全 文 ：B U L L E T I N O F B O T A N I CA L R E SE A R C H
第 1 4容 第 2期
V lo
.
1 4 N o
.
2
1 9 9 4年
A Pir l
,
4 月
19 9 4
东北水生植物地理学的研究
于 丹
S T U D Y O N T H E G E O G R A P H Y O F
A Q U A T I C P L A N T S I N N O R T H E A S T C H IN A
Y U D s n
〔摘 要 〕 本丈根据 10 年 的野外调 查和 定位研 究结果 , 时 东北地 区水生
植物地理学进行 了初步研 究 。 丈中 的 东北地区 是指 东北 自然地理 区 , 将 内蒙东北
命归入 东北地 区更 能体现 出 该 区城 的 自然地理特点 , 而 利 于讨论 东北水生植物的
分布挽律 。 丈中将东北 水生植物的 水平分布规律分 为经向 与纬向 地带性 , 并 以 长
白山等为例 阐述 了水生植物的垂直分布规律 。 文 中首次时水生植物的跨 带分布 进
行 了探讨 , 并试提 出俩 带分布概念 。 同 时 , 根据地 史演 变和 未遗现 象等时 东北水
生桩物的分布 区类型和隔带分布现象进行 了探讨 。
关健词 东北地区 ; 水生植物 ; 地理分布 ; 隔带分布 ; 分布 区
东北自然地理区幅员广阔 , 包括黑龙江 、 吉林 、 辽宁和内蒙古东北部 , 南北跨越纬度
达 1 5 。 ( N 3 8 0 4 0 尹 一 53 0 3 4 产 ) 、 东西跨越经度近 2 0 。 ( E I 1 5 习 4 0 ` 一 13 5 0 0 6 ’ ) , 故
此区地貌类型 多样 , 即有三江低洼平原 , 又有海拔 2 70 m 的长白山峰 , 而水热条件也极
不均一 , 随温度变化自北向南分别为寒温带 、 中温带和暖温带 , 随水分变化 自东向西分别
为湿润区 , 半湿润区和半干早区 。 受 自然环境的影响 , 本区内水生植物的分布亦具一定的
规律性 , 本文根据 作者 19 8 2一 l” l 年的研究结果试从水生植物的分布区类型和水平与垂
直分布两个方面对其进行初步讨论 。
一 、 东北水生植物的水平分布规律
东北水生植物的水平分布可分为经向分布与纬向分布。 从经向分布看 , 水分与风是影
响其分布的两个主要因素 。 虽然水生植物生长在水环境中 , 一般情况下水分不成其分布的
限制因素 , 但在东北西部由于受半干旱气候的影响 , 导致植物蒸腾过盛 , 故高大挺水植物
与浮叶植物在此处分 布较少 。 同时 , 因东北位于季风区 , 东部 由于森林与山体的阻挡 , 滞
本文作者单位 : 湖北 , 武 汉 , 武汉大学 生物系 ( B io一。盯 oe p a r t m o n t o f w u h a n u n iv e r s i t y , w u h a n 4 3 0 7 2
H u be i)
。
19 9 3 年 8 月收到本文 。
7 0 1植 物 研 究 4 1期
缓了风对水生植物生长的影响 , 故此处挺水植物种类多 。 西部草原区春 、 秋季盛行大风 ,
其中风速为 17 m / s 的大风 日数一年中达 3 2 ~ 3 5 天 , 使高大型挺水植物在大风季节倒伏及
浮叶植物的叶片也易被风撕裂 , 故此处高大型挺水植物与浮叶植物均较少见 。 从纬向分布
看 , 水温是影响水生植物分布的眼制因子 , 因为在不同的气候带 中生活着相异的水生植物
类群 。 东北水生植物的水平分布的一般规律为 : 经向变化中自东到西由高大型挺水植物逐
渐过渡到矮小型挺水植物或沉水植物 : 纬向变化中自北向南由寒温性种类过渡到暖温性种
类。
东北地区北部位于寒温带和温带北缘 , 包括大 、 小兴安岭 。 此区主要水体有黑龙江 、
额 尔 古 纳 河 、 嫩 江 、 呼 伦 池 和 五 大 连 池 等 。 水 生 植 物 以 寒 温 性 的 黑 三 棱 属
( SP
a r g a n iu m )
、 眼子菜属 ( p o r a m o岁 r o n ) 和毛茸属 (天 a n un c u l u s ) 的种类为主 , 如北方
黑三棱 ( 5 . 妙夕e r b o r e u m ) 、 矮黑三棱 ( 5 . m in im u m ) 、 狭叶黑三棱 ( 5 . s r e n即妙才勿用 ) 、 线
叶黑三棱 ( 5 . a n g u s r ifo l i u m ) 、 高山眼子菜 ( p . a IP in u s ) 、 浮叶眼子菜 (尸 . n a r a n s ) 、 单果
眼 子 菜 ( 尸 . ac ut ifo il us ) 、 长 叶 水 毛 食 ( R . k a 以扮l a in i) 、 硬 叶 水 毛 食 ( .R
声c e n i c u la e e u m ) 、 小水 毛 蓖 ( R . e r a id e a r um ) 、 松 叶毛 蓖 ( R . r印 r a n s ) 、 白花 驴蹄草
( C a l rh a n a r a n s ) 和 萍蓬草 (万即h a r p u m ilu m ) 等 , 其中北方黑三棱和高山眼子菜原报道
产于西伯利亚和北欧等地 , 作者在大兴安岭发现了此二种植物的新分布 , 此外作者在急流
河中还发现了松叶毛食的沉水生活类型 , 其形态特征受环境饰变的影响与其湿生类型的特
征 有 较 大 差 异 。 本 区 尚产 亚 热 带 种 类 药类 ( B r as en ia : hc er b er i) 和水 车 前 ( 口 r et ila
以行m io de s ) , 作者还采到 了有争议的浮 叶眼 了菜 (尸 . n at an s) 标本 , 确认 中国有该种分
布。
东北地区东部距海较近 , 气候较温和 , 包括三江平原 、 完达山 、 张广才岭 、 老爷岭和
长白山 。 此区主要水体有牡丹江 、 乌苏里江 、 鸭绿江 、 兴凯湖 、 镜泊湖和天池等 。 本区植
物以温性的菱属 ( rT aP a) 、 若菜属 ( Ny mp ho ides ) 、 雨久花属 ( M on oc hor ia ) 和狸藻属
( U r
r i c u aI r l’a ) 的种 类为主 , 如 双角菱 ( r . b isP in o s a ) 、 金银莲花 ( N . in id e u m ) 、 鸭舌草
(M
.
v a g勿 a ils ) 、 狸藻 ( U . v u lg a ils ) 、 茶菱 (介即 e l la s in e n s is ) 、 水芋 ( C a l la 夕a lsu r r is ) 、 浮
叶慈菇 ( S a g i r r a r ia n a r a n s ) 及本区特有分布的高 山水灰醉 ( H u g r o妙尸n u m a lP e s r r e ) 等 ,
其中水芋在我国仅产于本区 , 金银莲花和茶菱以本区为分布的北界 ; 此外 , 作者在本区还
发现 了禾叶眼 子菜 ( p . gr a m in eu : ) 和稀有种貉藻 ( A ldr 口 va n da ve is cu ot sa ) , 本区亦是莲
(肠 uI m b o n u c ife r a ) 现代分布的北界 。
东北 地区 中部属温带气候 , 包括松嫩平原 和松辽平原北半部 。 此区主要水体有松花
江 、 第二松花江 、 扎龙湖 、 连环湖和松花湖等。 本区植物以温性的煎属 ( Z iz an ia ) 、 慈菇
属 ( S a g i r r a r ia ) 、 茨藻属 ( N aj s ) 、 香蒲属 ( yT 户h a ) 和狐尾藻属 ( 人0 夕r ot 户勺 l u m ) 等的
种类为主 , 如苑 ( 2 . aI r ifo l i a ) 、 慈菇 ( 5 . r r ifo il a ) 、 大茨藻 (万 . n , a r i ,: a ) 、 狭叶香蒲 (工
an g u
s rolf ial )
、 轮叶狐尾 藻 (材 . 飞, e r r i c il la r a ) 、 穗状狐尾藻 (赫 . 印 i c a r u m ) 和若菜 ( Ny m
户口二决` p e lt at “ m ) 等 。 高大型的挺水植物主要分布在本区东部 。 而西部则多为矮小种类 。
本区为寒温性种类与温 性种类分布的 交错区 , 如作者发现的新分布种具 鞘眼 子菜 ( .P
v口 g动 a r u s ) 与水甜茅 ( G ly c e r ia de b i il o r ) 及水毛直亚属 ( s u b g e n u s 刀a r r a c人iu m ) 的一些
种类以本区为分布南界 ; 而芡 ( E “ rJ’ a le fe or x) 、 茨藻属 ( N aj s) 及菱属的一些种类则以
本区为分布北界 。
2期 于 丹 : 东北水生植物地理学的研究 17 1
东北地区南部为温带南缘和暖温带气候 , 包括松辽平原南部和辽东半岛 , 此区主要水
体 有 辽 河 、 碧 流 河 、 大 洋 河 和 老 哈 河 等 。 本 区 植 物 以 暖 温 性 的 金 鱼 藻 属
( C e ar toP 勺 luI m ) 、 芡实属 ( E “ yr a le ) 、 苦草 属 ( Va u is ne r ia ) 和水鳌属 ( yH dr oc h ar is ) 的
种类为主 , 如 东北金 鱼藻 ( C . n : a n s c h u r i e u n : ) 、 细叶金鱼 藻 ( C . : u bm e r s u m ) 、 芡 ( E .
户ox ) 、 密刺苦草 ( V . de sn es er ur la t。 ) 和水鳌 ( H . du b ia) 等 。 在辽南近海地区的混盐水
体或成淡水中 , 分布有一些喜咸种类如川蔓藻 (尺 u即 i a 脚 a r i r im a ) 、 角果藻 ( Z a n n ic h e l i a
脚usI r r is ) 、 海韭菜 ( rT ig l o c h i n m a r i r im a ) 和水麦冬 ( T . 尸a lu s t r e ) 等 。 在东北南端的黄渤
海梅湾中主要为海产喜温性的大叶藻属 ( z os r er 。 ) 和虾海藻属 ( 尸妙 loI sP a idx ) 的种类 ,
如大叶藻 ( 2 . m a r in a ) 、 矮大叶 藻 ( 2 . n a n a ) 、 丛生大叶藻 ( 2 . c a e护 i r o s a ) 、 宽叶大叶藻
( 2
.
P a c沪c a ) 、 虾海藻 ( p h . 户尸口 n i c a ) 的红纤维虾海藻 ( p h . s c o u le r i ) 等 。
在东北地区某一地貌类型 , 水生植物也具有水平分布规律 , 以小兴安岭为例来讨论水
生植物在小的地理单位中的水平分布规律 。
小兴安岭以铁力 一嘉荫一线为界 , 划为两个地区 , 即东南部地区和西北部地区 。 东南
部地区较西北部地区年平均气温高 l一 2℃ , > 10 ℃年积温为 3 0 0℃ 。 这种气候的差异导致
两个地区水生植物组成与分布出现差异 , 东南部水生植物较丰富 , 受地史变迁的影响此区
内尚有一些现分布中国亚热带以南的第三纪不遗种 , 而西犯部地区水生植物种类则相对贫
乏 , 但具有一些寒温性种类 。 这两地区的陆生植被也存在有明显差异 , 东南部为阔叶红松
(尸in “ : k or ia en s is) 林 , 而西北部因与寒温带针叶林 相邻 , 深受其影响 , 分布有一些寒温
带植物如樟子松 ( p l’n su 砂 Iv e s r r is v a r m o n g o l ic a ) 和兴安落叶松 ( L a r ix 脚 e il n i i ) 等 。 因
东南部属松花江水系 , 西北部属黑龙江水系 , 故生物区系中鱼类组成也不同 , 东南坡以鲤
科 ( C y p ir n id a e ) 等温水性 鱼类为主 , 西北坡以鱿科 ( s a lm o n id a e ) 等冷水性鱼类为主 。
小兴安岭东南部地区因气候相对较温暖 , 故水生植物种类较多 , 有许多西北部地区无分布
的种类 , 如冼菜 、 水车前 、 浮叶眼子菜 、 格菱 、 小茨藻 、 三叉浮萍和黑藻等。
小兴安岭东南部地区包括 小兴安岭 的东南坡和东北坡 , 乌伊岭 一堆棉山一 白石硷子 山
成为黑龙江水系和松花江水系的分水岭 , 故小兴安岭东南坡属松花江水系 , 东北坡属黑龙
江水系。 由于所属水系不 同 , 故东南坡与东北坡水生植物的组成也有差异 。
东南坡有松花江及其支流梧桐河 、 汤旺河 、 鹤立河和都鲁河等 , 普遍发育着三级河阶
地 , 且在小兴安岭邻近三江平原的山前地带 , 有海拔 17 0一 2 8 0 m 的 山前夷平面发育 。 此 区
域内水体类型多 , 数量大 , 水生植物的主要种类有纯菜 、 水车前 、 浮叶眼子菜 、 小茨藻和
三叉浮萍等 。
东北坡有黑龙江及支流库尔滨河 、 乌云河和嘉荫河 , 黑龙江在此段形成浅滩并发育着
二级阶地 , 由于黑龙江及其支流水流湍急 , 故主河道 中水生植物较少 , 但在附属水体 中尚
有 一定数量的 植物 种 类 , 如 格菱 、 黑藻 、 浮 叶慈 菇 、 若 菜 、 大 茨藻和三裂 叶狐尾 藻
伍O J r iop 妙 l u m su s u r ie n s e ) 等 。
小兴安岭西北部地区因气候较寒冷 , 故水生植物种类不多 , 但有一些在本区相对集中
分布的种类 , 如线叶黑三棱 、 鸭舌草和水毛蓑 ( R an un cu l “ : b un ge i) 等 。 还有一些在东南
部地区 少见但在 本区 种群数量 较大的种 类 , 如 狭叶黑三 棱 、 小掌叶毛 蓖 ( R an ul cu lus
脚 e iln i i ) 白花 驴 蹄草 、 两 栖要 ( p o ly g o n u m a n 切 h l’b i u n , ) 和杉 叶 藻 ( H IP u r is v u gl a ils )
等。
7 2 ! 植 物 研 究 14 期
小兴安岭西北部地区包括小兴安岭的西南坡和西北坡 , 西南坡属于嫩江水系 , 西北坡
属于黑龙江水系 , 由于所属水系不同 , 故西南坡与西北坡水生植物的组成也稍有差异 。
西南坡被纳漠尔河 、 乌裕尔河 、 通肯河和呼兰河等河流所切割 , 这些河流较长 , 谷地
宽浅 , 比降小 。 此外 , 还有火山堰塞湖一五大连池在本区内 , 因此水生植物种类较西北坡
为多 , 主要种类有竹叶眼子菜 ( p o ra m o岁 r o n 脚 a al ia n u s ) 、 穿叶眼子菜 ( p . 户e for ial r u s ) 、
花蔺 ( a u t o m us um b e al rus ) 、 伏水碎米养 ( C a r da m in e 夕 r o r eP e n s ) 、 水毛蓖和 金鱼藻
( C e r a t叩勺如用 de m e sr um ) 等。
西北坡有黑龙江及其支流逊河 , 沽河和逊别拉河 , 黑龙江河道中分布许多洲滩 , 河漫
滩宽广 , 逊别拉河河谷平坦开阔 ; 沿黑龙江还广泛发育着三级河阶地 。 西北坡水生植物种
类虽较西南坡为少 , 但有许多北温带分布的种属 , 尤其是与大兴安岭水生植物区系相同的
种类 , 如黑三 棱属 ( SP 口犷g o in um ) 在本区有 4 个种 , 其它如鸭舌草 、 小掌叶毛蓖 、 白花
驴蹄草 、 两栖萝等 都是大 兴 安 岭 常见种类 。 西 北 坡 常 见 种 类 还 有泽泻 ( A l臼m a
or ien
r a le )
、 沼生水马齿 ( C a l i r r ihc e 户a l u s r r is ) 和牛毛毡 ( E le o c h a r is a c ic u la r is )
二 、 东北水生植物的垂直分布规律
水生植物的垂直分布与水平分布中的经向分布 、 纬向分布等共同构成 了水生植物三维
分布格局 。 而垂直分布在高海拔地区表现最为明显 。 实际上可将垂直分布看成为水平分布
的缩影 , 即每升高 10 0 m 相 当于向北推移 l 。 纬度变化 。 但由于受 自然地理因素影响 , 垂
直带讲的变化与纬度地带性变化有时也不尽相同 。 东北水生植物的垂直分布主要表现在山
区 , 由于本地区山体中水域较少 , 故水生植物的垂直带谱也较为简单 。
东北水生植物分布到高海拔地区的多为沉水植物和矮小型挺水植物 。 沉水植物因其整
个植物体都分布在水层中 , 故霜冻等对其危害甚微 , 同时 由于水体中热溶值高 , 致使水温
在春秋两季相对气温来讲变化缓慢 , 昼夜温差小 , 有利于植物在春季提早萌发和在秋季延
长其生长期 , 使种子达到生理成熟 。 矮小型挺水植物适应高山带的低温大风生境 , 植株低
矮可防被风吹倒伏 : 叶片肥厚或角质化程度高 , 可防止水分散发及可贮水 , 茎节短缩成为
基生叶 , 可使茎顶的分生组织免遭冻害 , 早春萌发 , 秋初即枯黄 , 种子提早成熟并落入水
底有利于种子保存和次春萌发 。
在 中海拔地区分布的多为浮叶植物 , 因浮叶植物的叶浮在水面上 , 分布到高海拔地
区 , 会受生理干旱的影响或早霜的冻害而使植物生长不 良或死亡 。 同时 , 许多浮叶植物是
以块茎或根状茎等为主要的繁殖方式 , 这些营养器官需在较深水体 中越冬 , 在高海拔地带
深水体较少 , 而 中低海拔地区却有一些深水体可使其安全越冬 。 此外 , 高海拔地区风大 ,
风浪可掀翻或折断浮水叶 , 阻抑其光合作用的进行或使叶片破裂 , 进而影响浮叶植物的生
长发育。
在低海拔地区分布的多为高大型挺水植物和漂浮植物 , 挺水植物扎根深 , 因低海拔地
区水体淤泥肥厚 , 挺水植物易扎根固着 。 相反在高海拔地区水浅且为砂石基底 , 挺水植物
扎根浅 , 易倒伏或其茎节易折断。 同时高大型挺水植物生长快 , 同化所需的物质多 , 低海
拔地带水体 中营养盐类含量较 高 , 能满足其生长的需求 , 而高海拔地带多为贫营养型水
体 , 高大挺水植物的生长受阻 。 漂浮植物分布在低海拔地带的主要原因是其传播媒介为水
体 , 而水是 自上游向下游或 自高处向低处流 , 所以海拔越低其种类越多 。 此外漂浮植物的
2期 于 丹 : 东北水生植物地理学的研究 17 3
获殖速度快 , 需要的营养物质多 , 所以其多分布在中或富营养型的水体 中。
( l) 长白山水生植物的垂直分布规律
长白山位于北纬 4 0 0 5 8 ’ 一4 2 0 6 ` , 东经 一2 7 0 5 4 ’ 一 12 8 “ s ’ , 海拔 2 7 0 0 m ; l月
体上部为火山锥体 , 下部为岩熔高原 , 存有明显的气候垂直带 , 这些气候带所反映的陆生
植被的垂直变化为 : 高山冻原带 、 亚高山矮曲林带 、 山地寒温针叶林带和山地针阔混交林
带 。 水生植物分布在针叶林以下地带 , 依照海拔高度和气温的变化 , 将水生植物的垂直分
布分为五个带 , 下面分述之 。
在 10 0Om 高度以上 , 本带年平均气温均为零度 , 相当于大兴安岭 北部的寒温带地区
的气候 , 水生植物的分布上限 为 150 m , 主要为矮小型挺水植物 , 如水木贼 ( qE u ist eu 从
,u
v一a r le ) 、 狭 叶 甜 茅 ( e ly c e r .al 护 i c u ol s a ) 、 水 芋 、 水 麦 冬 、 睡 菜 ( M e妙 a n t h e s
tr iof ial al )
、 伏水碎米养和芦苇 (尸 h ar gm il es co m m un is ) 等 , 芦苇在本 区植株矮化 , 有时
分布到林下湿地中 , 伏水碎米莽幼苗沉水生活 。
在 80 0一 I OO0m 地带 , 此带年平均温度 1 . 7℃ , 相当于寒温带与温带交界处的气候 , 主
要为沉水植物和少量挺水植物 , 如水田碎米莽 ( C ar da m in 。 妙ar t a) 、 轮叶狐尾藻 、 沼生水
马齿 、 扁茎眼子菜 ( p o r a n : o g e r o n c o m尸r e s s u s ) 、 友草 (尸 . c r is 刀u s ) 、 泽泻 、 矮黑三棱 、 狭
叶黑三棱和东方香蒲 (为 pha or ien la ils ) 等 , 挺水种类多分布在本带下限 。
在 6 0 0一 8 0 Om 地带 , 此带年平均温度为 3℃ , 相当于温带北部气温 , 本区 4 种生活型
植物均 有 分 布 , 但 浮 叶 植物 以 小 叶 型 种类 为 主 , 常 见 种 类 有 水 要 ( 尸口扣g on “ m
妙 dr op iP er ) 、 长叶 水 毛蓖 、 杉叶 藻 、 小 掌叶 毛 蔑 、 浮 叶慈 菇 、 两 栖要 、 草泽泻 ( A .
梦 a m in e u m ) 、 密序黑三 棱 ( 5 . g lo n : e r a r u n , ) 、 宽叶香蒲 ( .T aI r ,of li a )、 浮萍 ( L e n , n a n : i-
n o r )
、 三叉浮萍和槐叶苹 ( s a zv .l : i a n a r a n s ) 等 。
在 4 0 0一 60 Om 地带 , 此带年平均温 度 3 . 8℃ , 相 当于温带 中部气候 , 植物种类较 多 ,
大叶型浮叶植物开始在本区 出现 。 主要种类有萍蓬草 、 睡莲 ( Ny m p h ae a ,。 tr ag on ) 、 若
菜 、 雨久花 (材 o n o c h o r i a k o r s a k o w i i ) 、 慈 菇 、 小黑三棱 ( 5 . s im尹 le x ) 、 毛柄水生芡 ( R .
tr i c h即 hy lu m ) 、 细叶狸藻 ( U r r i c u al r ia m l’n o r ) 、 小眼子菜 (尸 . 尹su i l l u s ) 、 竹叶眼子菜 、 光
叶眼子菜 ( p . lu c e n s ) 、 耳菱 (介即 a 夕o r a n in ii ) 和紫萍 ( sP i r o de r a 夕o ly r h iz a ) 等 。
在 4 0 0m 以下地区 , 此带为丘陵宽谷区 , 为东部山地向西部平原的过渡带 , 年平均气
温为 4 . 3℃ , 本区水生 植物种 类丰富 , 类 型 齐全 。 主 耍种 类 有莲 、 水 芹 ( O en an rhe
户v a n ica ) 、 花蔺 、 蕊蒲 ( A c o r us c a la m u s ) 、 水葱 ( S c irP u s r a b e rn a e n : o n r a n i ) 、 小茨藻 、 东
北金鱼藻 、 眼子菜 (尸 . ids t in cl us ) 、 茶菱 、 格菱 、 丘 角菱 ( T . 尸p口 in ca ) 和貉藻等 。
( 2 ) 小兴安岭水生植物的垂直分布规律
小兴安岭 属 中低山系 , 最高峰平顶山海拔 14 29 m , 在 东南 部双 子河 一东兴连线海拔
10 0Om 的开阔平坦 山岭以下 , 水生植物有规律按侮拔高度分布 , 以 20 m 为一个梯距来讨
论小兴安岭水生植物的垂直分布规律 。
在海拔 6 0 0一 8 0 0m 的地区 , 主要分布着线叶水马齿 ( C a l i r r i c h e h e r m即h r o id r i e a ) 、 沼
生水马齿 、 杉叶藻 、 光叶眼子菜 、 小掌叶毛茸 、 白花驴蹄草 、 两栖要和泽泻等 。 此地区地
貌特征为侵蚀低山 , 仅少数河流的发源地或上游在此区段 中 , 由于气候较湿 , 环境条件不
良 , 水体类型单一 , 数量又少 , 故水生植物种类少 , 群落组成简单 , 以沉水植物为主 , 有
少数狭叶型浮叶植物和矮小型挺水植物 , 几无漂浮植物 。
17 4 植 物 研 究 14 期
在海拔 4 0 0一 6 0 0m 地区 , 主要分布着狭叶黑三棱 、 线叶黑三棱 、 水甜茅 、 鸭舌草 、 白
花 驴 蹄 草 、 两 栖 要 、 浮 叶 慈 菇 、 叉 线 苔 ( R i e e ia j7u i r a n s ) 、 稀 脉 浮 萍 ( 乙 e n : n a
户 rP su ila )
、 狸藻和穗状狐尾藻 。 此 地区地貌特征为低山丘陵 、 并有海拔 ” O一 50 m 的夷
平面发育 , 气候条件也较差 , 但有河流流经此地带 , 且有一些河湾和静水泡沼 , 故水生植
物虽种类不甚丰富 , 但种群数量明显增加 。 以低矮型挺水植物为主 , 沉水植物居第二位 ,
浮叶植物数量较少 , 开始出现漂浮植物 。
在海拔 2 0 0一 4 0 0m 地区 , 主 要 分 布 着 药 菜 、 浮 叶 眼 子 菜 、 细 果 野 菱 ( rT aP a
m ax im
o w ic城 ) 格菱 、 萍蓬草 、 浮叶慈菇 、 睡莲、 槐叶萍 、 紫萍 、 三叉浮萍 、 龙须眼子菜
(尸o rm a o g e r o m 户e c r in a r u s ) 、 黑藻 、 穗状狐尾藻 、 水木贼 、 密序黑三棱和雨久花等 。 此地
区地貌特征为侵蚀丘陵和丘陵状台地及海拔 170 一 2 80 m 的山前夷平面 , 河流数量增多 , 水
体类型多 , 水生植物种类较多 , 以大叶型浮叶植物为主 , 其他生活型植物种群数量也较
大。
在海 拔 20 Om 以 下地区主 要分 布有范 、 宽叶香蒲 、 狭叶香 蒲 、 东 方香蒲 、 荆三 棱
( s
c i , us 7j
u v ia ris )
、 水葱 、 花蔺 、 睡莲 、 萍蓬草 、 格菱 、 东北菱 ( rT即 a m a n s h u r i c a ) 、 紫
萍 、 浮萍 、 大茨藻 、 小茨藻 、 水毛蔺 、 三裂叶狐尾藻和水车前等 。 此地区的地貌特征为丘
陵与台地漫 岗、 河流及其它类型水体较多 , 江河两岸的三级阶地及牛扼湖等亦多 , 故水生
植物种类丰富 , 其 中以高大型挺水植物为优势种 , 其它生活型植物的种类和数量也较多 。
( 3 ) 大兴安岭水生植物的垂直分布规律
大兴安岭海拔高 1 5 0 0一 1 70 m , 因本区是中国最寒冷地区 , 故沿大兴安岭海拔高度分
布有不 同的垂直 气候带 , 而植物 的分布也 明显 具有分带现象 , 按周以 良教授 ( 19 55,
19 81
,
19 9 1) 的意见 , 大兴安岭的垂直分布带为亚高山矮曲林带 , 山地寒温针叶疏林带和
山地寒温针叶林带 , 水生植物多分布在亚高山矮曲林带下 , 共可分为四个带 , 各带海拔高
度依次为 9 0 0 m 以上 , 7 0 0一 9 0 0 m 、 4 0 0一 7 0 0m 和 4 0 0m 以下地区 。
在 9 0Om 以上地区 , 气候寒冷且多风 , 水生植物种类很少 , 仅有矮小挺水型种类和少
数小叶型浮叶植物及沉水植物 , 主要种类有水麦冬 、 北方黑三棱 、 矮黑三棱 、 卵穗革养
( E le oc ha
r is vo at a)
、 狭叶甜茅 、 伏水碎米养 、 线叶水马齿 、 小掌叶毛茸和白花驴蹄草等 。
在 7 0 一 90 Om 地 区 , 气候较寒冷 , 沉水植物种类 多 , 挺水植物 中出现一些 中高的种
类 , 主要 种类有高山眼子菜 、 四叶杉叶 藻 ( H iP ur l’s et t or p勺 la ) 、 硬叶水毛直 、 浮毛蓖
( R
a n u n c u
lsu
n a r a n s )
、 松叶毛蓖 、 异枝狸藻 ( U r r i c u la r i a in r e r m 。 d ia ) 、 线叶黑三棱 、 小黑
三棱 、 拉氏香蒲 (乃 pha la x m an in ) 、 草泽泻 、 牛毛毡和两栖要等。
在 4 0 0一 7 0 Om 地区内 , 气候相对较为温和 , 风也较小 , 此地区大形浮叶种类和漂浮植
物较 多 , 四种生活型的植物皆有分布 , 主要种类有萍蓬草 、 睡莲 、 浮叶慈菇 、 三叉浮萍 、
浮萍 、 东方泽泻 ( A ils m a o r i e n r a le ) 、 密序 黑 三 棱 、 黑 三 棱 ( 5 . s r o le n ife r u n : ) 、 泽 芹
( S iu m : au ve )
、 东方香蒲 、 水葱 、 鸭舌草 、 穗状狐尾藻 、 单果眼子菜 、 扁茎眼子菜 、 长叶
水毛茸和杉叶藻等 。
在 40 m 以下地区 , 风小且气候相对较温暖 , 水生植物种类多 , 主要为宽叶香蒲 、 狭
叶香蒲 、 稗 (石hc in oc h ot “ or us 一 g al il) 、 雨久花 、 慈菇 、 金鱼藻 、 竹叶眼子菜 、 光叶眼 子
菜 、 穿叶眼子菜 、 眼 子菜 、 苦草 (八 l l is n e r i a 护 i r a ils ) 和苹 ( M a r s il e a 叮u a dr ifo il a ) 等。
2期 于 丹 : 东北水生植物地理学的研究 17 5
三 、 东北水生植物的跨带分布与隔带分布现象
跨带分布是指一种植物在相邻气候带中呈连续分布的现象 。 在广域分布的水生植物种
类中此现象最为明显 。 一种植物的跨带分布与其 自身对生态环境的适应状况及水体的特性
有关 。 植物的生态幅越宽 , 越有可能产生跨带分布现象 , 而水体相互连通则是跨带分布的
基本条件 , 对于封闭型水体 , 动物 (包括人类 ) 则是其植物跨带分布的主要媒介。 对开放
型水体 。 植物的跨带分布常常是借助于水流来完成的 。
在东北地区 , 有些河流穿越不同的气候带 , 将一些水生植物带到新生境中因而造成跨
带分布现象 , 嫩江上游位于寒温带 , 而下游进人到温带 中部 , 使得一些寒温性种类沿嫩江
而下分布到温带地区 , 使这些种类形成跨带的分布格局 , 如狭叶黑三陵 、 长叶水毛蓑 、 白
花驴蹄草和杉叶藻等 。 第二松花江由温带南缘流到北缘 , 借助黑龙江及其支流 , 使一些种
类分布到温带北缘或大兴安岭地区的寒温带气候区内 , 如芡实 、 格菱 、 慈菇和大茨藻等 ,
后二种还分布到寒温带地区 、 芡实的 自然分布仅到松花江 , 格菱略偏北些 。 由此来看 , 尽
管较为稳定的的水环境为一些可塑性较大的种类提供 了栖息生境 , 但对大多数种类来讲跨
带分布是少见和有限的 , 东北地区的 中腹是水生植物跨带分布的交汇区 。 因此区水体多 ,
植物种类较为丰富 。 在垂直梯度上 , 温度是水生植物跨带分布的主要影响因素 , 水生植物
的垂直跨带主要为 下跨作 用 , 即高处带的植物连续 分布 到低处带 中 。 在长 白山睡菜沿
10 0 0
一 4 0 0 m 处呈连续分布态 , 扁茎眼子菜 由 s o m 分布到 1OOm 以下地区 。 一般情况下无
上跨现象产生 , 因种的分布处常是其垂直分布的上限区 。
隔带分布是指一种植物间断分布在不同的气候带 中 , 隔带分布与种的不遗等状态密切
相关 , 即具有隔带分布的种常是不遗种 , 所以隔带分布现象与地史演变相关联 , 在东北水
生植物中具隔带分布的种类主要有以下几种 : 药菜现主要分布在中国亚热带地区以南 , 而
在东北则间断分布在温带与寒温带的交界处 ; 水车前现分布中国热带亚热带地区 , 而在东
北则间断分布到温带北缘 ; 泽苔草 ( C al de s ia aP nr as s ifo ha) 现分布中国亚热带地区 : 在
东北则间断分布在温带南缘 , 水筛 ( B加x a aj p o in ca ) 现分布中国热带地区 , 在东北则 间
断分布在暖温带北缘 。
隔带分布给植物地理区系成分的划分和植被区划带来了一定麻烦 , 但其仅是 由地史演
变所造成的特殊现象 , 而跨带分布则是植物对新环境的适应表现 。 跨带分布体现了植物分
布区的连续 , 而隔带分布则体现了植物分布区的间断 ; 一种植物在其连续的分布区 中获得
发展 , 在其间断的分布区中产生变异 ; 因此对水生植物而言 , 其跨带与隔带分布远较其水
平与垂直分布为重要 。
四 、 东北水生植物的分布区类型
本文试以种的分布异同来对东北水生植物进行地理成分的划分 , 分布区类型采用 中国
植物地理 (吴征谧等 , 19 8 5) 划定的 中国种子植物属的分布区类型 , 但在种一级水平上对
东北水生植物的分布区类型进行探讨 。
作者遵照吴征谧先生 ( 19 9 1) 对 中国种子植物属的分布区类型的详细分类 , 按其所定
的区与亚区的范围 , 以其中水生植物属的分布区类型为依据 , 来讨论东北水生植物种的分
布区类型 。
1 7 6 植 物 研 究 14 期
作者详细查对 了东北产水生植物在世界范围内的分布样式尤其重视间断分布到北美 、
澳大利亚和亚洲的种类及连续分布到欧洲 、 西伯利亚 、 蒙古 、 朝鲜和远东的种类 , 对分布
在 日本 、 东南亚及 中国其它地区的种类也给予 了应有的重视 , 经过对比分析 , 将东北水生
植物归入 10 个分布区类型中。
表 1
T 自b . 1
东北水生植物种的分布区类型
T h e a r e a l一 t y P e s o f s eP e i e s o f w a t e r se e d Pl a n t s In t h e N o r比 e a s t C hi n a
一 、 世界广布成分 C o s m o p o一i t a n
乃 p h a a n g衬 s I ifo l t’a rT ig lo hc in 刀a lu s rr e
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二 、 泛热带成分
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三 、 I日大陆热带成分 0 一d w o r一d T r o p ie s
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四 、 热带亚洲 一热带在洋洲成分 T r o p . A s`a & A u s tr a一la s i a
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五 、 北温带成分 N o rt h T e m p e r a t e
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2 期 于 丹 : 东北水生植物地理学的研究 1 7 7
六 、 东亚一北美间断分布 E. A s ia & A m e r. d i幼 un e t ed
SP a r即月细俐 a n到s t i li fo um P y h l osP a d认 s c o ue l riA co r毋 a ea l脚盯 Ca l, h a n a , a n`
oz’ 招瞥洲 `沙口 抽咖 J gar c枷“ oP tam gco otn v a J创 1 ca ilt ir hce her amP h’o idt ica
七 、 I日世界温带成分 o ld W o r l d T em p e r a t e
乃 p加 抽圳四 n i p o r a阴 o ge to n ids l in e l u s rT即 a 亦少 o n ica C e r a l叩妙 lI um s u b m e rUS m
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J、 、 东亚成分 A is a
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九 、 温带亚洲成分 T e m p . A s i a
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十 、 中国特有成份 E n d e m i e t o C h i n a
C e r a rop 勺左“ 川 m a n s c h u r i c um
水生植物的分布区是指其所占据的水体空间 , 分为水平距离与垂直距离 , 广义的分布
区是以水平距离来度量 , 而狭义的分布区是以垂直距离来度量 , 本文着重讨论广义的分布
区 , 即水生植物在地表水体中的水平分布区域 。
水生植物的分布区包括连续分布区与间断分布区 , 因水生植物生长在水环境中 , 一般
的水体均在较大范围内相互沟通 , 完全封闭型的水体很少 , 故水生植物多呈连续分布 , 正
因为水生植物具此特性 , 故习惯上一直被看作为非地带性植物或隐域植物 , 由于地理环境
变迁 , 水生植物的间断分布现象也很明显 , 间断分布对于水生植物的分区尤为 ! 要 。
传统上被看作为世界广布的水生植物的科 、 实际上有部分属是狭域分布的 , 而看作为
世界广布的属 , 其中有许多种是狭域分布的 , 因此划分水生植物区 , 以种作为分区的基
础 , 即划定种的分布区较之科 、 属的分布区更能确切地反映水生植物的系统进化及其形态
分异 , 以便进一步掌握水生植物的生态适应及其地理分布规律。
A B S T R A C T
B a s o d o n th e r e s u l t s o b t a i n e d t h or u g h t e n y e a r s if x e d P o s i t i o n a l s t u d i e s
,
t h e g e o g ar P h y
178 植 物 研 究 14期
o f aq u ati e P l an t sfr o mN o r t h
e a st h i Cn aw a si d scu e s s di
n t h e p aP e r
.
T h e n at u r al r e gio n o f N o rt h e a st Ch i n a sh o u l i dn e l u de N o
r t h e a st In n e r M
o n go l i e a
wh i
c h e n afu r t h e r sh o w t h e n atu r al ge o gr a ph i e al e r e a at e r i st ie so f t h e r e gi o n
.
T h e h o r iz o n t al
e v ge t at i o n z o n e o f aq u ati e pl n at sw a si d vi de i dn t o t h e di s pe r s al p at t e rn so f e i t h e r l o n git u de
o r l ati t u de
.
T h e ve r t i e al ve ge t at io n z o n e w a se l ar i fi e dw i t h t h e e x a mP l e sfr o m
h Cn a gb ai sh an M o u n t ai
n e ste
.
T h e e x t e n si n gc r o a z s so n e sn a d p ar t i t i e z o vn e so f t h e di st ri
·
bu t i o n o f aq u ati e pl n at sw e r e e x P lo r e dn a dt h e are al一 tP ye o sf aq u ati e P l n at sw e re al o s
e x
·
po u n de d
.
K e yw o r d sN o r t h
e a st Ch i n a :A q u at i e P l an t s :A r e al一 t y pe s; G e o gr a ph ie al di st ri b u t io n :
psr t i t i ve z o n e s
参 考 文 献
tl 〕 于丹 , 中国北部蕊菜的地史分布与生态适应 , 植物研究 , 1 ( 4) : 9 一 10 5, 19 91 。
t2 〕 陈家 宜 , 孙祥钟 , 王徽劲 , 湖北泽泻科植物的区系特点和地理分布 , 武汉大学学报 ( 自然科学版 ) , :4
1 5 5一 1 6 5 , 19 8 3。
O 〕 刘镇诊 , 中国东北植物的分布 , 东北木本植物图志 , P P : l 一29 , 科学出版社 , 19 5 50
以〕 吴征俗主编 , 中国植被 , 科学出版社 , P P . 1 3 8 2 , 1 9 8 3。
〔5〕 何景甩 , 试论水生植物的地理分布规律 , 武汉大学学报 ( 自然科学版 ) (增刊 ) : 10 9一 1 13 , 19 8 90
〔6〕 郭友好 , 孙祥钟 , 王徽肠 , 陕西眼子菜属植物的地理分布及生境特点 , 武汉大学学报 (自然科学版 ) 。 卜
9 7一 1 0 4 , 19 8 5。
( 7〕 李恒 : 1 9 8 7: 横断山区的湖泊植被 , 云南植物研究 , 9 ( 3 ) : 2 5 7一 2 7 0。
〔8〕 周以良 , 1 991 : 中国大兴安岭植被 , 科学出版社 , P .P 2 6 o4
〔9〕 祝廷成 , 19 63 : 我国东北植物区系及植被的特点 , 中国植物学会三十周年年会论文摘要汇编 , .P 31 o6
〔10〕 轰绍荃 、 吴德成 , 19 64 : 东北大兴安岭北部的植被 , 泣物生态学与地植物学丛刊 1: ( 1一 2) : 15 4一 15 50
〔1 1〕 B r o a d y . P . A . B r o a d sc a le p a t t e r n s in th e d is t r ib u t io n o f a q u a it e a n d etr r e s t r ia 1 v e g e t a it o n a t ht e ic e一介配 代 g io n s
o n R o s ls la n d
.
A n t a r c t ica
.
H y d r o b io l
.
17 2 : 7 7 一 9 5 . 19 8 9 .
〔12〕 c o o k , c . D . K . R a n ge e x et n s io n s o f a q u a t ie v a s cu la r p l a n t s讲 e ie s . J . A q u a i . p l . M a n g a g . 2 3 : l 一 l石. 19 8 5 .
( 1 3〕 G o o d . R . T h e G e o gr a Ph y o f ht e Fl o w e r in g p la n i s , 4 t h e d . L o n d o n , 19 7 4 .
〔14 〕 R a ve n , P . H . e t D . 1 . A x e lr o d , A n g io sp e rm b io 罗 o g r u p h y a n d p a s t c o n t in e n t a l m o v em e n i s , A n n . M is s . B o t .
G a dr
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