全 文 ：植 物 研 究
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砚, 8 6 甲 1 0月
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19二
延龄草 ( T r illium t s e ho n o s k ii Ma x im . )
的胚胎学研究 (二 )
— 胚乳发育的研究
李 平 郑 学 经
INV EST ! G AT IO N ON E MBRYOL O GY O F
T R IL L IUM T SC HONO SK l l MAX IM一( 互 )
— D e v e lo p m e n t o f t h e e n d o s Pe rm
L 1 p i n g Z五e n g X u e 一 ji n g
要
多年来 , 由于对延龄草的营养叶的脉序和花被片的分化趋势 〔`〕的研究 ,
弓}起众多学者对延龄草的系统位置发生了兴趣 〔2〕。 我们已发表过延龄草的
大抱子发生及雌配子体的形成阁 , 本文发表的是延龄草的胚乳发育 , 并在
此基础上 , 对延龄草的系统位置谈一些看法 。
延龄草的胚乳发育始于合点端 。 受精极核第一次分 裂 形成二个 子细
胞 , 两细胞间由一弧形壁将胚囊分隔成珠孔端室与合点端室 , 前者大于后
者 。 通常珠孔端室核先于合点端室核分裂 。 游离核沿胚囊边缘 向 中 央分
布 , 且由珠孔端开始形成胚乳细胞 , 其速度也快于合点端 。 胚乳发育为沼
生目型 。
本文作者 工作单位 : 四川 , 成都 , 四川大学生物系 ( D e p a r t m o n t o f b i o l o g 了 , S ie五u a n
U n 玉v e r o i t y , C h e n g d u , S i e h u 七 n ) 。
一 1 1 3 一
材 料 和 方 法 -
试验材料的固定和制片方法均按前文 〔“ 〕报导的方法 、 为了观察胚乳发
生的形态细胞学变化和多糖动态 , 切片用 S o ih f . 试剂 , 甲苯蓝 O和铁矾
— 苏木精染色法闭阁 。
观 察 . 结 果
延龄草的极核绝大多数位于胚囊的中部至近合点 端 (图 1 , 2 ) , 在
此融合成次生核 (图 3 ) , 并完成受精和开始胚乳发育。
精子呈豆状 , 紧贴在二个尚未融合的极核上 (图 4 ) , 当二个极核融
合后 , 精子进入次生核 (图 5 ) 。 偶尔也见到精子进入尚未融合的 极 核中
以及二个精子分别进入二个极核的异常现象 。
融合前后的极核 , 都呈现 P A S 正反应 。
关于胚乳发育可分为以下几个阶段 :
一 、 二细胞阶段
初生胚乳核分裂形成二个子细胞 , 位于胚囊的上部 , 两细胞间有一弧
形的横壁将胚囊分隔为两室 , 即珠孔端室与合点端室 , 前者大于后者 。 横
壁薄 , S e h i f f 。 试剂染色呈紫红色 (图 6 , 7 , 8 , . 9 ) 。
珠孔端室 的核分裂速度快于合点端室的核 。 当其已形成 四 个 游 离核
时 , 合点端室核尚未完全分裂 (图 1 0) 。
二 、 游离核阶段
珠孔端室的核进行多次分裂 , 形成了多个游离核 , 合点端室的核开始
分裂 , 且形成为数不多的核 , 核的形态不规则 , 体积较大 , 排列紧密 (图
1
, 1 2 , 13 )
。 随着二室胚乳核不断增殖 , 胚囊体积逐渐扩大 , 游离核沿
着胚囊的边缘向中央分布 。
胚乳发育的各个时期中 , 都能见到成片出现的有丝分裂 , 但不同步 。
少数游离核也发生融合现象 , 即形成大小不等的形态多种的 多核 复 合体
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, 这一现象多发生在胚囊的合点端。 在此过程中 , 首先是核
体积膨大 , 核内出现多个核仁 , 并有一光亮带环围绕着核仁 。 随着母核不
断膨胀 , 这一光亮带环也相应扩大加宽。 多核复合体膨大达一定极限时 ,
核膜 即破裂 , 留下一些大小不等的圆形空间 , 据我们的观察 , 这些圆形空
间不是或不全是简单的液抱 , 而是或部分是多核复合体的遗迹 (图 1 4 , 1 5) 。
以上现象与 C u t t e r , W i l s o n 和 F r e e m a n 在椰子胚乳的研 究〔6〕中 ,
所提到的胚乳合胞体及郑学经 、 李平等研究胜利油菜胚乳发育帅中观察到
一 1 1 4 一
的多核复合体相似 。
游离核阶段 , 珠心组织尚存 , 珠心细胞呈现 P A S 正反应 。
三 、 胚乳细胞形成阶段 。
当游离核增殖到一定数量时 , 开始形成胚乳细胞 。 此阶段的主要特征
是细胞的形成从珠孔端开始 , 由胚囊的边缘向内推移 , 且珠孔端形成胚乳
细胞的速度快于合点端 。 此时的胚囊壁由 cS 丫 f f . 试剂染色呈红色 , 可能
含有纤维素 (图 1 6) 。
胚乳细胞多以有丝分裂方式进行增魁 当胚乳细胞成熟时 , 细胞内充
满多糖颗粒 , 而珠心细胞已耗尽 , 胚乳仅由珠被包裹 , 且珠被与珠柄细胞
呈现强烈的 P A S 正反应 , 有大量的多糖积累 (图 1 7) 。
胚乳发育的上述过程中 , 合子已分裂 , 处于二细胞阶段 (图 1 8 , 1 9) 。
结 论 与 讨 论
M a h e s h w a r办 〕将被子植物的胚乳发生分为三种类型闭 , 已知百合科
绝大多数植物属核型间 。
延龄草胚乳发育始于合点端 , 其过程分为 : 二细胞 , 游离核时期到多
细胞阶段 。 初生胚乳核首次分裂的二个子核 , 由一弧形横壁 分 隔 成二细
胞 , 随着胚乳发育 , 每个细胞进行特化 , 并成多核的 。 因此 , 其初步结论
是 , 延龄草的胚乳发生为沼生目型 。
根据延龄草营养器官的形态特征及分化趋 势臼 , “ 〕, 大袍子发生及雌
配子体形成过程 〔“ 〕, 及胚乳发生等与百合科植物有较大差 异 , 作者支持
J
。
H u t e il i n s o n 将延龄草独立成一科— 即延龄草科 ( T , i l l i a c e : e )—的结论 。
一 1 1 5一
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.
参 考 文 献
( l ) 中国植物志 , 第十五卷 , 9 了页 。
( 2 ) 汤彦承 , 梁松药 , 19 8 3 年 , 中国百合科 的系统梗概及对今后研究的一些意见 、 《 植物研
究 》 3 : 5 6 .
〔 3 ) 李平 , 郑学经 , 19 8 6年 . 延 龄草 的胚胎学研究初报 I— 大抱子发生及 雌配子体的 形 成《 植物研究 , 1 : 4 3一 53 。
〔 4 〕 郑国铂 , 19 7 8年 , 生物显 微技术 , 人民教育 出版社 .
( 5 〕 徐是雄 , 19 引年 , 植物材料的薄切片 超薄切片技术 , 北 京大学 出版社 .
〔 6 ) 郑学经 , 李平等 , 19 6 3年 , 胜 利油莱胚乳发育过程中所 观察 到的一些资料 , 四川大学资
料汇编 。
〔 7 〕 C u t t e r , V . M . 了r . , W i l , o n , K . 5 . , 趁 n d F r e e m a n , B . 1 9 5 5 : N u e le a r b o h a v io r
a n d e e ll f o r m . t io . i n t h e d e v e lo p in g o n d o s p e他 o f C o e o s n o e if o r扭 . A m e r . Jo . r .
B o t
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42 ( 2 ) : 一0 9一 1 15 .
〔 . 〕 M a h o s h , 。 r i , P . , x o s o : A n i n t ot d u e t io n t o t h e E也 b r y o l o g y o f A 。 。i o s p e r m s .
M e G r a 份- H应11 B o o k C o . In e . N e下 Y or k .
( 一〕 D a v i : , G . L . , 一9 6 6 : S了s t o m a t ie e口、 r r ol o o r o f A。 。 io s p e r口 5 . Jo h n W ile y a n d
5 0 皿 * , N e节 Y o r k 。
…
一 1 1 6 一
图 l, 2 示极核位 于胚走的中部至近 合点端 ( 60 x ) : 图 3 示二个极核正在触合 ( 16 0 x ) :
田 4 示摘于呈它状 , . 紧贴在尚未劝合的 极核上 ( 16。。 x ) , 田 5 示精 子进入次生核 ( 16。。 x ) :
图 6 示受精极校在胚澳的合 点端分裂 ( 4 0 x ) ; 图 7 为 圈 6少正在 分裂的受猜极核放大图 ( 16 0 x ) :
圈 8 示 分裂的二个子棣 , 其间璧为弧形 (箭头所示 ) , 将胚走分成 两室 ( 4 0 x ) , 图 9 为田 8 的
放大 图 , 示二个子核间的弧形璧 (绪头所示 ) ( 16 q 。火 ) : 圈 10 示珠孔端室 核已 分裂成 四个游离
核 . 而合点端室核尚未完全 分裂 (筋头所示为珠孔端 ) ( 8 0 x .)
一 1 1 7 一
圈 11 、 1 2示 珠孔幼童核分裂遨度抉于合点峭室故 , 当珠孔端室 已形成 多个游离核时 , 合点端主仅
有不多的几个胚乳核 (衡头所示为合点端室 ) ( 6 0 x ) . 田 ” 示合 点端核形态不规月 , 排列扮
. 钾的 x ) : 目 “ 、 15 示多钱盆合体的形奋及其遗迹 ( 80 。 减 ) , 圈 16 示 胚乳细右从肠 I 边旅注
晰肉中央形成 , 而合点端核仍处于游离核阶段 (锗头所示为合点端室 ) ( 4 。。 x ) ; 田 17 示成接的压
乳翻班由种皮包班 ( 2 0 x ) , 圈 18 示压乳发育过程 中 , 合子已 分级成 二细启 的的耳胚 ( , 头所
示为压 ) ( 8。。 x ) . 圈 19 为圈 18 的放大 田 , 示二细血原肠及其附近的二个胚乳核 ( 6 0 x ) .
1 1 8 一