全 文 ：植 物 研 究
U B L LE TO I N FO BA T NI C AE L RS E AC R H
第 6卷 .
Vo l
.
6
第 1 期
No
.
1
19 80年 l月
J
` n二 t9 8B
延龄草 ( T ri川um ts eho no sk ii Ma xim .)
的 胚 胎 学 研 究 初 报 1 .
— 大抱子的发生及雌配子体的形成
李 平 郑 学 经
I N VES TI GAI TO O N NEM B RYO O Y G LO ! F T R L LIUM
S TC HO O S NK l lM AIM X
.
I
。
— M ES A G PO RO GS I S E E A N N D T HEO M F RA T旧 NO E F T H
E FM E A G LAM E TO Y P H TE
1 i L P ng Z h n eg Xu 。 一 ji ng
本文描述延龄草 ( T ri l liu o tsc人 o o s nk i i M a xim .)的大抱子发
生 , 雌配子体的形成和雄配子体的形态 。 !还珠为倒生型 , 双珠被 , 厚
珠心型 。 胎座为侧膜胎座向中轴胎座的过渡类型 , 胚囊发育为葱型的
变异型 。
抱原细胞直接发生于 幼胚珠的珠心表皮细胞之下 , 抱原细胞平周
分裂 , 形成初生周缘细胞及初生造抱细胞 。 初生周缘细胞分裂先于初
生造抱细胞 , 分裂结果与珠心表皮细胞共同形成了珠心组织 。 初生造
抱细胞进一步发育 , 形成大抱子母细胞 。 大抱子母细胞经减数第一次
分裂后 , 即出现 壁 , 形成二分体 。 一般是珠孔端二分体细胞小于合点
本文作者工作单位 :
: U n i v e r s it y
,
C h
e ” g d u
.
四 J一l , 成 都 , 四川大学生物 系 (D e p a r t m o n t o f b i o l o g y , S i e h u a n
S i
e h u a n )
一 ` 3 一
端二分体细胞 , 但偶尔也见到前者大于后者的情况 。 在二分体形成后
珠孔端二分体细胞立即退化 、 或经减数第二次分裂后再退化 (该次分
裂多为斜 向的 ) 。 合点端二分体细胞发育 , 经二核胚囊 , 四核胚囊 , 六
核胚囊阶段至成熟胚囊 。 一般在珠孔端的周围淀粉粒 丰 富 , 并 先于
合点端的核进行分裂。 珠孔端由二个助细胞 , 一个卵细胞构成卵器 ,
助细胞具钩突 , 并具丝状器 , 两个极核 。 合点端常 见 多 核 仁 的 大
核 , 成熟胚逝未见八核 。 成熟花粉粒为二细胞的 , 花药壁具变形绒毡
层 , 花粉中充满淀粉粒 。 沼生 目型胚乳 。
延龄草属 (刃: i l l i u m L . ) 隶于百合科 ( L l’ i a e e a e ) 〔 B e n t h a m e t
H o o k e r 1 8 6 2一 1 8 9 3〔 4 〕, E a g l e r e t P l a n t l 1 8 8 9〔 5 〕; C r o n q u i s t 1 9 6吕.
二6 〕, 1 9 7 9〔 6 )〕 或延 龄 草 科 ( T r i l l i a c e a e ) 〔 H o t e五i n s o n 1 9 3 4 〔 7 〕;
T a k h t a j
a n 1 9 5 0〔 8 〕; D a h l g r e n 1 9 7 5〔 9 ) , 1 95 2 〔 3 〕. 〕 本属 植 物 有 3 0
种 , 分布于北美及亚洲东部 。 我国有三种 , 产于西南 , 西北和东北 。 四川 .
仅延龄草 ( T r i l l i u m t s c几o n o : 介11 M a x i m . ) 一种分布于峨眉山〔 2 〕。 作者
将为探讨 T ; i l l i u m t s c入o n o s左11 M a x i m . 的系统地位及杂交育种等 工 作 ,
从胚胎学等方面陆续报导研究结果 。
材 料 和 方 法
研究材料采 自四川省峨眉山海拔 2 7 0 0一 3 0 9 9米的地区 。 固定并保存于
F A A 及 C r a f l 中。 制片按一般显微技术进行 (1 。〕, 切片厚 5 一 10 微米 ,
切片用 P A S一苏木精染色法染色 , 固绿衬染 (1 , 12 〕。
观 察 结 果
观察内容包括胚珠结构 , 胎座类型 , 大抱子发生 , 雌配子体的形成及
多糖物质的动态 , 雄配子体的形态等 。
1
. 心皮 、 胎座及胚珠的形态
延龄草的雌蕊群由住头 、 花柱 、 子房组成 , 柱头三裂 , 子房上位 、 三
室 , 子房壁厚且多腔隙 , 合生心皮 , 子房由三个心皮组成 。 每个心皮的边
缘部分内卷 , 并逐渐联合 , 向子房中央突出 , 形成中轴 。 因此 , 子房上部 ,
为单室侧膜胎座 , 下部为三室中轴胎座 , 而中部为三心皮的腹缝线在子房
一 4 4 一
中央逐 J渐联合 , 胎座变化的过渡类型 (图 1’ 2 ) 。
胚珠成对地着生在胎座的两侧 。 成熟胚珠为倒生型 , 具双层珠被 , 外
珠被由二至三层细胞组成 , 内珠被长于外珠被 , 末端膨大 , 呈囊状 , 由二
层细胞组成。 维管束由胎座发出 , 经珠柄至合点止。 内 、 外珠被中均无维
管束 (图 3 ) 。 珠被以内是珠心组织 , 延龄草为厚珠心型 (图 4 ) 。 在抱
原时期 , 珠心由一至二层细胞组成 , 由于珠心表皮细胞的分裂活动及周缘
细胞的一定限度的分裂活动 , 使珠心细胞增加 , 体积加大 , 随着胚囊发育 ,
周围的珠心组织逐渐解体 , 但是珠心细胞的分裂活动一直可以持续到成熟
`胚囊时期 , 因此 , 成熟胚囊中珠心组织仍很发达。
2
. 大抱子发生及雌配子体的形成
在胚珠发育过程中 , 幼小胚珠的珠孔端 , 珠心表皮下的一个细胞体积
增大 , 细胞质变浓 , 核更明显 , 这是抱原细 胞 (图 5 ) 。 抱 原 细 胞经平
周分裂 , 形成初生 周 缘 细 胞 和 初 生 造 抱 细 胞 (图 6 . 7) 。 初 生 周 缘
细胞一般垂周分 裂 , 分裂结果与珠心表皮细胞共同 形 成 了 珠 心 组 织 。
此时的植株尚未出土 , 整个花芽长。 . 2一 0 . 3厘米 , 雄性器官也处于抱原时
期。 在造抱细胞发生的初期 , 开始分化出珠被 , 此时的胚珠为直生的 。 初
生造抱细胞直接起着大抱子母细胞的作用 , 珠被分化完成。 大抱子母细胞
呈正方形或多边形 , 有一层厚壁包围 , 经 P A S 染色后 , 呈亮紫红色 , 其
内充满淀粉粒 , 经过一段时间的生长 , 进行第一 次 减 数 分 裂 , 即 出 现
壁 , 形成二分体 ( 图 8 ) , 一般情况是合点端二分体细胞大于珠孔二 分 体
细胞 , 且其中充满了淀粉粒 , 而珠孔端二分体细胞小 , 淀粉粒 贫 乏 (图
9 , 1 0)
。 此时的胚珠为倒生型 。 但偶尔也见到珠孔端二分体细胞大 于 合
点端二分体细胞的情况 (图 1 1) 。 合点端二分体细胞膨大 , 庚即进行 减 数
第二次分裂 , 形成二核 , 二核间的细胞质浓密 , 充满了许多小 液 抱 (图
12
,
13 )
。 逐渐小液 饱 合 并 (图 14 , 1 5) , 最后形成一个大 液 泡 , 将 二
核分开 , 一核在珠孔端 , 一 核 在 合 点端 , 二核周围均分布有淀粉粒 , 但
珠孔端更为丰富 , 此时形成了二核胚囊 (图 1 6) 。
珠孔端二分体细胞体积小 , .且出现二种情况 : 一 , 不进行减数第二次
分裂 , 立即退化 (图 12 , 13 , 1 7) , 退化的标志是染色质凝缩成一团 着 色
深的小块 。 二 , 进行减数第二次分裂 , 但此次分裂为斜向的 , 分裂后随即
退化 (图 1 8) 。 此时花笛长 0 . 8一 1 厘米 , 内外轮花被已分化 , 但花未 开
放 , 子房长 0 . 6厘米左右 , 宽 0 . 4一 0 . 5 厘米 , 花丝未伸长 , · 故雄蕊群低于
雌蕊群 , 并处于单核花粉粒至双胞花粉形成的初期。 随着 二 核 胚 囊 ( 图
19 ) 发育 , 核进行分裂 , 这次分裂是不同步的 , 一般在珠孔端的核周围布
一 4 5 一
满了淀粉粒 , 其核的分裂早于合点端的核 。 因此延龄草胚囊发育过 程 中 , ,
有一个三核胚囊时期 ( 图2 0 ) 。 随即合点端的核进行分裂 , 形成 了四 核 胚 -
囊及六核胚囊 (图 2 1 , 2 2) 。 此时 , 花已开放 , 外轮花被绿色 , 内轮花被白
色 , 子房长 1 厘米左右 , 宽 0 . 6一。 . 8 厘米 , 子房外壁形成棱角 , 柱 头 三
裂 , 花药与注头平齐 , 花药白色 , 丰满 , 处于双细胞花粉形成 至成熟的阶
段 。
六核胚囊发育 , 形成每端有四个核的两群 , 此时的细胞质集 中在 胚
囊两端孩的周围 。 胚囊中央为一个较大的液泡 , 庚即各端一核移向 中央 ,
它们分别是上 、 下极核 (图 23 ) 。 此时在珠孔端构成了由一个卵细胞和二个
助细胞组成的卵器 , 它们呈品字形诽列 。 通常卵细胞为体积比助细 胞 大 ,
且有明显的极性分化 , 核和细胞质集中在靠近 中央细胞的一 端 , 而 近 珠
孔端波一个大液泡占据 。 二个助细胞 为极性正好与卵细胞为相 反 (图 24 ,
27 )
。 二个助细胞波此紧靠 , 在细胞 侧面具钩状突起 , 核偏 在 钩 突 一 侧
(图 2 7 , 2 8) , 在助细胞 .为珠孔端有分枝状的丝状器 (图25 ) 。
形成八核胚囊为初期 , 可见合点端 `为三个反足细胞 , 它们呈一字形排
列 (图 2 6) , 但在成熟胚囊中 , 合点端仅见一个多核 了仁 的 大 核 (图 2 7,
2 8 )
。
此时花已盛开 , 外轮花被已凋谢 , 内轮花被微黄色 , 子房 一长1 . 2一 1 . 7
厘米 。 宽 0 . 9一 1 . 2厘米 , 子房外壁棱角明显 , 柱头三裂 , 呈褐色 , 花药黄
褐色 , 干枯 , 花粉大都已散发 (见附表一 ) 。
在延龄草胚囊发育过程中 , 大抱子母细胞在减数第一次分裂后 , . 即出
现壁 , 形成二分体 , 但在二分体中 , 只有合点端二分体细胞进行第二次分
裂 , 珠孔端二分体细胞斜 向分裂后退化 , 或不经分裂即退化 。 有功能的一
个细胞进行第二次分裂后 , 不形成壁 , 所形成的二个大抱子核共同参加胚
囊为形 iRJ , (每一个大抱子核进行二次有丝分裂 ) 共同形成八核 , 但延龄
草的成熟胚囊不足八核 , 通常仅有六个核或细胞 , 即一个卵细胞 , 两个助
细胞 , 两个极核 , 一个多核仁的反足细胞 (图 27 , 2 8) , 这一特殊类型应 _
属于葱型胚囊发 育的一种变异型〔1 3· 14 · 15· 1 6· 1 7〕。
3
. 雄配子体 (关于小抱子发生及雄配子体的形成将另文讨论 ) 。
成熟花粉粒是二细胞的 , 花药壁具变形绒毡层 , 花粉中有丰富的淀粉
粒 (图 2 9 ) 。
4
. 胚乳 (关于胚乳发育过程将另文讨论 ) 为沼生 目型 (图 3 0) , 上 、 .
下极核在中部或偏向合点端合并 , 精子豆状 , 通常在上 、 下极核融合后精 -
核方进人 (图 3 1) , 但也见到精核已进人下极核 , 而上极核分裂二个 核 的
一 4 6 一
屏常现象 (图 2 4 )。
结 论 与 讨 论
1
.延龄草 , 花基数为 3 。 成熟花粉粒是二细胞的 , 花药壁具变 形绒
毡层 , 沼生目型胚乳 。
2
. 子房上位 , 合生心皮 , 子房由三个心皮组成 。 胚座为单室侧 膜 胎
座向三室中轴胎座的过渡类型 。 子房形态的变化是 在 个 体 发 育 中 进 行
的 。
3
. 成熟胚囊为倒生型 , 双珠被 。 维管束由胎座发出 , 经珠柄 至合点端
止 , 内外珠被中均无维管束 。 内外珠被均分别发生于珠心基部 。 在发育过
程中 , 内珠被细胞层数恒定 , 为二层细胞组成 , 而外珠被细胞层数则变化
于二至三层间 , 偶尔可见由四层细胞组成 。
4
. 厚珠心胚珠 , 是珠心表皮细胞和周 缘细胞共同分裂的结果 。
5
. 单抱原 , 位于珠心顶部稍偏侧位的表皮之下 。
6
. 大抱子母细胞减数第一次分裂后 , 即出现壁 , 形成二分 体 , 合 点
端的二分体是有功能的 , 进行减数第二次分裂后 , 形成两个大抱子核 , 共同
参加胚囊的形成 。 珠孔端的二分体不分裂 , 立即退化 ; 或进行第二次分裂 ,
而此次分裂是斜 向的 , 分裂后也庚即退化 。 成熟胚囊由六核或细胞 组 成 ,
未见八核胚囊 。 延龄草的胚囊发育属双抱子胚囊的葱型的一个变异型 。
7
. 在延龄草为胚囊发育过程中有二核胚囊 , 三核胚囊 , 四核胚 囊 和
六核胚囊阶段 。 在成 熟胚囊中 , 组成卵器的三个细胞有明显的极性分化 。
二个助细胞 具钩突 , 核偏在钩突一侧 。 在助细胞的珠孔端有分枝状的丝状
`器 , 现在研究表明 , 助细胞的丝状器是其细胞壁的内向生长的延伸物 , 这
种结构显然使原生质的表面积增大 , 与细胞之间的物质的短途运输有一定
`的关系 〔17 〕, 也与助细胞的功能有关 〔1们 。
8
. 大抱子发生与花的外部形态及雄性器官的相关性 (1咐表一 ) 。
抱原时期 , 植株尚未出土 , 内外轮花被未分化 , 整个花芽长 0 . 2一 0 . 3
厘米左右 , 二分体至二核胚囊时期持续时间较长 , 可达二至三月之久 , 此
`时花蕾长 。 . 8一 1 厘米 , 内外轮花被已分化 , 但花未开 放 , 子 房 长 。 . 5一
。 . 6厘米 , 雄蕊群长度低于雌蕊柱头 , 并处于单核花粉粒至双胞花粉 形 成
的初期阶段 。 三核胚囊至四核胚囊阶段 , 花开放 , 外轮花被绿色 , 内轮花
被白色 , 子房长 1 厘米 , 宽 0 . 6一 0 . 8 厘米 , 雄蕊群与柱头平齐 , 柱 头三
裂 , 花药白色 , 丰满 , 处于双胞花粉粒已形成阶段 。 成熟呸囊阶段 , 花
` 盛开 , 内轮花被微黄色 , 子房长 1 . 2一 1 . 7厘米 , 宽 0 . 9一 1 . 2厘米 , 柱头三
一 4 7 一
裂 , 膨大 , 呈褐色 。 花药黄色 , 花粉散发 , 成熟 花 粉 粒 。 成 熟胚 囊 后
期 , 内 、 外轮花被均已凋谢 , 花药干枯 , 子房 长 1 . 5一 2 厘 米 , 宽 1 . 2一
1
.
5厘米 , 子房壁木质化 , 柱头干枯 。 雄配子体的形成远在雌配子体 形 成
之前 , 延龄草的胚珠极多 , 但是种子成熟率极低 , 一般在 50 %左右 。 种子
成熟率低的一个可能的原因是同步发育的花粉与非 同步发育的胚囊之间的
不 协调造成的 。 这可用人工储藏的花粉多次授粉 , 以观其结果 , 看是否可
以增加种子的成熟率 。
9
. 大抱子发生与温度的关系
延龄草的子房三室 , 每室有胚珠二至多枚 , 整个子房有数十枚胚 珠 ,
在同一子房 , 不同部位的胚珠 , 分化有迟早之别 , 即大抱子的发生是不同
步的 , 同时受温度的影响 , 二至三 月 , 温度在一 6℃至 6℃左右 , 此时采的
材料多为抱原至大抱子母细胞阶段 ; 三至四月 , 温度在 6 ℃一 15 ℃ 左 右 ,
采集的材料多为二分体至二核胚囊阶段 , 但也见到抱原— 大抱子母细胞时期 , 一般这些胚珠到后期即败育 ; 四至五 月气温在 10 ℃一 15 ℃左右 , 采
集的材料多为二核胚囊至四核胚囊阶段 , 五至六月 , 温度在 15 ℃一 25 ℃左
右 , 此时采集的材料多为成熟胚囊的各个阶段 。 若连续阴雨 , 气温下降至
8 ℃左右 , 此时的材料多处于二核胚囊至 四核胚囊阶段 , 这些胚珠到后期 .
仍然是不育的 。 延龄草种子成熟率低的另一原因 , 可能是峨眉 山 气 温 多
变 , 持续低温致使雌配子体不能正常发育。
10
. 根据延龄草的营养器官的形态学 , 解剖学资料 , 国内外许多分类
学家临 .7 8, 幻均提出应将它从百合科分 离出来另立一科。 我们根据延龄草的
大抱子发生 , 雌配子体形成 , 雄配子体的形态 , 胚乳发育类型等方面的特
征与百合科植物均有较夭差异 。 因此 , 作者认为从胚胎学方面讨论延龄草
的系统位咒是有意 义的 。
一 4 8 一
附表 (一 )延龄草大抱子发生雌配子体形成与花的
外部形态及雄性器官发育的相关性
】 花 的 外 部 形 杰 l
雌蕊发育 阶段
花 的 外 部 形
内外轮花被分被程 .子房大小 (厘米 )
度及形态 _长 x宽
雄蕊 群与雌蕊
长度 比
雄蕊发育 阶段
抱 原 时 期 未分化
, 花 芽 长
0
.
2一 0 . 3厘米
小抱子母细胞
至 减数分裂
.
5一 0 . 6 X
.
4 一 0 . 6 雄蕊群低于柱 头 小抱子至双胞花 粉形成初期
nUU二分体至二 核胚到放 已 分化
, 花 未 开
, 花蕾长 0 . 8一 1厘米
二馨臀囊四 {麟靡矍兰笙
} 花 已盛开 . 外轮花成熟胚囊前期 }被已 凋谢 , 内轮花被微
1 x 0
.
6一 0 . 8 花药与柱头平齐 } 双胞花 粉形成遥竺竺竺_ _
花药 黄色 , 千 枯
黄色
1
.
2 一 1。 7 X
0
.
9一 1 . 2 成熟花 粉粒
.
大都散发
成熟胚囊后期 } 内外轮花被均 已凋谢 1
.
5 一 Z X
1
.
2一 1 . 5 花药凋谢 花 粉已 散发
A B 5 T R A C T
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A u n i e e l l u l a r a r e h e s p o r i u m 15 d e r i v e d f r o m t h e h 了p o d e r m a l e e l l
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I n t h e f u n e t i o n a l d y a d e e l l w a l l f o r m a t i o n
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参 考 文 献
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( 2〕
(3 〕
( 4〕
(5〕
〔 6〕
〔7 〕
〔 8〕
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产`尸,、夕.、
〔12〕
〔1 3〕
〔1 4〕
〔1 5〕
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〔16〕
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图 版 说 明
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图 10
图 11
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圈 6 1
图 1 7
图 13
图 19
图 2 0
图 2 1
图 2 2
图 2 3
图 24
图 2 5
图 82
图 T Z
图 82
图 2住
图 30
图 3 1
示胎座发育过程 , 心皮在中轴部位未合并 (ZOO x )
示心皮在中轴部位已合并 ( 2 0 x )
示倒 生胚珠厚珠心 ( 20 x )
示倒生胚 珠维管束由胎座发 出 , 经珠柄止 , 内外珠被中无维管束 ( ZOO x )
示 抱原细胞 ( 2 0 0 x )
示抱原细胞 平周分裂 ( 4O0 x )
示造抱细胞 和两个纵裂的周缘 细胞 (SOO x )
示大抱子母 细胞减数第一次分裂中朋。 ` ( 2 0 x )
示二分体形成 , 合点端的二分体细胞体积大 , 其中充满淀粉粒 , 珠孔端的二分休细胞
小 , 淀粉粒贫乏 ( 2 0〕 x )
示合点端的二分体 细胞大于珠孔端的二分体 细胞 , 珠孔端二分体细胞已退化 ( 20 x )
示珠 孔端二 分体细胞大于合点端二分体 细胞 本 ( 4 0 x )
示合点端二分体细胞发育成 二核胚囊的过 程 , 核周 围均布满了淀粉粒 (80 x )
示二核胚囊 ( 8 0 0 x )
示珠孔端二分体 细胞小 , 不进行 减数第二次分裂 , 已 退化 ( 4 00 x )
示珠孔端二分体 细胞小 , 进行减数第二次 分裂 , 此 次分裂为斜向的 (40 x )
示二核胚囊进行有丝分裂前期 ( 80 x )
示三核胚囊 ( 4 0 0 x )
示 四核胚囊 ( 4 0 0 x )
示六核胚囊 ( 8 00 x )
示上下 极核 ( 40 Ox )
示 卵与助细胞结 构及精子 已 进入下极核 , 而上极核分裂为二个核的异常现象 (80 x )
示一个助细胞 珠孔端的丝状 器 ( 8 0 x )
示八核胚囊初期 , 合点端的三个反 足细胞 , 呈一宇形排列 ( SOO x )
示成 熟胚囊结构 (一个助细 胞 , 一个卵 和 一 个 极 核 及 合 点 端 的 一 个 大 核 )
( 16 0 0 x )
示成熟胚囊结构 (二个助细胞及被掩盖的卵 , 二个 正在融合的极核 , 及合点端的 具 多
核仁的大 核 ( 1 60 0 x )
示成熟花粉粒为二细胞组 成的 ( 8的 x )
示 沼 生目型胚乳 ( ZO0 x )
示精核 进入二个正在融合的极核中 ( 4 0 0 x )
一 5 3 一