全 文 ：植物保护学报 Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ， ２０１５， ４２（３）： ３７０ － ３７５ ＤＯＩ： １０􀆰 １３８０２ ／ ｊ． ｃｎｋｉ． ｚｗｂｈｘｂ． ２０１５􀆰 ０３􀆰 ０１３
基金项目： 国家自然科学基金（３１３７０４４９），国家公益性行业（农业）科研专项（２０１３０３０１８）
∗通讯作者（Ａｕｔｈｏｒ ｆｏｒ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅ）， Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｊｚｈｗｅｎ２０００＠ １６３． ｃｏｍ
收稿日期： ２０１４ － ０４ － ２８
土壤环境对大豆疫霉 Ｐｈｙｔｏｐｈｔｈｏｒａ ｓｏｊａｅ
卵孢子萌动的影响
所　 冰１ 　 崔人方２ 　 田　 苗２ 　 文景芝１∗
（１．东北农业大学农学院， 哈尔滨 １５００３０； ２．黑龙江省青园种业有限公司， 哈尔滨 １５００９０）
摘要： 为明确土壤环境对大豆疫霉 Ｐｈｙｔｏｐｈｔｈｏｒａ ｓｏｊａｅ 卵孢子萌动的影响，将增强型绿色荧光蛋白
标记的大豆疫霉卵孢子以 ２ ５００ 个卵孢子 ／ ｇ干土的比例接种于无菌黑土中，荧光显微镜下计数卵
孢子的萌动率以明确其最适宜的土壤温度和含水量；在此基础上，从 ５ 种类型土壤和 ５ 种轮作体系
土壤中筛选适宜卵孢子萌动的土壤环境。 结果表明，２５ ℃土壤温度和 ３０％土壤含水量最适合大豆
疫霉卵孢子萌动，萌动率为 ９５􀆰 ７８％ ；黑土和盐碱土分别是最适合和最不适合卵孢子萌动的土壤类
型，萌动率分别为 ９４􀆰 ９４％和 １４􀆰 ６７％ ；卵孢子萌动率与土壤有机质含量、ｐＨ 值和 Ｃａ２ ＋含量间无明
显相关性。 大豆连作田和玉米连作田土壤适合卵孢子萌动，萌动率为 ９６􀆰 ３３％和 ９５􀆰 ００％ ，小麦连
作田土壤不适合卵孢子萌动，萌动率仅为 ３９􀆰 ３３％ 。
关键词： 大豆疫霉； 增强型绿色荧光蛋白； 土壤环境； 卵孢子萌动
Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｓｏｉｌ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ｏｎ ａｃｔｉｖａｔｉｏｎ ｏｆ ｏｏｓｐｏｒｅｓ ｏｆ Ｐｈｙｔｏｐｈｔｈｏｒａ ｓｏｊａｅ
Ｓｕｏ Ｂｉｎｇ１ 　 Ｃｕｉ Ｒｅｎｆａｎｇ２ 　 Ｔｉａｎ Ｍｉａｏ２ 　 Ｗｅｎ Ｊｉｎｇｚｈｉ１∗
（１． Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ， Ｎｏｒｔｈｅａｓｔ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｈａｒｂｉｎ １５００３０， Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ， Ｃｈｉｎａ；
２． Ｇｒｅｅｎ Ｇａｒｄｅｎ Ｓｅｅｄ Ｉｎｄｕｓｔｒｙ Ｃｏ． ， Ｌｔｄ． ， Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ， Ｈａｒｂｉｎ １５００９０， Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ， Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｉｎ ｔｈｅ ｐｒｅｓｅｎｔ ｓｔｕｄｙ， ｔｈｅ ｏｏｓｐｏｒｅｓ ｍａｒｋｅｄ ｂｙ ｔｈｅ ｅｎｈａｎｃｅｄ ｇｒｅｅｎ ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｔ ｐｒｏｔｅｉｎ （ＥＧＦＰ）
ｗｅｒｅ ｉｎｏｃｕｌａｔｅｄ ａｔ ａ ｃｅｒｔａｉｎ ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ ｔｏ ｔｈｅ Ｍｏｌｌｉｓｏｌｓ ｔｈｒｏｕｇｈ ａ ｓｔｅｒｉｌｅ Ｅｐｐｅｎｄｏｒｆ ｔｕｂｅ ｔｏ ｄｅｔｅｒｍｉｎｅ ｔｈｅ
ｍｏｓｔ ｓｕｉｔａｂｌｅ ｓｏｉｌ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ａｎｄ ｗａｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔ ｂｙ ｃａｌｃｕｌａｔｉｎｇ ｔｈｅ ａｃｔｉｖａｔｉｏｎ ｒａｔｅ ｏｆ ｏｏｓｐｏｒｅｓ ｕｎｄｅｒ ｔｈｅ
ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｔ ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｅ． Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｍｅｔｈｏｄ ｗａｓ ｕｓｅｄ ｔｏ ｍｅａｓｕｒｅ ｔｈｅ ｏｏｓｐｏｒｅ ａｃｔｉｖａｔｉｏｎ ｒａｔｅ ｉｎ ｆｉｖｅ ｔｙｐｅｓ ｏｆ
ｓｏｉｌｓ ａｎｄ ｆｉｖｅ ｔｙｐｅｓ ｏｆ ｃｒｏｐ ｒｏｔａｔｉｏｎ ｓｏｉｌｓ ｕｎｄｅｒ ｔｈｅ ｍｏｓｔ ｓｕｉｔａｂｌｅ ｓｏｉｌ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ａｎｄ ｓｏｉｌ ｗａｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔ ｔｏ
ｄｅｔｅｒｍｉｎｅ ｔｈｅ ｍｏｓｔ ｓｕｉｔａｂｌｅ ｓｏｉｌ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｓｏｉｌ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｏｆ ２５ ℃ ａｎｄ
ｔｈｅ ｓｏｉｌ ｗａｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ３０％ ｗｅｒｅ ｔｈｅ ｍｏｓｔ ｓｕｉｔａｂｌｅ ｆｏｒ ｏｏｓｐｏｒｅ ａｃｔｉｖａｔｉｏｎ， ｗｉｔｈ ａｎ ａｃｔｉｖａｔｉｏｎ ｒａｔｅ ｏｆ
９５􀆰 ７８％ ． Ｍｏｌｌｉｓｏｌｓ ａｎｄ Ｈａｌｏｓｏｌｓ ｗｅｒｅ ｔｈｅ ｍｏｓｔ ｓｕｉｔａｂｌｅ ａｎｄ ｕｎｓｕｉｔａｂｌｅ ｓｏｉｌ ｔｙｐｅｓ， ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ， ｆｏｒ ｔｈｅ
ａｃｔｉｖａｔｉｏｎ ｏｆ ｏｏｓｐｏｒｅｓ， ｗｉｔｈ ａｎ ａｃｔｉｖａｔｉｏｎ ｒａｔｅ ｏｆ ９４􀆰 ９４％ ａｎｄ １４􀆰 ６７％ ， ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ． Ｔｈｅｒｅ ｗａｓ ｎｏ
ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ ａｃｔｉｖａｔｉｏｎ ｒａｔｅ ｏｆ ｏｏｓｐｏｒｅｓ ａｎｄ ｐＨ ｖａｌｕｅ， ｏｒｇａｎｉｃ ｍａｔｔｅｒ ａｎｄ Ｃａ２ ＋ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ｔｈｅ
ｓｏｉｌ． Ａｌｓｏ， ｔｈｅ ｓｏｉｌ ｆｒｏｍ ｓｏｙｂｅａｎ ｍｏｎｏ⁃ｃｒｏｐｐｉｎｇ ｆｉｅｌｄ ａｎｄ ｃｏｒｎ ｍｏｎｏ⁃ｃｒｏｐｐｉｎｇ ｆｉｅｌｄ ｗｅｒｅ ｍｏｒｅ ｓｕｉｔａｂｌｅ ｆｏｒ
ｔｈｅ ａｃｔｉｖａｔｉｏｎ ｏｆ ｏｏｓｐｏｒｅｓ ｔｈａｎ ｔｈａｔ ｆｒｏｍ ｗｈｅａｔ ｍｏｎｏ⁃ｃｒｏｐｐｉｎｇ ｆｉｅｌｄ， ｗｉｔｈ ａｎ ａｃｔｉｖａｔｉｏｎ ｒａｔｅ ｏｆ ９６􀆰 ３３％ ，
９５􀆰 ００％ ａｎｄ ３９􀆰 ３３％ ， ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： Ｐｈｙｔｏｐｈｔｈｏｒａ ｓｏｊａｅ； ｅｎｈａｎｃｅｄ ｇｒｅｅｎ ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｔ ｐｒｏｔｅｉｎ （ＥＧＦＰ）； ｓｏｉｌ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ； ｏｏｓｐｏｒｅ
ａｃｔｉｖａｔｉｏｎ
　 　 大豆疫霉根腐病于 １９４８ 年首次在美国东北部
的印第安那州被发现，之后澳大利亚、乌克兰、巴
西、加拿大、意大利、瑞士、哈萨克斯坦、俄罗斯、阿
根廷、新加坡、白俄罗斯、日本、法国、英国、德国、
新西兰、北朝鲜和埃及等国家也相继报道了该病
害的 发 生 （ Ｓｃｈｍｉｔｔｅｎｎｅｒ， １９８５； Ｗｒａｔｈｅｒ ｅｔ ａｌ． ，
２００１），１９５５ 年后，大豆疫霉根腐病迅速成为美国
大豆生产上的重要病害 （ Ｗｒａｔｈｅｒ ｅｔ ａｌ． ， ２００１；
Ｗｒａｔｈｅｒ ＆ Ｋｏｅｎｎｉｎｇ，２００６）。 １９８９ 年沈崇尧和苏
彦纯（１９９１）首次在中国东北地区分离到大豆疫
霉，其后他们在黑龙江、北京、吉林也分离到（苏彦
纯和沈崇饶，１９９３），证实了该菌在中国的存在。
目前该病在中国黑龙江东部地区发生严重，而其
它地区发生较轻甚至不发生，邻近的吉林和辽宁
省却基本不发生（本课题组未发表数据）。 大豆疫
霉的地域性分布可能与土壤环境有关，但目前尚
缺乏试验证据。
大豆疫霉是土传疫霉的典型代表 （ Ｄｕｎｉｗａｙ，
１９７９），以休眠卵孢子在土壤中长期存活，其菌丝、
孢子囊、游动孢子、休止孢等则不能在土壤中长期生
存（Ｋｕｈａｊｅｋ ｅｔ ａｌ． ，２００３），因此土壤中的卵孢子是大
豆疫霉的主要越冬菌态（文景芝，２００３）。 据 Ｓｃｈｍｉｔ⁃
ｔｈｅｎｎｅｒ ＆ Ｂｈａｔ（１９９４）报道，休闲 ４ 年的病田土壤中
仍有该病原菌存活。 当土壤温湿度适宜时，卵孢子
打破休眠，萌动、萌发产生孢子囊，释放游动孢子侵
染大豆，因此作为初侵染源的卵孢子在土壤中是否
能萌动对于病害的发生至关重要。 由于土壤环境的
复杂性以及缺乏有效的研究手段，土壤环境对大豆
疫霉卵孢子的影响还不清楚，这阻碍了对大豆疫霉
引起的大豆疫霉根腐病发生规律的认识，也使得各
种防治措施带有盲目性。
本课题组在前期研究中建立了以增强型绿色
荧光蛋白 （ ｅｎｈａｎｃｅｄ ｇｒｅｅｎ ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｔ ｐｒｏｔｅｉｎ， ＥＧ⁃
ＦＰ）为报告基因实时监测大豆疫霉卵孢子存活状
态的方法（陈秋明等，２０１５）。 在 ４７５ ｎｍ 蓝光激发
下，ＥＧＦＰ标记的休眠卵孢子原生质中央区荧光较
强，周围荧光较淡，细胞壁区域荧光较强，而萌动
的卵孢子壁荧光较强，原生质区荧光较弱且均匀；
死亡的卵孢子中央区域没有绿色荧光，呈指环状。
基于此，本研究利用此方法明确土壤温度和含水
量、土壤类型以及土壤轮作体系对大豆疫霉卵孢
子萌动的影响，为全面了解大豆疫霉的土壤生态
学并更有效地控制该病害提供科学依据。
１ 材料与方法
１􀆰 １ 材料
供试菌株：绿色荧光蛋白标记大豆疫霉菌株
Ｅｐｓ５９７⁃３，由东北农业大学植物病理学实验室提供，
致病型为 １ａ，３ｃ，７，致病性和其它生物学特性与野
生型菌株无差异。 该菌株具有较强的产卵孢子能
力，卵孢子存活率为 ８５％ （文景芝等，２００７ａ）。
供试土壤样品：黑土于 ２０１０ 年 ６ 月采自东北农
业大学实验实习基地香坊农场自然大豆田，用于土
壤温度和含水量对大豆疫霉卵孢子萌动的影响试
验；白浆土、草甸土、风砂土和盐碱土于 ２０１０ 年 ７ 月
分别采自黑龙江海林、富锦、齐齐哈尔和安达的自然
大豆田，用于土壤类型对大豆疫霉卵孢子萌动的影
响试验；大豆连作田（连作 ３ 年以上）、玉米连作田
（连作 ３ 年以上）、小麦连作田（连作 ３ 年以上）、玉
米 －小麦 －大豆轮作田（正茬为小麦）和休闲地（休
闲 ２０ 年）土壤于 ２０１０ 年 ７ 月采自中国科学院海伦
农业生态试验站长期定位试验区，地理位置为 ４７°
２６′Ｎ，１２６°３８′Ｅ，试验区土壤类型为黑土。 采用五点
采样法取耕层土，将各点土样混合，装入无菌聚乙烯
袋中，带回实验室保存在 ４ ℃冰箱中备用。
培养基：胡萝卜琼脂（ ｃａｒｒｏｔ ａｇａｒ，ＣＡ）培养基：
取 ２００ ｇ 新鲜胡萝卜洗净后切成小块放入搅拌机
中，加少量蒸馏水搅成匀浆，用 ３ 层纱布过滤去渣，
汁液中加 １５ ｇ琼脂煮沸熔化，蒸馏水补至 １ ０００ ｍＬ
分装，１２１ ℃下高压灭菌 ２０ ｍｉｎ。
仪器：Ｎｉｋｏｎ ９０ｉ 荧光显微镜，日本尼康株式
会社。
１􀆰 ２ 方法
１􀆰 ２􀆰 １ 大豆疫霉卵孢子悬浮液的制备
参照文景芝等（２００７ａ）的方法。 从培养 ３０ ｄ 的
ＣＡ平板上切取含有大量卵孢子的琼脂块，加蒸馏
水 １００ ｍＬ，以 ５ ０００ ｒ ／ ｍｉｎ 匀浆 １􀆰 ５ ～ ２ ｍｉｎ，匀浆液
经 ２００、３００ 和 ６００ 目筛网过滤，用 １ ０００ ｍＬ 无菌水
冲洗 ２００ 目和 ３００ 目筛网，用少量无菌水冲下 ６００
目筛网上收集到的卵孢子，制成卵孢子悬浮液。 将
卵孢子悬浮液的浓度调节为约 ４０ 个 ／ μＬ。
１􀆰 ２􀆰 ２ 土壤温度和含水量对卵孢子萌动的影响
以黑土为试验土壤，设置 ２ 因素 ５ 水平试验。
土壤温度（Ａ因素）：依据黑龙江省自然土壤 １５ ｃｍ
深度（耕作层）１—１２ 月温度变化范围，黑龙江省黑
土区土温最高时只能达到 ２５ ℃ （王风等，２００６），因
此设 － １５、 － ５、４、８ 和 ２５ ℃共 ５ 个水平，分别记为
１７３３ 期 所　 冰等： 土壤环境对大豆疫霉 Ｐｈｙｔｏｐｈｔｈｏｒａ ｓｏｊａｅ卵孢子萌动的影响
Ａ１、Ａ２、Ａ３、Ａ４ 和 Ａ５。 土壤含水量（Ｂ 因素）：依据
张俊华等（２００８）的研究结果，设 ２０％ 、３０％ 、４０％ 、
５０％和 ６０％共 ５ 个水平，分别记为 Ｂ１、Ｂ２、Ｂ３、Ｂ４
和 Ｂ５。 共 ２５ 个处理。
取供试土样用无菌研钵研碎，过 ３００ 目筛，取
０􀆰 ４ ｇ 于 １􀆰 ５ ｍＬ 无菌 Ｅｐｐｅｎｄｏｒｆ离心管中，以每克
干土 ２ ５００ 个卵孢子的比例向土样中接种卵孢子
悬浮液，然后加无菌水，直到土壤含水量达到规定
值（用烘干法测定土壤含水量），用无菌玻璃棒轻
轻搅拌，使卵孢子尽可能均匀地与土样混合，封口
后置试验温度下培养。 每隔 ７ ｄ取样，每个样品在
荧光显微镜下观察约 １００ 个卵孢子，依据镜下不
同存活状态的 ＥＧＦＰ 标记卵孢子发出的荧光特征
计数萌动的卵孢子数量，计算卵孢子萌动率。 每
处理重复 ３ 次。
１􀆰 ２􀆰 ３ 土壤类型对大豆疫霉卵孢子萌动的影响
以白浆土、草甸土、风砂土、黑土和盐碱土 ５
种土壤类型为试验土壤，土壤有机质含量测定采
用重铬酸钾氧化 － 稀释热法（霍晓婷和王文亮，
１９９８），ｐＨ 值测定采用电极法 （李强等，２００７ ），
Ｃａ２ ＋含量测定采用乙酸铵交换法（褚龙和贺斌，
２００９）。 用筛选出的适宜土壤温度和含水量，按照
１􀆰 ２􀆰 ２ 的方法进行试验，计算卵孢子萌动率。 每处
理重复 ３ 次。
１􀆰 ２􀆰 ４ 轮作体系土壤对大豆疫霉卵孢子萌动的影响
以大豆连作田、玉米连作田、小麦连作田、玉
米 －小麦 －大豆轮作田以及休闲地土壤为试验土
壤，采用烘干法测得鲜土含水量依次为 ４􀆰 ４２％ 、
４􀆰 １９％ 、３􀆰 ７９％ 、４􀆰 ２２％ 和 ４􀆰 ０６％ 。 用筛选出的适
宜土壤温度和含水量，按照 １􀆰 ２􀆰 ２ 的方法进行试验，
计算卵孢子萌动率，每处理重复 ３ 次。
１􀆰 ３ 数据分析
采用 ＳＡＳ ９􀆰 ０ 统计分析软件对各取样时期的萌
动率进行方差分析。 运用 ＳＰＳＳ １７􀆰 ０ 软件分析土壤
化学性状与大豆疫霉卵孢子萌动率间的相关性，用
Ｄｕｎｃａｎ氏新复极差法进行差异显著性检验。
２ 结果与分析
２􀆰 １ 土壤温度和含水量对大豆疫霉卵孢子萌动的影响
接种处理后 ７ ｄ，所有 ２５ 个处理的大豆疫霉卵
孢子都是存活的，且均处于休眠状态；１４ ｄ 时 ２５ 个
处理中的卵孢子仍存活，但 － １５、 － ５、４ 和 ８ ℃下的
所有 ２０ 个含水量处理卵孢子仍然处于休眠状态，而
２５ ℃下的所有 ５ 个含水量处理均出现了萌动状态
的卵孢子（表 １），说明较低的土壤温度有利于卵孢
子保持休眠状态，而 ２５ ℃较高的土壤温度适于卵孢
子打破休眠，转入萌发前的准备阶段—萌动状态。
因此，以下试验均采用 ２５ ℃进行处理。
表 １ ２５ ℃下土壤含水量对大豆疫霉卵孢子萌动率的影响
Ｔａｂｌｅ １ Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｓｏｉｌ ｗａｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｎ ａｃｔｉｖａｔｉｏｎ ｒａｔｅ ｏｆ Ｐｈｙｔｏｐｈｔｈｏｒａ ｓｏｊａｅ ｏｏｓｐｏｒｅｓ ａｔ ２５ ℃
土壤含水量 （％ ）
Ｓｏｉｌ ｗａｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔ
卵孢子萌动率 Ａｃｔｉｖａｔｉｏｎ ｒａｔｅ ｏｆ ｏｏｓｐｏｒｅｓ （％ ）
７ ｄ １４ ｄ ２１ ｄ ２８ ｄ ３５ ｄ
２０ ０． ００ ａ ２６． ５７ ± ０． ９５ ａ ４９． ００ ± ７． ００ ｂ ５２． ２８ ± １． ２３ ｃ ５３． ３９ ± ３７． ９２ ａ
３０ ０． ００ ａ ２９． ０７ ± ７． ９６ ａ ８３． ０６ ± １０． ５７ ａ ８６． １１ ± １． ０２ ａ ９５． ７８ ± ５． ９２ ａ
４０ ０． ００ ａ ２８． ７７ ± ３． ３３ ａ ５２． ９７ ± ２４． ６０ ｂ ６１． ６７ ± ２． ０８ ｂ ６７． ５３ ± ５３． ３１ ａ
５０ ０． ００ ａ ３７． １０ ± ７． ５７ ａ ５３． ９０ ± ５． ５９ ｂ ６３． １１ ± ４． ７２ ｂ ９４． ０８ ± ６． ２８ ａ
６０ ０． ００ ａ ２１． ７３ ± ２． ０５ ａ ３１． ３０ ± １６． ２０ ｂ ４８． ４０ ± ５． ６０ ｃ ９６． ４３ ± １． ２４ ａ
　 　 表中数据为平均数 ±标准差。 同列数据后不同小写字母表示经 Ｄｕｎｃａｎ氏新复极差法检验在 Ｐ ＜ ０􀆰 ０５ 水平差异显著。 Ｄａｔａ ａｒｅ
ｍｅａｎ ± ＳＤ． Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｃｏｌｕｍｎ ｉｎｄｉｃａｔｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｔ Ｐ ＜ ０􀆰 ０５ ｌｅｖｅｌ ｂｙ Ｄｕｎｃａｎ’ｓ ｎｅｗ ｍｕｌｔｉｐｌｅ ｒａｎｇｅ ｔｅｓｔ．
　 　 ２５ ℃下，供试的 ５ 个土壤含水量对土壤中大
豆疫霉卵孢子的萌动均有一定促进作用。 在接种
后前 １４ ｄ各处理间差异不显著。 随着处理时间的
延长，卵孢子萌动率逐渐增加，３５ ｄ 时卵孢子萌动
率增加到 ５３􀆰 ３９％ ～ ９６􀆰 ４３％ 。 虽然各处理卵孢子
萌动率总体上均呈增长趋势，但各处理在各时间
段的增长幅度不尽相同，平均增长率依次为
８􀆰 ６８％ 、１９􀆰 １６％ 、 １３􀆰 ５１％ 、 １８􀆰 ８２％ 和 １９􀆰 ２９％ 。
从整体趋势看，３０％土壤含水量更适于卵孢子萌
动。 因此采用土壤温度 ２５ ℃、土壤含水量 ３０％进
行以下试验。
２􀆰 ２ 土壤类型对大豆疫霉卵孢子萌动的影响
大豆疫霉卵孢子在不同类型土壤中均可萌动，
但萌动率各不相同（表 ２）。 接种处理 １４、２８ 和 ３５
ｄ，黑土中卵孢子的萌动率分别为 ７１􀆰 ０１％ 、８５􀆰 １３％
和 ９４􀆰 ９４％ ，显著高于同期其它土壤类型。 同一类
型土壤中卵孢子萌动率虽然在某个时期会出现或增
或减的波动，但总体趋势是不断上升的。 白浆土、草
２７３ 植　 物　 保　 护　 学　 报 ４２ 卷
甸土、风砂土、黑土和盐碱土中卵孢子萌动率的平均
增加率分别为 ６􀆰 ００％ 、１６􀆰 ６７％ 、６􀆰 １３％ 、１８􀆰 ９９％和
２􀆰 ９３％ 。 表明盐碱土最不适合卵孢子萌动，而黑土
最适合卵孢子萌动。 大豆疫霉卵孢子萌动率与 ５ 种
类型土壤的有机质含量、ｐＨ 值和 Ｃａ２ ＋含量（除处理
２８ ｄ外）间均不存在相关性（表 ３）。
表 ２ 不同类型土壤中大豆疫霉卵孢子的萌动率
Ｔａｂｌｅ ２ Ａｃｔｉｖａｔｉｏｎ ｒａｔｅ ｏｆ Ｐｈｙｔｏｐｈｔｈｏｒａ ｓｏｊａｅ ｏｏｓｐｏｒｅｓ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｙｐｅｓ ｏｆ ｓｏｉｌｓ
土壤类型
Ｓｏｉｌ ｔｙｐｅ
有机质含量
Ｏｒｇａｎｉｃ
ｍａｔｔｅｒ
ｃｏｎｔｅｎｔ
（ｇ ／ ｋｇ）
ｐＨ
Ｃａ２ ＋含量
Ｃａ２ ＋
ｃｏｎｔｅｎｔ
（ｇ ／ ｋｇ）
卵孢子萌动率
Ａｃｔｉｖａｔｉｏｎ ｒａｔｅ ｏｆ ｏｏｓｐｏｒｅｓ （％ ）
７ ｄ １４ ｄ ２１ ｄ ２８ ｄ ３５ ｄ
白浆土 Ａｌｂｉｃ ｌｕｖｉｓｏｌｓ ３８． ５１ ５． ９３ ０． ０８ ２． ３３ ±１． ５３ ｂ ２３． ３３ ±８． ３３ ｃ ８． ００ ±１． ７３ ｂ １２． ６７ ±７． ０２ ｂ ３０． ００ ±７． ００ ｃ
草甸土
Ａｑｕｉｃ ｃａｍｂｏｓｏｌｓ １９． ５７ ７． ０６ ０． １２ ６． ００ ±２． ６５ ａ ３９． ００ ±６． ００ ｂ １３． ３３ ±３． ０５ ｂ ７７． ７１ ±１２． ８５ ａ ８３． ３３ ±１． ５３ ｂ
风砂土 Ａｒｅｎｏｓｏｌｓ １８． １５ ６． １１ ０． ０７ ４． ００ ±１． ００ ａｂ １０． ８４ ±１． ６６ ｄ １９． ８８ ±９． ６９ ｂ １５． ３３ ±４． ０４ ｂ ３０． ６７ ±３． ０６ ｃ
黑土Ｍｏｌｌｉｓｏｌｓ ２２． ５６ ６． ５５ ０． １３ ５． ６７ ±１． ５３ ａ ７１． ０１ ±１０． ３１ ａ ３４． ２５ ±１２． ６９ ａ ８５． １３ ±６． ８１ ａ ９４． ９４ ±１． ３３ ａ
盐碱土Ｈａｌｏｓｏｌｓ １５． ９９ ８． ０２ ０． １６ １． ７４ ±０． ６５ ｂ ６． ６７ ±０． ５８ ｄ ９． ３３ ±１． ５３ ｂ ８２． ３７ ±１４． ９５ ａ １４． ６７ ±１． ５３ ｄ
　 　 表中数据为平均数 ±标准差。 同列数据后不同小写字母表示经 Ｄｕｎｃａｎ氏新复极差法检验在 Ｐ ＜ ０􀆰 ０５ 水平差异显著。 Ｄａｔａ ａｒｅ
ｍｅａｎ ± ＳＤ． Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｃｏｌｕｍｎ ｉｎｄｉｃａｔｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｔ Ｐ ＜ ０􀆰 ０５ ｌｅｖｅｌ ｂｙ Ｄｕｎｃａｎ’ｓ ｎｅｗ ｍｕｌｔｉｐｌｅ ｒａｎｇｅ ｔｅｓｔ．
表 ３ 五种类型土壤的化学性状与大豆疫霉卵孢子萌动率的相关性
Ｔａｂｌｅ ３ Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ ｃｈｅｍｉｃａｌ ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ｓｏｉｌ ｓａｍｐｌｅｓ ａｎｄ ｔｈｅ ａｃｔｉｖａｔｉｏｎ ｒａｔｅ ｏｆ Ｐｈｙｔｏｐｈｔｈｏｒａ ｓｏｊａｅ
ｏｏｓｐｏｒｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｆｉｖｅ ｔｙｐｅｓ ｏｆ ｓｏｉｌｓ
土壤化学性状
Ｃｈｅｍｉｃａｌ ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ ｏｆ ｓｏｉｌ
卵孢子萌动率 Ａｃｔｉｖａｔｉｏｎ ｒａｔｅ ｏｆ ｏｏｓｐｏｒｅｓ
７ ｄ １４ ｄ ２１ ｄ ２８ ｄ ３５ ｄ
有机质含量
Ｏｒｇａｎｉｃ ｍａｔｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔ
－ ０􀆰 ２５６ ０􀆰 １１１ － ０􀆰 ２４５ － ０􀆰 ５５７ － ０􀆰 ０７９
ｐＨ － ０􀆰 １８９ － ０􀆰 １９７ － ０􀆰 ２４４ ０􀆰 ７７７ － ０􀆰 １２２
Ｃａ２ ＋含量 Ｃａ２ ＋ ｃｏｎｔｅｎｔ － ０􀆰 ０５８ ０􀆰 １６７ ０􀆰 ０２９ ０􀆰 ９０７∗ ０􀆰 １３４
　 　 ∗表示 ０􀆰 ０５ 水平下显著相关。 ∗ ｉｎｄｉｃａｔｅｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ａｔ ０􀆰 ０５ ｌｅｖｅｌ．
２􀆰 ３ 不同轮作体系土壤对大豆疫霉卵孢子萌动的影响
大豆疫霉卵孢子在不同轮作体系土壤中均可萌
动，但萌动率各不相同（表 ４）。 接种处理后 ７ ｄ，５
种轮作体系土壤中卵孢子的萌动率差异不显著，随
着时间的推移，各处理卵孢子萌动率呈不同程度上
升。 处理后 ３５ ｄ，小麦连作田土壤中的卵孢子萌动
率仅为 ３９􀆰 ３３％ ，而其它处理卵孢子萌动率均达
８０％以上，其中大豆连作田和玉米连作田土壤中卵
孢子萌动率达 ９６􀆰 ３３％和 ９５􀆰 ００％ ，显著高于其它处
理。 大豆连作田、休闲地、玉米 －小麦 －大豆轮作
田、玉米连作田和小麦连作田土壤中大豆疫霉卵孢
子萌动率的平均增加率依次为 １９􀆰 ２７％ 、１７􀆰 ２５％ 、
１６􀆰 ９６％ 、１９􀆰 ００％和 ７􀆰 ８７％ ，表明大豆连作田和玉
米连作田土壤适合卵孢子萌动，小麦连作田不适合
卵孢子萌动。
３ 讨论
大豆疫霉卵孢子为有性世代产生的有性孢子，
是一种厚壁休眠孢子。 自然条件下大豆疫霉卵孢子
群体的休眠—萌动（萌发）—死亡处于动态平衡，同
植物种子类似，萌发过的卵孢子即完成了其在病害
循环中的作用，走向死亡，但也有少量卵孢子在萌发
前就死亡（文景芝等，２００７ａ），这取决于卵孢子本身
的发育状况。 大豆疫霉卵孢子萌动是其萌发前的一
个重要环节。 卵孢子的萌动和萌发所需条件有其共
同之处，如适宜的温度和湿度（吴浩等，２００２）。 由
于萌发的卵孢子只能通过芽管的产生与否来确定，
如果条件适宜，卵孢子萌发在较短的时间内就可完
成，且是陆续萌发的，检测时容易错过萌发期，而
ＥＧＦＰ标记的萌动状态的卵孢子可在荧光显微镜下
清晰地观察辨别，因此本研究以萌动率来衡量适于
卵孢子萌动的土壤环境条件，间接了解适于该病发
生的土壤环境条件是合理的。
大豆疫霉根腐病的发生与降雨、土壤类型、耕作
制度、肥料、栽培品种等多种因素密切相关（左豫虎
等，２００２ａ），其中以土壤因素最为重要，而土壤因素
中又以土壤温度和湿度为关键因素 （朱振东等，
１９９９）。 本试验结果表明卵孢子的萌动与土壤的温
３７３３ 期 所　 冰等： 土壤环境对大豆疫霉 Ｐｈｙｔｏｐｈｔｈｏｒａ ｓｏｊａｅ卵孢子萌动的影响
　 　 　 表 ４ 不同轮作体系土壤中大豆疫霉卵孢子的萌动率
Ｔａｂｌｅ ４ Ａｃｔｉｖａｔｉｏｎ ｒａｔｅ ｏｆ Ｐｈｙｔｏｐｈｔｈｏｒａ ｓｏｊａｅ ｏｏｓｐｏｒｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓｏｉｌｓ ｆｒｏｍ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｒｏｔａｔｉｏｎ ｓｙｓｔｅｍｓ
轮作体系类型
Ｒｏｔａｔｉｏｎ ｔｙｐｅ
卵孢子萌动率 Ａｃｔｉｖａｔｉｏｎ ｒａｔｅ ｏｆ ｏｏｓｐｏｒｅｓ （％ ）
７ ｄ １４ ｄ ２１ ｄ ２８ ｄ ３５ ｄ
大豆连作田
Ｓｏｙｂｅａｎ ｍｏｎｏ⁃ｃｒｏｐｐｉｎｇ ｆｉｅｌｄ
１２． ３３ ± ５． ５１ ａ ２６． ６７ ± １． １５ ｂ ６１． ６７ ± ６． ６６ ｂ ４７． ６７ ± ２． ５２ ｂ ９６． ３３ ± ２． ８９ ａ
休闲地 Ｌｏｕｎｇｅ ８． ６７ ± ０． ５８ ａ ３６． ００ ± ２． ６５ ａ １２． ３３ ± ３． ７９ ｃ ８４． ４６ ± １０． ２４ ａ ８６． ２４ ± １． ０９ ｂ
玉米 －小麦 －大豆轮作田
Ｃｏｒｎ⁃ｗｈｅａｔ⁃ｓｏｙｂｅａｎ ｒｏｔａｔｉｏｎ ｆｉｅｌｄ
８． ３３ ± １． １５ ａ ３１． ００ ± ４． ３６ ａｂ ８１． ９２ ± ５． ３７ ａ ４８． ００ ± １０． ５３ ｂ ８４． ８２ ± ４． ０６ ｂ
玉米连作田
Ｃｏｒｎ ｍｏｎｏ⁃ｃｒｏｐｐｉｎｇ ｆｉｅｌｄ
７． ２５ ± ３． ３８ ａ １１． ６７ ± ３． ５１ ｃ ７８． ３３ ± １． ８０ ａ ９２． ００ ± ６． ０１ ａ ９５． ００ ± １． ７３ ａ
小麦连作田
Ｗｈｅａｔ ｍｏｎｏ⁃ｃｒｏｐｐｉｎｇ ｆｉｅｌｄ
９． ６７ ± ２． ０８ ａ １５． ００ ± ２． ００ ｃ ８１． ６７ ± ２． ８９ ａ ３８． ７０ ± ３９． ８６ ｂ ３９． ３３ ± ５． ６９ ｃ
　 　 表中数据为平均数 ±标准差。 同列数据后不同小写字母分别表示经 Ｄｕｎｃａｎ 氏新复极差法检验在 Ｐ ＜ ０􀆰 ０５ 水平差异显著。 Ｄａｔａ
ａｒｅ ｍｅａｎ ± ＳＤ． Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｃｏｌｕｍｎ ｉｎｄｉｃａｔｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｔ Ｐ ＜ ０􀆰 ０５ ｌｅｖｅｌ ｂｙ Ｄｕｎｃａｎ’ｓ ｎｅｗ ｍｕｌｔｉｐｌｅ ｒａｎｇｅ ｔｅｓｔ．
度及含水量密切相关，这与许多报道中认为二者是
影响大豆疫霉侵染的 ２ 个主要因素一致（张俊华
等，２００８；左豫虎等，２００２ｂ），说明卵孢子萌动是萌
发、侵染的关键，而以萌动率作为衡量指标是可行
的。 本试验中适于卵孢子萌动的土壤温度 ２５ ℃与
文景芝等（２００７ａ）发现 ２６ ℃下卵孢子萌发率最高
的结论一致。 由于本试验是在恒温、恒湿、密闭条件
下进行的，而田间的土壤环境是开放的，其温度和含
水量处于不断变化中，因此后续试验将在开放的土
壤环境中设置变温变湿处理以最大限度地模拟田间
实际情况。
大豆疫霉根腐病的发生与土壤类型有着紧密的
联系，粘重、紧实、易涝土壤最易发生 （余霞等，
２００９）。 本试验结果表明卵孢子在黑龙江省 ５ 种代
表类型土壤中均可萌动，但黑土是最适合卵孢子萌
动的土壤类型，这与大豆疫霉根腐病在黑土地区发
病严重的实际情况相符。 实时监测 ７—９ 月 ５ 种类
型土壤的有效积温和含水量变化，发现黑土能够有
效保持土温，其粘质的特性使其能保持较大的土壤
含水量，为卵孢子萌动提供了充分必要条件（另文
发表）。 大豆是大豆疫霉的唯一自然栽培寄主，自然
条件下大豆连作田病害发生严重，与其土壤适合卵
孢子萌动有关；而玉米和小麦是大豆疫霉的非寄主，
玉米连作田土壤适合卵孢子萌动，小麦连作田土壤
却不适合卵孢子萌动，其原因还不清楚。 本课题组
正在进行的一项试验结果表明，大豆幼根对大豆疫
霉游动孢子具有很强的吸引作用，而非寄主玉米和
小麦幼根却不具有这种作用，推测与根系分泌物有
关（另文发表），但却不能解释为什么玉米连作田土
壤适合卵孢子萌动。 依据本试验结果，为了防治大
豆疫霉根腐病，可考虑选择前茬为玉米的田块种植
大豆，因为在前茬种植玉米时，促使土壤中的卵孢子
萌动，但萌动萌发后不能侵染玉米，可减少土壤中有
效卵孢子数量，控制病害的发生。
土壤温度和含水量试验结果显示，接种后 ７ ｄ
所有 ２５ 个处理的卵孢子都是存活的，并且都处于休
眠状态，萌动率为 ０；但在土壤类型和轮作体系土壤
试验中，接种后 ７ ｄ发现了萌动的卵孢子，可能与土
样采集时间有关。 土壤温度和含水量试验所用黑土
是 ２０１０ 年 ６ 月采集的，而后者是同年 ７ 月采集的，６
月作物根系尚不发达，根系分泌物的量较低，对土壤
环境的影响较小；而 ７ 月作物根系比较发达，根系分
泌物的量较高，对土壤微生态环境影响较大（文景
芝等，２００７ｂ）。 Ｃａ２ ＋ 对卵菌孢子囊形成至关重要
（邢来君和李明春，１９９９），但本试验中只检测到处
理后 ２８ ｄ卵孢子的萌动率与 Ｃａ２ ＋含量显著相关，其
它时间不存在相关性，是否与 ２８ ｄ 时卵孢子开始启
动萌发过程，准备产生孢子囊有关还不清楚，仍需进
一步研究。
参 考 文 献 （Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓ）
Ｃｈｅｎ ＱＭ， Ｘｉａｏ ＣＸ， Ｓｕｎ ＱＱ， Ｗｅｎ ＪＺ． ２０１５． Ｏｖｅｒｗｉｎｔｅｒｉｎｇ ｓｕｒｖｉｖ⁃
ａｌ ｒａｔｅ ｏｆ Ｐｈｙｔｏｐｈｔｈｏｒａ ｓｏｊａｅ ｏｏｓｐｏｒｅｓ ｉｎ ｓｏｉｌ ｉｎ Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ
Ｐｒｏｖｉｎｃｅ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ， ４２（１）： ７２ － ７８ （ｉｎ Ｃｈｉ⁃
ｎｅｓｅ）［陈秋明， 肖彩霞， 孙欠欠， 文景芝． ２０１５． 大豆疫霉
Ｐｈｙｔｏｐｈｔｈｏｒａ ｓｏｊａｅ卵孢子在黑龙江省土壤中的越冬存活率．
植物保护学报， ４２（１）： ７２ － ７８］
Ｃｈｕ Ｌ， Ｈｅ Ｂ． ２００９． Ｄｅｔｅｒｍｉｎｉｎｇ ｍｅｔｈｏｄ ｏｆ ｓｏｉｌ ｃａｔｉｏｎ ｅｘｃｈａｎｇｅ ｃａ⁃
ｐａｃｉｔｙ． Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｊｏｕｒｎａｌ， ３３ （１）： ８１ － ８３
（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ） ［褚龙， 贺斌． ２００９． 土壤阳离子交换量的测
定方法． 黑龙江环境通报， ３３（１）： ８１ － ８３］
Ｄｕｎｉｗａｙ ＪＭ． １９７９． Ｗａｔｅｒ ｒｅｌａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｗａｔｅｒ ｍｏｌｄｓ． Ａｎｎｕａｌ Ｒｅｖｉｅｗ
ｏｆ Ｐｈｙｔｏｐａｔｈｏｌｏｇｙ， １７： ４３１ － ４６０
４７３ 植　 物　 保　 护　 学　 报 ４２ 卷
Ｈｕｏ ＸＴ， Ｗａｎｇ ＷＬ． １９９８． Ｉｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔ ｏｎ ｄｅｔｅｒｍｉｎｅ ｍｅｔｈｏｄ ｔｏ
ｓｏｉｌ ｏｒｇａｎｉｃ ｍａｔｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔ． Ａｃｔａ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｅ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔａｔｉｓ
Ｈｅｎａｎｅｎｓｉｓ， ３２（１）： ８６ － ８９ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ） ［霍晓婷，王文亮．
１９９８． 土壤有机质含量测定方法改进的研究． 河南农业大
学学报， ３２（１）： ８６ － ８９］
Ｋｕｈａｊｅｋ ＪＭ， Ｊｅｆｆｅｒｓ ＳＮ， Ｓｌａｔｔｅｒｙ Ｍ， Ｗｅｄｇｅ ＤＥ． ２００３． Ａ ｒａｐｉｄ ｍｉ⁃
ｃｒｏｂｉｏａｓｓａｙ ｆｏｒ ｄｉｓｃｏｖｅｒｙ ｏｆ ｎｏｖｅｌ ｆｕｎｇｉｃｉｄｅｓ ｆｏｒ Ｐｈｙｔｏｐｈｔｈｏｒａ
ｓｐｐ． Ｐｈｙｔｏｐａｔｈｏｌｏｇｙ， ９３（１）： ４６ － ５３
Ｌｉ Ｑ， Ｗｅｎ ＨＣ， Ｈｕ ＣＹ． ２００７． Ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｂｅｔｗｅｅｎ ｉｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌ ａｎｄ
ｄｏｍｅｓｔｉｃ ｍｅｔｈｏｄｓ ｉｎ ｄｅｔｅｒｍｉｎｉｎｇ ｓｏｉｌ ｐＨ． Ｓｏｉｌｓ， ３９（３）： ４８８ －
４９１ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ） ［李强， 文唤成， 胡彩荣． ２００７． 土壤 ｐＨ
值的测定国际国内方法差异研究． 土壤， ３９ （３）： ４８８ －
４９１］
Ｓｃｈｍｉｔｔｅｎｎｅｒ ＡＦ． １９８５． Ｐｒｏｂｌｅｍｓ ａｎｄ ｐｒｏｇｒｅｓｓ ｉｎ ｃｏｎｔｒｏｌ ｏｆ Ｐｈｙｔｏ⁃
ｐｈｔｈｏｒａ ｒｏｏｔ ｒｏｔ ｏｆ ｓｏｙｂｅａｎ． Ｐｌａｎｔ Ｄｉｓｅａｓｅ， ６９（４）： ３６２ － ３６８
Ｓｃｈｍｉｔｔｈｅｎｎｅｒ ＡＦ， Ｂｈａｔ ＲＧ． １９９４． Ｕｓｅｆｕｌ ｍｅｔｈｏｄｓ ｆｏｒ ｓｔｕｄｙｉｎｇ
Ｐｈｙｔｏｐｈｔｈｏｒａ ｉｎ ｔｈｅ ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ． Ｗｏｏｓｔｅｒ： Ｏｈｉｏ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｒｅ⁃
ｓｅａｒｃｈ Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ Ｃｅｎｔｅｒ， Ｄｅｐａｒｔｍｅｎｔ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｐａｔｈｏｌｏｇｙ，
Ｓｐｅｃｉａｌ Ｃｉｒｃｕｌａｒ １４３， ｐｐ． １ － １０
Ｓｈｅｎ ＣＹ， Ｓｕ ＹＣ． １９９１． Ｄｉｓｃｏｖｅｒｙ ａｎｄ ｐｒｅｌｉｍｉｎａｒｙ ｓｔｕｄｉｅｓ ｏｆ Ｐｈｙｔｏ⁃
ｐｈｔｈｏｒａ ｍｅｇａｓｐｅｒｍａ ｏｎ ｓｏｙｂｅａｎ ｉｎ Ｃｈｉｎａ． Ａｃｔａ Ｐｈｙｔｏｐａｔｈｏｌｏｇｉ⁃
ｃａ Ｓｉｎｉｃａ， ２１ （４）： ２９８ （ ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ） ［沈崇尧， 苏彦纯．
１９９１． 中国大豆疫霉病菌的发现及初步研究． 植物病理学
报， ２１（４）： ２９８］
Ｓｕ ＹＣ， Ｓｈｅｎ ＣＹ． １９９３． Ｔｈｅ ｄｉｓｃｏｖｅｒｙ ａｎｄ ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ
ｓｔｕｄｉｅｓ ｏｆ Ｐｈｙｔｏｐｈｔｈｏｒａ ｍｅｇａｓｐｅｒｍａ ｆ． ｓｐ． ｇｌｙｃｉｎｅａ ｏｎ ｓｏｙｂｅａｎ
ｉｎ Ｃｈｉｎａ． Ａｃｔａ Ｐｈｙｔｏｐａｔｈｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ， ２３（４）： ３４１ － ３４７ （ｉｎ
Ｃｈｉｎｅｓｅ） ［苏彦纯， 沈崇尧． １９９３． 大豆疫霉病菌在中国的
发现及其生物学 特 性 的 研 究． 植 物 病 理 学 报， ２３
（４）： ３４１ － ３４７］
Ｗａｎｇ Ｆ， Ｓｏｎｇ ＣＹ， Ｈａｎ ＸＺ． ２００６． Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｓｏｉｌ ｔｅｍｐｅｒａ⁃
ｔｕｒｅ ｄｙｎａｍｉｃｓ ｉｎ ｔｈｅ ｂｌａｃｋ ｓｏｉｌ ａｒｅａ ｏｆ Ｎｏｒｔｈｅａｓｔ Ｃｈｉｎａ． Ｈｅｉ⁃
ｌｏｎｇｊｉａｎｇ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， （６）： ３１ － ３３ （ ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［王风， 宋春雨， 韩晓增． ２００６． 东北黑土区土壤温度变化
特征． 黑龙江农业科学， （６）： ３１ － ３３］
Ｗｅｎ ＪＺ． ２００３． Ｄｅｔｅｃｔｉｏｎ ａｎｄ ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ Ｐｈｙｔｏｐｈｔｈｏｒａ ｓｏｊａｅ
ａｎｄ ｔｒａｎｓｍｉｓｓｉｏｎ ｏｆ Ｐｈｙｔｏｐｈｔｈｏｒａ ｒｏｏｔ ｒｏｔ ｏｆ ｓｏｙｂｅａｎ． Ａｃｔａ Ｐｈｙ⁃
ｔｏｐａｔｈｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ， ３３ （２）： １９１ （ ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ） ［文景芝．
２００３． 大豆疫霉根腐病菌检测鉴定方法及病害传播途径研
究． 植物病理学报， ３３（２）： １９１］
Ｗｅｎ ＪＺ， Ｌｉ Ｇ， Ｚｈａｎｇ ＱＦ， Ｗｕ ＦＺ． ２００７ｂ． Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ ｏｎ
ｃｕｃｕｍｂｅｒ ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｉｃ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ｉｎ ｇｒｅｅｎｈｏｕｓｅ．
Ｃｈｉｎａ Ｖｅｇｅｔａｂｌｅｓ， （１２）： １１ － １４ （ ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ） ［文景芝， 李
刚， 张齐凤， 吴凤芝． ２００７ｂ． 施肥对大棚黄瓜根际微生物
群落结构和数量消长的影响． 中国蔬菜， （１２）： １１ － １４］
Ｗｅｎ ＪＺ， Ｙａｎｇ ＭＸ， Ｈａｏ ＺＮ， Ｌｉｕ ＣＬ． ２００７ａ． Ｆａｃｔｏｒｓ ａｆｆｅｃｔｉｎｇ ｖｉａ⁃
ｂｉｌｉｔｙ ａｎｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｏｆ ｏｏｓｐｏｒｅｓ ｏｆ Ｐｈｙｔｏｐｈｔｈｏｒａ ｓｏｊａｅ． Ｃｈｉ⁃
ｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｏｉｌ Ｃｒｏｐ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， ２９（３）： ３２２ － ３２７ （ｉｎ Ｃｈｉ⁃
ｎｅｓｅ） ［文景芝， 杨明秀， 郝中娜， 刘春来． ２００７ａ． 影响大
豆疫霉菌 Ｐｈｙｔｏｐｈｔｈｏｒａ ｓｏｊａｅ 卵孢子生活力和萌发的因素．
中国油料作物学报， ２９（３）： ３２２ － ３２７］
Ｗｒａｔｈｅｒ ＪＡ， Ａｎｄｅｒｓｏｎ ＴＲ， Ａｒｓｙａｄ ＤＭ， Ｔａｎ Ｙ， Ｐｌｏｐｅｒ ＬＤ， Ｐｏｒｔａ⁃
Ｐｕｇｌｉａ Ａ， Ｒａｍ ＨＨ， Ｙｏｒｉｎｏｒｉ ＪＴ． ２００１． Ｓｏｙｂｅａｎ ｄｉｓｅａｓｅ ｌｏｓｓ
ｅｓｔｉｍａｔｅｓ ｆｏｒ ｔｈｅ ｔｏｐ ｔｅｎ ｓｏｙｂｅａｎ⁃ｐｒｏｄｕｃｉｎｇ ｃｏｕｎｔｒｉｅｓ ｉｎ １９９８．
Ｃａｎａｄｉａｎ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｐａｔｈｏｌｏｇｙ， ２３（２）： １１５ － １２１
Ｗｒａｔｈｅｒ ＪＡ， Ｋｏｅｎｎｉｎｇ ＳＫ． ２００６． Ｅｓｔｉｍａｔｅｓ ｏｆ ｄｉｓｅａｓｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｎ
ｓｏｙｂｅａｎ ｙｉｅｌｄｓ ｉｎ ｔｈｅ Ｕｎｉｔｅｄ Ｓｔａｔｅｓ ２００３ ｔｏ ２００５． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ
Ｎｅｍａｔｏｌｏｇｙ， ３８（２）： １７３ － １８０
Ｗｕ Ｈ， Ｗａｎｇ ＬＨ， Ｗｕ ＸＨ， Ｚｈｅｎｇ ＸＢ． ２００２． Ａ ｐｒｅｌｉｍｉｎａｒｙ ｓｔｕｄｙ
ｏｎ ｔｈｅ ｆｉｔｎｅｓｓ ｏｆ Ｐｈｙｔｏｐｈｔｈｏｒａ ｓｏｊａｅ ｔｏ ｔｈｅ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ｉｎ Ｊｉａｎｇ⁃
ｓｕ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ， Ｃｈｉｎａ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｎａｎｊｉｎｇ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，
２５（１）： ３９ － ４２ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ） ［吴浩， 王良华， 吴新华， 郑小
波． ２００２． 大豆疫霉在江苏省适生性的初步研究． 南京农业
大学学报， ２５（１）： ３９ － ４２］
Ｘｉｎｇ ＬＪ， Ｌｉ ＭＣ． １９９９． Ｇｅｎｅｒａｌ ｐｌａｎｔ ｐａｔｈｏｌｏｇｙ． Ｂｅｉｊｉｎｇ： Ｈｉｇｈｅｒ
Ｅｄｕｃａｔｉｏｎ Ｐｒｅｓｓ， ｐｐ． ７０ （ ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ） ［邢来君，李明春．
１９９９． 普通真菌学． 北京： 高等教育出版社， ｐｐ． ７０］
Ｙｕ Ｘ， Ｙａｎｇ ＤＬ， Ｗａｎｇ ＪＦ， Ｃｈｅｎ ＪＨ． ２００９． Ｐｒｏｇｒｅｓｓ ｏｆ ｒｅｓｅａｒｃｈ ｏｎ
Ｐｈｙｔｏｈｔｈｏｒａ ｒｏｏｔ ｒｏｔ ｏｆ ｓｏｙｂｅａｎ． Ｐｌａｎｔ Ｑｕａｒａｎｔｉｎｅ， ２３ （５ ）：
４７ － ５０ （ ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ） ［余霞， 杨丹玲， 王俊峰， 陈进会．
２００９． 大豆疫霉病研究进展． 植物检疫， ２３（５）： ４７ － ５０］
Ｚｈａｎｇ ＪＨ， Ｌｉｕ ＸＭ， Ｚｈａｎｇ ＹＪ， Ｚｈａｎｇ ＨＪ． ２００８． Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｉｎｏｃｕｌｕｍ
ｄｅｎｓｉｔｙ， ｓｏｉｌ ｗａｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔ ａｎｄ ｓｏｉｌ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｏｎ ｓｏｙｂｅａｎ
Ｐｈｙｔｏｐｈｔｈｏｒａ ｓｏｊａｅ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｏｉｌ Ｃｒｏｐ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， ３０
（３）： ３４２ － ３４５ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ） ［张俊华， 刘学敏， 张艳菊， 张
海军． ２００８． 接种体密度、土壤含水量和土壤温度对大豆疫
霉根腐病发生的影响． 中国油料作物学报， ３０（３）： ３４２ －
３４５］
Ｚｈｕ ＺＤ， Ｗａｎｇ ＸＭ， Ｄａｉ ＦＣ． １９９９． Ｔｈｅ ｏｃｃｕｒｒｅｎｃｅ ｏｆ ｓｏｙｂｅａｎ Ｐｈｙ⁃
ｔｏｐｈｔｈｏｒａ ｒｏｏｔ ｒｏｔ ｉｎ Ｃｈｉｎａ ａｎｄ ｉｔｓ ｃｏｕｎｔｅｒｍｅａｓｕｒｅｓ． Ｐｌａｎｔ Ｐｒｏ⁃
ｔｅｃｔｉｏｎ， ２５（３）： ４７ － ４９ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ） ［朱振东， 王晓鸣， 戴
发超． １９９９． 大豆疫霉根腐病在我国的发生及防治对策． 植
物保护， ２５（３）： ４７ － ４９］
Ｚｕｏ ＹＨ， Ｚａｎｇ ＺＪ， Ｈａｎ ＷＧ， Ｌｉｕ ＴＲ． ２００２ｂ． Ｓｔｕｄｉｅｓ ｏｎ ｇｅｒｍｉｎａ⁃
ｔｉｎｇ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎ ｏｆ ｏｏｓｐｏｒｅｓ ｏｆ Ｐｈｙｔｏｐｈｔｈｏｒａ ｓｏｊａｅ． Ｓｏｙｂｅａｎ Ｓｃｉ⁃
ｅｎｃｅ， ２１（２）： １０１ － １０５ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ） ［左豫虎， 藏忠婧， 韩
文革， 刘惕若． ２００２ｂ． 影响大豆疫霉菌（Ｐｈｙｔｏｐｈｔｈｏｒａ ｓｏｊａｅ）
卵孢子萌发的条件． 大豆科学， ２１（２）： １０１ － １０５］
Ｚｕｏ ＹＨ， Ｘｕｅ ＣＳ， Ｌｉｕ ＴＲ． ２００２ａ． Ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｏｆ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｃｏｎ⁃
ｄｉｔｉｏｎｓ ｕｐｏｎ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｏｆ Ｐｈｙｔｏｐｈｔｈｏｒａ ｒｏｏｔ ｒｏｔ ｏｆ ｓｏｙｂｅａｎ
ｓｅｅｄｌｉｎｇ． Ａｃｔａ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｅ Ｂｏｒｅａｌｉ⁃Ｓｉｎｉｃａ， １７ （４）： ９３ － ９５
（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ） ［左豫虎， 薛春生， 刘惕若． ２００２ａ． 环境条件
对大豆幼苗疫病发生的影响． 华北农学报， １７（４）： ９３ －
９５］
（责任编辑：李美娟）
５７３３ 期 所　 冰等： 土壤环境对大豆疫霉 Ｐｈｙｔｏｐｈｔｈｏｒａ ｓｏｊａｅ卵孢子萌动的影响