全 文 ：石U L L E竹N O F BO T A用C AL R E SE人RC H
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北美红杉的一个亲本是灭绝的吗 ?
李 林 初
15 A N AN C E S T O R O F S E Q UO IA S EM P E RV IR E N S( L AM B
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〔提要〕 本文作者对 st eb b i” 的 “ 水杉和红杉灼染色休及奈缘关系 ” 一 文进行了评述 ,
认为红杉除水杉 (属 ) 以外的另一个二倍体亲本可能并没有灭 绝 , 它或许就是巨杉 (属 ) 。
自 S t e b ib n s〔 , ” 〕在 “ 水杉和红杉的染色体及亲缘关系 ” 一文中提出北美红杉 ( S qe :
召 o
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, 以下简称红杉 ) 除水杉 (属 ) ( M e r a s e口u o i a ) 以外的另一个 亲 本 不
可能是巨杉 ( 属 ) (了qe ou 八 d o dn lo 。 ) 而可能已经灭绝以来 , 迄今近四 十年未见有人对此
提出异议 。 笔者 〔2 〕对杉科 ( T ax od fac ea 。 ) 各属进行了核型的比较研 充后持不同意见 ,认
为红杉的另一个亲本可能井没有灭绝 , 它或许正是巨杉 ( 属 ) 。 红杉的一个亲本究 竟 是
否己经灭绝 ? 有没有可能就 是巨杉 (属 ) 呢 ? 这个问题的深人讨论 , 无疑有助于红杉起
源之谜的解决 , 对研究杉科的系统演化也将十分有益 。 现论述如下 。
S t e b b i n s 〔 , 3〕基于同源异源多倍体 ( a u t o a l l o p o ly p l o i d ) A A A A B B 或 是 部 分 异
源多倍沐 ( s e g m e n t a l a l z。 p 。 ly p l。 i d ) A I A IA : A . , A , A Z或 A A I A : A , A 3A 。 的红:杉的 某
些特征是现有杉科各属所不具而认为至少一个二倍体亲本已经灭绝并没有留下近缘 , 进
而以水杉 ( 属 ) 作红杉的一个亲本为前提推测另一个亲本的性状 ( 见表 1 “ 推测 2 ” )
并认为此叩与水杉 (属 ) 相纪的灭绝亲本 , 从而池假设红杉是起源于早第三纪或巾生代的
水杉属植物和基种可能 已经灭绝的杉科类型之间杂种的异源多 倍 休 ( al l o p ol y p l io d) 。
我们姑且不论其推测的 “ 原则 ” 及其准确性如何 , 至少可见 S t e b b i n s提出红杉的一个亲
本已经灭绝的理由显然是不充分的 ,因为很可能 是司原异源多倍体的红杉 .lt `“ 〕 (他 当时
不知道这个性质 ) 的性状不一定都会在亲本上有所又映 。 S et b b i n s 又 以 巨 杉 ( 厂弓) 为
红杉的一个亲本作前提推测另一个亲木 (表 1 “ 推测 1 ” ) 并认为这 洋的植物在现有的和
化石的种类 中都不存在 , 从而否定巨杉 (属 ) 作为亲本的可能性 。 这也涉及 他 的 推 lm]
本文作者工作单位 , 一L海 复 已大学生物 系 ( D e p a r t m e n t o f B i o lo g y , F u d a n U n i丫 。 r s i t y , S h a n g卜一 ; ) .
字文条国家 自然科学基金资助项 目
1 0 9
` 原则 ” 及其正确性 . : 一 `
.
, 笔者〔幻在 S a对 。 r 等〔, 2 ,认为红杉是同源异源多语休 A A人 A B B的基础上研究了衫科
各属植物的核型 , 发现水杉 ( M e t a s e o u o l’a 9 1奋P t o s r r o b o I’d e s ) 、 巨 杉 ( S 。归。勿西犯` 而 。
g iga 时 e如 ) 的核型与红杉的 A A 和 B 染色体组组型十分相象和最为接近 , 因而 认 为 水
衫属和巨杉属的某个古代种是红杉的二个杂交亲本 , 水杉和巨杉则是它们的后裔或留下
的近缘 。 染色体资料支持 5 t e b b i n s 关于水杉 (属 ) 是红杉的一个亲本的假设 , 但甲同时
又认对与其相配的另七 .个亲本并没有灾绝 ,它可能就是巨杉 (属 ) ,从而与他存在分歧 。 为
了便于比较 , 笔者将 S t的 b in s 的 “ 推测尸 、 “ 推测 2 ” 与水杉 、 红杉 、 巨杉 以 .5 . 〕的
有关性状同列于表 1 。 由表我们可以十分有趣地看到 , 至少 “ 推测 2 ” 的 “ 针状叶 , 螺
旋状排列 , 常绿 , 冬芽极不明显 , 雄球花顶生于小枝 , 种鳞具相当长而显著的刺尖头”
等许多性状都与巨杉一致 (为此笔者仅用虚线将二者分隔 ) , 似乎从 S t e b b i sn 自己的推
侧就表明他认为是 “ 灭绝亲本 ” 的 “ 推测 2 ” 可能就是巨杉 (属 ) 而并没有灭绝 , 它与
水杉 (属 ) 共同构成红杉的二个亲本。 从 “ 推测 l ” 则至少可见 “ 条形叶 , 落叶性 , 冬
芽显著 , 2 枚子叶” 与水杉一致 (二者间也用虚线分隔 ) , 似乎 也表明水 杉 (属 ) 和 巨
杉 (属 )相配成为二亲本 , 因此就不能象 S t e b b i sn 那样用 “ 推测 1 ” 的 “ 不存在 ” 来否定
巨杉 (属 ) 作为亲本的可能性 。 至于表 l 中 “ 推测 1 ” 、 “ 推测 2 ” 括号内的 “ 叶的大
小 、 球果的大小 、 种鳞数 目、 每鳞片着生的胚珠数 ” 和 “ 球果的大小 、 种翅大小 ” . 等与
水杉 、 巨杉不符的这些有数量的性状 , S et b ib 二 虽然没有讲明它们被推测 的 “ 原则 ” ,
但至少他当时不知道红杉的同原异源多倍体性质 , 而从性状数值的大小来看 , 它们很可
能是从杂交的普遍原则即杂种个体的性状一般是二个亲本种的 “ 中间状态 ” (或以此为
中心左右偏差 ) 〔 ,` ,推测出来的 。 如果确是这样的话 , 那末由于红杉不是二般现代 杂 种
而是 古代同原异源多倍本` , ` , , 3〕 , 这些带数量的性状就成 了失去 “ 前 提 ” 的 “ 无 本 之
木 ” , S t曲 b i sn 因之得出的推侧结沦也就很值得推敲了 。 当然我们不能把这种 .堆测 “ 原
则 坎 强加给他 , 这里只是试图分析 S t e b b i sn 的推测结论在逻辑上是否严密及其可 靠的
程度 , 从而寻找与笔者意见分歧的可能原因 。
L ` 巨杉 (属 ) 可能是红杉的一个亲本吗 ? 这个问题与红杉的一个亲本是否已经灭绝密
切相关 。 早在四十年代 , B u e h h o l z ( 4 J和 D o y l e 〔 7 〕就认为红杉可能由巨杉 (属 ) 衍生而
来 , J e n : , 。 、 L 。 v 。 n ( , 0〕和 H i r a了 o s h i 、 N a k a m u r a t g〕进一步推侧巨杉 (属 ) 可能为红杉
拢供了一个或几个染色体组 , 笔者〔幻则认为巨杉 (属 ) 可能作为 A A A人B B 同源异源六
倍体红杉的一个亲本提供了 B 染色体组 。 E c k e n w a ld o r 〔“ 〕全 面应 用 形 态 、 解剖 , . 胚
胎 , 染色体 、 抱粉等方面的 49 个性状计算了杉科各属间 的 百 分 相 似 性 (P e cr el t比 e
、 i中 i l a r i t i e s ) 也表既巨杉 (属 ) 可能与水杉 (属 ) 一起组成红杉的亲本 。 就 S t e hb i n s
本人 1t 3 , ,也曾指出巨杉 ( 属 )是与红杉繁殖特点相似而最有可能成为它的亲本者之` ,她
还认为产推侧 2 ” 与巨杉 (属 ) 等相象 (客观上也的确极为相似 ) 。 所有这些似乎 都不
同程度地表明巨杉 (属 ) 极有可能是与水杉 (属 ) 相配的另一个红杉亲本 , 因而辣一个
侧面表阴它并没有灭绝 。
综上所述 , 笔者认为红杉除水杉 (属 )以外的另一个亲本可能并没有灭绝 , 它或许就
是巨杉 之属 ) 。 S t e bb i n s 所以作出一个亲本己经灭绝的推测 , 显然与他当时缺乏水衫 、
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红衫 , · 巨衫等杉科各属植物的核型资料而不了解红杉的同源异源多倍体性质土分有关。尽食恤提出了水杉 (属 ) 是红杉的一个亲本 , 但明显可见这是 “ 另一个亲本己经 灭 绝 ,
推论的 “ 李生子气 因而可能带有一定程度的偶然性 。 探索红杉的起源之谜 , 需要多 学
科的雄查研究才能得到比较客观的结论 。 :
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T h e p r e s e n t p a p e r r e v i e w e d S t e b b i n s
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参 考 文 献
( l )
、李林初 , 19 3 6 : 水杉的核型研究 , 武汉植物学研究 4 ( 1 ) : 1一.5
〔 2 ) 李林初 , l q 87 : 从核型看北关红 衫的起源 , 云南植物研 究 9 ( 2 ) : 、87 一 、” .
〔 3 》二 郑万钧 . 傅立国 , 19 78 : 中国植物志 (第七卷 ) 科学出版社。
〔 ` ) 加 e h h ol : , J . T . , 1 0 3。 : T b 。 Em b r ; o o e 。 , o r s e q “ o ` a s e 优户。 r。 ` r e 。 : , 、 t卜 ^ C o 二 p ar i、 ou o f t卜。
两。 一 0 1乒5 . A 。 , r . J . B o t . 2 6 : 2 4 5一 2 5 7 .〔 6 〕 ·旧. c玩h o l . , J . T . , 一。 3。 : T h e e e n 。 r i C S e g r e g a t io o o f t h e S o q u o 抽s . A 二e r . J . B o 亡. 23 : 5 3 5一 5 3一
〔 e ) 血 IU. o r e , W . a o d A . B . J。 e ,、 5 0 。 , r o 7 . H ; r r飞s 。 。 . 5 . G . , 一。 6 6 : 出 n db . oC 。 让. a . d G i a k o o二由.
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芽如种 名
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常绿或落叶
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叶
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排列方式
Ara r nged
刀1 压 n口母r
` 推测 户
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落 叶
De cid 睡 os u
(相 当 大 , 宽 , 扁 平 , 条形 , 有些像杉木属的叶 , 但较小 ) 。
显 着
P r o n o u n e e d
( R a 、 h e r l a r g e , b r o a d ,
f l a
, 一 n e e e le
一口若k e ,
尺o m e h i
r、代
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: 川` h
s rn a l l e r )
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长径水 杉 落 叶 条形 , 长。 . 8一 3 . 5厘米 列 约 4 奄米 ,
8 范米
31 `才a s e q u e `a` ty 户* o s f r o -
乙O` J e 书
D e e i d u o u s N e e 」l e 一 l i k e , 0 . 8一
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A p p卿 i n g .i nt 、叮 0 r a n K S . 9 -O n
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二米D]红 杉
S e q ou `a
, e m户e r ” i r e ” s
常 绿
E 甲 e r g r e e n
型 , 条形叶长。 . 6一2 . 疆集形叶二列 , 鳞状
, 鳞状叶长约 6 奄米 。
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10 皿 g , s e a l e 一 l i k e a b o “ t
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叶螺旋状排列 。
L i n e a r o r l a n
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常 绿
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b r a n e h l e t
, t h e f r e e
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螺旋状排列
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a r r a n g e d
.小
S rn 五t l
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.
I . f e r . n e . :
,
常 绿
E v e r g r e e n
螺旋状排列 极不明显
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针状 , 尖 , 有些苍白。
A e i e u l a r a n d P o i n t e d ,
s o m e w h a t g l a u e o u s S P i r a l l
a t r a n g e
一 几飞刁~
球
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球果鳞片 Co ne s cal e 果 雄球花着生位置
Po sit io no f
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种子翅 于叶数
片数目及每鳞片珠数
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不超过 -侧一~ . - ~一~ 一~ ~一一一公一 -一目~ 户 ` ` 一一一 一 一—一一, 有些像扁( O下Y e t y皿 0 t 0 1几 t e c o n e ss rn a l l ,. 犷 ! C口
s o m e w h a t
、 r t o t b o s .
( 10一 12枚 , 8 一
4 胚株 l鳞片 )
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( 1 0一 12 s e a l e ; ,
3一 4 0 甲 “ 10 5 1
、 e a 玉e )
o f 七 , . a 力 。 e
尸介 )
c沙, P o ·
. , . … 臼 -… … , . . … … , 。 二 。 . …… , .
长 1 . a一 2 , 6厘米 ,径! . 6一全. 5组米
,
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. - 二。 s c m
10 9 , 一 6一
2
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S C口 份 i d e
1一 1 4对 , ,珠 鳞片
P a 盆 r s -
5一 9
1 1一
5一 9。
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顶部育刺尖头
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单生叶腋或枝顶
A x i l】a r y o r
t e r m i n a l
,
, o l i t a r y
有窄翅
N a r r o ,
长 1 . 9一 2 . 8厘米 ,
径 1 . 2一 2 . 2厘米
1 5一 20枚 -庆 鳞片
3一7胚!顶部育长而扁的刺
1
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9一 2 . 吕c 也
10 公 g , x . 2一2 . 2 e m
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1 5一 2 0 s e a l e s ,
3一7 0 犷 u l e s l
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尖头
T e
r m ; n a e d b y
a 10 0 9 f l a t r e n e d
S P l l e
单生枝顶和叶腋
T e r m i n a l a n d
a x i l l a
r y -
s o l i t a r y
翅稍狭于种子
S l i g h t l了
n 已 r f o 下 e t t 互压 n
b o d y o f s二d
2
一一 . , . . . 侧 . . . . . . . 口 侧一 ,一一-
~ 一~ 一~ ~一一一~ ` . , . . . . . .曰 . . . . . . . 户. . . . . . . . . . 甲. . . 口. . . .曰. . . . . . . . . . . . . . . .一长甘` 日蔺米 , 一 径4一弓 . 5厦米
5一s e m 10 . 9 -
4一5 . s e功 , i d e
0枚 , 8一 1 2鳞片
0 s e a l e s ,
o 丫 u l e s l
顶部有长圆柱状刺
尖头
T e r rn i n a l e d b y
a l o n g t e r e t e
s P i n e
单生枝顶
T e r tn i n a l
,
s o l i t a
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翅宽于种子 4 ( 3一 6 )
B r o a d . r t卜a 。
b o d y o f s e e d
(长 I 。 ,一 1 . 5厘米 , 径 0 。 6一 0 . 7 5厘米 )
( l
。 名一 1 。 石e m
l o n g a n d h a l f
a s b r o a d )
具相当长而显著的束弓尖头 顶
生于小枝
W i t h a r a t卜e r
l o n g p r o m i n e n t
s P i n .
T e r m i o a l o n
t五e b r a u e五l e切
(具狭而模栩的
翅 )
( N a r r o 节 a n d血 r k )
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