菜蛾抗药性研
究现状及防治措施． 农药科学与管理， ３４（２）： ５１ － ５５］
Ｏｐｐｅｎｏｏｒｔｈ ＦＪ， ｖａｎ ｄｅｒ Ｐａｓ ＬＪＴ， Ｈｏｕｘ ＮＷＨ． １９７９． Ｇｌｕｔａｔｈｉｏｎｅ Ｓ⁃
ｔｒａｎｓｆｅｒａｓｅ ａｎｄ ｈｙｄｒｏｌｙｔｉｃ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｉｎ ａ ｔｅｔｒａｃｈｌｏｒｖｉｎｐｈｏｓ⁃ｒｅｓｉｓｔ⁃
ａｎｃｅ ｓｔｒａｉｎ ｏｆ ｈｏｕｓｅｆｌｙ ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｏｎ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ． Ｐｅｓｔｉ⁃
ｃｉｄｅ Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ ａｎｄ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ， １１（１ ／ ３）： １７６ － １８８
Ｓｉｍｏｎ ＬＭ， Ｆａｔｒａｉ Ｚ， Ｊｏｎａｓ ＤＥ， Ｍａｔｋｏｖｉｃｓ Ｂ． １９７４． Ｓｔｕｄｙ ｏｆ ｐｅｒｏｘ⁃
ｉｄｅ ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ ｅｎｚｙｍｅｓ ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｏｆ Ｐｈａｓｅｏｌｕｓ
ｖｕｌｇａｒｉｓ． Ｂｉｏｃｈｅｍｉｅ ｕｎｄ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｅ ｄｅｒ Ｐｆｌａｎｚｅｎ， １６６（５ ／ ６）：
３８７ － ３９２
Ｓｕｎ ＬＬ， Ｌｉ Ｌ， Ｊｉａｎｇ ＣＸ， Ｚｈｕ Ｙ． ２０１１． Ａｄｖａｎｃｅｓ ｉｎ ｓｙｎｔｈｅｔｉｃ
ｍｅｔｈｏｄｓ ｏｆ ｌｕｆｅｎｕｒｏｎ． Ｚｈｅｊｉａｎｇ Ｃｈｅｍｉｃａｌ Ｉｎｄｕｓｔｒｙ， ４２（３）： ５ －
７ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ） ［孙凌莉， 李岚， 江才鑫， 朱颜． ２０１１． 虱螨
脲的合成进展． 浙江化工， ４２（３）： ５ － ７］
Ｗａｎｇ Ｎ， Ｚｈａｎｇ ＺＣ， Ｗａｎｇ ＭＱ， Ｗｕ ＳＢ， Ｌｉ Ｈ， Ｚｈａｎｇ ＧＡ． ２００８．
Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｐｕｔｒｅｃｉｎｅ ｏｎ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ａｎｄ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｏｆ ｐｒｏｔｅｃｔｉｖｅ
ｅｎｚｙｍｅｓ ｏｆ ｄｉａｍｏｎｄｂａｃｋ ｍｏｔｈ， Ｐｌｕｔｅｌｌａ ｘｙｌｏｓｔｅｌｌａ． Ｃｈｉｎｅｓｅ
Ｂｕｌｌｅｔｉｎ ｏｆ Ｅｎｔｏｍｏｌｏｇｙ， ４５（４）： ５７３ － ５７６ （ ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ） ［王
楠， 张志春， 王满囷， 吴胜兵， 李慧， 张国安． ２００８． 腐胺
对小菜蛾幼虫生长及保护酶活力的影响． 昆虫知识， ４５
（４）： ５７３ － ５７６］
Ｗａｎｇ Ｎ， Ｚｈａｎｇ ＺＣ， Ｗａｎｇ ＭＱ， Ｗｕ ＳＢ， Ｚｈａｎｇ ＧＡ． ２００９． Ｅｆｆｅｃｔ
ｏｆ ｓｐｅｒｍｉｄｉｎｅ ｏｎ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ａｎｄ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｏｆ ｐｒｏｔｅｃｔｉｖｅ ｅｎｚｙｍｅｓ
ｏｆ ｔｈｅ ｄｉａｍｏｎｄｂａｃｋ ｍｏｔｈ， Ｐｌｕｔｅｌｌａ ｘｙｌｏｓｔｅｌｌａ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｂｕｌｌｅｔｉｎ
ｏｆ Ｅｎｔｏｍｏｌｏｇｙ， ４６（３）： ４２０ － ４２３ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ） ［王楠， 张志
８９２ 植　 物　 保　 护　 学　 报 ４３ 卷
春， 王满囷， 吴胜兵， 张国安． ２００９． 亚精胺对小菜蛾幼虫
生长及保护酶活力的影响． 昆虫知识， ４６（３）： ４２０ － ４２３］
Ｗａｎｇ ＸＹ． ２００４． Ｓｕｂｌｅｔｈａｌ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｉｎｓｅｃｔｉｃｉｄｅｓ ｏｎ ｉｎｓｅｃｔｓ． Ｗｏｒｌｄ
Ｐｅｓｔｉｃｉｄｅｓ， ２６（３）： ２４ － ２７ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ） ［王小艺． ２００４． 杀
虫剂对昆虫的亚致死效应． 世界农药， ２６（３）： ２４ － ２７］
Ｗｕ ＪＷ． ２００２． Ｏｎ ｔｈｅ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｉｎｓｅｃｔ ｇｒｏｗｔｈ ｒｅｇｕｌａｔｏｒｓ ｉｎ ｃｏｎ⁃
ｔｒｏｌ ｏｆ ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ ｐｅｓｔｓ． Ｐｅｓｔｉｃｉｄｅｓ， ４１ （４）： ６ － ８ （ ｉｎ Ｃｈｉ⁃
ｎｅｓｅ） ［吴钜文． ２００２． 昆虫生长调节剂在农业害虫防治中
的应用． 农药， ４１（４）： ６ － ８］
Ｘｉｅ Ｍ， Ｙｏｕ ＭＳ． ２０１１． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｆｉｐｒｏｎｉｌ ｏｎ ｄｅｔｏｘｉｆｙｉｎｇ ｅｎｚｙｍｅｓ ａｃ⁃
ｔｉｖｉｔｉｅｓ ｉｎ Ｐｌｕｔｅｌｌａ ｘｙｌｏｓｔｅｌｌａ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｎｔｏ⁃
ｍｏｌｏｇｙ， ４８（６）： １７２８ － １７３３ （ ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ） ［谢苗， 尤民生．
２０１１． 氟虫腈对小菜蛾幼虫体内解毒酶的影响． 应用昆虫
学报， ４８（６）： １７２８ － １７３３］
Ｘｉｎｇ Ｊ， Ｌｉａｎｇ Ｐ， Ｇａｏ ＸＷ． ２０１１． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｓｕｂｌｅｔｈａｌ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ
ｏｆ ｃｈｌｏｒａｎｔｒａｎｉｌｉｐｒｏｌｅ ｏｎ ｉｎｓｅｃｔｉｃｉｄｅ ｓｕｓｃｅｐｔｉｂｉｌｉｔｙ ａｎｄ ｄｅｔｏｘｉｆ⁃
ｙｉｎｇ ｅｎｚｙｍｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｉｎ Ｐｌｕｔｅｌｌａ ｘｙｌｏｓｔｅｌｌａ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ
Ｐｅｓｔｉｃｉｄｅ Ｓｃｉｅｎｃｅ， １３（５）： ４６４ － ４７０ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ） ［邢静， 梁
沛， 高希武． ２０１１． 亚致死浓度氯虫苯甲酰胺对小菜蛾药剂
敏感度和解毒酶活性的影响． 农药学学报， １３（５）： ４６４ －
４７０］
Ｘｕ ＨＨ． ２００７． Ｐｌａｎｔ ｃｈｅｍｉｃａｌ ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ （４ｔｈ ｅｄｉｔｉｏｎ）． Ｂｅｉｊｉｎｇ：
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ Ｐｒｅｓｓ， ｐｐ． ２５０ － ２５４ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ） ［徐汉
虹． ２００７． 植物化学保护学（第 ４版）． 北京： 中国农业出版
社， ｐｐ． ２５０ － ２５４］
Ｙａｎｇ Ｈ， Ｚｈａｎｇ ＪＴ． ２００１． Ｔｈｅ ｐｒｏｇｒｅｓｓ ｏｆ ｓｔｕｄｉｅｓ ｏｎ ｔｈｅ ｔｏｘｉｃｏｌｏｇｙ
ｏｆ ｃｈｉｔｉｎ ｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｉｎｈｉｂｉｔｏｒｓ． Ａｃｔａ Ｐａｒａｓｉｔｏｌｏｇｉｃａｌ ｅｔ Ｍｅｄｉｃａ Ｅｎ⁃
ｔｏｍｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ， ８（１）： ５７ － ６４ （ ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ） ［杨惠， 张金
桐． ２００１． 几丁质合成抑制剂的毒理学研究进展． 寄生虫与
医学昆虫学报， ８（１）： ５７ － ６４］
Ｙａｏ ＹＳ， Ｌｉ ＣＦ， Ｙｅ ＨＸ， Ｑｉｎｇ Ｈ． ２００８． Ｓｔｕｄｉｅｓ ｏｎ ｂｉｏａｃｔｉｖｉｔｙ ｏｆ
ｌｕｆｅｎｕｒｏｎ ｔｏ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ Ｈｅｌｃｏｖｅｒｐａ ａｒｍｉｇｅｒａ．
Ａｃｔａ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｅ Ｂｏｒｅａｌｉ⁃Ｓｉｎｉｃａ， ２３（Ｓ）： ２４３ － ２４７ （ ｉｎ Ｃｈｉ⁃
ｎｅｓｅ） ［姚永生， 李春芳， 叶花香， 青红． ２００８． 虱螨脲对棉
铃虫实验种群的 生 物 活 性 研 究． 华 北 农 学 报， ２３
（Ｓ）： ２４３ － ２４７］
Ｙｉｎ ＸＨ， Ｗｕ ＱＪ， Ｌｉ ＸＦ， Ｚｈａｎｇ ＹＪ， Ｘｕ ＢＹ． ２００８． Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｓｕｂｌｅ⁃
ｔｈａｌ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｓｐｉｎｏｓａｄ ｏｎ ｔｈｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｏｆ ｄｅｔｏｘｉｆｙｉｎｇ
ｅｎｚｙｍｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｌａｒｖａｅ ｏｆ ｄｉａｍｏｎｄｂａｃｋ ｍｏｔｈ Ｐｌｕｔｅｌｌａ ｘｙｌｏｓｔｅｌｌａ．
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｅｓｔｉｃｉｄｅｓ Ｓｃｉｅｎｃｅ， １０ （１）： ２８ － ３４ （ ｉｎ
Ｃｈｉｎｅｓｅ） ［尹显慧， 吴青君， 李学锋， 张友军， 徐宝云．
２００８． 多杀菌素亚致死浓度对小菜蛾解毒酶系活力的影响．
农药学学报， １０（１）： ２８ － ３４］
Ｙｏｕ Ｌ， Ｔｉａｎ ＳＲ， Ｌｉｕ Ｗ， Ｗｅｉ ＨＹ， Ｗａｎｇ ＧＬ． ２０１２． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ
ｂｅｎｚｏｙｌｐｈｅｎｙｌｕｒｅａ ｉｎｓｅｃｔｉｃｉｄｅｓ ｏｎ ｔｈｅ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ａｎｄ ｒｅｐｒｏ⁃
ｄｕｃｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ Ａｓｉａｎ ｃｏｒｎ ｂｏｒｅｒ， Ｏｓｔｒｉｎｉａ ｆｕｒｎａｃａｌｉｓ． Ｃｈｉｎｅｓｅ
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｎｔｏｍｏｌｏｇｙ， ４９（６）： １５６５ － １５７１ （ ｉｎ Ｃｈｉ⁃
ｎｅｓｅ） ［游灵， 田生荣， 刘伟， 魏洪义， 王广利． ２０１２． 苯甲
酰脲类杀虫剂对亚洲玉米螟生长发育和繁殖的效用． 应用
昆虫学报， ４９（６）： １５６５ － １５７１］
Ｙｕ ＳＪ， Ｎｇｕｙｅｎ ＳＮ． １９９２． Ｄｅｔｅｃｔｉｏｎ ａｎｄ ｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａ⁃
ｔｉｏｎ ｏｆ ｉｎｓｅｃｔｉｃｉｄｅ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｉｎ ｔｈｅ ｄｉａｍｏｎｄｂａｃｋ ｍｏｔｈ． Ｐｅｓｔｉ⁃
ｃｉｄｅ Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ ａｎｄ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ， ４４（１）： ７４ － ８１
Ｚｈａｎｇ ＹＪ， Ｗａｎｇ ＧＦ， Ｗｕ ＱＪ， Ｘｕ ＢＹ， Ｂａｉ ＬＹ， Ｚｈｕ ＧＲ， Ｚｈａｎｇ
ＷＪ． ２００３． Ｔｈｅ ｔｏｘｉｃｉｔｙ ｏｆ ｓｐｉｎｏｓａｄ ｔｏ ｂｅｅｔ ａｒｍｙｗｏｒｍ ａｎｄ ｉｔｓ
ｅｆｆｅｃｔ ｏｎ ｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓ ｅｎｚｙｍｅｓ ｏｆ ｐｒｏｔｅｃｔｉｖｅ ｓｙｓｔｅｍ． Ｃｈｉｎｅｓｅ
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｅｓｔｉｃｉｄｅｓ Ｓｃｉｅｎｃｅ， ５（３）： ３１ － ３８ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ） ［张
友军， 王光锋， 吴青君， 徐宝云， 柏连阳， 朱国仁， 张文吉．
２００３． 多杀菌素不同发育阶段甜菜夜蛾的毒力及其体内超
氧化物歧化酶、过氧化氢酶和过氧化物酶的影响． 农药学学
报， ５（３）： ３１ － ３８］
（责任编辑：李美娟）
９９２２ 期 贾变桃等： 虱螨脲亚致死浓度对小菜蛾保护酶系和解毒酶系活力的影响