全 文 ：BUE L LI N TO F BOI N A TCI A
J
R E SR E AC H
第 1 6卷
Vb !
.
1 6
第 3期
No
.
3
199 6年
Jul y
,
7 月
19 9 6
东北旅类植物配子体发育的研究
仪蹄盖旅科
林孝辉 王全喜 包文美 敖志文
S T U D I E S O N T H E D E V E L O P M E N T O F G A M E T O P H Y T E S
O F F E R N S F R O M N O R T H 一 E A S T E R N C H I N A
XI A T H Y R I A C E A E
L in X in ao 一 h u i W a n g Q u a n 一 x i B ao W e n 一 m e i A u r Z h i 一 w e n
〔摘 要〕 在室内培养条件下 , 用光镜较详尽地比较观察 了我 国东北产蹄盖
蔑科 8 属 10 种的配子体发育的全过程 ;对蹄盖旋科 的系统分类 , 提供配子休发育
方面 的证据 。 蹄盖旋科 8 属中仅有 6 属在配子体发育方面 的属间区别明显 , 而假
冷蔑属和短肠旋属与蹄盖蔗属在配子休发育中未见甚大差异 。
关链词 旋类植物配子体 ;蹄盖旋科 ; 中国东北
蹄盖戴科的属的分类是混乱的 , 秦仁昌 ( 19 64 )将中国产蹄盖蔗科进行了初步的分类工
作 , 分为 20 个属 ,继之于 19 82 年秦仁昌又因其中的东北角旅的染色体数为 n = 40 , 不同于
其他角旅 , 而分离为新属即新蹄盖蔗属 , 按秦仁昌分类则东北产蹄盖藏科有 8 属即蹄盖截属
(A t h夕 r i u m ) 、 蛾眉戴属 ( L u n a t h夕 r i u m ) 、 介威属 ( D 矛, 知 th笋 i u m ) 、 新蹄盖戴属 ( N比 aO t h笋 i -
u m )
、 冷戴属 (场 s ot, et r i s )、 假冷戴属 (尸犯 u苗叱 ) s tOP t e r i s )、 羽节蔗属 ( G” ” n cao rP i u m )、 短肠
截属 ( A lal nt 心 l’ a )。 本文涉及的种类 , 蹄盖蔗属有 3 种 (其中多齿蹄盖蔗包括青柄和紫柄 2
种类型 ) , 其他属 各 1 种 , 共计 10 种 。 秦仁昌的分类工作主要是根据抱子体的形态 , 并参考
其染色体数为依据 , 未涉及配子体方面的工作 。 至今蹄盖戴科配子体的研究很少 , M o m ose
( l% 7) 的著作中总结了他长期从事日本戴类配子体的研究工作 , 其中有蹄盖蔗科若干种类
的原叶体及生殖器进行形态描述 , 但没有对配子体的发育进行全面的观察 , N ay ar ( 1 9 60) 报
道 T 蹄盖旅科的一种即 A t入夕r u m e s e u l e n t u m 配子体 。 S t o a k e y ( 1 930 一 19 58 )的工作也未曾
林孝辉 , 王全喜 , 包文美 : 哈尔滨 , 哈尔滨师范大学生物系 ( D e钾
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敖志文 : 哈尔滨 , 东北林业大学林学系 ( n e p 盯 t m e n t of 凡res 卿 , 吻 rt 卜aes t e rn 际 est 叮 u n i v e rs i t y , 饰比i n 15 0 0 4 0 ) 。
陈立群同学参加部分工作 。
本文承国家和黑龙江省自然科学荃金资助 。
19 9 6 年 l 月收稿 。
3期 林孝辉等 : 东北旅类植物配子体发育的研究议蹄盖蔗科 32 3
涉及本文的蹄盖旅科种类 , 本文通过实验室培养观察了蹄盖蔗科 8 属 10 种的配子体时期各
发育阶段的形态特征 , 并显微照相记录 , 试『为东北产蹄盖蔽科旅类的分类系统提供配子方
面的证据 。
表 1 抱子采集地点
T a b l e 1 S p o er co l lec t ion
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编号 种 名 S声石 ces 采集地点 C冶1ec t io n s it es 采集日期 aD et
l 中华蹄盖蔽 黑龙江省尚志县帽儿山 1 99 2 . 8 . 7
A t h萝 i u m : ien , H e i lo n gj i a gn Pvor i n e e
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2 带岭蹄盖旅 黑龙江省尚志县帽儿山 1 99 2 . 8 . 6
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3 - 多齿蹄盖蔗 (青柄 ) 黑龙江省伊春市带岭 19 92 . 8 . 4
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2 多齿蹄盖获 (紫柄 ) 黑龙江省伊春市带岭 19 92 . 8 . 4
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4 东北蛾眉获 黑龙江省尚志县帽儿山 1 9 9 1 . 8 . 2
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5 朝鲜介旅 吉林省长白山天池 199 1 . 8 . 10
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6 新蹄盖截 吉林省长白山天他 19 9 1 . 8 . 10
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7 山冷蔗 黑龙江省伊春市带岭 1 9 92 . 8 . 2
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8 假冷旅 黑龙江省伊春市带岭 19 92 . 8 . 2
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9 欧洲羽节蔗 黑龙江省伊春市带岭 1 992 . 8 . 4
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10 黑龙江鳞肠蔗 黑龙江省伊春市带岭 19 92 . 8 . 4
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1 6 卷
1
.材料和方法
本文以我国东北产蹄盖截科1 0 种抱子为培养材料 , 材料来源见表 1 , 凭证标本现存哈
尔滨师范大学水生生物研究室 。 野外采集具有抱子的叶片 , 将叶片自植物体上采下后放入
信封中 , 待抱子囊自然干燥开裂 , 抱子散落于信封中后 , 取出接种或将其置于 4℃冰箱中保
存备用。
取抱子置于 s m l 的离心管内 , 用无菌水 , 离心洗涤 2一 3 次 , 每次 15 一20 m in , 最后以使
抱子全部沉淀。 用 5 % 的安替福民消毒 5一7m in , 再加无菌水离心洗涤 2一3 次 , 每次 3一
s m in
, 最后用无菌水制成悬浊液 , 均匀接种在 1 . 5 % 的改 良 K on p ’ s 琼脂培养基上 。 培养基
和培养容器均经常规灭菌处理 。 重复培养 10 一巧 次 , 每次 3一 9 份 。 接种后先置黑暗处理
保持 2 4 h , 以促其同步萌发 , 然后置于装有 日光灯的培养架上 , 培养过程中始终保持一定的
湿度 , 每天光照 、 黑暗各 12 h , 光强 190 0一 2 00 L u x 、 黑暗温度 12 一加℃ , 光下温度 20 一25 ℃ 。
依各发育阶段用光学显微镜观察记录并照相 。 抱子萌发时间是以 10 一15 次重复培养的平
均值 , 精子器的大小是 2 0 个材料的平均值 。
2
. 结 果
蹄盖旅属 ( A t h萝 i u , R o t h )
中华蹄盖旅 ( A t h夕 r i u m : i n e n se R u p r . )
抱子及抱子萌发 抱子黄褐色 , 抱子吸涨后细胞变为绿色 , 在接种后 6一7 天抱子萌发 ,
从抱子壁的单裂缝处 伸出初 生假根 , 内含 少量的叶绿体 , 抱子萌发为向心 型 ( M o
~
1 9 4 2 )
。
丝状体 原叶体原始细胞横裂为 2 , 前端细胞再进行一次分裂为 3 个 细胞长的单列丝
状体 。 此后抱子的壁脱落 , 丝状体粗壮 , 细胞内叶绿体很丰富 , 产生第 2 条假根 , 也有少量的
叶绿体。 当丝状体长为 3 个细胞时 , 最前端的细胞先进行纵分裂 , 产生 2 个细胞 (图版 I ,
1 )
, 其中一个细胞进行斜向分裂产生楔形顶端细胞 (图 I , 2 ) 。
片状体 片状体顶端细胞继续进行左右交替斜向分裂 , 两侧衍生的细胞逐个增多 。 当
片状体 4 个细胞长时 , 其前端也为 4 个细胞宽 (图 I , 3 ) , 当片状体 7一 8 个细胞长时 , 前端出
现分生组织 , 中央出现凹陷 , 分生组织活动则进入幼原叶体时期 。
原叶体 原叶体发育为铁线旅型 ( N a ya r & K au r 19 71 ) , 分生组织细胞 4一5 个 , 表面观
为梯形 , 边缘细胞一层约 5 一80 拜厚 , 原叶体广宽圆状心脏形 (图 I , 5) , 后端急尖为尾状 , 宽
度大于长度 , 一般 5 x 3 . 5~
, 两翼强力向左右扩展 , 前端略斜向上升 , 内侧稍叉开 , 或相接 ,
或重叠 。 外侧边缘全缘 , 少有波折 , 无毛状体 。 边缘细胞近方形 , 翼细胞多六角形 , 细胞向内
体积逐渐增大 。
中脉 宽圆状倒卵形 , 向表面鼓起 , 一般 6一 8 层细胞 , 约 350 一 420 拌厚 , 6 个月龄的原
叶体中脉厚达 14 一 16 层细胞 , 1一1 . 4~ 厚
, 中脉表面及其下部密生假根 。
假根 抱子刚萌发只有一条假根 , 随着发育 , 假根个数逐渐增多 , 幼原叶体的假根都发
生在基部及其边缘 , 原叶体生长到一定程度沿其腹面及背面的中脉下部有大量假根发生 。
3期 林孝辉等 :东北蔗类植物配子体发育的研 究 x I蹄盖蔗科
直径 1 0一 13拼, 前端偶有膨大为球形 , 最长 3一 s m m , 壁红褐色 , 老时颜色逐渐加深 。
性器官 自接种 5一12 周出现性器官 , 此雄异株或同株 , 颈卵器发生在生长 良好的原叶
体上 , 位于原叶体生长点下方至中脉范围内 , 稍向后倾斜 , 背腹面都有 , 数量在 2 0一 40 个以
上 。 精子器位于原叶体的后端 、边缘或中脉处及其它各部分 。 生长不 良的带状和 片状幼原
叶体表面和边缘产生大量的精子器 。 在衰老的原叶体上发生精子器的数目甚多 , 精子器宽
圆状球形 (图版 工 , 4) , 高 60 一70 拼左右 , 直径 50 一 7 5拜左右 , 精子器的壁由 3 个细胞组成 , 基
细胞高于环细胞 , 精子细胞成熟时盖细胞孔裂 , 精子逸出 。
带岭蹄盖旅 ( A t h夕r i u m 血 l i n群 n se C h in g )
抱子及抱子萌发 抱子为黄褐色 , 抱子吸涨后细胞变为绿色 , 接种后 6一8 天萌发 , 假根
从抱子壁 的单裂缝 处 伸出 , 初 生假根内有 少量的 叶绿体 , 抱子 萌发 为 向心子 ( M o mo se
19 4 2 )
。
丝状体 最初是原叶体原始细胞横裂为 2 个细胞而进入丝状体阶段 。 再经前端的细胞
横向分裂为 4 个细胞长的单列丝状体 , 产生第 2 条假根 , 抱子壁脱落 。 当丝状体长达 4 个细
胞时 , 其前端的细胞首先进行纵分裂 (图版 I , 6 ) , 随着前端的 2 个细胞中的一个发生斜向分
裂 , 产生顶端细胞 (图版 I , 7 ) 。
片状体 顶端细胞向两侧斜向分裂 , 当 片状体 4一 5 个细胞长时 , 片状体的前端 为 4 个
细胞宽 (图版 I , 8 ) 。 片状体 5一 6 细胞长时 , 前端仍为 4一 5 个细胞 , 此后顶端细胞被分生组
织代替 , 顶端中央出现凹陷。
原叶体 原叶体发育为铁线藏型 ( N a ya r & K a盯 19 7 1 ) , 分生组织 4一5 个细胞 , 表面观
为梯形 , 边缘一层细胞厚约 2 一30 产。 原叶体广圆状心脏形 (图版 I , 1 1) , 宽度大于长度 , 一
般为 4 x 2 . 8~
, 最大可达 10 x 4~
, 两翼斜向上升 , 内侧叉开 , 偶有相接 , 外侧边缘全缘略
有波折 , 无毛状体 。 边缘细胞长方形或多角形 , 翼细胞为多角形 。
中脉 为卵形 , 向表面鼓起 , 3一 5 层细胞厚 , 约 80 一 1 4 0拜, 6 个月龄的原叶体中脉 13 一
16 层细胞 , 1 . 1一 1 . 4m m 厚 , 中脉表面及下部边缘密生假根 。
假根 初生假根内有叶绿体 , 后来生长的假根 内无叶绿体 , 生长情况同前 , 壁为棕褐色 ,
前端膨大为球形 , 假根直径 10 一2 0拜 , 长约 1 . 5一2 . s m m 。
性器官 自接种 4一 12 周出现 , 雌雄异株或同株 。 精子器都在原叶体基部及边缘产生 ,
原叶体衰老时精子器可以在其任何部位产生 。 雄原叶体生长较弱 , 多为畸形 。 颈卵器生长
在生长点的下方 , 中脉的表面 , 随中脉的发育颈 卵器的位置不断下移 , 背腹 皆有 , 向后倾斜 。
精子器近圆球形 (图版 I , 10 ) , 高 50 一7 0拜 , 直径约 50 一 7 5拜 , 精子器壁由 3 个细胞组成 ,基细
胞的高度是环细胞高度的 2 / 3 , 精子细胞成熟时盖细胞孔裂精子放出 。
多齿蹄盖蔗 ( A t人夕 r i u m m u l t ide , t a t u m ( D o l l ) hC i n g )
本种在抱子体上表现出叶柄有青紫之分 , 本文将它们的抱子分别接种 , 以观察其配子体
发育的异同点 。
青柄
抱子及抱子萌发 抱子为深黄褐色 ,抱子吸涨后细胞变为绿色 , 接种后 5一 6 天萌发 , 假
植 物 研 究 16卷
根从抱子壁的单裂缝处伸出 , 假根内有叶绿体 , 抱子壁从丝状体时期就开始脱落。 抱子萌发
为向心型 ( M omo s e 1 9 4 2 ) 。
丝状体 当原叶体原始细胞横裂为 2 个细胞 , 标志着丝状体阶段并始 , 以后经其前端的
细胞横为 5 个细胞长的丝状体时 , 该丝状体前端的细胞先纵向分裂 , 产生 2 个细胞 。 其中一
个细胞发生斜向分裂产生顶端细胞 (图版 n , 巧 ) , 另一个细胞发生横向分裂 , 顶端细胞进行
左右交替斜向分裂成为片状体 。
片状体 当片状体为 6 个细胞长时 , 片状体前端为 4 个细胞宽 (图版 n , 1 6) 。 片状体 8
个细胞长时前端的细胞 5一 6 个 , 这时前端中央处出现凹陷。 片状体为 9一 10 层细胞长时 ,
前端 8一 10 个细胞 , 顶端细胞逐渐发展为分生组织 。
原叶体 原叶体的发育为铁线旅型 ( N ay ar & k an r 1 9 71 ) , 分生组织细胞 4一 5 个 , 表面
观为梯形 , 边缘细胞一层厚约 25 一 3 5拜。 原 叶体广宽圆状心脏形 (图版 n , 17 ) , 宽度大于长
度 , 一般为 5 x 3 . s m m , 最大可达 n x s . s m m 。 两翼 向左右扩展 , 前端略斜向上升 , 内侧平
行 、 叉开或相接 , 外侧边缘全缘 , 有或无波折 , 无毛状体 , 边缘细胞为长方形或多角形 , 翼细胞
多为五边形和六边形 , 少有七边形 。
中脉 为卵形 , 向表面鼓起 , 一般 4一 6 层细胞厚 , 中脉的表面及下部边缘密生假根 。 6
个月 龄的厚叶体中脉厚达 13 一 16 层细胞 , 1 . 2一 1 . 35 m m 厚 。
假根 初生假根内常含有叶绿体 , 随着假根生长叶绿体最后 消失 , 直径多在 10 一 12协
偶有 20 拜左右者 , 前端膨大为球体 , 长可达 2一 3 . s m m , 壁为棕褐色 。
性器官 自接种 6一 7 周后出现 , 开始大多为雌雄异株 , 少有同株 。 多为畸形生长弱 的
原叶体 , 大量发生精子器 。 颈卵器先在原叶体生长点下产生 , 随中脉的发育而位置不断下
移 , 背腹两面都有 , 数量可达 40 个 以上 , 颈卵器常在中脉上纵向排列 5 行以上 , 向后倾斜 。
精子器近圆球形 (图版 n , 18 ) , 高 48 一80 拜 , 直径 54 一70 拜 , 精子器壁 由 3 个细胞组成 , 盖细胞
较矮 , 基细胞高于或等于环细胞的高度 。 精子细胞成熟时盖细胞大多孔裂 , 也有盖细胞撕裂
使精子放出 。 精子器下面常出现柄细胞 。
紫柄
饱子和抱子萌发 抱子黄褐色 ,抱子吸涨后细胞变为绿色 , 在接种后 7一 8 天萌发 , .萌发
时假根从抱子单裂缝开 口 处伸出 , 内含有叶绿体 , 抱子萌发为向心型 (M o mo se 19 4 2 ) 。
丝状体 原叶体原始细胞横裂为 2 ,进入丝状体发育阶段 , 以后前端的细胞横裂 3 次成
为 4 个细胞长的单列丝状体 , 有 2 条假根 , 内含少量叶绿体 。 从丝状体开始抱壁脱落 , 当丝
状体长为 4 个细胞时 (青柄的多齿蹄盖蔗此时为 5 个 细胞 ) , 前端的细胞先进行纵分裂产生
2 个细胞 , 然后前端的 2 个细胞之一斜向分裂 , 产生顶端细胞 。
片状体 `当片状体 5个细胞长时 , 其前端为 4 个细胞宽 (图片 1 , 12 , 青柄的此时为 6 细
胞长 , 4 个细胞宽 , (如图版 n , 16 所示 )由于片状体顶端在两侧衍生的细胞增多 , 前端有 8一
1 0 个细胞 , 并在前端中央出现凹陷 , 耐是入幼原叶体时期 。
原叶体 原叶体发育为铁线蔗型 ( N a ya r & K au r 19 71 ) , 分生组织 4一 5 个细胞 , 表面观
为梯形 , 边缘一层细胞厚约 2 一30 拜。 原叶体为广宽圆状心 脏形 , 宽度大于长度 (图版 1 ,
14 )
, 一般为 4 . 8 x 3 . 5m m , 最大可达 10 x 7 . 5m m , 两翼向左右扩展 , 前端略斜上升 , 内侧叉开
偶有相接和重叠 , 外侧边缘全缘 , 少有波折 , 无毛状体 。 边缘细胞为长方形和五边形 . 翼细胞
3 期 林孝辉等 : 东北蔗类植物配子体发育的研究议蹄盖蔗科
为五边形和六边形 , 少有七边形 。
中脉 为卵形 , 向表面鼓起 , 4一 6 层细胞 , 厚约 巧。一2 0 0拜 , 6 个月龄 的原叶体中脉厚达
12 一 16 层细胞 , 1 . 05 一 1 . 35 m m 厚 , 中脉表面及下部边缘密生假根 。
假根 初生假根内有叶绿体 , 壁为棕黄色 , 前端膨大为球形 , 直径约 10 一巧拜 , 长约 1 .
5一 2 . s m m o
性器官 自接种 6 . 5一 8 周出现 , 雌雄异株或同株 , 精子器常发生在小或不规则的原叶
体上的任何部位 。 产生颈卵器的原叶体形状比较规则 , 生长 良好 , 数量可达几十个 , 背腹面
都有 , 向后倾斜 , 颈 卵器常在中脉 上纵向排列成 3一 4 行 。 精子器圆球形 (图版 n , 13 ) , 高
40 一45 拜 , 直径 48 拜左右 , 精子器壁有 3 个细胞组成 , 盖细胞较基细胞矮 , 基细胞的高度较环
细胞矮 , 盖细胞孔裂使精子放出 , 无撕裂现象 。
故青柄的多齿蹄盖藏和紫柄的多齿蹄盖蔗在配子体的发育过 程中有 3 点主要 区别 : ①
青柄的丝状体阶段为 5 个细胞 , 紫柄是 4 个细胞 ; ②青柄的片状体长与宽的细胞数为 6 X 4 ,
紫柄的为 5 X ;4 ③青柄的精子器体积大 , 高 4 8一 80 拜 , 直径 54 一70 协 紫柄的体积小 , 高 40 一
4 5拌 , 直径 4 8拜。
蛾眉族属 (石u n a t勿 r i u m K o i d z )
东北蛾眉藏 (乙 u n a t入犷i u m P3 ` n os r u m ( C h r i s t ) K o id : )
抱子及抱子萌发 抱子为黑褐色 , 抱子吸涨后细胞变为绿色 , 较蹄盖藏属晚 1一 2 天萌
发 , 假根从抱子壁的单裂缝处伸出 , 假根 内有叶绿体 。 抱子萌发向心型 ( M o m os e 19 4 2 ) 。
丝状体 原叶体的原始细胞横裂为 2 个细胞 , 进入丝状体 , 在经其前端的细胞横裂为 2
次成为 4 个细胞的单列丝状体 , 2 条假根 , 假根 内含叶绿体 。 当丝状体长达 4 个细胞时 , 丝
状体前端的细胞先行纵向分裂 , 产生 2 个细胞 (图版 n , 1 9 ) , 接着前端的 2 个细胞之一发生
斜向分裂产生顶端细胞 , 同时另一个细胞发生横向分裂 (图版 n , 2 0 ) 。
片状体 当片状体长为 6一 7 个细胞时 , 由于顶端细胞分裂 , 前端细胞为 6 个细胞宽 , 在
近中央出现凹陷。 同时在前端一侧产生第 1条毛状体 , 随后在另一侧产生第 2 个毛状体 , 片
状体前端的毛状体不与其纵轴平行 , 稍向生长点倾斜 (图版 n , 2 3 ) , 前端凹陷加深 , 出现分生
组织 。
原叶体 原叶体发育为三叉族型 ( N a ya r & K au r 1 9 71 ) , 当状毛体出现约 10 条时 , 原叶
体出现明显的两翼 , 基本呈对称的心脏形 (图版 1 , 21 ) , 原叶体产生 巧一 18 个毛状体时 , 心
脏形更为明显 。 在颈卵器产生的前后 , 在原 叶体的背腹两面都有毛状体 。 分生组织 5一 6 个
细胞 , 表面观为梯形 , 边缘细胞一层厚约 35 一40 拜。 原叶体为广圆状心脏形 , 略有裂片 (图版
m
,
24 )
。 其宽大 于长度 , 一般为 s x 3 . s m m , 最大可达 1 3 x 6 m m , 两翼向左右扩展 , 内侧叉
开 , 边缘细胞为方形或长方形 , 两翼近圆形 , 翼细胞为多边形 , 有毛状体 。
毛状体 原叶体边缘每隔 1一 5 个以上细胞 出现 1个毛状体 , 直接着生在原叶体的边缘
上 , 原叶体背腹面上的毛状体同边缘的基本相同 , 都为长棒形 , 长 60 一90 拌 , 直径 15 一20 拜 , 顶
端有腺状分泌物 (图版皿 , 2 6 ) 。 新产生的毛状体有叶绿体 , 老的则消失追尽 。
中脉 为卵形 , 7一 8 层细胞 , 厚 290 一 3 20 尸 , 向表 面鼓起 。 6 个月龄 的原叶体中脉为
1 4一 18 层细胞 ,厚约 1一 1 . 5 层细胞 , 有假根密生于中脉背腹两面 。
假根 初生的假根有少量的叶绿体 , 成熟的假根没有叶绿体 , 前端少数膨大 , 壁为红褐
植 物 研 究 16卷
色 , 直径 1 4一 2 0拜 , 长 3一 s m m 。
性器官 自接种 8一 n 周出现 , 雌雄异株或同株 。 在弱小畸开的原叶体上只产 兰精子
器 , 颈卵器产生在中脉范围内 , 向后倾斜 , 背腹面皆有 , 数量在加 个以上 , 雌原叶体岁 拿到一
定阶段就开始在其边缘 , 中脉上或基部的部位上产生精子器 , 成为雌雄同株。 精子兮 刃球形
(图版 1 , 2 5) , 高 54 一70 拜 , 直径 60 一 90拜。 精子器壁由 3 个细胞组成 , 基细胞的高 · ’ 斧于或
矮于环细胞的高度 。 精细胞成熟时盖细胞孔裂放出精子 , 其裂孔近五边形 。
介蔗属 ( D 矛, 呱 t h夕 r i u m C h i眼 )
朝鲜介藏 ( D护, 咒 t h夕 r i u m co aer n u m ( C h r i s t ) aT g a w a )
抱子及抱子萌发 , 抱子为黑褐色 , 抱子吸涨后细胞变为绿色 , 接种 7一 9 天萌发 艺东北
蛾眉蔗晚 1一 2 天 , 假根从抱子壁的单裂缝 处伸出 , 假根内有叶绿体 , 抱子萌发夕 心型
( M o m s e 1 9 4 2 )
。 抱子壁宿存。
丝状体 原叶体的原始细胞横裂为 2 个细胞进入丝状体阶段 , 再经其前端的至 I横裂
一次形成 3 个细胞的丝状体 , 横裂 2 次形成 4 个细胞的单列丝状体时 , 前端的细胞龚 〕分裂
或斜向分列 , 产生 2 个细胞 , 然后前端的 2 个细胞之一发生斜向分裂 , 产生楔形的顶 细胞 。
片状体 由于顶端细胞的活动 , 形成片状体 , 当片状体 5一 6 个细胞长时 , 前端力 5一 6
个细胞宽 (图版 1 , 2 7) 。 在中央处出现凹陷的同时 , 前端的一侧产生第 1个毛状体 (图版 1 ,
2 8 )
, 随后又产生第 2 个毛状体 , 片状体前端的毛状体与其纵轴平行 , 直立于片状体边缘 (图
版 1 , 2 9 ) , 毛状体幼时含有较多的叶绿体 。
原叶体 原叶体发育为三叉蔗型 ( N a ya r & K au r 19 7 1 ) , 幼原叶体 14 个细胞长时 , 在前
端的两侧各有 3 个 毛状体 , 分生组织出现 , 前端的凹陷更进一步明显 。 有时边缘细胞向外分
裂 , 产生 2一 5 个细胞的丝状体 , 顶端为乳头状的毛状体 (图版 1 , 3 1 ) 。 幼原叶体体积增大 ,
分生组织下陷 , 心脏形明显 , 边缘出现若干裂片 , 两侧各具 3 条毛状体 (图版 1 , 30) 。 分生组
织 4一 5 个细胞 , 表面观为梯形 , 边缘细胞一层 , 厚约 40 一60 拜。 原叶体为广圆状心脏形 , 略
有裂片 (图版 1 , 3 2 ) , 宽度大于长度 , 一般 4 x 2 . 6 m , 最大可达 1 3 x 6 m m , 两翼 向左右扩展 ,
内侧叉开 , 有毛状体 。 在颈卵器产生的前后 , 原叶体的背腹两面开始产生毛状体 。 边缘细胞
形状为长方形或五边形 , 翼细胞为五边形和六边形 , 偶有七边形 。
毛状体 成熟原叶体边缘和背腹两面皆有毛状体 , 其形状相近 , 毛状体有或无叶绿体 ,
为长棒形 (图版 n , 2 2) , 长约 5 一 8 0拼 , 直径 巧一20 拌 , 顶端有分泌物 。
中脉 为圆卵形 6一9 层细胞 , 厚约 2 60 一320 拜 , 向表面鼓起 。 中脉表面密生假根 。
假根 假根前端少有球状膨大 , 直径 巧一2 5拜 , 长 2一3 . 5~
, 内无叶绿体 , 壁为红褐色 。
性器官 自接种 8一 12 周出现 , 雌友异株或同株 , 在弱小畸形的原叶体上只产生精子器
且数 目很多 。 颈卵器发生在原叶体生长点的下面 , 中脉范围内 , 背腹面都有 , 向后倾斜 。 当
雌原叶体发育到一定时期 , 就在中脉及边缘等处产生大量的精子器 , 成为雌雄同株 , 也有的
颈卵器和精子器同时发生 。 精子器长圆球形 ( 图版 班 , 3 ) , 高 64 一80 拌 , 直径 68 一10 拌左
右 , 精子器壁由 3 个细胞组成 , 基细胞 比环细胞矮 。 精细胞成熟时盖细胞孔裂放出精子 。
新蹄盖蔗属协几“ o t入萝 i u m 以 i n g e t z . R . w a n g )
新蹄盖藏协几傲 t勺 r i u m C er n u l a tose r r u la at ( M a k . ) C h i雌 e t Z . R . w a呢 )
3 期 林孝辉等 : 东北旅类植物配子体发育的研究仄蹄盖蔗科
抱子及抱子萌发 抱子为黄褐色 ,接种 8一 12 天萌发 , 比蹄盖蔗属萌发要迟 3一4 天 , 假
根从抱子壁的单裂缝处伸出 , 内含有叶绿体 。 抱子萌发为向心型 ( M o m os e , 19 9 2 ) 。
丝状体 原叶体原始细胞横裂为 2 个细胞 , 经其前端的细胞横裂形成 3 个细胞长的单
列丝状体时 , 较蹄盖蔗科其它种的丝状体粗壮 , 此时丝状体有 2 条假根 , 初生假根内有少量
的叶绿体 , 丝状体顶端的细胞进行纵向分裂 , 产生 2 个细胞 (图版 W , 34) , 前端的 2 个细胞之
一者发生斜向分裂 , 产生顶端细胞 (图版W , 35 ) 。
片状体 顶端细胞向左右二侧分裂形成片状体 。 片状体为 4 个细胞长时 , 前端也为 4
个细胞宽 。 片状体为 5 个细胞长时 , 前端也为 5个细胞 , 顶端细胞居中央 , 片状体 7一8 个细
胞长时 , 前端为 6一 7 个细胞 , 顶端细胞被 3一 4 个细胞的分生组织代替。 而后在前端出现凹
陷 , 进入幼原叶体时期 。
原叶体 原叶体 的发育为铁线蔗型 ( N ay a r & K au r 19 71 ) , 幼原 叶体 1 0一 1 个细胞长
时 , 分生组织的凹陷十分明显 (图版 W , 3 6 ) 。 分生组织细胞 3一4 个 , 表面观为梯形 , 边缘细
胞一层约 4 0一60 拜厚 。 原叶体为宽三角状心脏形 , 两翼呈蝶状 (图版 W , 38) , 其宽远大于长 ,
一般 5 . 5 X 3 . 5~
, 最大可达 巧 X 10 m m , 远大于该科的其它种 。 两翼向左右扩展内侧叉开 ,
偶有相接 。 边缘细胞长方形或方形 , 偶有多角形 , 翼细胞为多边形者居多 。 在原叶体前端边
缘产生鳞片 , 刚产生的鳞片形如毛状体 , 顶端似圆球形 (图版W , 3 9 ) 。 老的鳞片长为 2一 8 个
细胞以上 , 1一2 个细胞宽 , 顶端为一个乳头状细胞 , 呈薄片状 , 如图版 VI , 39 所示 。
中脉 为卵形 , 较厚 , 为 8一 12 层细胞 , 约 40 一 8 0 0拜厚 , 表面向外鼓起 。 两表面都密生
假根 , 6 个月龄的原叶体中脉厚约 18 层细胞 , Zm m 左右 。
假根 成熟的假根无叶绿体 , 粗细均匀 , 不弯曲 , 前端有球形膨大 , 直径 20 一32 拌 , 长 3一
4 mm
, 壁为棕褐色 。
性器官 自接种 4一 12 周出现 , 雌雄同性 , 颈卵器发生在原叶体背腹两面中脉范围内 ,
稍向后倾斜 。 精子器宽三角状圆球形 (图版 W , 37) , 高 60 一80 料左右 , 直径 68 一 120 拜, 精子
器壁 由 3 个细胞组成 , 盖细胞较矮 , 基细胞的高度是环细胞的 1/ 3一 2 3/ , 精子细胞成熟后盖
细胞孔裂使精子放出 。
冷蔗属 ( 〔恤otr t e r i: 玫 r n h )
山冷藏 ( 〔沙s tOP t e r i: : “ 己巴 t i ca A . B r . e t M i一d e )
抱子及抱子萌发 抱子为黑褐色 , 抱子吸涨后细胞变为绿色 , 接种 6一 9 天开始萌发 , 从
抱子壁的单裂缝处裂开 , 伸出初生假根 , 内含有一定的叶绿体 , 抱子萌发为向心型 ( M o m o s e
1 9 4 2 )
。
丝状体 原叶体原始细胞横裂为 2 , 进入丝状体发育阶段 , 经其前端的细胞再分裂 1 次
成为 3 个细胞的单列丝状体时 , 有 2 条假根 , 内有少量叶绿体或没有 , 前端的细胞先纵 向或
斜向分裂 (图版W , 4 0) , 产生 2 个细胞 。 而后前端的 2 个细胞之一者发生斜向分裂 (图版 W ,
4 1 )
, 产生顶端细胞 。
片状体 片状体 4 个细胞长时 , 前端细胞为 4 个细胞宽 (图版 W , 4 2 ) , 片状体 5 个细胞
长时 ,顶端细胞继续发生斜向分裂 , 前端细胞为 5 个细胞 。 片状体 6 个细胞长时 , 由顶端 细
胞不断进行左右交替斜向分裂 , 细胞增多 , 顶端细胞被分生组织代替 , 片状体前端出现凹陷 ,
进入幼原体时期 。
植 物 研 究 16 卷
原 叶体 原叶体的发育为三叉旅型 ( N a ya r & k au r 19 7 1 ) , 幼原叶体分生组织有 4 个细
胞 , 前端达 10 一 12 个细胞宽时 , 在幼原叶体的前端 边缘产生 1一 2 条毛状体 (图版 W , 4 3) ,
有的幼原叶体产生 3 个细胞长的毛状体 。 有的幼原叶体长到 8一 18 个细胞高 , 前端凹陷极
明显时仍无毛状体 。 分生组织细胞 4一 5 个 , 表面观为梯形 。 边缘细胞一层 45 一 62 拜厚 。 原
叶体广宽圆状心脏形 (图版 W , 45 ) , 宽度大于长度 , 一般 5 . 4 X 4m m , 最大 7 X S . s m m , 两翼为
圆形蝶状 , 内侧叉开 , 外侧边缘呈波状 , 有毛状体 , 翼细胞为多角形 。
毛状体 成熟的原叶体边缘每隔 5一 14 个细胞有 1 条毛状体 , 分布稀疏 , 在原叶体的背
腹两面毛状体的数量也较少 , 长棒形 , 瘦弱 , 长度 40 拜左右 , 直径 10 拜左右 (图版 W , 4 6) , 顶端
略有分泌物 。
中脉 为长卵形 , 向表面鼓起 , 一般 7一 10 层细胞 320 一 50 0拌厚 , 6 个 月龄的原叶体中
脉厚达 14 层细胞 , 约 1 . 2m m 厚 。 中脉的背腹两面都有假根产生 。
假根 直径 巧一 2 5拼 , 长 2一 3 . s m m , 内无叶绿体 , 壁为红褐色 。
性器官 自接种 5一20 周出现性器官 , 多雌雄同株 , 先在生长 良好的原 叶体中脉背腹面
上发生颈卵器 , 位于生长点之下 , 向后倾斜 , 数量在 30 个以上 。 原 叶体发育到一定时期又
在中脉上及边缘缘发生大量的精子器 , 成为雌雄同株 。 雄原叶体皆为畸形 , 精子器圆球形 ,
高 40 一 6 0拜 , 直径 46 一 6 5拜 , 精子器壁 由 3 个细胞组成 (图版 W , 4 4 ) 。 盖细胞较矮 , 环细胞高
于或等于基细胞的高度 , 基细胞多为倒梯形 。 精子细胞成熟时盖细胞孔裂使精子放出 。
假冷蔗属 ( sP e u d o哪 t o户t e r i: e h in g )
假冷蔗 (几召u do 缨 t o P t e r i s s P i n n u l aos ( M a r x im ) C h i n g )
抱子及抱子萌发 抱子为深黑褐色 , 吸涨后细胞变为绿色 , 自接种 7一 12 天萌发 , 先是
假根从抱子单裂缝处伸出 。 抱子壁脱落或宿存 , 抱子萌发为向心型 ( M o m os e 19 4 2 ) 。
丝状体 原叶体原始细胞横向分裂为 2 , 进入丝状体阶段 , 再经其前端细胞横向分裂形
成 3 个细胞长的丝状体时 , 最前端的细胞先进行纵分裂 (图版 V , 47 ) , 产生 2 个细胞 , 其中一
个细胞进行斜向分裂产生顶端细胞 。
片状体 片状体的一侧达 4 个细胞长时 , 前端为 3 个细胞宽 。 片状体一侧初达 5 个细
胞长时 , 前端为 4 个 细胞 , 顶端细胞略偏 向一侧 。 片状体两 侧都 为 5 个 细胞长时 , 前端为
5一 7 个细胞 (图版 V , 48 ) , 产生 2 个细胞 , 其中一个细胞进行斜身分裂产生顶端细胞 。
片状体 片状体的一个侧达 4 个细胞长时 , 前端为 3 个细胞宽 。 片状体一侧初达 5 个
细胞长时 , 前端为 4 个 细胞 , 顶端细胞略偏 向一侧 。 片状体 两侧 都为 5 个 细胞时 , 前端为
5一 7 个细胞 (图版 V , 4 8) 。 由于片状体顶端细胞在两侧衍生细胞增多 , 当片体 6一 8 个细胞
长 , 顶端细胞被分生组织代替 , 前端为 9一 12 个细胞宽时 , 前端中央出现凹陷 , 进入原叶体时
期 。
原叶体 原叶体的发育为铁线蔗型 ( N ay a : & K au r 19 71 ) , 幼原 叶体长为 10 个以上细
胞时 , 凹陷十分明显 , 两翼面积急剧增大 , 原 叶体呈对称的心脏形 , 分生组织细胞 4一 6 个 , 表
面观为梯形 。 边缘细胞一层约 35 一 65 拌厚 。 原叶体广圆状心脏形 (图版 V , 5 0) , 宽度大于长
度 , 一般 3 . 5 X 2 . 5m m , 最大可达 s x 3 m m 。 两翼为圆形蝶状 , 边缘细胞为长方形或多角形 ,
翼细胞为多角形 , 内侧有相接或轻微的重叠现象 , 外侧边缘全缘 , 无波折 , 无毛状体 。
中脉 宽圆状倒 卵形 , 向表面鼓起 。 一般 4一 6 层细胞约 20 一 240 扛 , 6 个月龄的原叶体
3 期 林孝辉等 : 东北蔗类植物配子体发育的研究 Ix 蹄盖蔗科
中脉厚 10 一13 层 , 0 . 5一 0 . 85 m m , 中脉的背腹面都生有颈卵器 , 中脉表面密生假根 。
假根 直径 13 一 20 拜 , 长 Z m m 以上 , 壁淡黄褐色 。
性器官 自接种 3 . 5 周一巧 周出现性器官 , 雌雄同株或异株 , 雌雄同株的一般先产生
颈卵器 , 后产生精子器 , 异株者 , 精子器只产生在畸形的原叶体上 , 颈卵器发生在原叶体背腹
两面 , 稍向后倾斜 。 精子器长圆状圆球形 (图版 V , 49) , 高 40 一60 拜左右 , 直径 38 一50 拜左
右 , 环细胞高于基细胞 , 环细胞直径也略大于基细胞直径 。 . 精子器壁由 3 个细胞组成 , 精子
细胞成熟 , 盖细胞孔裂使精子放出 。
羽节藏属 ( yG 阴 , cao rP i u m N e w m a n )
欧洲羽节藏 ( yG m ,二 rP i u m J 心阅 P t e r i: ( L . ) N e w m a n )
抱子及抱子萌发 抱子为黄灰色 , 抱子吸涨后细胞变为绿色 , 自接种 6一8 天萌发 , 假根
从抱子壁的单裂缝处伸出 , 假根内有少量的叶绿体 , 抱子壁宿存 , 抱子萌发为向心型 ( M o -
m o s e 1 9 4 2 )
。
丝状体 原叶体原始细胞分裂为 2 , 经其前端细胞横裂形成 4 个细胞长的单列丝状体
时 , 前端细胞进行纵分裂或斜向分裂产生 2 个细胞 , 然后前端的 2 个细胞之一者进行斜向分
裂产生顶端细胞 (图版 V , 5 1 ) , 这时片状体的顶端的有 3 个细胞 , 楔形的顶端细胞居中央 。
片状体 楔形的顶端细胞发生 1 次斜向分裂后 , 使片状前端为 4 个细胞宽 , 长仍为 4 个
细胞 。 当前端细胞 5一 7 个宽 , 长为 6一8 个细胞时 , 在前端的一侧开始产生第 1 条毛状体 ,
随后在另一侧产生第 2 条毛状体 ,这时前端中央处出现了凹陷 (图版 V , 5 2 ) 。
原叶体 原叶体的发育为三叉旅型 ( N ay a : & K au r 1 9 71 ) , 分生组织细胞 4一5 个 , 表面
观为梯形 。 边缘细胞一层约 2 5一35 拌 厚 , 成熟的原叶体长宽圆状心脏形 (图版 V , 54 ) , 长宽
几相等或宽度大于长度 , 一般为 3 x 2 . 3m m , 最大可达 4 . 5 x 3 . 2~
, 两翼长圆形 , 向斜上方
展开 。 外侧边缘有波状 , 边缘细胞呈多边形 , 翼细胞多五 、六边形 。
毛状体 原叶体边缘每隔 1一2 或多个细胞产生 1 条状体 , 分布极 为整齐 , 为细的长棒
形 , 形状饱满 。 一般长 50 一60 拌左右 , 直径为 10 拜左右 , 顶端略有分泌物 (图版 V , 5 5 ) 。 背腹
面都有毛状体 , 形状同边缘的毛状体 。
中脉 为长圆形 , 向表面鼓起 , 3一 4 层细胞 , 约 1 0 一 1巧拜 , 中脉的背腹面都有颈卵器 。
假根 假根较粗 , 直径 25 一32 产 , 最长 1 . s m m , 壁为灰 白色 , 不含叶绿体 , 前端有球形膨
大 。
性器官 自接种 4一巧 周出现性器官 , 雌雄 同株 , 颈卵器产生于原叶体生长点之下 , 背
腹两面中脉范围内 , 稍向后倾斜 , 数量在 30 个 以上 。 精子器大多在原叶体下部边缘 , 精子器
长圆球形 (图版 V , 5 3) , 高 50 一 7 5拜左右 , 直径 42 一 6 0拼左右 , 精子器壁有 3 个细胞组成 , 常
在基细胞下面出现柄细胞 。 基细胞表面观为倒梯形 , 环细胞为梯形 , 基细胞高于或小于环细
的高度 , 两者很少同高 。
短肠蔗属 ( A l la n t心 i a R . B r . )
黑鳞短肠蔗属 ( A l la n耐故 。 er n a t a ( oS m m . ) C h i n g )
抱子及抱子萌发 抱子黑褐色 , 抱子吸涨后细胞变为深绿色 , 自接种后 10 一 12 天萌发 ,
先是从抱子壁的单裂缝裂开处伸出初生假根 , 初生假根内有少量的叶绿体或没有 , 抱子萌发
植 物 研 究 1 6 卷
为向心型 ( M o m o S 1 9 4 2 ) 。
丝状体 原叶体原始细胞横裂为 2 , 前端细胞再进行横裂成为 3 个细胞长的单 列丝状
体时 , 最前端的细胞先斜向或纵向分裂 , 产生 2 个细胞 。 其中一个发生斜向分裂产生顶端细
胞 (图版 V , 5 6 ) 。
片状体 片状体 4一 5 个细胞长时 , 前端为 4 个细胞宽 (图版V , 5 7) , 从片状体开始抱子
壁脱落。 当片状体 6一 7 个细胞长时 , 前端中部出现凹陷 , 此后前端出现分生组织 , 进入幼原
叶体时期 , 幼原叶体生长十分迅速 , 两翼面积急剧扩大 。
原叶体 原叶体的发育为铁线蔗型 ( N ay a r & K au r 19 71 ) , 分生组织 3一 4 个细胞 , 细胞
表面观为梯形 。 边缘细胞一层约 43 一 50 拜 , 原叶体广宽圆状心脏形 (图版 V , 5 9 ) 。 宽度大于
长度 , 一般 4 . 5 x 2 . 6m m , 最大可达 s x s . s m m 两翼前端略斜向上升 , 内侧叉开 , 外侧边缘全
缘无波折 , 边缘细胞多角形 , 翼细胞也为多角形 , 无毛状体 。
中脉 宽圆状卵形 , 向表面鼓起 , 一般 5一 9 层细胞 , 约 280 一 4 50 拜厚 , 6 个月龄 的原 叶
体中脉厚达 13 一 15 层细胞 , 0 . 8一 1 . l m m , 中脉背腹两有假根
假根 假根直径 13 一 20 . 1拜 , 最长 2 . 2 m m , 壁棕褐色 , 前端球形膨大。
性器官 自接种 6一 12 周出现性器官 , 颈卵器产生在生长 良好的原叶体中脉的背腹面
上 , 稍向后倾斜 , 可达数十个 , 然后在此原叶体上产生精子器 , 精子器位于原 叶体的后端 、边
缘或中脉处 。 生长不良的带状和片状幼原叶体的表面和边缘都有大量的精子器 , 在衰老的
原叶体上精子器更多 , 此雄原叶体不再产生颈卵器 。 精子器长圆球形 (图版 V , 5 8 ) , 高 5 0一
80 拼左右 , 直径 48 一 70 拼 , 精子器壁由 3 个细胞组成 , 基细胞高于环细胞 , 精细胞成熟时盖细
胞一侧裂开如图版 V , 58 所示 , 或孔裂放 出精子 。
3
. 结语与讨论
3
.
1 东北产蹄盖威按秦仁 昌 ( 1 9 6 4 和 1 9 8 2) 系统有 8 属即蹄盖截属 、假冷蔗属 、 短肠藏
属 、新蹄盖蔽属 、蛾眉蔗属 、介蔗属 、羽节蔗和冷蔗属 。 (东北草本植物志 ) ( 1 9 5 8) 将蹄盖藏科
分为 4 属 , 假冷旅属 、短肠藏属 、蛾眉蔗属和介蔽属都归入蹄盖旅属 。 本文研究的配子体发
育来看 , 蛾眉藏属和介藤属与蹄盖旅属确有 明显之别 , 而假冷族属和短肠蔗属同蹄盖蔽属无
明显差异 。
假冷藏属 、 短肠藤属和蹄盖戴属的原叶体裸露 , 均无毛状体和鳞片 , 其单列丝状体约为
3一 5 个细胞 , 虽此三属精子器的大小各种不等。 但仅从 3 属 的配子体发育来看 , 似乎 比较
趋于一致 , 难以从配子体上归纳出分属的主要依据 。
蛾眉藏属和介蔗属配子体 , 在片状体前端 5一6 个细胞宽时就开始产生毛状体 , 与裸露
的蹄盖威属是有明显区别的 。 而蛾眉戴属毛状体为长棒形 , 略长 , 60 一 9 0拜 长 , 巧一20 拌宽 ,
初生的毛状体不与片状体的纵轴平行 , 稍向生长点倾斜 。 介蔗属的毛状体也为长棒形 , 但略
短 , 约 5 一 80 拼 长 , 巧一20 拌宽 , 初生毛状体与片状体纵轴平行 , 直立于片状体前端 。 蛾眉威
属的精子器高 54 一 70 拜 , 直径 60 一 9即 , 介蔗属的高 64 一 80 拜 , 直径 68 一 1 0 0产左右 , 后者的体
积大于前者 , 根据蹄盖藏属 、 蛾眉族属和介族属三属在配子体上有无毛状体 、 毛状体的长度
和着生状况以及精子器的体积都各有其特点 , 足以把它们区别开来 , 因此将它们从蹄盖蔗属
中分别分立出来是合适的 。
3 期 林孝辉等 : 东北蔗类植物配子体发育的研究 Ix 蹄盖戴科
羽节旅属和冷戴属的原叶体都具毛状体 , 但它们的形状 , 长宽 , 出现的时期和原叶体上
的分布情况均不相同 。 羽节荻属的毛状体为细长棒形 , 50 一60 拌长 , 10 拜宽 , 形状饱满 , 当片
状体前端 6一 8 个细胞宽时出现毛状体 , 在原叶体边缘分布极为均匀整齐。 冷旅属的毛状体
为短棒形 , 40 拜长 , 10 拜宽 , 形状瘦弱 , 在幼原叶体前端达 10 一 12 个细胞宽时 , 甚至更晚的时
期才出现毛状体 , 分布稀疏 , 故此二属的区别是明显的。 由此可见 , 蛾眉旅属 、介藏属 、 羽节
旅属和冷藏属 4 属在配子体发育上都具有稳定的特点 , 能将它们区别开来 , 可作为分属的依
据 。
新蹄盖蔗属的原叶体在其顶端边缘常出现鳞片状毛状体 , 为 l 或 2 个 以上细胞宽 , 2 或
8 个以上细胞长 , 顶端为 1个细胞乳头状的结构 。 丝状体阶段 的细胞体积 比上述各属都要
大 , 约 8 5拌长 , 60 拜宽 , 精子器大 , 宽三角状圆球形 , 原叶体体积也大 , 最大可达 15 X 10 ~
,
中脉厚至 8一 12 层 , 达 10 一 80 拌 , 此等特点与本科其 他属均不相 同 , 同时也反映 了某些原
始的性状 。
3
.
2 至于蹄盖荻属内各种之间是否有所区别 , 经我们多次观察 : 中华蹄盖藏丝状体 3
细胞长 , 带岭蹄盖截 4 细胞长 , 多齿蹄盖威 (青柄 ) 5 细胞长 , (紫柄 ) 4 细胞长 , 发育为片状体
即一维发育至二维发育阶段 , 其长与宽的细胞数也有其规律 , 中华蹄盖藏为 4 x 4 , 带岭蹄盖
旅为 5 x 4 , 多齿蹄盖藏 (紫柄 )与多齿蹄盖截 (青柄 )在丝状体细胞数和片状体初期长宽的细
胞数不同 , 在这一点上看 , 多齿蹄盖旅的青柄和紫柄是否不 同属一个分类单位 , 此外我们观
察它们两者的精子器的大小悬殊 , 青柄为 48 一 80 x 70 一 85 , 紫柄 40 一 45 x 48 , 另外 , 我们在
对它们抱子形态和同工酶分析的研究中也现两者的差异 (将另文发表 ) , 我们建议 , 紫柄为多
齿蹄盖藏青柄的变型 。
3
.
3 从抱子体来看吴兆洪 、 秦仁昌 ( 19 9 1) 认为 : 蹄盖藏科中的冷蔗类群为最原始的 , 以
蹄盖荻属为主的蹄盖藏类群是比较原始的 , 以双盖藏属为主的双盖藏类群 (包括短肠藏属 )
是比较进步的 , 如以此观点又如何来解释它们在配子体发育上的演化 ? 配子体出现 毛状体
与否是一个重要标志 , 冷蔗的配子体虽具毛状体 , 但短小而 稀少 , 演化到蹄盖旅类群有的属
如蹄盖戴属配子体裸露 , 失掉毛状体 , 有的属如眉旅属和介藏属的配子体具毛状体且发达 ,
是否可以设想蹄盖旅科中配子体具稀少毛状体 , 以冷族为主的原始类群可向 2 个方向发展 ,
一条是裸露无毛的 , 一条是发育为具毛的 , 即演化为蹄盖蔗类群中无毛的蹄盖戴属和有毛的
眉藏属及介荻属 , 演化到比较进步的双盖蔽类群 , 即使在双盖蔽属内也发现其中有 2 种裸露
无毛 、有 2 种具毛 ( A kt in so n 19 6 7 ) , 当然 , 此 4 种是否都归为一属是值得考虑的 , 或者此现象
也是原始种类在演化过程中表现出来的不同性状 , 或不同发展方向的体现 。 是否此类群也
因存在毛状体有或无 2 种情况 , 仍以 2 个方 向在发展 ? 单纯从毛状体有无来看 , 原始的类群
是无毛的 , 进步的类群是有毛的 , 更进一步可发展为多细胞和分枝的 , 而且毛状体的出现也
是该分类单位的重要特征 , 相近似属应具有相似的毛状体 , 但在蹄盖蔗科的各属中难以原叶
体上有无毛状体来说明它的演化地位 , 看来必须根据它的其它各相关特征来决定 , 这是需要
深入研究探讨的 。
A B S T R A C T
iA l
s t a g e s o f g a m e t o P h y t e s d e v e l o Pm e n t o f 1 0 s p e e i e s b e lo gn i
n g t o 8 ge en ar in A ht y ir ac ea
3 3 4 植 物 研 究 1 6 卷
( Ch i
n g 19 6 4
,
1 9 8 2 ) for m N o r t h e as t e r n C h ian w
e er e ul t u er d a n d co m p a r a t ive l y s t u d ie d
.
I t m a y
s u p p ly t h e e v i d e n e e w i t h g
ame
t o P y t e d e v e l o Pm e n t fo r s y s t e m a t i e taxo nom
y ba se d
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P h y t e
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P s e u do
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3 一 5 ce l ls lo n g
.
I t a p eP a r s t h a t t h e er ar e on d i
s t in t i v e d i f f e er n ce s a mo 呀 t h e i r dve e fo pm e n t o f
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K e y w o川 5 G arn e ot p h y t es d e v e lo Pm e n t ; A t h y r ia e ea e ; N o r t h e a t e m hC i n a
参 考 文 献
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( 10〕 秦仁昌 , 谢寅堂 , 19 8 6 : 中国蹄盖旅属的新分类群 1 . 西北植物学报 6 ( 1 ) : 10一 2 20
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,
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1 : 3 9 一 5 8 .
图 版 说 明
图版 1 . 1 一 5 中华蹄盖截 : 1 . 丝状体 , 2 .丝状体出现顶端细胞 , 3 . 片状体 , 4 . 精子器 5 . 原叶体。 6 一 1 1 . 带岭赚盖旅 : 6 .
丝状体 . 7 一 9 . 片状体 , 10 . 精子器 . 1 1 . 原叶体
图版 n . 12 一 14 多齿蹄盖旅 (紫柄 ) : 12 . 片状体 . 13 . 精子器 , 14 , 原叶体 。 15 一 18 多齿蹄盖旅 (青柄) : 巧 . 丝状体 ,
16
. 片状体 , 17 . 原叶体 , 18 . 精子器 。 19 一 21 . 2 3 东北蛾眉旅 : 19 . 丝状体 . 2 0 . 片状体 , 21 . 幼原叶体 , 23 . 片状体产生 2 条毛
状体 , 2 2 . 朝鲜介旅的毛状体
图版 皿 . 24 一 26 东北蛾眉旅 : 24 . 原叶体 , 25 . 梢子器 , 26 . 精子器 , 26 . 毛状体。 27 一 3 朝鲜介联 : 27 一 29 片状体 .
3 0
. 幼原叶体 , 31 . 多细胞毛状体 , 3 2 . 原叶体 , 3 . 精子器
图版 W . 34 一 3 9 新蹄盖截 : 3 4 . 丝状体 , 35 . 片状体 , 36 . 幼原叶体 , 37 . 精子器 , 38 . 原叶体 . 39 . 原叶体边缘示鳞片。
4 0 一 4 6 山冷截 : 4 0 . 丝状体 , 41 . 丝状体出现顶端细胞 , 4 2 . 片状体 , 43 . 幼原叶体 . 4 4 . 精子器 , 4 5 . 原叶体 . 4 6 . 原叶体边缘示
毛状体
图版 V . 4 7 一 50 假冷蔗 : 4 7 . 丝状体 , 48 . 片状体 , 49 .梢子器 , 50 . 原叶体 。 51 一 5 欧洲羽节旅 : 51 . 片状体 , 52 . 片状
体出现毛状体 , 53 . 梢子器 , 54 . 原叶体 , 5 . 原叶体边缘示毛状体 。 56 一 59 黑鳞短肠旅 : 56 .丝状体出现顶端细胞 , 57 . 片状
体 , 5 8 . 精子器 , 59 . 原嘿体