全 文 ：第 30卷第 3期　　　　　　　　　　　　　　上海师范大学学报 (自然科学版 ) Vol. 30, No. 3
2 0 0 1年 9月　　　　　　　　　　　 J. of Shanghai Teach ers Univ. ( Natural Sciences) Sep . 2 0 0 1
中国短肠蕨属孢子形态的研究
常　缨 1 , 王全喜 1 , 刘保东 2
( 1.上海师范大学 生命与环境科学学院 , 上海 200234; 2.哈尔滨师范大学 生物系 , 哈尔滨 150080)
摘　要: 利用扫描电子显微镜对我国产短肠蕨属 21种植物的孢子进行了观察 .结果表明 ,
该属孢子形态较为一致 ,单裂缝 ,极面观为椭圆形 ,赤道面观为豆形或半圆形 .外壁表面光
滑 .周壁两层 ,内层薄 ,紧贴于外壁上 ;外层厚 ,向外隆起形成褶皱 ;在周壁外层和内层之间
常具大的腔隙 ,有时周壁外层剥离 .作者还从孢子形态的角度 ,对短肠蕨属的地位和与相
近属的关系进行了讨论 .
关键词: 短肠蕨属 ;孢子形态 ;蹄盖蕨科
中图分类号: Q949. 36　　文献标识码: A　　文章编号: 1000-5137( 2001) 03-0056-07
0　引　言
　　　　　　　　　　
收稿日期: 2001-02-12
基金项目: 国家自然科学基金资助项目 ( C39470067) ;黑龙江省自然科学基金资助项目
作者简介: 常缨 ( 1970-) ,女 ,东北农业大学作物生理学博士研究生 ;王全喜 ( 1956-) ,男 ,上海师范大学生命与
环境科学学院教授 .
　　短肠蕨属 ( Allantodia R. Br. )为中大型土生蕨类植物 ,约有 100余种 ,分布在世界热带和亚热
带低地 ,偶有少数达温带 .我国已知有 73种 4变种 ,广布于长江以南及西南各省区低山或中山地
带 [1 ] .
短肠蕨属是由 BROWN于 1810年建立的 ,但长期以来没有得到公认 ,有些学者 ( M ILDE,
COPELAND等 )将其归入蹄盖蕨属 ( Athyrium Roth) ,也有些学者 ( DIELS, CHRISTEN SEN等 )
将其归入双盖蕨属 ( Diplazium Sw. )之中 [2 ] .秦仁昌 ( 1964)认为 ,这几个属在细胞学上各不相同 ,在
形态和地理分布等方面也有明显区别 ,重新强调了短肠蕨属的特征 ,并把一些放在双盖蕨属和蹄盖
蕨属中的蕨类重组到短肠蕨属中 [3 ] ,以后国内的文献著作中都采用了这一观点 [1, 2 ] .有关本属孢子
形态的研究 ,张玉龙等 ( 1976) [ 4]在光镜下观察了中国产的 33个种 ,其中有 20种是裸名 ,以后有的种
被合法发表 ,有的种作为异名处理 ,只有 20种被《中国植物志》所收录 ;在 TRYON& LUGARDON
( 1991)的著作中 ,不承认该属 ,将其有关种类放在了双盖蕨属中 ,记录的种类也很少 [5 ] .因此 ,有关
本属的孢子形态特征尚无更多的资料 .本文利用扫描电镜对我国产短肠蕨属 21种做了观察 ,描述其
孢子形态特征 ,探讨其系统分类地位 ,为该属的分类学和孢粉学研究提供资料 .
1　材料和方法
实验用孢子取自腊叶标本 ,凭证标本存放于中国科学院北京植物研究所植物标本馆 ( PE) ,材
料来源及有关资料详见表 1.扫描电镜材料的制备是将干燥的孢子直接撒在双面胶带上 ,喷金后在
HITACHI-520扫描电镜下观察照相 .
2　结　果
2. 1　属的孢子特征
孢子极面观为椭圆形 ,赤道面观为豆形或半圆形 .极轴长 16. 9～ 52μm,赤道轴长 24. 5～ 70. 5
μm.单裂缝 ,长度为孢子全长的 1 /3～ 2 /3或几达赤道线 .外壁表面光滑 .周壁发达 ,明显的分为两层
(图版 II: 8) ,内层薄 ,常紧贴在外壁上 ;外层厚 ,向外隆起形成粗大的褶皱 ,形成脊状纹饰 ;在内外层
周壁之间 ,形成大的空隙 ,有时外层脱落 ,由周壁内层呈现出一些纹饰 (图版 I: 7;图版 III: 6) .个别
种类周壁外层很薄或不明显 ,由周壁内层呈现表面纹饰 (图版 III: 8～ 9) .
2. 2　种的孢子形态特征
短肠蕨属 21种的孢子形态特征见表 1.
3　讨　论
3. 1　关于短肠蕨属的孢子形态
在我们观察到的该属 21种中 ,大部分种的周壁发达 ,明显地分为两层 ,内层薄 ,常紧贴在外壁
上 ;外层厚 ,向外隆起形成粗大的褶皱 ,形成脊状纹饰 ;而褐色短肠蕨 A. himalayensis和薄盖短肠蕨
A. hachi joensis的孢子周壁外层不清晰 , TRYON & LUGARDON ( 1991)年在讨论蹄盖蕨属
( Athyrium Roth)孢子形态时 ,有相同的现象 ,认为是周壁外层不完全发育所造成的 ,但这种情况在
短肠蕨属或双盖蕨属中以前还没见到 .
3. 2　关于短肠蕨属的分类问题
从我们的观察结果看 ,该属 21种植物的孢子形态 ,除褐色短肠蕨 A. himalayensis和薄盖短肠蕨
A. hachi joensis应属于一种类型 ,反映出它们有着共同的特征 ,是一个自然的类群 .但这种类型的孢
子 ,在蹄盖蕨科 ( Athyriaceae)其他属中也有类似 ,尤其是蹄盖蕨属、双盖蕨属和角蕨属 ( Cornopteris
Nakai)中的某些种类 (有关工作将在后续的文章中报道 ) ,与该属的孢子形态同属一类 ,说明它们之
间存在着密切的亲缘关系 .
参考文献:
[ 1]　中国科学院中国植物志编辑委员会 . 中国植物志第三卷 (第二分册 ) [M ]. 北京: 科学出版社 , 1999.
[ 2]　吴兆洪 , 秦仁昌 . 中国蕨类植物科属志 [M ]. 北京: 科学出版社 , 1991. 245-247.
[ 3]　秦仁昌 . 关于蹄盖蕨科的一些属的分类问题 [ J]. 植物分类学报 , 1964, 9( 1): 41-84.
57　第 3期　　　　　　　　　　　　　常　缨 ,王全喜:中国短肠蕨属孢子形态的研究
表 1　短肠蕨属种的孢子形态特征及凭证标本
种名 孢子编号 大小 (μm) 表面纹饰 凭证标本 图版
肉刺短肠蕨 950020 36. 4× 42. 3 近平滑的低褶皱 s. coll. 13130A( PE) Ⅰ : 1
A. Similis W. M. Chu (云南 )
墨脱短肠蕨 950013 38. 5× 50. 2 长的褶皱 青藏队 4720( PE) Ⅰ : 2
A. Medogensis Ching et S. K. Wu (西藏墨脱 )
边生短肠蕨 950005 36. 4× 56. 5 粗低的褶皱 Z. G. Zhang (张志光 ) 20( PE) Ⅰ : 3～ 5
A. contermina ( Christ ) Ching (湖南 )
淡绿短肠蕨 950023 48. 3× 55. 6 粗大的褶皱 S. R. Zhang (章绍尧 ) 2745( PE) Ⅰ : 6～ 7
A. virescens ( Kunze) Ching (浙江龙泉 )
假密果短肠蕨 950017 23. 3× 35. 6 单条粗低的褶皱 R. C. Ching (秦仁昌 ) 50459( PE) Ⅰ : 8～ 9
A. mul ticaudata (Wall. ex Clarke) W. M. Chu (云南 )
鳞轴短肠蕨 950010 27. 9× 45. 8 粗大的褶皱 S. Q. Chen (陈少卿 ) 14384( PE) Ⅱ : 1
A. hirtipes ( Chirst ) Ching (广西大苗山 )
江南短肠蕨 950016 34. 2× 47. 8 粗大的褶皱 T. H. Tu (杜大华 ) 5154( PE) Ⅱ : 2～ 3
A. met teniana (M iq. ) Ching (四川巴县 )
大羽短肠蕨 950014 37. 5× 54. 3 近翅状脊 Z. R. Wang (王中仁 ) 550( PE) Ⅱ : 4
A. megaphyl la ( Bak. ) Ching (云南西畴 )
羽裂短肠蕨 950019 37. 7× 57. 2 近翅状脊 W. T. Tsang (曾怀德 ) 17824( PE) Ⅱ : 5
A. pinnati f ido-pinnata ( Hook. ) Ching (海南 )
阔片短肠蕨 950012 56. 3× 63. 9 近翅状脊 X. Q. Liu (刘心祈 ) 20320( PE) Ⅱ : 6
A matthewi i ( Copel. ) Ching (广东鼎湖山 )
鳞柄短肠蕨 950021 37. 4× 56. 2 粗大的褶皱 K. H. Xing (邢公侠 ) 0625( PE) Ⅱ : 7
A. squamigera ( Met t. ) Ching (四川峨眉山 )
黑鳞短肠蕨 950144 26. 5× 54. 2 粗大的褶皱 X. H. Lin(林孝辉 ) 928203( HANU) Ⅱ : 8
A. cr enata ( Sommerf. ) Ching (黑龙江带岭 )
毛柄短肠蕨 950006 32. 1× 46. 5 近翅状褶皱 K. H. Xing (邢公侠 ) 1795( PE) Ⅱ : 9
A. dilatata ( B1. ) Ching (四川峨眉山 )
圆裂短肠蕨 950022 38. 5× 54. 3 短的褶皱 s. coll. s. n. ( PE) Ⅲ : 1
A. uraiensis ( Rosent. ) Ching (台湾 )
异裂短肠蕨 950011 22. 5× 31. 8 粗大的褶皱 贵州队 4366( PE) Ⅲ : 2
A. laxi f rons ( Rosent. ) Ching (贵州安龙 )
大型短肠蕨 950007 40. 5× 48. 2 粗大的褶皱 滇东北队 300( PE) Ⅲ : 3
A. gigantea ( Bak. ) Ching (云南 )
卵果短肠蕨 950018 32. 4× 46. 5 近翅状褶皱 K. H. Xing (邢公侠 ) 1378( PE) Ⅲ : 4
A. ovata W. M. Chu (四川峨眉山 )
粗糙短肠蕨 950004 23. 0× 40. 2 粗大的褶皱 C. W. Wang (王启无 ) 34217( PE) Ⅲ : 5～ 6
A. aspera ( B1. ) Ching (海南 )
草绿短肠蕨 950024 23. 4× 36. 4 单条粗的褶皱 M. W. Li (李鸣罔 ) 2742( PE) Ⅲ : 7
A. vir idescens ( Ching) Ching (云南西康 )
褐色短肠蕨 950009 24. 6× 31. 2 拟网状 W. M. Chu (朱维明 ) 8715( PE) Ⅲ : 8
A. himala yensis Ching (云南元阳 )
薄盖短肠蕨 950008 33. 8× 46. 1 蠕虫状 K. H. Xing (邢公侠 ) 154( PE) Ⅲ : 9
A. hachi joensis ( Nakai) Ching (浙江乐清 )
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图版 I　 1肉刺短肠蕨 , 2墨脱短肠蕨 , 3～ 5边生短肠蕨 , 6～ 7淡绿短肠蕨 , 8～ 9. 假密果短肠蕨
( 1, 8. × 1700; 2. × 1300; 3. × 1400; 4, 6. × 1500; 5. × 5100; 7. × 6000; 9. × 1900)
59　第 3期　　　　　　　　　　　　　常　缨 ,王全喜:中国短肠蕨属孢子形态的研究
图版 II　 1鳞轴短肠蕨 , 2, 3江南短肠蕨 , 4大羽短肠蕨 , 5羽裂短肠蕨 ,
6阔片短肠蕨 , 7鳞柄短肠蕨 , 8黑鳞短肠蕨 , 9毛柄短肠蕨
( 1, 2, 3, 4, 6.× 1300; 7, 8, 9. × 1900)
60 　　　　　　　　　　　　　　　　　　上海师范大学学报 (自然科学版 )　　　　　　　　　　　　　　　 2001年
图版 III　 1. 圆裂短肠蕨 , 2. 异裂短肠蕨 3. 大型短肠蕨 , 4. 卵果短肠蕨 ,
5～ 6. 粗糙短肠蕨 , 7. 草绿短肠蕨 , 8. 褐色短肠蕨 , 9. 薄盖短肠蕨
( 1, 7, 8, 9.× 1900; 2.× 1700; 3. × 1300; 4. × 1000; 5～ 6. × 1400)
61　第 3期　　　　　　　　　　　　　常　缨 ,王全喜:中国短肠蕨属孢子形态的研究
[ 4]　中国科学院北京植物研究所古植物研究室孢粉组 . 中国蕨类植物孢子形态 [M ]. 北京: 科学出版社 , 1976.
[ 5]　 TRYON A F, LUGARDON B. Spo res of the Pteridophy ta [M ]. New York etc: Sprig er-Ver lag , 1991.
Studies on the Spore Morphology of Allantodia From China
CHANG Ying1 , WANG Quan-xi1 , LIU Bao-dong2
( 1. Colleg e of Life and Envir oment Science, Shanghai Teacher s Univer sity , Shanghai 200234, China;
2. Department of Biolog y , Harbin No rmal Univ ersity , Ha rbin 150080, China )
Abstract: Spo re mo rpho logy o f 21 species o f the genus Allantodia f rom China was examined by SEM. . Th e spore
morpholog y of th e genus is simila r, monolete, pola r view ellipsoidal, equa to rial view phaseoliform or semio rbicula r,
exo spore plain, perispor e usua lly of tw o layers, thin inner lay er, crassus outer lay er. The contour of spore ornamenta-
tion is formed by outer layer of perispore, which is usually prominent folds on the spore surface. The tax onomic status
of the genus Allantodia w as discussed in this paper.
Key words: Allantodia ; Spo re morpholog y; Athyriaceae
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