全 文 ：植物保护学报 !"#$%&"()&%*)$"*+,*-"%! ./01! 2."2#$ E.E 4E:0 678$ 0/90:3/.;<=,%>-=?@ABCA=./019/29/..
基金项目$ 国家%D5:&计划"./0:TW0.5E/1#!国家现代农业产业技术体系建设专项"TFZ[K/2#
!通讯作者"F#*B"$G("$,"$+GH"%I+%,+#! JKL&-$ G?/201N0E:=,"L! GGGKE:N.E:=%+*
收稿日期$ ./02 40/ 4.D
三种赤眼蜂对不同密度大豆食心虫卵的寄生反应
及其自身密度的干扰效应
温玄烨
0O宋丽威0!:O许O晶0O臧连生0!O阮长春0O史树森.!
"0=吉林农业大学生物防治研究所! 天敌昆虫应用技术工程研究中心! 长春 0:/003
.=吉林农业大学农学院! 长春 0:/003 :=长春北方绿化中心! 长春 0:/00D#
摘要! 为评估赤眼蜂对大豆食心虫的生物防治潜能!采用室内接虫法和数学模型拟合法分别研究
了黏虫赤眼蜂H./42)0.&99& "%#4&3/&%玉米螟赤眼蜂H=)*$./3/&%和螟黄赤眼蜂H=42/")3/*对自然寄
主大豆食心虫 8%0#9/3/B).& 0"(4/3/B).%"& 卵的寄生反应及其自身密度对寄主防控效果的影响" 结
果表明!: 种赤眼蜂寄生大豆食心虫卵的数量均表现出随寄主密度的增大而增加的趋势!除寄主密
度 ./ 粒卵外!: 种赤眼蜂在其它寄主密度下的寄生数量均无显著差异" 自身密度对 : 种赤眼蜂寄
生作用均存在明显的干扰效应!表现出寻找效应随自身密度增加而降低的趋势!X&GG+模型和
W+II-%M*"%模型均能较好地拟合赤眼蜂的寻找效应与其自身密度的关系!黏虫赤眼蜂玉米螟赤眼
蜂和螟黄赤眼蜂的寻找系数 _和攻击率 & 分别为 /9:.3D/9:.5//9.D/E 和 /9:.E5/9:.2:
/9.31:" 在自身密度干扰作用下!: 种赤眼蜂中!黏虫赤眼蜂对大豆食心虫表现出较好的防控
潜能"
关键词! 黏虫赤眼蜂# 大豆食心虫# 功能反应# 寻找效应#生物防治
D$%$#+,+&$&,+)+,4 ./,%""+*(+A"*.:#E+(-*&>+#%%# #0"&+"#,. (+/"%"*,
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H./42)0.&99& GH+,-+G@&G+CB-A-*+I! /=%=! *B+%#LA+$"(H&$&G-*-?+I [)W+MMGI+,$+&G+I @-*B *B+-$"@%
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H./42)0.&99& GH+,-+G=
3"4 5.%(#$ H./42)0.&99& "%#4&3/&% 8%0#9/3/B).& 0"(4/3/B).%"& (#%,*-"%&$+GH"%G+ G+&$,B-%M
+(-,-+%,S A-""M-,&,"%*$"
OO大豆食心虫 8%0#9/3/B).& 0"(4/3/B).%"& "a&*K
G#L#$&#又名大豆钻心虫!属鳞翅目小卷叶蛾科"庞
春杰等!./0.#!是我国东北大豆主产区的常发性害
虫"王克勤等!.//E#) 该虫以幼虫蛀入豆荚内食害
豆粒!轻者咬食成沟!重者吃去 0;: 0^;. 大豆粒!造
成%虫口豆&或%兔嘴&!严重影响大豆品质和产量
"赵晓丽!.//2刘洋等!.//1#) 目前该虫的防治仍
以化学农药为主!农药使用超量(害虫抗药性提升(
防治成本增加等问题依然严重"王连霞!./00&#而
且在大豆食心虫盛发期喷施农药操作不便!防治效
果也不稳定"Y&+>&$!0D35#) 目前多种性诱剂已用
于监测大豆食心虫的发生与防治"V&% g&%M+*&=!
.//EX# +*&=!./0.#!筛选(培育抗虫品种也能减
轻该虫为害"彭玉华!0DDD_B&"+*&=!.//3#!然而
这些措施仍不能从根本上控制其发生为害) 由于东
北地区独特的气候条件!当地主要作物的害虫种类
相对单一!如能筛选到适合本地应用的天敌昆虫种
类!开展以释放天敌昆虫为主的生物防治来实现对
大豆食心虫的有效控制将是可行的)
赤眼蜂H./42)0.&99&是许多农林害虫的重要天
敌!是害虫生物防治中研究最多(应用最广的一类卵
寄生蜂"[L-*B!0DDE)-??"+*&=!./0.#!合适蜂种的
选择是生物防治的基础!也是成功的决定性因素
"R$+&*B+&I!0D31#) 自 ./0/年以来!臧连生等"./0.#
和林英等"./02#在东北大豆主产区采集到寄生大豆
食心虫卵的 :种本地赤眼蜂$黏虫赤眼蜂H="%#4&3/7
&%(玉米螟赤眼蜂H=)*$./3/&%和螟黄赤眼蜂H=42/")7
3/*!并评估了其在大豆食心虫卵上的主要生殖力特征
参数及对不同日龄大豆食心虫卵的寄生能力)
在赤眼蜂蜂种的筛选中!对寄主及自身密度的
适应范围也是评价其寄生能力的重要指标) 黄寿山
等"0DDE#应用 X&GG+模型和 W+II-%M*"% 模型拟合
发现!玉米螟赤眼蜂自身密度对中间繁殖寄主米蛾
1).4(.& 4%,2&")3/4& 卵的寄生存在明显干扰作用冯
宏祖等"./0:#也发现不同密度寄主卵和自身密度
对松毛虫赤眼蜂H=-%3-.)"/9/和螟黄赤眼蜂对苹果
蠹蛾1(-/& ,)9)3%"&的寄生作用有明显的影响) 由
于长期进化和对地理环境的适应!不同蜂种对寄主
卵的偏好差别很大!每一蜂种甚至品系都有其最适
寄主"欧海英等!./0/#) 赤眼蜂对不同密度大豆食
心虫卵的寄生反应及自身密度的干扰效应尚未见报
道!因此!本研究在室内评估了寄主密度和自身密度
对 : 种本地赤眼蜂寄生大豆食心虫卵的影响!以期
了解 : 种赤眼蜂对大豆食心虫的防控潜能!为田间
释放赤眼蜂有效控制大豆食心虫提供理论依据)
6 材料与方法
686 材料
供试寄生蜂$螟黄赤眼蜂于 ./0/ 年在吉林农业
大学大豆试验田采用大豆食心虫卵田间诱集获得
玉米螟赤眼蜂和黏虫赤眼蜂于 ./00 年在黑龙江省
黑河市大豆田采用大豆食心虫卵田间诱集获得) 蜂
种鉴定依据雄性外生殖器形态学特征 "林乃铨!
0DD2#和$6bFK8Y[. 分子生物学诊断方法"郭震等!
./0.#!螟黄赤眼蜂(玉米螟赤眼蜂和黏虫赤眼蜂的
8Y[. 基因序列在 R+%W&%> 中的登录号分别为
XJE23:.1(XJE23:.E 和XR10323/) 所有蜂种均利
用米蛾卵建立试验种群!在室内连续繁殖 0/ 代以上
供试)
供试寄主$根据性诱剂田间监测结果!./0: 年 3
月初开始!每天下午 01w// 于大豆试验田网扫大豆
食心虫成虫!将搜集的成虫每 ./ 头接入备有清水保
鲜的顶荚"保留 1 个豆荚#的透明接虫杯"林英等!
./02#) 将杯子放入温度 ".E x0 #p(相对湿度
"E/ x1#e(光周期 P02 B w60/ B 的环境条件下!
.2 B后去除成虫!将着卵的豆荚重新水培并移入一
个新的透明接虫杯备用)
687 方法
68786 赤眼蜂对不同密度大豆食心虫卵的寄生反应
在透明接虫杯中分别备有 1(0/(./(2/(E/(3/
粒不同密度的新鲜大豆食心虫卵粒!附有不同数量
食心虫卵粒的豆荚茎杆用棉花包裹!并插入量杯中
5.E2 期 温玄烨等$ 三种赤眼蜂对不同密度大豆食心虫卵的寄生反应及其自身密度的干扰效应
水培!分别接入 0 头羽化 0. B 且充分交配的赤眼蜂
雌蜂!并在透明接虫杯内量杯顶盖上提供 .1e蜂蜜
水棉球!每处理重复 01 次!.2 B 后去蜂!E I 后调查
被寄生卵粒数) 试验条件为温度".E x0#p(相对
湿度"E/ x1#e(光周期P02 B w60/ B)
68787 自身密度对赤眼蜂寻找效应的影响
图 6 三种赤眼蜂对不同密度大豆食心虫卵的寄生反应
\-M=0 )&$&G-*-GL"(*B$++-%I-M+%"#GH./42)0.&99& GH+,-+G*"*B++MMG"(8%0#9/3/B).& 0"(4/3/B).%"& &*I-(+$+%*I+%G-*-+G
图中数据为平均数x标准误) 同一线条上不同字母表示经 Y#>+S-GX[6法检验在 !y/9/1 水平差异显著) 6&*&&$+
L+&% x[J=6-(+$+%*+*+$G"% *B+-%+-%I-,&*+G-M%-(-,&%*I-(+$+%,+&*!y/9/1 +V+ASY#>+S-GX[6*+G*=O
取 0(.(:(2(1 头各赤眼蜂雌蜂分别接入备有
E/ 粒大豆食心虫卵的透明接虫杯中!并在杯内提供
.1e蜂蜜水棉球!每处理重复 01 次!.2 B后去蜂) E
I后调查寄生卵粒数!以计算赤眼蜂的寻找效应!试
验条件同上) 寻找效应"U#与寄主密度(寄生蜂密
度的关系为$UvF&;F!!式中F&为被攻击的寄主数
量!F为寄主密度!!为寄生蜂密度 "黄寿山等!
./0:#) 采用X&GG+"0DED#提出的寻找效应"U#与
寄生蜂密度"!#的关系数学模型对本试验数据进行
拟合$Uv_u!4L!式中_为寻找参数!9为相互干
扰参数将模型转化为直线式$MUvM_49M!!利
用U(!的值拟合计算 _(9的值!得出方程式) 同
时!采用 W+II-%M*"%"0D51#提出的寻找效应"U#与
寄生蜂密度"!#的关系数学模型进行拟合$Uv&H;
+0 lA$@"!40#,!式中$& 为寄生蜂的攻击率!H为
寻找消耗时间及与其它寄生蜂相遇消耗时间的总和
"即试验时间#!A为寄生蜂之间的相遇率!$@为每个
寄生蜂一次相遇消耗的时间!!为寄生蜂密度!同样
将模型转化为直线式!再利用U(!的值拟合计算 &(
A$@的值!进而得出方程式) 寄生比率 v被攻击的寄
主数量"F&#;寄主密度"F#)
689 数据分析
数据分析采用 6)[ 0290/ 统计分析软件!应用
单因素完全随机方差分析法比较分析 : 种赤眼蜂在
不同寄主密度下寄生大豆食心虫卵的数量以及自身
干扰密度下的寄生比率和寻找效应!应用 Y#>+S-G
X[6法进行处理间的差异显著性检验)
7 结果与分析
786 赤眼蜂对不同密度大豆食心虫卵的寄生反应
: 种赤眼蜂寄生大豆食心虫卵的数量均表现出
随寄主密度的增大而增加的趋势"图 0#当提供
1 0^/粒寄主卵时!: 种赤眼蜂寄生数量不存在显著
差异"E.!.5 v/9/E 0^9DD!!v/901ED /^9D20E#当
寄主密度为 ./ 粒卵时!黏虫赤眼蜂寄生数量最大
"0191 粒#!其次是玉米螟赤眼蜂"0:9/ 粒#!而螟黄
赤眼蜂最小"0/9/ 粒#"E.!.5 v:90.!!v/9/E/1#当
寄主密度为 2/ 3^/ 粒时!: 种赤眼蜂寄生数量不存
在显著差异 "E.!.5 v/91. ^09D2!!v/90E:: ^
/91DD1#)
787 自身密度对赤眼蜂寻找效应的影响
根据公式UvF&;F!计算出不同密度赤眼蜂对
大豆食心虫卵的寻找效应"表 0#!利用寻找效应
"U#(寄生蜂密度"!#值拟合得到每种赤眼蜂的关
于U和!关系的 . 个数学模型) 玉米螟赤眼蜂(螟
黄赤眼蜂和黏虫赤眼蜂 X&GG+模型分别为$Uv
3.E 植O物O保O护O学O报 2. 卷
/9:.5/!4/9E/31!.v/9DD23Uv/9.D/E!4/9212:!.v
/9D5/0Uv/9:.3D!4/9E00E!.v/9D32.W+II-%M*"% 模
型分别为$Uv/9:.2:;+0 l/921E5 "!40#,!.v
/9D323Uv/9.31:;+ 0 l/9.333 "!40 #,!.v
/9DE1.Uv/9:.E5;+ 0 l/92E10 "!40 #,!.v
/9DE53) 基于建立的数学模型可知!在自身密度的
干扰作用下!黏虫赤眼蜂对大豆食心虫的寻找系数
_和攻击率 &值最大!分别为 /9:.3D 和 /9:.E5) 且
每种赤眼蜂U和!的观察值与拟合值均比较接近!
即 . 个模型均可以较好地预测 : 种赤眼蜂对大豆食
心虫卵的寻找效应)
各赤眼蜂种在不同自身密度下的寄生比率均存
在显著差异 "玉米螟赤眼蜂$E2!21 v0290D!!y
/9///0螟黄赤眼蜂$E2!21 v009ED!!y/9///0黏虫
赤眼蜂$E2!21 v0.9//!!y/9///0#!同样!各赤眼蜂
种在不同自身密度下的寻找效应也均存在显著差异
"玉米螟赤眼蜂$E2!21 v./9D.!!y/9///0螟黄赤眼
蜂$E2!21 v3920!!y/9///0黏虫赤眼蜂$E2!21 v
0292E!!y/9///0#!而且均表现出寻找效应随自身
密度的增加而降低的趋势!说明在赤眼蜂寄生过程
中!种群内不同个体间存在明显的相互干扰现象)
在相同的寄生蜂干扰密度下!:种赤眼蜂的寄生比率和
寻找效应均无显著差异 "E.!.5 v/9/5 ^091D!
!v/9.../ /^9D::.#)
表 6 三种赤眼蜂对大豆食心虫卵的寄生比率和寻找效应
Y&A+0 )&$&G-*-,$&*-"&%I G+&$,B-%M+(-,-+%,S"(*B$++-%I-M+%"#GH./42)0.&99& GH+,-+G*"*B+
+MMG"(8%0#9/3/B).& 0"(4/3/B).%"&
参数
)&$&L+*+$
寄生蜂密度
)&$&G-*"-I I+%G-*S
玉米螟赤眼蜂
H=)*$./3/&%
螟黄赤眼蜂
H=42/")3/*
黏虫赤眼蜂
H="%#4&3/&%
寄生比率
)&$&G-*-,$&*-"
寻找效应"U#
[+&$,B-%M+(-,-+%,S
0 /9::0: x/9/.21 IF /9.D.1 x/9/::: ,F /9::51 x/9/20: ,F
. /92/5E x/9/:D/ ,IF /9:D50 x/9/110 A,F /9:313 x/9/.2: ,F
: /92DD1 x/9/E/. A,F /91ED0 x/9/:53 &AF /92D.0 x/9/10. A,F
2 /9E0:E x/9/.5/ &AF /9E30: x/9/2:2 &F /9135/ x/9/:33 &AF
1 /9E505 x/9/.5/ &F /9E0.2 x/9/E// &F /9EE30 x/9/2E1 &F
0 /9::0: x/9/.21 &F /9.D.1 x/9/::: &F /9::51 x/9/20: &F
. /9./:3 x/9/0D1 AF /90D3E x/9/.5E AF /90D.D x/9/0.. AF
: /90EE1 x/9/./0 A,F /903D5 x/9/0.E AF /90E2/ x/9/055 AF
2 /90:30 x/9//50 A,F /905/: x/9/0/D AF /902E3 x/9//D5 AF
1 /90:2: x/9//12 ,F /90..1 x/9/0./ AF /90:5E x/9//D: AF
OO表中数据为平均数x标准误) 同列不同小写字母和同行不同大写字母表示经Y#>+S-GX[6法检验在!y/9/1 水平差异
显著) 6&*&&$+L+&% x[J=6-(+$+%*"@+$,&G++*+$G-% *B+G&L+,"#L% "$I-(+$+%*#HH+$,&G++*+$G-% *B+G&L+$"@-%I-,&*+G-M%-(K
-,&%*I-(+$+%,+&*!y/9/1 +V+ASY#>+S-GX[6*+G*=
9 讨论
已有的田间放蜂试验结果表明!螟黄赤眼蜂是
防治大豆食心虫的优势蜂种"宋木权等!0DD0王克
勤!0DD2王连霞!./00A#!放蜂后期对大豆食心虫
卵的寄生率为 129Ee E^/95e) 豆田诱集获得的
螟黄赤眼蜂对 / .^ 日龄大豆食心虫卵的寄生能力!
明显好于水稻田诱集获得的玉米螟赤眼蜂(松毛虫
赤眼蜂和稻螟赤眼蜂"臧连生等!./0.#豆田诱集
获得的黏虫赤眼蜂在大豆食心虫卵上的主要生殖力
参数均优于豆田采集的螟黄赤眼蜂和玉米螟赤眼蜂
"林英等!./02#) 本研究中测试的 : 种本地赤眼蜂
寄主大豆食心虫卵的数量均表现出随寄主密度增大
而增加的趋势!表明 : 种本地赤眼蜂对大豆食心虫
卵均有一定的防控能力通过比较分析赤眼蜂对不
同密度大豆食心虫卵的寄生反应!黏虫赤眼蜂相对
于其它 . 种赤眼蜂表现出更强的寄生能力)
目前国内关于自身密度对赤眼蜂寻找效应影响
的研究报道还不是很多) 在中间繁殖寄主米蛾卵上
的试验结果表明!玉米螟赤眼蜂自身密度对寻找寄
主干扰作用明显 "黄寿山等! 0DDE #冯宏祖等
"./0:#也发现!在苹果蠹蛾卵上!自身密度对松毛
虫赤眼蜂". 个品系#和螟黄赤眼蜂的寄生也存在明
显干扰作用) 本研究中关于寻找效应与天敌密度的
数学模型!即X&GG+模型和 W+II-%M*"% 模型均能较
好地模拟 : 种赤眼蜂对大豆食心虫卵的寻找效应!
表现出寻找效应随自身密度增加而降低的趋势!说
明在赤眼蜂寻找寄主大豆食心虫过程中!种群内不
同个体间存在明显的相互干扰现象) 在自身密度的
干扰作用下!: 种赤眼蜂中以黏虫赤眼蜂对大豆食
心虫的寻找系数_和攻击率 & 值最大!即表现出最
强的攻击能力) 螟黄赤眼蜂在苹果蠹蛾卵上的 _
D.E2 期 温玄烨等$ 三种赤眼蜂对不同密度大豆食心虫卵的寄生反应及其自身密度的干扰效应
值"/9::.E#"冯宏祖等!./0:#和玉米螟赤眼蜂在米
蛾卵上的 &值"/92/55#"黄寿山等!0DDE#均大于本
研究中螟黄赤眼蜂和玉米螟赤眼蜂在大豆食心虫卵
上的_值"/9.D/E#和 &值"/9:.2:#!这可能与研究
中测试的赤眼蜂品种不同有关!也可能与本研究中
收卵载体豆荚上密布的短毛干扰赤眼蜂搜寻寄主
有关)
基于本试验结果!并综合黏虫赤眼蜂(玉米螟赤
眼蜂和螟黄赤眼蜂在大豆食心虫卵上的主要生殖力
特征参数"林英等!./02#以及对不同日龄大豆食心
虫卵的寄生能力"臧连生等!./0.#!黏虫赤眼蜂对
东北地区大豆食心虫上显示出更强的防控潜能) 考
虑到自身密度对赤眼蜂生物防治作用的干扰!为发
挥赤眼蜂的最大防控效果!放蜂过程中需根据田间
害虫发生的实际情况!适当地控制赤眼蜂的释放
密度)
参 考 文 献 "Z+(+$+%,+G#
W+II-%M*"% !Z=0D51=a#*#&-%*+$(+$+%,+A+*@++% H&$&G-*+G"$H$+IK
&*"$G&%I -*G+(+,*"% G+&$,B-%M+(-,-+%,S=!"#$%&"(F%-L&
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"&=TB-%+G+!"#$%&"(W-""M-,&T"%*$"! .D ".#$ :/5 4:00
"-% TB-%+G+# +冯宏祖! 王兰! 郭文超! 聂蒙! 张红涛! 许建
军=./0:=赤眼蜂对苹果蠹蛾卵功能反应的研究=中国生物
防治学报! .D".#$ :/5 4:00,
R$+&*B+&I 6!=0D31=)&$&G-*"-IG-% ,&GG-,&A-""M-,&,"%*$"=;;
]&&M+!f! R$+&*B+&I 6!=8%G+,*H&$&G-*"-IG$ 0:*B GSLH"G-#L
"(*B+Z"S&J%*"L""M-,&[",-+*S"(P"%I"%! 03 40D [+H*+LK
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R#"_! Z#&% TT!_&%MP[!_B&%M\!!-% \c=./0.=6+G-M% "(GH+K
,-(-,H$-L+$("$H./42)0.&99& I&,)3/4#9 A&G+I "% $6bFK8Y[.
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42)0.&99& GH+,-+G=TB-%+G+!"#$%&"(Z-,+[,-+%,+! .E"0#$
0.: 40.E "-% TB-%+G+# +郭震! 阮长春! 臧连生! 张帆! 靳
锋云=./0.=稻螟赤眼蜂$6bF特异引物设计及诊断引物在
赤眼蜂分子鉴定中的应用=中国水稻科学! .E"0#$ 0.: 4
0.E,
X&GG+a)=0DED=FH"H#&*-"% L"I+("$*B+-%*+$&,*-"% A+*@++%
1(>%3/*&"A/4&3*"\&=# "Y&,B-%-I&+# &%I 6,%.),2$%.& A.#9&7
$& "P=# "R+"L+*$-I&+# &*]S*B&LW+$>GB-$+=!"#$%&"(F%-K
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$责任编辑%李美娟&
0:E2 期 温玄烨等$ 三种赤眼蜂对不同密度大豆食心虫卵的寄生反应及其自身密度的干扰效应