全 文 ：B UL L E T N I OB FT OAN IC AL R E SE AR CH
第 1 5卷 第 2期
V OI
.
N1 5 o
.
2
19 5年 4月
AP r 云l , 19 95
植物根系分泌及其在林业中的意义
范俊岗 范国儒
P L A N T R 0 0 T E X U D A T IO N A N D I T S
S I G N I F I C A N C E I N F O R E S T RY
F an J u n 一 g a n g F a n G u o 一 r u
〔摘 要〕 本文简要介绍了植物根系分泌物的成分 、 数量 , 充分讨论了根系
分泌的影响因素 、 根系分泌的部位及根系分泌物在土壤中扩散的范围 , 并阐明了树
木通过根系分泌对土壤营养条件 、 土壤微生物及其它相邻植物均有显著的影响 .
关键词 植物根系分泌 ; 分泌物 ; 林业
根系分泌是个古老而年轻的研究领域 . 早在 1968 年 , Sy er n in us 便发表这样的看法 ,
即植物根系能分泌某种物质 〔 1 〕 . 以后 , 根系分泌的研究工作逐渐展开 , 根系分泌物的性
质进一步为人们所认识且成了生物间相生相克 ( lA le 。钾t h y )关系不可缺少的成分 〔 25 〕 .
现在 , 有充分的证据说明 , 完整而健康根系的分泌是一种积极的生理现象 , 是根系固有的生
理功能 〔 .68)
.
1
、 植物根系分泌物的成分和数量
根系分泌物种类繁多 , 不仅有矿质营养元素 (包括微量元素) , 而且有多种有机物
质 〔 l,6 · 8,1 .82 ” 9, 40 〕 . 根系分泌的有机物主要是氨基酸 , 有机酸和糖 (单糖所占比例最
大 ) 〔 .67 〕 ; 此外 , 还有其它化合物 , 如肤 、 核昔 、 维生素 、 酶 、 脂肪酸和芳香酸 、 酚类
等等 〔 2 1· 22 , 3 1· 4 1 〕 . 植物根系也能分泌 生理活性 物质 。 v a n e u r a 和 H o v耐 i k 〔 40 〕
( 19 6 5) 发现 , 番茄 ( oS la n u m ly c op er is cu 用少和红辣椒 (山户is cu m a n加 u m夕的根系分泌
物中含有 刀一叫噪乙酸 ; 红辣椒结实期间 , 根系能分泌赤霉素类物质 . 我们在 I绍夕年的研
究工作中也证实 , 杨树 (凡刀ul us be ij’ gn o is s) 、 刺槐 ( oR bin ia sP eu do ac a ic a) 和国槐
(
. 及 , 八。 ar
j’aP On ic a) 的根系分泌物中含有植物生长素 〔 12 〕 .
尽管根系分泌物的种类相当繁多 、 但其数量很少 . 一般认为 , 完整的根系分泌有机物质
的数量仅为光合作用产物的 。 . 1 一 0 . 4% 〔 8,1 8 〕 . 尤其应指出的是 , 根系分泌物中生理活性
本文作者单位 : 辽宁 . 沈阳 . 辽宁省林业科学研究院 ( Lia o n i o g Aca d e m y o f F o传 s t .yr S h e n g ay n g 1 10 32
L ia o n io g )
.
1994 年 1 2月收到本文 .
2期 范俊岗等 : 植物根系分泌及其在林业中的意义 2 47
物质的含量极低 , 以往多采用生物测试的方法即利用某些细菌 、 真菌和植物幼苗等生物对
分泌物中的特定成分的敏感性来进行定性和半定量分析 . 随着现代分析技术的不断发展 ,
各种检测设备的完善 , 使鉴别复杂微量的根系分泌物成分成为现实 〔 12 〕 ; 同位素示踪技
术的应用 , 使人们有可能在自然生境中进行根系分泌物的研究 〔 17 〕 .
2
、 植物根系分泌的影响因素
根系分泌物的多少和性质 , 受很多因素的影响 , 不仅取决于植物体的生理特性 , 而且与
外界环境条件密切相关 。 R vo i r 。 〔 18 〕 ( 19 69 )将影响植物根系分泌的主要因素总结如下 :
2
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1 植物种类 不同植物根系分泌物的多少和性质均有较大的差异 . 如烟草属
( iN co iat
n a) 植物和玉米 ( Z ca m ay s) 根分泌物中的碳氮比 、 糖 、 氨基酸比率及有机酸含
量差异很大 , 烟草属植物根分泌物能促进镐的溶解 , 而玉米的根分泌物则不能 〔 3 〕 . 在其
它植物中少见的脂肪酸 , 在豆科植物中比较多见 .
2
.
2 植物年龄 即使是同一植物 . 在不同的年龄或不同的发育阶段其根分泌物也有改
变 . 如番茄和红辣椒根系分泌物中酪氨酸仅出现于果实期 ; 口一毗哇丙氨酸只存在子黄瓜
( cu cu
n : 15 as r i , u s) 幼苗期的分泌物中 . K a v e rz in a 和 P r o k v s h k in 〔 3 2 〕 ( 19 5 1)发现 , 不
同年龄 ( 5 、 10 和 巧年生 ) 的欧州赤松 ( 月刀us .vsl t’e s itr s) 根系分泌物中游离氨基酸和糖
的含量 , 均以 5年生幼树为最高 ; 而且根系分泌能力有明显的季节变化 .
2
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3 光 、 温度 光 、 温度是植物光合作用的关键因子 , 光温的变化势必会影响光合作
用效果及光合产物的定位 , 作为光合作用产物的根分泌物的改变也是必然的 . 如生长于全光
中的三叶草 (众户Iiu 州 su bet ar n eZI m ) 比遮荫 60 % 时分泌出较多的 二一丙氨酸 、 丝氨酸和谷氨酸 ; 在遮荫的情况下 , 番茄根分泌的天门冬氨酸 、 苯丙氨酸以及谷氨酸的数量明显减
少 . 草毒 ( 矛乍口g a iar v e s c a夕根系分泌物中氨基酸的含量 , S ~ 10 ℃的条件下较 20 ,~ 了口℃
时多 .
2
.
4 植物营养 植物的生长离不开营养 , 营养物质的多少也影响着根系分泌物的质和
量 . B o w en 〔 ls 〕 (1 9 69 ) 指出 , 缺氮或磷都显著影响辐射松 (
inuP
, 阳`勿 ra) 幼苗根系分
泌物中氨基酸的组成和数量 . 玉米根分泌物中有机酸 、 糖和氨基酸的组成受钾的影响很显
著 〔 30 〕 ; 在高氮的情况下 , 根系分泌物的释放要比低氮时多 〔 24 〕 .
2
.
5 根际微生物 根分泌物作用于周围环境形成根际 , 产生根际效应 , 而根际微生物
的确定也会对根分泌物起修饰限制作用 . 微生物对根分泌物的作用主要有 4条途径 : ①影响
根细胞的通透性 ; ②影 响根代谢 ; ③修饰根分泌物 ; ④改变根际营养成分 . 如小麦
( 了厅r icu m a est it, lt m )根际细菌 P s e u d o m o n a s Pu t id a 可转化小麦根分泌物中的糖等有机物 , 刺激根系分泌物的分泌 〔 42 〕 ; 多粘杆菌 ( B ac il u s oP fy my x a) 产生的抗菌素一多糖菌
素 ( P of ym y ix n )增强了细胞透性而导致根系分泌出较多的氨基酸 ; 细菌 、 真菌及某些抗生
素能增加燕麦 (爪en a .’a it, a) 分泌 7一轻一 6 甲氧香豆素的能力 .
2
.
6 根际环境的理化特性 根际土壤是植物生长的微环境 , 其中湿度 、 p H 值和介质
颗粒的性质或多或少对根系分泌物产生影响 。 暂时的植物萎蔫能使根系分泌氨基酸的能力增
加 . 自然土壤条件下 , 大麦 (万d r d e u用 。 gl a er ) 根分泌物中铁鳌合物和铁氧化物质比溶液
培养条件下要高得多 〔 19 〕 . 高盐浓度下 , 大 麦根分泌 物中游离 氨基酸的含 量明显减
少 〔 23 〕 .
2
.
7 根系损伤 化学和物理损伤均能影响根系分泌 . 如植物残体分解时形成的生物毒
植 物 研 究 15卷
素能增强莱豆 ( !PI as eo lu : t’u gI a r i s ) 根系分泌能力 . 将刁债根系从溶液中取出并于滤纸上轻
轻拉动 , 根尖释放出的肤和氨基酸的数量较在溶液中生长时多得多 .
3
、 根系分泌的部位及根系分泌物在土壤中影响的范围
.31 根系分泌的部位 根系分泌作用最旺盛区域是在根冠后面伸展区内 〔 6 ,.8 18 〕 .
eP ar so n 和 P ar ik sn o n 〔 37 〕 ( 1961 )发现 , 莱豆根系分泌的苟三酮反应的物质正是来源于
该区域 . 另外的证据是由于该区域能强烈吸引线虫和真菌的游动抱子 .但是 , 较老的根系也能分泌大量的有机物质 . F er nz el 〔 6 〕 ( 19 60 )指出 , 向日葵
( eH ila
n ht us an un us) 根的不同区域分泌的氨基酸不同 : 根尖分泌苏氨酸和天门冬氨酸 , 根毛区则分泌出亮氨酸 、 绷氨酸 、 谷氨酸和苯丙氨酸 . M cD Ou ga n ( 20 〕 .( l% 8) 以 14 c 标记
刁溃苗 , 发现 1弋分泌区域主要是侧根 . ’ H e ad 〔27 〕 ( l% 4) 证明苹果 (例次翻: umP u a) 根毛区也能分泌有机物质 . B o w en 〔 s2 〕 ( 19 68 )将以36 cl 标记的辐射松苗放在湿润的滤纸中
间 , 发现 36 cl 的分泌是沿着整个根系伸展 , 大部分的分泌物来自根尖 .
3
.
2 根系分泌物在土壤中影响的范围 根系分泌物在土壤中影响的范围常通称为 “根
际 , . 不同的植物种类 , 因其根系分泌情况不同 , 根际范围有相当大的差异 . 即使是同一种
植物 , 根系分泌物在土壤中移动的距离 , 不仅取决于分泌物的种类 、 数量和性质及徽生物的
吸收利用或分解情况 , 而且与土壤类型 、 土壤结构以及气候诸因子密切相关 .
通常以细菌 、 真菌等微生物的数量梯度做为根际范围的恒量尺度 , 这个区域可延伸到根
外 l 一 Zm m 〔“ · 18 李. 根际范围很窄是由于土壤微生物的数量与根系分泌物中氨基酸 、 有
机酸和糖等能量物质供应水平有关 , 这些物质迅速被消耗掉 , 没有机会从根系扩散很远的距
离 。
但是 . 有些物质能扩散相当远的距离 . wa l lac e 〔29 〕 ( 195 8) 发现
. 在湿砂中 , 线虫
卵在距根 c3 m 处即可孵化 , 离根 4 . scm 处对幼虫有引诱作角 . 线虫对刺激物产生反应的这
种特性使其成为测量根际范围的有效工具 .
4
、 根系分泌在林业生产中的意义
林木根系分泌在森林生态系统中有极其重要的意义 , 有关的研究成果在林业生产实践中
日益受到重视 .
4
.
1 通过根系分泌 , 树木可以 显著地改善土壤条件 根系分泌物对土壤中极难溶解的
无机物质的化学作 用 , 是众所周知的 . 部分根系的分泌物 , 能够在土壤养分进人根系之
前 , 即 对它们预先溶解 , 以便于吸收利用 ; 另一部分根系分泌物则被土壤中的微生物群落
所利用 . 许多树木的根系能分泌氨基酸 、 有机酸 、 搪及酶类 、 酚类 、 生理活性物质等
等 (3 , .10 .12 .32 35, 38 〕 , 而这些分泌物对成土母质又具有较大的影响 , 所以树木通过根系分泌
直接或间接地改变了土壤营养条件 。 欧州赤松幼苗根系能分泌氨基酸 、 有机酸和搪等有机物
质 , 使土壤中氮和磷的有效性明显增强 〔 38 〕 。 刺槐和国槐的根系都能分泌氨基酸 、 植物生
长素等 , 并影响了土壤中磷的有效性 〔 12 〕 。 蒋秋怡等 〔 16 〕 ( 19 0) 的研究表明 , 由于根
系分泌物的作用而导致杉木 ( C恤刀ln’ gn ha o ia aI cn eo la ta) 根际土壤的速效磷的富集现象 。 陈
阂竣等 〔 9 〕 ( 1994 ) 对杉木根际与非根际土壤酶活性进行了比较 , 指出 : 杉木根系分泌物
以及由此引起徽生物种群 、 数量和活性的改变 , 从根本上决定着根际土壤养分动态 ; 而杉木
根际土壤的生化特性 , 对根系吸收和利用营养物质又具有重要意义 . 赵忠等 〔 10 〕 ( 19 4 )
在研究油松 ( 尸艺加: at bu la efo , is) 和侧柏 ( lP a yt c l a d us o ir e ln al is) 混交林效益及种间关系
2期 范俊岗等 :植物根系分泌及其在林业中的意义 29 4
时 , 发现油松侧柏的根系均能向土壤中分泌释放磷酸酶和蛋白酶 , 两个树种混交后林地土壤
中 , 尤其是表层土壤氮 、 磷的营养状况明显改善 , 株间混交林的效果最佳 。 杉木和火力楠
( 再刀` he l’a o a c lu er l’) 混交林土壤有机质含量的提高也与根系在生长发育过程中分泌出较
多的有机化合物有关 〔 35) 。
4
.
2 树木通过根系分泌而对其它植物产生影响 加 0 年前 , 人们 就注意到 黑胡桃树
( uJ gl a ns n l’g ar ) 附近 , 其它植物难以生存 ; 192 5 年 , M as s ey 经实验证明 , 黑胡桃树
对其它植物 的抑制作用是由于根 分泌出一种毒素 ; 195 8年 , B ad e 证实这种毒素是胡桃
酿 〔 3 1, 7 · 11 〕 。 w o o d s 和 B r o e k 〔 26 〕 ( 296碑) 用 32 P 及 4 5e a 处理械树 (才e e r ru b。 脚 ) 根株
时 , 发现在 7 . sm 范围内 19 种植物叶中均含有放射性的物质 ; 8 天后 , 械树周围 3 % 的植
物中含有45 c a 而 75 % 的植物中则含有3 2P 。 刘纪昌等 〔 2 〕 ( 19 89) 采用示踪标记法 , 测得
油松和豆科植物 ( L ge u m i n os ae ) 间存在着含磷分泌物的相互交换 , 且油松的供磷能力高于
豆科植物 。 据靳月华等 〔 巧 〕 (l 9 86 ) 研究 、 柳树 ( as l’x 加 .vb lon ica ) 根系分泌物使白桦
( eB ult
a lP a抑妙 Ila) 实生苗生长受阻 . 叶变黄直至凋落 , 整个植株最后死亡 . 毛白杨
( 几尹 Jlu : ot ln en ot sa ) 、 刺槐混交林丰产机理研究结果表明 , 树种混交后所表现出来的生长
优势是由于根系间有益的交互作用 (根系分泌物的种类和数量以及土壤微生物模式的变化)
所引起的 〔 3 〕 . 我们在工作中也发现 , 刺槐和国槐通过根系分泌氨基酸 , 植物生长素 l从
等物质而显著改善了伴生杨树的营养条件 , 杨树叶片营养元素和叶绿素的含量 、 净光合速率
明显提高 (1 2 〕 。 此外 , 苹果根系分泌的根皮昔以及桃树 (枷 nu : 声吧” 之亡口 )根系分泌的扁桃昔 , 对其它植物的生长均有抑制作用 (1 3 〕 .
所以 , 采用不同树种混交造林或研究树木的种间关系以及选择造林地时 , 都应该考虑到
根系的分泌作用 。
4
.
3 树木的根系分泌物对土壤微生物有较大的影响 根系分泌物使根际微生物的种类
和数量都有很大变化 , 根系分泌物的作用使根际微生物的数 目远远超过非根际微生物的数
目 . 根系分泌物的多样性 , 为根际微生物区系的建立提供了先决条件 . 根际微生物的数量在
很大程度上取决于根系分泌物中糖 、 有机酸和氨基酸等物质的多少 , 分泌物越多 , 微生物生
长越旺盛 ; 而根系分泌物的种类则决定了根际微生物的种类 , 这就是不同植物根际发育着不
同种群微生物的原因 . 当然根分泌物除了对根际微生物数量和种类产生影响外 , 还对微生物
的代谢及生长发育有一定影响 〔 34 〕 。 树木根系分泌物对土壤微生物的影响 , 有时具有促进
作用 , 有时则具有抑制作用 . F ir e s 和 B a r de t 〔 35 〕 ( 19 85) 报道 , 欧州赤松根系分泌的不
饱合脂肪酸刺激了外生菌根菌丝体的生长 。 N or by 等 〔 36 〕 (1 9 87 ) 发表 , 在高浓度 c 0 2
情况下 , 萌芽松 ( iP nu : ce l’ an 勿) 根系分泌出较多的可溶性碳水化合物 . 且刺激了菌根菌
的发育。 唐敏 ( 1991 ) 〔 14 〕 在研究刺槐 、 国槐根分泌物与根系固氮的关系时 . 采用 14c 示
踪原子法测得 : 刺槐及国槐根分泌 14 c 在根面 、 根际土壤 、 根区土壤中形成一个递减的浓度
梯度 , 这些根分泌物为生活在根面的好氧固氮菌提供了碳源和能源 . 李传涵等 〔 3 〕 ( 19 1)
的研究结果表明 , 毛白杨和刺槐混交林中根分泌氨基酸的种类及数量均比纯林多 , 为根际微
生物的活动创造了有利条件 , 使得混交林根际微生物 (细菌 、 真菌和放线菌) 的数量及活性
显著提高 。 苹果根系分泌的根皮昔则有较强的抗菌作用 〔 4 〕 。
由上可见 . 植物根系分泌无论是在林业生产上还是在森林生态系统中 . 均占有相当重要
的地位 , 其作用是不容忽视的 . 随着研究的深人开展 , 树木根系分泌的机理 、 分泌物的性质
250 植 物 研 究 1 5卷
和作用 、 种间关系等将越来越明了 、 其生态效应也会更加引人注目 ; 同时 , 根系分泌的研究
工作也必将为提高生态学水平及推动生态生物化学这门新兴学科的发展作出贡献 .
A B S T R A C T
T h i s P a P e r r e v i e w s t h e e o m P o s i t i o n a n d a m o u n t s o f P lan t r o o t e x u d a t e s
,
a
dn
di s e u s s e s a b o u t t he fa e t o r s a fe
e t in g r o o t e x u d a t io n
,
th e s i t e s o f e x u d at i o n
,
z o n e o f
5 0 11 1心 u e n e e d b y e x u d a t e s . F in a l ly , l a r g e s e e t i o n s a r e fo e u s e d o n t r e e r o o t
e x u d a t i o n a n d i t s in fl u e n e e o n 5 0 11 m i e r o o r g a n i sm s
,
5 0 11 n u t ir t io an l e o n d i t io n s a n d
th e o th e r a dj
o i n in g P la n t s
.
K e y w o r ds P l a n t r o o t e x u d a t i o n ; E x u d a t e s ; F r o e s t砂
参 考 文 献
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2期 范俊岗等 :植物根系分泌及其在林业中的意义 5 1 2
e o lo ni za ti o n
,
P la n t a n d 5 0 11
.
54 : 4 0 5 ~ 4 2 0
.
( 24 〕 E . L i lj e r o t h e t a l . 1990 : A s s im i la t e r r a n s lo e a t i o n t o t h e r h iz o s Ph e r e o f t w o w h e a t lin e s a n d s u加e q u e n t
u t il iz
a t io n 勿 r h iz o s hP e r e m ie r o o r g a n is m a t t w o 5 0 11 n i t r o g e n e o n沈 n t r a t i o n s . 5 0 11 B io lo gy a n d
B i o e h e m i s r ry
.
2之: 10 15 ~ 10 2 2 .
〔 25 〕 E . L . R ie e , 197 4 : A ! !e l o p a th y , A e a d e m ie p r e s s . N e w Y o r k .
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a Ph y
,
A n n u a l B o t a n y
,
28 ( 2)
: 49 5 ~ 49 8
.
〔 28 〕 G . D . B o w e ” , 1 96 8: C h lo r i d e e fl u x a l o n g P i n u s r a d ia t a r o o t , N a t u r e , 28二 686 ~ 687 .
〔 2 9 〕 H . R . W a l ,a ce . 195 8: O b s e r v a r io n s o n r h e e m e r g e n c e fr o m e y s t s a n d t h e o r i e n t a t l o n o f Ia r v a o f th r e e
s eP e ie s o f th e g e
n u s H e t e r o d e r a i n t h e P r e s e n e e o f h
o s t P la n t r o o t s
,
N e m a t o lo gi e .a 3: 236 ~ 24 3
.
〔 30 〕 I n梦 id K r a if 即 k e t a l . 1 984 : S o lu b le r o o t e x u d a t e s o f m a i z e : I n fl u e n e e o f 冈 t a s s i u m s u P ly a n d
r h i z o s Ph e r e m i e r o o r g a n is m
.
5 0 11 Bi o lo gy a
n d B ioc h em i s t yr
.
16: 3 15 ~ 32 2
.
〔3 1 〕 L . K n u d s o n . 192 0 : T h e s e e r e t io n o f i n v e r t a s e by P la n t r o o ts . A m e r ica n J o u r n a l o f B o ta ny . 7 : 3 17 ~ 32 9 .
〔 32 〕 L . N . K a v e r z i n a e t a l 、 19 81: T h e e o m p o s i t i o n o f a n d s e a s o n a l e h a n g e s in th e r o o t e x u d a t e s o f s e o t
P i n e
,
L e s o v e d e 一l ie , ( l ) : 3 2 ~ 38
.
〔 3 3 〕 M . M e n e h e t a 一 299 1: M o b i一i z a t i o n o f C a d m iu m a n d o t h e r m e t a ls fr o m t w o 5 0 1! s 勿 r o o t e xu d a t e s o f
Z e a m a y s
.
N i e o t ia n a t a b a e u m a n d N i e o t ia n a r u s t ie a
.
P la n t a n d 5 0 11
,
1 32: 187 ~ 196
.
〔 34 〕 M v . 卜I a r t in e i一 ro !e d o e t a l . 19 8 8: R o o t e x u d a t e s o f Z e a m a y s a n d P r o d u e t i o n o f a u x in s . g i b吮 r e l lin s
a n d e y t o k in in s b y A
z o t o b a e t e r e h r o o e o c u m
.
P l a n t a n d 5 0 11
.
11 0: 14 9 ~ 15 5
.
( 35 〕 N . F r i e s e t a l . 198 5: G r o w r h o f e c t o m 、 ,e o r r h iz a l fu n g i s t i m u la t e d b y IIP id s fr o m a Pin e r o o t e xu d a t e s .
P Ia n t a n d 5 0 11
.
86 ( 2 )
.
2 8 7 ~ 2 90
.
〔 36 〕 R . J . N o r b y e t a l . 19 8 7二 C a r b o n a l lo e a t io n . r o o t e x u d a t io n a n d m y co r r h iz a l co lo n iz a t io n o f P in u s
e e i n a t a s e e d li n g g r o w n o n d e r C O
e n r ie hm e n t
.
T r e e P h y s i o l o g y
,
( 3 )
: 2 03 一 2 10 ·
( 37 〕 R . pe a r s o n e t a l . ! 9 6 1: 仆 e s i t e o f e x e e r e t i o n o f n i n h y d r in e P o s t iv e s u b s t a n e e s b y b r o o d be a n
s e e d l亏n g s , P la n r a n d 5 0 11, 13 : 39 1 ~ 3 9 6 .
〔 38 〕 5 . G . P r o k v s t一k i , 1 e t a l . 19 86 : In n u e n n e e o f P ln u s s y lv e s t i i s L . r o o t e x o m e t a bo li t i e: o n io n m o 场 liyt
i n t h e 5 0 11
.
L e s o v e d e n i e
.
( 6 )
:
6 2 ~ 68
.
〔 39 〕 V . V a n e u r a . 196 4: R o o t e x u d a t e , o f P la n t s , P la n r a n d 5 0 1! . 2 1: 23 1 ~ 2 4 8 .
〔 40 〕 V . V a n e u r a e t a l . 19 6 5: R o o t e x u d a t e s o f p la n r s . P la n ; a n d 5 0 11. 22 : 2 1 一 32 .
〔 4 1 〕 W e s t . 19 39: E x c r e t io n o f rl l ia m 一n a n d b io t in b y th e r o o t s o f h ig h e r P l a n t s , N a t u r e . 14 : 10 5 0 ~
105 1
。
〔 42 〕 2 . P r ik ry l e t a l , 1980 : R o o r e x 、记 a t o s o f p l a ” t , P la n t a n d 5 0 11. 5 7 : 69 ~ 83 .