全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2011, 37(7): 1167−1174 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家公益性行业(农业)科研专项(3-20), 农业部作物种质资源保护子项目(NB09-2130135-1-15)和中央级公益性科研院所基本
科研业务费专项(082060302-06)资助。
∗ 通讯作者(Corresponding author): 朱振东, E-mail: zhuzd115@caas.net.cn, Tel: 010-82109609
第一作者联系方式: E-mail: xchangj@yahoo.com.cn
Received(收稿日期): 2011-01-30; Accepted(接受日期): 2011-04-12.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2011.01167
引自美国的大豆资源抗疫霉根腐病基因分析
夏长剑 张吉清 王晓鸣 刘章雄 朱振东*
中国农业科学院作物科学研究所 / 农作物基因资源与基因改良国家重大科学工程, 北京 100081
摘 要: 大豆疫霉根腐病是影响中国大豆生产的主要病害之一, 利用抗病品种是防治该病最经济有效的方法。本研
究通过下胚轴创伤接种鉴定了 13个大豆疫霉菌株在从美国引进的 85个大豆品种(系)上的反应, 结果表明, 72个品种
(系)抗 1~12个大豆疫霉菌株。通过与 14个含有单个已知抗疫霉根腐病基因的大豆品种(系)的反应型比较并结合系谱
分析, 明确 35 个品种(系)分别含有 Rps1a、Rps1c、Rps1k、Rps2、Rps3c、Rps4、Rps5、Rps6 和 Rps7 抗病基因或基
因组合, 其中有 14个品种(系)含有 Rps1a, 1个含有 Rps1c, 2个含有 Rps1k。这 3个基因能够有效抵御我国大豆疫霉
种群, 可以直接用于抗病育种。
关键词: 大豆资源; 大豆疫霉; 抗性基因; 基因推导
Analysis of Genes Resistance to Phytophthora Root Rot in Soybean
Germplasm Imported from America
XIA Chang-Jian, ZHANG Ji-Qing, WANG Xiao-Ming, LIU Zhang-Xiong, and ZHU Zhen-Dong*
Institute of Crop Sciences / National Key Facility for Crop Genetic Resources and Improvement, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing
100081, China
Abstract: Phytophthora root rot caused by Phytophthora sojae is a major constraint in soybean production in China. Breeding
resistant cultivars is a most effective and economical method for the disease control. In this study, 85 soybean cultivars (lines)
from America were inoculated with 13 strains of P. sojae using the hypocotyl inoculation technique and identified the reactions.
The results showed that 72 cultivars (lines) were resistant to one or more P. sojae strains. Comparisons of reaction types of dif-
ferential soybean cultivars (lines) and pedigree analyses allowed postulation of genes or combinations of genes for Rps1a, Rps1c,
Rps1k, Rps2, Rps3c, Rps4, Rps5, Rps6, and Rps7 in 35 cultivars or lines. Of the 35 cultivars or lines, 14 carrying Rps1a, one car-
rying Rps1c and two carrying Rps1k could be used as resistant parents in soybean breeding programs.
Keywords: Soybean germplasm; Phytophthora sojae; Resistance gene; Gene postulation
由大豆疫霉 (Phytophthora sojae Kaufmann &
Gerdemann)引起的大豆疫霉根腐病是影响大豆生产
的毁灭性病害之一[1-2]。该菌是我国重要检疫性植物
病原菌之一。1989年大豆疫霉在我国东北大豆产区
被发现 [3], 随后在黑龙江省被广泛报道 , 成为当地
大豆生产的重要限制因素[4-5]。目前, 大豆疫霉也已
在我国福建省等地被发现, 并引起严重病害[6-9]。由
于大豆疫霉是顽固的土传病原菌, 能够在大豆生育
期的任何阶段为害, 利用化学药剂很难防治。种植
抗病品种是防治大豆疫霉根腐病惟一有效的途径。
大豆疫霉根腐病 1948年首先报道于美国, 并迅
速成为影响该国大豆生产的主要病害。1957年,
Bernard 等[10]发现大豆对疫霉根腐病的抗性由显性
单基因控制, 并鉴定出第一个大豆抗疫霉根腐病基
因 Rps1a。20世纪 60年代初随着含有 Rps1a的抗病
品种被选育和推广, 大豆疫霉根腐病在随后的近 10
年内在美国得到有效控制。至 1972年由于大豆疫霉
3 号小种的出现 , 美国北部地区推广的抗病品种
1168 作 物 学 报 第 37卷

Harosoy 63 的抗性被克服, 大豆疫霉根腐病又重新
成为美国大豆生产上的主要病害[1,11]。为了有效控制
大豆疫霉根腐病 , 新的抗病基因被不断鉴定和应
用。迄今, 美国和加拿大已鉴定了 14个抗大豆疫霉
根腐病基因(Rps1a、Rps1b、Rps1c、Rps1d、Rps1k、
Rps2、Rps3a、Rps3b、Rps3c、Rps4、Rps5、Rps6、
Rps7和 Rps8), 并培育出大量的抗病品种(系)[12-13]。
在我国, 虽然大量的抗性资源已被鉴定, 但是
抗性资源的基因型很少被明确, 不能有效用于抗病
育种。20世纪后期 , 我国从美国引进了大量的育成
大豆改良品种、近等基因系和遗传材料, 这些资源
遗传背景清晰, 具有极大的利用价值[14]。本研究拟
用基因推导法结合系谱分析, 对 85份从美国引进的
大豆资源进行抗疫霉根腐病基因的鉴定, 旨在明确
这些资源的抗性基因, 以便在抗病育种中利用。
1 材料与方法
1.1 大豆资源
85份美国大豆资源含有抗大豆疫霉根腐病基因
(Rps 基因)的亲本或祖先信息来源于美国种质资源
信息网络 (Germplasm Resources Information Net-
work)。用于大豆疫霉毒力鉴定的鉴别品种(系)为
Harlon(Rps1a)、Harosoy 13XX(Rps1b)、Williams79
(Rps1c)、PI 103091(Rps1d)、Williams82(Rps1k)、L76-
1988(Rps2)、L83-570(Rps3a)、PRX146-36(Rps3b)、
PRX145-48(Rps3c) 、 L85-2352(Rps4) 、 L85-3059
(Rps5)、Harosoy 62XX(Rps6)、Harosoy(Rps7)、PI
399073(Rps8)和 Williams(rps)。所有大豆材料均由中
国农业科学院作物科学研究所提供。
1.2 大豆疫霉菌株
用于抗性鉴定的 13个不同毒力型的大豆疫霉
菌株为 Ps41-1、PsMC1、PsFJ、PsUSAR2、PsJN4、
PsXJ1、Ps52、Ps53、PsBr1、PsXJ2、PsJMS2、PsJMS3
和 PsHY33-1。菌株保存在 V8 汁琼脂培养基上, 实
验时将菌株转入含 1.5%琼脂的胡萝卜培养基培养
皿中, 25℃黑暗培养 7~10 d, 接种Williams幼苗恢复
毒力, 植株发病后再进行病原菌分离和纯化, 用于
接种。
1.3 抗性鉴定
将大豆资源及一套单基因鉴别寄主分别播种于
以粗蛭石为基质的塑料钵中, 每份播种 12 粒, 播后
置 18~26℃的温室培养, 参照朱振东等[15]接种方法
和抗性评价标准, 10~12 d后接种。
2 结果与分析
14个含有单个抗疫霉根腐病基因的大豆品种
(系)及通用感病品种Williams对 13个大豆疫霉菌株
的反应见表 1。Williams 对所有 13 个菌株感病, 14

表 1 大豆鉴别品种(系)对 13个大豆疫霉菌株的反应
Table 1 Differential reactions of soybean cultivars or lines after inoculation with 13 strains of Phytophthora sojae
大豆疫霉菌株 Phytophthora sojae strains 品种(系)
Cultivar(line)
Rps基因
Rps gene Ps41-1 PsMC1 PsFJ PsUSAR2 PsJN4 PsXJ1 Ps52 Ps53 PsBr1 PsXJ2 PsJMS2 PsJMS3 PsHY33-1
Harlon Rps1a R R S R R S R S S S S R R
Harosoy 13XX Rps1b R S S S R R S S S R R R R
Williams79 Rps1c R R R R R R R S S R S R R
PI 103091 Rps1d R S R R R S S S S S R R S
Williams 82 Rps1k R R R R R R R S S R R R R
L76-1988 Rps2 R R R R S S R R S S S R R
L83-570 Rps3a R R R R R R R S R R R R R
PRX146-36 Rps3b R R R R R S R S R S R R R
PRX145-48 Rps3c S R R R S S S S R S R R R
L85-2352 Rps4 R R S R S R S R S R R R R
L85-3059 Rps5 S S S R S R S S R R R R R
Harosoy 62XX Rps6 R S R R S R S R S R R R R
Harosoy Rps7 S S R S S S S S S S R S R
PI 399073 Rps8 S R S R S R R R R R R R R
Williams rps S S S S S S S S S S S S S
反应型: 大豆品种(系)依次对大豆疫霉菌株 Ps41-1、PsMC1、PsFJ、PsUSAR2、PsJN4、PsXJ1、Ps52、Ps53、PsBr1、PsXJ2、
PsJMS2、PsJMS3和 PsHY33-1反应的组合为反应型; R: 抗病; S: 感病。
Reaction type: the reaction type of a cultivar or line is a combination of reactions of the cultivar or line to strains Ps41-1, PsMC1, PsFJ,
PsUSAR2, PsJN4, PsXJ1, Ps52, Ps53, PsBr1, PsXJ2, PsJMS2, PsJMS3, and PsHY33-1 in their given order. R: resistant; S: susceptible.
第 7期 夏长剑等: 引自美国的大豆资源抗疫霉根腐病基因分析 1169


个鉴别品种(系)对 13个大豆疫霉菌株产生不同的反
应型, 表明这 13 个菌株能够有效区分 14 个已知抗
病基因。
用 13个菌株分别接种 85个品种(系), 结果表明,
72个分别抗 1~12个大豆疫霉菌株, 抗性品种(系)占
鉴定总数的 84.7%, 其中抗 8个或以上菌株的品种
(系)有 36份, 占抗性品种(系)的 50.0%。13个品种(系)
感所有 13 个菌株, 与 Williams 对这 13 个菌株的反
应型相同, 因此这些品种(系)不含抗疫霉根腐病基
因。72个抗性品种(系)对 13个大豆疫霉菌株共产生
34个反应型, 通过与 14个含有单个抗大豆疫霉根腐
病基因的鉴别品种(系)对这 13个大豆疫霉菌株反应
型比较发现, 有 2 种反应型与含有已知单抗病基因
的大豆品种(系)的反应型完全相同 , 有 5 种反应型
与两个含有已知单抗病基因品种(系)反应型的组合
相同, 其余 27种反应型不同于任何含有已知单抗病
基因品种(系)的反应型及任何 2个含有已知单基因
品种(系)反应型的组合(表 2)。
品系 L81-4590 和 L87-0482 产生的反应型
RRRRRRRRSRRRR与含有 Rps1k的 Williams 82的
反应型相同 , 系谱分析表明这 2个品系是以
Williams 82为轮回亲本的近等基因系, 因此推断它
们含有 Rps1k基因。有 18个品种(系)产生的反应型
为 SSRSSSSSSSRSR, 该反应型与含有 Rps7 的
Harosoy 的反应型一致, 在这些品种(系)中, 除品系
L64-1067 外, 有 12 个品种(系)是以 Harosoy 为轮回
亲本的近等基因系 , 品种 Hark 的亲本之一为
Harosoy, 4个品种(系)含有 Harosoy血统, 因此推断
这些品种(系)含有 Rps7基因。品种 Maple Presto和
Maple Arrow产生相同的反应型 RRRRRRRRSRRRR,
该反应型分别与含有 Rps1a和 Rps6、Rps1b和 Rps2、
Rps1c和 Rps4、Rps1c和 Rps6、Rps1k和 Rps2、Rps1k
和 Rps4、Rps1k和 Rps6的单基因品种(系)反应型组
合相符 , 但系谱分析表明 Maple Presto 和 Maple
Arrow分别含有 Rps1a基因的祖先 Illini或 Mukden,
同时具有相同的亲本 840-7-3, 840-7-3含有 Rps6, 因
此推断这 2 个品种含有 Rps1a 和 Rps6。Beeson、
Hoyt、Dunbar、L69-4428和 L72D-4045产生相同反
应型 RRRRRSRSRSRRR, 符合含有 Rps3b基因的品
系 PRX146-36 的反应型, 同时与 Rps1a 和 Rps3b 或
Rps3c 基因组合的反应型一致, 但根据系谱推断这
些品种 (系 )都含有 Rps1a。Vinton 81 的反应型
RRSRRRRRSRRRR与 Rps1a和 Rps4基因组合的反
应型相同, 该品种具有含 Rps1a的Mukden血统, 推
断含有 Rps1a和 Rps4。L72-1138等 8个品种(系)产
生反应型 RRRRRSRSSSRRR, 该反应型与 Rps1a和
Rps7 基因组合的反应型一致, 在这 8 个品种(系)中
除 L88-8739和 Delsoy 4710没有追溯到含有 Rps1a
和 Rps7 基因的祖先亲本外, 其余 6 个品种(系)的亲
本或祖先之一都含有 Rps1a, 此外品系 L63-1612 和
品种 Dawson 具含有 Rps7 的 Harosoy 的血统, 因此
推断这 6 个品种 (系 )携带 Rps1a 和 Rps7。品系
L62-904 的反应型 SSRRSRSSRRRRR 与 Rps5 和
Rps7 组合的一致 , 系谱分析表明该品系是以
Harosoy (Rps7)为轮回亲本、以 PI 91160 (Rps5)为供
体的近等基因系, 因此推断含有 Rps5和 Rps7。
3 讨论
美国是最先发生大豆疫霉根腐病的国家, 具有
较长的抗病育种历史, 因此选育的品种(系)中绝大
多数都具有抗疫霉根腐病基因[13]。在本研究分析的
85份美国品种(系)中, 有 65份的亲本和祖先分别含
有已知抗疫霉根腐病基因 Rps1a、Rps1c、Rps1k、
Rps2、Rps5、Rps6 或 Rps7, 其中以含有 Rps7 的最
多, 为 40份, 之后是 Rps1a 32份、Rps1k 7份。这
些抗病基因在引进的美国大豆品种(系)中的分布频
率可能与 Harosoy(Rps7)为近等基因系的轮回亲本、
Rps1a 是第一个被鉴定和应用的抗疫霉根腐病基因
以及这些资源选育的时间有关[10-11,16]。在 85份品种
(系)中有 72 份被鉴定分别抗 1~12 个大豆疫霉菌株,
这一结果基本与大部分品种(系)拥有含有已知抗病
基因的亲本或祖先相符(表 2)。进一步对抗病基因进
行分析, 推断出 35个品种(系)含有已知抗病基因或
基因组合。
系谱是准确进行基因推导的重要线索。本研究
结合系谱分析推断出 35个品种(系)的抗病基因 , 占
鉴定的 72 份抗性品种(系)的 48.6%, 这一比例远远
高出以往研究所获得的结果[17-22]。然而, 还有一些
以抗病品种作为轮回亲本或直系亲本的品种(系)没
有获得预期的基因推导结果, 这是因为基因推导的
准确性受多种因素的影响, 如寄主的遗传背景、鉴
别寄主的多少、病原菌菌株的数量和基因型, 以及
鉴别寄主与病原菌的互作等。此外, 在大豆品种或
资源的抗性鉴定中常常出现中间类型, 是影响抗性
评判结果的重要因素。导致产生中间类型的因素很
多, 如品种不纯、品种含有 Rps2基因类似反应型的
表 2 85个大豆品种(系)对 13个大豆疫霉菌株的反应和基因推导结果
Table 2 Reaction types and results of gene postulations of 85 soybean cultivars or lines to 13 strains of Phytophthora sojae
品种(系)(统一编号)
Cultivar or line (Accession No.)
抗性亲本或祖先
Parent or ancestor with Rps gene
反应型 f
Reaction type f
推导基因或基因组合 g
Postulated gene or gene combination g
Maple presto(WDD00478) Illini(Rps1a) d RRRRRRRRSRRRR Rps1a + Rps6
Maple Arrow(WDD00484) Harosoy 63(Rps1a) c RRRRRRRRSRRRR Rps1a + Rps6
L81-4590(WDD00341), L87-0482(WDD01857) Williams 82(Rps1k) a RRRRRRRSSRRRR Rps1k
L82-1858(WDD01511) L81-4352(Rps1c, Rps2) c RRRRRSRRRRRRR Rps1c + Rps2 (uncertain)
Magnolia(WDD00984) RRRRRSRRRRSRR
HP202(WDD01559) Mukden(Rps1a) d, CNS(Rps2) d, Harosoy(Rps7) d RRRRRSRRSRRRR
L81-4871(WDD00633) L6(Rps1a) a RRRRRRRSRSSRR Rps1a + (uncertain)
Kato(WDD01563) Century(Rps1a) c, Evans(Rps1a) d, Harosoy(Rps7) d RRRRRRRSRSSRR Rps1a + (uncertain)
GR8836(WDD01594) RRRRRRRSSSRRR
Beeson(WDD00530) Blackhawk(Rps1a) d, Harosoy(Rps7) d RRRRRSRSRSRRR Rps1a + Rps3b, Rps1a + Rps3c
Hoyt(WDD01536) Harcor(Rps1a) c RRRRRSRSRSRRR Rps1a + Rps3b, Rps1a + Rps3c
Dunbar(WDD01592) Mukden(Rps1a) d RRRRRSRSRSRRR Rps1a + Rps3b, Rps1a + Rps3c
L69-4428(WDD01825) L2(Rps1a) a RRRRRSRSRSRRR Rps1a + Rps3b, Rps1a + Rps3c
L72D-4045(WDD01831) Harosoy 63(Rps1a) c RRRRRSRSRSRRR Rps1a + Rps3b, Rps1a + Rps3c
Sprite 87(WDD01470) Williams 82(Rps1k) b RRRRRSRSSRRRR Rps1k (uncertain)
Hobbit87(WDD01945) Williams 82(Rps1k) b RRRSRRRSSRRRR Rps1k (uncertain)
Vinton 81(WDD00524) Mukden(Rps1a) d, Harosoy(Rps7) d RRSRRRRRSRRRR Rps1a + Rps4
Amcor 89(WDD01572) Blackhawk(Rps1a) d, Williams 82(Rps1k) b, Harosoy(Rps7) d RRSRRRRSSRRRR Rps1k (uncertain)
L60-246(WDD00007) Blackhawk(Rps1a) c, CNS(Rps2) d RRRRRSRSRSSRR Rps1a + Rps2 (uncertain)
L83-4387(WDD00340) Blackhawk(Rps1a) d, Harosoy(Rps7) d RRRRRSRSSSSRR Rps1a + Rps7 (uncertain)
L72-1138(WDD00233), L72-1140(WDD00242) L2(Rps1a) a RRRRRSRSSSRRR Rps1a + Rps7
L63-1612(WDD00234) Harosoy 63(Rps1a) c, Harosoy(Rps7) d RRRRRSRSSSRRR Rps1a + Rps7
Dawson(WDD00492) Evans(Rps1a) c, Harosoy(Rps7) d RRRRRSRSSSRRR Rps1a + Rps7
Hodgson 78(WDD00517) Blackhawk(Rps1a) d RRRRRSRSSSRRR Rps1a + Rps7
Century lx1.3(WDD01486) Century(Rps1a) e RRRRRSRSSSRRR Rps1a + Rps7
L88-8739(WDD01490) L79-1178(Rps1a) d, L79-1224(Rps1k) c RRRRRSRSSSRRR Rps1a + Rps7 (uncertain)
Delsoy4710(WDD01606) RRRRRSRSSSRRR Rps1a + Rps7 (uncertain)
CN 210(WDD00534) Blackhawk(Rps1a) d RRSRRSRSRSRRR
Hack(WDD00540) Blackhawk(Rps1a) d, Harosoy(Rps7) d RRSRRSRSRSRRR Rps1a + Rps7 (uncertain)
Wilkin(WDD00504) Blackhawk(Rps1a) d, Harosoy(Rps7) c RSRRRSRSSSRRR Rps1a + Rps7 (uncertain)
L90-4711(WDD02081) RSRRSSRRSSRRR
Maple Amber(WDD00483) Harosoy 63(Rps1a) c, Altona(Rps6) c RSSRSRSRSRRRS Rps6 (uncertain)
Nattosan(WDD01547) SSRRRSSRRSRRR
L62-904(WDD01816) PI 91160(Rps5) b, Harosoy(Rps7) a SSRRSRSSRRRRR Rps5 + Rps7
IL1(WDD01578) CNS(Rps2) d RRSSSSSSRSRRS
(续表 2)
品种(系)(统一编号)
Cultivar or line (Accession No.)
抗性亲本或祖先
Parent or ancestor with Rps gene
反应型 f
Reaction type f
推导基因或基因组合 g
Postulated gene or gene combination g
Vinton(WDD00523) Mukden(Rps1a) d, Harosoy(Rps7) d SSRSRSSSSSRSR Rps7 (uncertain)
Proto(WDD01554) SSRSRSSSSSRSR Rps7 (uncertain)
Nattawa(WDD01551) Harosoy(Rps7) d SSSSSSSSRSRRR
L64-1067(WDD00246) SSRSSSSSSSRSR Rps7
L65-540(WDD00229), L66-707(WDD00230), L67-1695(WDD00235), L66-721
(WDD00238), L62-558(WDD00240), L67-225(WDD00241), L66-731(WDD00243),
L64-2139(WDD01820), L68-560(WDD01824), L70-4112(WDD01827), L85-144
(WDD01844), L67-949(WDD01915)
Harosoy(Rps7) a SSRSSSSSSSRSR Rps7
Hark(WDD00513) Mukden(Rps1a) d, Harosoy(Rps7) c SSRSSSSSSSRSR Rps7
Hodgson(WDD00516), L81-4075(WDD01840), L84-307(WDD01842), L84-337
(WDD01919) Harosoy(Rps7)
d SSRSSSSSSSRSR Rps7
L67-3388(WDD00225) Harosoy(Rps7) e SSRSSSSSSSSSR Rps7 (uncertain)
L65-1058(WDD00236), L67-1687(WDD00239), L64-4103(WDD01821) Harosoy(Rps7) a SSSSSSSSSSRSR Rps7 (uncertain)
Amsoy(WDD00528) Illini (Rps1a) d, Harosoy(Rps7) c SSSSRSSSSSSRS
Peking(WDD00467) SSSSSSSSSSRSR
Spry(WDD01616) Mukden(Rps1a) d, CNS(Rps2) d, Harosoy(Rps7) d RSSSSSSSSSSSS
Avery(WDD00647), LS201(WDD01581) SSSSRSSSSSSSS
Delsoy4900(WDD01607) SSSSSRSSSSSSS
SS201(WDD01588) SSSSSSSSRSSSS
L88-8226(WDD01494) SSSSSSSSSSSRS
L67-971(WDD00222) Harosoy(Rps7) a SSSSSSSSSSSSR
T295H(WDD01700) Mukden(Rps1a) d, Harosoy(Rps7) d SSSSSSSSSSSSR
Clark-L1(WDD00001), PI253666A(WDD00627), L88-8431(WDD01493), L85-
2196(WDD01501), L82-2051(WDD01507), L78-379(WDD01524), L88-5492
(WDD01858)
SSSSSSSSSSSSS
Weber(WDD00525) Blackhawk(Rps1a) d, Harosoy(Rps7) d SSSSSSSSSSSSS
Pixie(WDD00613) CNS(Rps2) d SSSSSSSSSSSSS
Gnome 85(WDD00649) Williams 82(Rps1k) b SSSSSSSSSSSSS
L85-2308(WDD01500) Arksoy(Rps1c) d SSSSSSSSSSSSS
Nile(WDD01612) Union(Rps1a) c SSSSSSSSSSSSS
INA(WDD01984) CNS(Rps2) d, Harosoy(Rps7) d SSSSSSSSSSSSS
a: 轮回亲本; b: 供体亲本; c: 亲本; d: 含有该品种血统, e: 突变株; f: 大豆品种(系)依次对大豆疫霉菌株 Ps41-1、PsMC1、PsFJ、PsUSAR2、PsJN4、PsXJ1、Ps52、Ps53、PsBr1、PsXJ2、
PsJMS2、PsJMS3和 PsHY33-1反应的组合为反应型。
a: recurrent parent; b: donor parent; c: parent; d: ancestor; e: mutant; f: the reaction type of a cultivar (line) is a combination of reactions of the cultivar or line to strains Ps41-1, PsMC1, PsFJ, PsUSAR2,
PsJN4, PsXJ1, Ps52, Ps53, PsBr1, PsXJ2, PsJMS2, PsJMS3, and PsHY33-1 in their given order.
1172 作 物 学 报 第 37卷

基因、种子活力等[23]。
有些品种(系)的轮回亲本、供体亲本或(和)直系
亲本含有已知抗病基因, 但产生的与已知单基因或
两个基因组合的反应型存在小的差异。如 L82-1858
来源于 L81-4352×(L75-6141×L76-1988), 亲本 L81-
4352 含有 Rps1c 和 Rps2, L75-6141 含有 Rps1a,
L76-1988 含有 Rps2, 该品系被明确含有 Rps1c 和
Rps2[24], 但是在本研究中其反应型为 RRRRRSR
RRRRRR, 与 Rps1c+Rps2基因的反应型 RRRRRRR
RSRSRR 存在对 3 个大豆疫霉菌株反应的差异。
L60-246 的亲本分别是以 CNS(Rps2)和 Blackhawk
(Rps1a)为供体的 Clark近等基因系, 虽然以 SCN为
供体的近等基因系不是以 Rps2 为目的基因 , 但
L60-246的反应型与Rps1a + Rps2的相似, 只存在对
2个大豆疫霉菌株的差异。Sprite 87和 Hobbit 87均
为以 Williams 82(Rps1k)为供体的近等基因系, 其反
应型都与Williams 82的反应型存在对 2个大豆疫霉
菌株的差异。Maple Amber含有 2个 Rps6的亲本祖
先 , 被 Anderson 等推导含有 Rps6[25]。本研究中
Maple Amber的反应型与含有 Rps6的Harosoy 62XX
存在对 2 个菌株的反应差异。造成这些差异的可能
原因是遗传背景的不同和(或) Rps2基因的存在产生
中间反应类型[23]。有研究表明, 在一些植物中抗性
基因聚合并不仅仅表现为各个抗病基因抗谱的简单
累加, 还表现为抗性基因之间的互作, 多数情况下
能够提高抗性水平和扩大抗谱 , 但也有相反的结
果[26]。Rps2 为根抗大豆疫霉根腐病基因, 下胚轴接
种常会产生中间类型[27]。
有些品种(系)虽然其轮回亲本或直系亲本含有
抗病基因, 但供体亲本或另外一个亲本的抗性基因
不明确, 因而产生不同于已知单基因或 2 个基因组
合的反应型, 抗病基因不能确定。L81-4871 来源于
L6×PI 157440组合, L6含有 Rps1a, 而 PI 157440为
抗性不明的韩国资源, 因此未能推导出 L81-4871所
含的抗病基因。Kato与 L81-4871产生的反应型相同,
其亲本之一 Century 含有 Rps1a, 另外一个亲本
M70-127来源于 Evans × M63-217Y, 而 Evans的亲
本为 Merit 和 Harosoy(Rps7), Merit 的亲本为
Blackhawk和 Captial, Blackhawk含有 Rps1a, Captial
的亲本 A.K.(Harrow)抗大豆疫霉 1 号、2 号、12 号
和 16 号小种[23], 因此可以推断 Kato 含有 Rps1a 和
另外 1个或 2个基因。
有 6 个品系虽然含有抗疫霉根腐病基因品种的
血统, 但对所有 13 个大豆疫霉菌株感病, 被推断不
含有抗病基因。其原因可能是品种选育的目的不是
抗疫霉根腐病 , 因而在选育过程中将抗病基因丢
失。
大豆疫霉根腐病已经成为影响我国大豆生产的
重要病害, 培育抗病品种已迫在眉睫。本研究对美
国引进的 85个大豆品种(系)的抗疫霉根腐病基因进
行分析 , 明确了一些品种(系)的抗病基因 , 特别是
含有 Rps1a、Rps1c 和 Rps1k 的品种(系)可以直接作
为抗病亲本培育抗病品种。除抗大豆疫霉根腐病外,
引进的许多美国大豆资源还具有其他的优异特性 ,
如 L81-4590含有抗霜霉病基因 Rmd、抗细菌性斑疹
病基因 rxp 和胰蛋白酶抑制剂缺失基因 ti [28],
L87-0482 含有抗大豆锈病基因 Rpp4 [24], Century
lx1.3 缺失脂肪氧化酶基因[29]等。作为我国育成品种
的亲本, 由 Beeson 衍生出 12 个品种、由 Magnolia
衍生出 9个品种[30]。韩粉霞等利用 Century lx2.3培育
了缺失 Lox2和 SKTI的大豆新品系中作 97-1121[29],
该品系也对大豆疫霉具有广谱抗性 , 被推导含有
Rps1a和 Rps7基因组合(另文发表)。
4 结论
85 份从美国引进的大豆品种(系)中, 72 份被鉴
定分别抗 1个到 12个大豆疫霉菌株。35个品种(系)
含有已知抗病基因或基因组合 , 其中有 14个品种
(系)含有 Rps1a, 1 个含有 Rps1c 和 2 个含有 Rps1k,
这 3 个基因能有效抵御我国大豆疫霉种群, 可以直
接用于抗病育种。
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