全 文 ：植 物 研 究
B U LIL E TO N O F B TA NIC A LS R EA E RC H
策 5卷 , 第 l 期
甲 0 1 5 . , N o . I
1. 8 5年 1月
J
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l二 5
桔 硬 生 物 学 的 研 究
刘 呜 远 付 承 新
S T UD Y O N T HE B 10 LO GY O F P L A T YC ODO N
G RAN DIF L OUR M ( JAC Q) A
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L i o u M i n g
一
y u a n F u C h e n g
一
x i n
桔便既 是一神资源值物 , 又为常用 中药 ,可宣肺法痰 、 利咽排脓 ,并供作
菜肴 , 别具风味 , 颇受欢迎 。 不论药用或食用 , 多年来 皆依靠采挖野生资
源。 近年来 , 由于荒原减少 , 再加上只采不育 , 野生资源 日益枯竭 , 既使
过去每年调 出量很大的黑龙江省亦感紧缺 ! 为此 , 我们 自 19 8 1年以来 , 对
桔梗的生物学进行了一些研究 , 希望对保护和发展这一资源 , 乃至引种栽
培提供理论依据 。
一 、 桔 梗 分 类 学 的 综 合 特 征
桔梗 P l a t夕c o d o n g : a n d i f l o r “ n : ( J a e q . ) A . D C . 隶属于桔梗科 C a m -
aP ” la “ “ , 桔梗属 p la t万co don 为单种属 , 仅桔梗一种 , 中文名还有四叶
菜 、 包袱花、 山铃档花等异名 。
供研究的桔梗材料为黑龙江省的蓝花型及白花型和浙江省 的 蓝 花 型
(以下简称南方型 ) 。
桔梗广布于东亚 、 苏联远东地区 、 朝鲜半岛 、 日本列 岛和我国东北 、
华北 、 华中、 华南地区 。 分布范围约为北纬 Z a一 5 5 0 , 东经 1 0 0 。一 l魂5 。 。桔梗为多年生草本 。 全株光滑无毛 , 具白色乳汁 。
本文作者工作单位 : 黑龙江 、 哈尔滨 , 哈尔滨师 范大学 生 物 系 ( B i司。 g y P e p a rt m e nt of
H a 比 i n eP d a g o g ie a l U n i甲 e r s i t y , H a r b i n , eH il o n o j ia n 口)
.
一 7 1 一
根肉质 , 圆柱形 , 或有分枝 , 外被木栓层 , 浅黄色 , 易剥落 , 剥落后
呈白色 , 干后具纵皱摺 , 横切面为圆形 (图版 I , 1 ) , 最外面为木栓层 ,
由十几层扁平细胞构成 , 皮层和韧皮部较厚 , 几与木质部相等 , 韧皮部具
有节分枝乳管 , 常与筛管成群混生 ,木质部位于中心 , 导管呈放射状排列 ,
多为单列 , 稀 2 一 3 列 , 多为梯纹导管 , ·长1 0 0一 30 微米 , 端部倾斜度不
等 , 单穿孔板 (图版 I , 2 ) , 无髓 。
茎直立 , 圆柱状 , 高 30 一 120 厘米 , 单一或少分枝 , 二年生以上的植
株可具 2 个以上的地上茎。 横切面呈圆形 (图版 I , 3 、 4 ) , 表皮细胞
一层 , 外侧具散生突起 , 厚约 15 一 20 微米 , 皮层由数层薄壁细胞组成 , 厚
约 10 一2 0 微米 , (一年生与多年生无明显变化 ) , 位于表皮下的 2 一 3
层细胞明显较小 , 含叶绿体 , 中柱随株令而增大 , 外围有厚壁组织 (即愚
围纤维或环管纤维 ) , 维管束呈连续环状 , 韧皮部通常不随株令而增厚 ,
一般 10 0 微米左右 , 乳管常与筛管成群分布 , 木质部随株令稍增厚 , 导管
有螺纹 、 梯纹 、 网纹 、 孔纹等多种 , 有长短两种〔的 , 长的长 6 0 一 7 0 微米 ,
宽 20 一 40 微米 , 末端常有咏 , 梯状穿孔板 (图版 工 , 5) , 短的长 2 0。一 40 微
米 , 宽 3 。一 50 微米 , 具单穿孔板 , 导管通常单列 , 稀 2 一 3 列 , 髓射线
可见 , 髓部发达 . , 随株令而加大 , 是茎增粗的主要原因。
叶为卑如十, 无柄或近无柄 , 轮生 、 对生或互生 , 卵形 、 卵状披针形 、
菱状卵形或近椭圆形 , 长 3一 6 厘米 , 宽 1一2 . 5厘米 , 先端渐尖 , 基部圆 ,
形或楔形 , 锐锯齿缘 。 上表细胞为多角形 , 下表皮细胞为不规则形 , 气孔
为不定式 , 仅出现于下表皮 , 气孔频率 37 一 60 /平方毫米 。 不同类型桔梗
之间在叶解剖上无明显差别 。
花较大 , 单生于茎顶或数朵成疏总状花序 , 花曹钟状 , 5裂 , 裂片披
针形 , 花冠钟状 , 蓝色 、 蓝紫色或白色 (据称吉林通化地区曾见黄色 ) ,
径 3一 5 厘米 , 5 裂 , 裂片三角形 , 雄蕊 5 , 花丝短 , 具细毛 , 基部 扩
一 大 . 花粉 (图版 n , 13 一 17 , 1 , 1 8一 21) 为扁球形 , 具小刺 , 极轴较短 ,
故常见为极面观 , 圆形 , 赤道面观为椭圆形 , 长轴约 6。一 70 微米 , 萌发孔
为 5一 6 短沟 , 沟长约 20 微米 , 较均匀地分布在赤道面上 , 子房半下位 ,
5 室 , 中轴胎座 , 胚珠多数 , 柱头 5 裂 , 初毛刷状 , 后裂片反卷 。
茹果倒卵形 , 熟时顶部 5 裂 。
种子 (图版 n , 1 2) 卵形或椭圆形 , 侧扁 , 一侧有宽窄不等的翅 , 黑
色或棕黑色 , 有或无光泽 , 胚乳丰富 。
体细胞染色体计数为 18 条 (图版 1 , 2 一 2 4) , x 二 9 , 染色体小型 ,
核型对称性较高 。
一 7 2 一
二 、 桔 梗 的 居 群 调 查
我们在遍及黑龙江省森林和草原的 1 3个点进行了桔梗的居群调查 , 发
现桔梗多生 一长在砂石质草山坡 、 砍伐后杂木林郁闭前的山坡 、 较干旱的草
原 、 岩石缝隙等阳光充足的生境 , 结合形态解剖 的分析 , 认为桔梗系耐干
旱的中生植物。 一般幼令与成株混生 , 呈随机分布格局 , 这与 其 种 子 较
小 , 可随凤传播有关 。 花色有多态现象 , 蓝花型与白花型并存于同一居群
(经栽培试验 , 白花是一种稳定的遗传性状 ) , 但在自然界白花基因型的
频率甚低 。 有一种见解是 , 等位基因愈罕见 , 其适合度愈高 。 或许这正是
白花型得以生存的原因 。 白花与低皂试含量相关 , 从资源的角度来看 , 白
花型的罕见正说明桔梗资源的质量较高 , 而且比较稳定 。
不同居群之间无显著差异。
三 、 桔 住 种 子 生 物 学
桔梗种子较小 (在桔梗科相对较大 ) , 千粒重 0 . 8 一。 . 94 克 , 一般长
1
.
6 3一 2 . 38 毫米 , 宽 。 . 69 一 1 . 25 毫米 (白花型又较蓝花型稍小 ) , 通常卵
状椭圆形 , 侧扁 , 一侧有 。 . 25 毫米左右的翅 , 种脐位于略窄的一 端 , 萌
发时胚根即从此突出种皮 , 成熟时种皮呈黑色 , 具极细的条纹 。 种子具丰
富的油质内胚乳 , 胚直立 , 与种子 长轴平行埋于胚乳之中。
桔梗种子在具备合适温度时 , 1。 。一 15 ℃即可萌发 , 但需要 10 夭以上
的时间 , 适温为 2 0℃一 25 ℃ , 萌发时间可缩短到 7 夭左右 。
桔梗种子于 9 月份采收 , 置常温通气条件下贮存 6 个月后 (即第二年 -
3
、
4 月份 ) 在 25 ℃ 恒温箱中进行培养皿发芽试 验 , 发 芽 率 6 2 . 9 %一
8 7%
, 贮存 18 个月以后 , 则下降到 20 % 以下 。 按现代种子寿 命 的 概 念
(整个种子群体的生活力已显著降低 , 其中半数以上已丧失生活力所经历
的时间 ) 则桔便种子的寿命为一年。 但任何种子的寿命并不是绝对的 。 如
将桔梗种子于采收后干燥并贮存在 O℃一 4℃ 低温条件下 , 18 个月以后 仍
可获得 50 肠 以上的发芽率 。 其中以白花型为最高 , 可达 80 % 以上 , 兰花
型次之 , 70 % 左右 , 而采自浙江的种子只有 46 % , 即低温贮存则桔 梗 种
子的寿命至少可延 长至二年 。
四 、 桔 梗 根 系 生 物 学
桔梗为直根系。 种子萌发后胚根当年主要是延长生长 , 特别当土质疏
松 , 表层水分较少时更是如此 。 在哈尔滨的淋溶黑土上 , 5 月初播种 , 1o
一 7 3 一
:夭左右萌发 , 中旬可出苗 , 当年每株仅一个地上茎 , 生 长至 9 月中旬 , .生
长期约为 12 0天左右 , 主根一般可延长至 15 厘米以上 , 径粗 l 厘米左右 ,
单株平均重量以南方型最大 (图版 1 , 2 5) 为 6 。 2 克 。 第二年 4 月末 即
可萌动出土 , 由于根茎侧芽发育 , 每株地上茎常 2 个以上 , 生长迅速 , 光
合面积显著增加 , 根系增重亦较快 , 在形态上主要表现为增粗 , 相应地重
_量亦明显增加 , 南方型单株重可达 “ 克 , 平均较当地蓝花型重 10 克左右 。
根系在浙江省为二年采收。 对于北方来说还要在 2 一 3 年期间摸清重
量及有效成分的增长规律 , 然后从各方面的得失全面衡量才能得出结论。
但就浙江种子在本地播种的二年生单株根重可达 5 克而言 , 已超过 浙 江
、的一般单株重 (6 〕, 似乎在黑龙江省南部栽培桔梗 , 于二年采收 亦可 获 得
一不低于浙江的产量。
五 、 桔 梗 开 花 生 物 学
桔梗开花通常皆在早晨。 开花前长条状花药抱在柱头周围 , 即所谓聚
药 。 花药内向纵裂 , 约与花冠开放同时进行 。 5裂的柱头在开花初期并不
裂开 , 裂片外侧被毛 , 因而裂片合拢在一起的柱头呈毛刷状 。 在花柱伸长
时 , 毛刷状柱头自下而上通过包围它的雄蕊花药 , 这样在柱头伸出的同时
即将内向纵裂花药所放出的花粉刷出 , 具刺的花粉大部附于毛刷之上 。 这
时正好是开花当天的十二点以后 , 来访的蜜蜂等昆虫在采食的 同时将花粉
带到其他花朵上去 , 完成异花受粉 。 第二天早晨花柱伸至最长 , 雄蕊开始
枯萎 , 而柱头裂片却仍未张开 , 从而完全避免了自花授粉 。 下午柱头裂片
始张开 , 露出带粘液的裂片内侧 , 接受昆虫自他花携来的花粉 。 第三天仍
可接受花粉 。 至第四天则花开始枯萎 。 进人果期。
为了进一步证实其授粉类型 , 我们对蓝花型与白花型分别作了白花投
粉 , 同型异花授粉和定型正反杂交试验 , 结果 自花授粉者全部不孕 , 而其他
皆不同程度结实 , 从而证实桔梗确属异花授粉植物 , 自花不育 , 同时还表明
蓝花型与白花型确属种内多态现象 。 异型杂交所获得的种子将进一步试验
观察其遗传规律 。
六 、 桔 梗 的 生 长 发 育 节 律
在哈尔滨所进行的关于桔梗生 一长发育节律 (图 1 ) 的观察表明: 桔梗
一般在日均温超过 10 ℃ 约在 4 月下旬至 5 月初即可见到越冬芽露出地表 ,
月p在日均温低于 10 ℃ 的时候已开始在地下萌动 ,随着气温的升高而抽茎 , 5
月中旬展叶 , 月均温在 20 ℃ 左右的 6 、 7 、 8 月为营养生长和开花 旺 盛
一 7 4 一
季节 , 9 月气温开始下降 , 落叶停止生长 , 进入果期 , 自 9 月下旬至 10 茸
滚之.I’).a
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图 l 哈尔滨 19 3 2一 1 9的 月均温曲线及不同类型
桔横的物候期 · ~ … … 休眠期 — 萌动展叶期 .△△△营养生长期 , 十 十 + 开花期 , 0 0 0 果
期 . 小今枯萎期 , 个个冻 害期
初 , 日均温降至 1Q ℃ 以 .
下 ,地上部分枯死 , 进入
休眠期。 上述观测说明 .
日均温 10 ℃ 是桔 梗 正
常生长的最低温度 , 而
由营养生 长向生 殖 生
长过渡 则需 要 20 ℃一
25 ℃ , 当气温再降至 日
均温 10 ℃时则植株地上
部分枯死 。 蓝花型与白
花型的生长发育节律基
本相同 , 唯浙江种子所
繁育的植株 (南方型 )营
养生长旺盛 、 开花晚 、
生长期 一长, 至 10 月份落
叶因受冻而死 , 并非自然枯萎 , 果实不能开裂 , 种子不能完全成熟 , 但与
营养生长旺盛 , 茎叶繁茂和生 民期长相关地是根增重较大 。
七 、 桔 梗 的 化 学
这一部分工作我们尚未进行 , 仅就看到的资料简介如下 .
桔梗以根入药 , 已知其有效成分主要含桔梗皂贰 (一种三菇皂贰 ) 、
水解后可得桔梗皂贰元 ( P l a t y e o d i g e n i n ) 、 远志酸 ( P o l了g a l a i n a e i d )
和少量桔梗酸 A . B . C ( P l a t y e o g e n i C a e i d A . B . C ) 〔3〕。 据药理沈
验 , 桔梗全株均有溶血作用〔2〕, 且开花时茎叶的溶血作用比根大 。 但有关
试验表明 , 桔梗地上部分所含桔梗皂贰极微)T[ , 故不能与根等同对待 。 桔 ,
梗根部含皂贰 3 % 左右 , 蓝花型大于白花型 , 皮层和韧皮部大于木质部 。
另据报道 , 野生桔梗比栽培者溶血作用强 , 未剥皮的比剥皮的强 , 生长二 .
年的最强 , 一年次之 , 三年最小 (43 , 但国内有人认为去皮和不去皮基本相
似 。
八 、 结 语
桔梗分布区较广 , 不同居群在形态解剖上无显著差异 , 茎具连续成不
的输导组织 , 导管具梯状窄孔板 , 六沟花粉以及桔梗属权具桔梗一种等情
况 , 或为原始性状 , 或表明遗传上比较稳定 。 但亦有若干分异 : 如居群袱
一 7 5 一
色的多态现象 , 与此相关的是皂武含量蓝花型大于白花型 , 还有与地理上
的纬度相关的发育节律上的不同 , 低纬度 (浙江 ) 的种子在高纬度 (哈尔
槟 ) 繁育出来的植株其生长期较本地者为长 , 且根的年增长量亦较大 。 以
上生物学研究可初步总结为: ( 1 ) 在理论上为决定桔梗属在桔梗科的原
始地位丰富了论据 , 多态现象揭示了桔梗可能的演化趋势 , 白花型虽然基
因型频率很小 , 但确实比较稳定 , 给予一个确定的分类地位是有益的 , 但
确定为变种 P 。 夕ar n d i f l o : o m ( J a e q ) A . D C . v a r . a lb u m H o r t〔1〕是否
合适还值得进一步研究。 (2 ) 在恢复与发展这一植物资源上蓝花型基因型
. .频率高 、 耐干旱 、居群异令 、 随机分布格局等均应表明有适应现代气候而得
到发展的生物学基础 、 问题是要贯彻对资源既利用又维护的保护方针 , 桔
梗种子繁殖比较容易 , 生长亦较快 , 适于栽培 , 种子寿命短的缺点可通过
低温贮藏得以延长 , 低纬度多年生草本根用植物的种子引种于高纬度 , 可
利用其生长期较长和根增重较大的特点提高经济效益 。 总之 , 植物生物学
是一个既有理论意义又有实际意义的研究方邝
A B 5 T R A C T
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a l s o P r a e t i e a l
v a
l u
e 。
主 哭 参 考 文 欲
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…
一 77 -
图版 J
1
. 桔梗 根横切面 ( 12 . 5 大 ) ,
4
. 紫花 型多年生茎橄切面 . 6
型 叶上下表皮 ( 2 O x ) . 8 .
2
. 枯权根导管 ( 14 0又 ) , 3 . 紫花型一年生茎橄切而 (犯 . s x 〕
萦花型茎径向切面示导管梯纹穿孔板 ( 12 5 x ) . 0 . T . 紫花
白花型 叶上表皮 .
一 7 8 一
图版一丑
1匀` 白花型叶面表皮 (2 2 OK) . 10 . 11 .南方型叶上下表皮 (2 2 0 x) , 12 . 种子 ( . x ) . 13
一 .1 . 萦花型花粉极面 、 .赤道 面 、 衰面 纹饰 ( 4 12 义 ) . 16 一订 白花型花粉极面 、 表面纹饰
( 4 12 x )
一 7 0 一
图版 l
18 1
.白花型花粉赤道面 (魂 12 欠 ) , 19 一 2 1 . 南方型花粉表面坟 饰 、 极面 、 赤道 而 ( 4 12 火 ) ,
2 2
. 萦花型 休细胞染色体 ( 1 3 74 x ) 23 南方型体细胞染色体 ( 13T 4 x ) , 2 4 . 白花 型休细胞
染 色体 ( 13 74 入 ) , 2 5 . 三 型 桔梗一 年 ’ 1二很比较 , ①紫花型 , ②南方型 , ⑧白花型 。
一 8 0 一