全 文 ：BU I L
.
E TN IO FO B
’
r AN ; C AL RS E I可 C A RH
第比卷 , 第 3 期
V
o l
.
1 3 N
o
.
3
l 任9 3年 7 月
J
t l
ly
,
l 。。 3
东北地区野豌豆属 V ICI A L . 物种生物学研究
砚 . 柳叶野豌豆复合种及其近缘种核型分析
和细胞地理学研究
李瑞军 裴颜龙 刘 玫 刘祥军
8 10 5丫S T EM AT !C A L S T U O IE S O N N OR T H EAS T C H INA
V IC !A L
.
V I一 KAR Y O T Y P E AN D C Y T O G E O G R A P HY
O F V IC IA V E N O SA C O M P L IEX A N D
IT S A L L IE O S P E C】E S
L 1 R u i
一
j u n P e i Y a n
一
I o n g L i u M e i L i u X i a n g
一
j u n
〔摘 要 〕 本文报道 了国产北野豌 豆 V i c i a : a m u l i f l T a (M a x i m . ) O h w i
和 日本产 V . f a u , i e i F r o n e h . 和 V . n i PP o n i c a M a t s u nr 二 的抹型 。 北 野豌豆
古 莲居群 Z n = 12 = Z m ( Z S A T ) + s s m + Z s t , 千 山 居群 Z n = 1 2 = 6 m + 6 s m 。 V .
f
a u , i “ 1 Z n = 1 2 = Z m + 8 5 。 : + Zs t , 「. , 2艺夕P o ; i c a Z n = 1 2 = 6 m ( 4 S A T ) + 4 s m
+ sZ t
, 核型分析表明核型主妥 由 ` m ’ 、 ` s m l, 和 ` sL ’ 三种染 色体组 成 , 核
型对称性 高 (2 A 或 3A ) 。 染色体 倍性分布格局 , 形 态特征和现代分布式 样 揭
示黄山一西天 目 山一庐 山一带山 地可 能是柳叶野豌豆复合种及其近球种的起源
中心 和 多样化中心 , 四 倍体的发生可 能与第四纪 山 地冰川有关 。
关键词 柳叶野豌豆复合种 ; 枯岭野婉豆 ; 野碗豆属 ; 核型 ; 细胞地理学
柳叶野豌豆 价 ` i ` ; 时 : os a 是一个多态的种群系统 (复合种 ) , 主要分布于东亚 , 包
括俄国的西伯利亚 、 中国的华东 、 华北和东北 、 日本和朝鲜 。 现在面临的问题是如何处
理该复合种 , 一些学者在该复合种下建立了几个种下单吐 ( E n d o e t a l 〔 5 〕 ; K it i g -
李瑞军 、 刘玫 、 刘祥军 : 黑龙江 、 哈尔演 、 l肴尔演师范大学 ( D e p a r t m e n t o f B io lo g y , H a r b i n N o r m a l
U n i丫 e r s i t了 , H a r b i n 1 s o Qs o H e il o 皿 g j i a a g )
。
裴颜龙 : 中国科 学院植物研究所系统与进化植物学开放研究实验室 ( I洛 bor at o r y of S y s t e 皿 at 让 a n d ` E , 。卜
u t i o n a r y B o ; a n了 , I ” s t i亡u t e ’ o f B o t a n v , C h i“ e s e A e a d e m 了 o f S e i e n ·: e · B e i工i n g 10 0 0 9 3 ) .
国家自然科学恭金资助项月 。
1 9 93 年 3 月收到 本文 .
植 物 研 究 1 3卷
a ga〔9 〕 , N o d a ) 〔` 8〕 , 另一些学者则采用种级单位处理这个复合种 ( N i k i f o r o v a 〔` 7 〕、 F e d -
st o h e n k Q 〔 7 〕、 付沛云等 〔 3 〕、 何家庆 〔 4 〕) 。 根据现有的分类体系 , 在中国柳叶 野 豌 豆
复合种的近缘种包括无菩齿野豌豆 V . ed en t o at 和枯岭野豌豆 V . k o l i gn f a n 。 B e i l e y ,
它 们分布于整个分布区的南缘 (华东地区 ) 。 另外 , 在 日本也存在两个近缘种 V一耐 PP -
o n i c a M a t s u m
. 和 V . f o u : i e i F r a n c h . 。 其中枯岭野豌豆和 犷. f a u : i e i 是 苞 片 宿存
的 类群 。
关于柳叶野豌豆及其近缘种细胞学的研究 , 曾先后报道了 2n = 1 2 、 24 和 28 三种染
口吕: 口口 口 口口口D 口口〕口口口口口日口口{口口
A
、
B
口吕口口口口 口口口口口口
l口口口口口口口口口口口
C D
F 19
.
T h
e i d i o g
r a m s o f v ic ; a v e n o ` a e o m p l o x
a
l l i
e
d
s p已 e i e s . A
.
V
.
n ! Ppo n i e a
;
B
.
V
.
C
.
G u l i a n P o P u l a t i o n o f V
.
r a m u ! i f lo r a
a n s
h
a n P o P u l
a t i o n o f V
.
r a m u li f lo r a
a n
d i t
s
f a u r 石e i ;
D
.
Q i
-
色体数 〔2 、 6 、 8 、 ` 0一 ` 7〕 。 徐炳声等〔 2 〕
( 1 9 8 4 ) 和罗敏 〔` 2 〕等 ( 1 9 8 9 ) 的研究表
明无警齿野豌豆和枯岭野豌豆均为四
倍体 Zn = 2峨。 H u z i w a r a 和 K o n d o 〔” 〕
报道了 V . : i P P o : i e a 染色体 数 ( Z n
二 12 ) 和核型分析 。 现有的研究已经
揭示在华东地区四倍体频率较高 , 同
时在东北长白山海拔 1 5 0 0一 Z 0 0 0 m林
缘和亚高山草甸也间断性分布着四倍
体细胞型 。 本文报道 了 V . ,狡次 。 l’ f -
10 , a 两个居群和 日本产 V . , ; i p p o : i e a
和 V . f au : ie i 的核型 , 并对二倍体四
倍体分布式样和成对种 (枯岭野豌豆
一 V . 厂au 行 “ i) 细胞地理学进行了 初
步探讨 。
材料和方法
来自黑龙江省大兴安岭古莲居群和辽宁省千山居群 。
本千叶县 国立博物馆的 E n d 。 博士提供 。
本文 所 用 材 料 V ` : a m u l i f l o ; a
V
. : i p p o n i c a 和 V . 厂a u : i e i 由 日
染色体制片采用常规的染色体制片技术 , 其具体方法参见前文 , 随体长度包括在染
色体短臂的长度内 , 核型分析按全国第一次植物染色体学术讨论会建议的标准 。
凭证标本存哈尔滨师范大学生物植物标本室 。
结 果 和 讨 论
染色体参数见表 1 , 中期染色体形态见图版 , 核型模式图见图 1 。
一 、 核 型 研 究
1
. 从表 l 、 2 中可见 , 柳叶野豌豆复合种及其近缘种具有相近的核型公式 。 它 们
主要由中部着丝点 、 近中部着丝点和近端部着丝点染色体组成 。 正中部着丝点染色体出
现频率极低 ,它主要在黄泥河的两个居群中观察到 。 而这种分化并不 一定代表核型分化 ,
很大程度上是实验误差造成的 , 换句话说柳叶野豌豆复合种及其近缘种染色体组应该由
`
m
’ , ` s m ’ 和 ` s t ’ 三种染色体构成 。 另一方面 , ` s t ’ 染色体并不是在所有居群中都观
李瑞军等 :东北地区野豌豆属V I CI A L. 物种生物学研究l V . 柳叶野豌豆复合
3期 种及其近缘种核型分析和细胞地理学研究 2朽
T a卜Ie 1T he p ar amet eo r sfV ie ia ve no se ao m pl e x an dit al l ie dspec ie `
T ax a Re ! at ie vl e n gt gArm r at io t y Pe
.
犷. r a阴 ul 公 flo ,· a
G t一1i a n
P o p u l
a t i o
n
Q 1 a
n s h a n
p o P u l a t i o
n
1 3
,
1 0 + 7
.
1 8 = 2 0
.
2 8
9
.
9 8 + 9
.
0 8 = 1 9
.
1 0
1 0
.
6 8 + 5
.
5 2 = ] 6
.
2 0
1 0 0 4 6 + 4
.
9 4 = 1 5
.
4 0
9
.
98 + 5
.
2 4 = 1 5
.
1 2
1 0
.
8 6 + 3
.
2 0 = 1 4
.
0 6
1 3
.
3 8 + 6
.
8 2 = 2 0
.
2 0
1 0
.
2 4 + 7
.
7 4 = 1 8
.
1 8
1 2
.
0 5 + 5
.
0 3 = 1 7
.
0 8
1 0
.
3 0 + 6
.
5 4 二 1 6 . 8 4
1 0
.
1 0斗 6 . 0 0 = 1 6 . 1 0
1 0
.
2 6 + 4
.
3 0 = 1 4
.
5 6
1
.
8 2
1
.
1 0
]
.
9 3
2
.
1 2
1
.
8 9
3 2 9
S
m
m S A T
5 111
S D I
S
m
S t
,土423561
厂 . 朽 f P P o 刀该c a
m灿smstO乃. .ù八曰1上了n“. ,工dJA通八h.…, .J弓山心19一亡」
1 3
.
5 5 + 8
.
4 0 = 2 1
.
9 5
9
. 日8 + 9 . 6 5 = 2 0 . 6 8
1 0
.
0 2 + 5
.
1 4 = 1 5
.
1 6
9
.
1 6 + 6
.
0 9 = 1 4
.
7 0
1 0
.
3 9 + 4
.
3 1 = 1 4
.
7 0
1 0
.
6 1 + 2
.
8 4 = 1 3
.
4 5
1
.
8 2 s m
1
.
1 0 m
1
.
9 3 s m
2
.
1 2 m
1
.
8 9 m
8
.
2 9 s m
1
_
6 1 m
S A T
S 入 T
月土45236
smmst
,曰内卜八bgù J住nné. Ln”O口勺Jùó…,:,ù1
J .月任
2山心犷 . f a 。 r 厂e i 1 3 . 2 9 + 6 . 5 9 = 1 9 . 8 8
B
.
7 6 + 7
.
5 7 = 1 6
.
3 3
1 0
.
8 1 + 5
.
5 1 = 1 6
.
3 2
1 3
.
2 9 + 2
.
7 6 “ 1 5 . 9 9
1 1
.
1 3 + 4
.
7 6 = 1 5
.
9 0
1 1 2 1 6 + 4
.
7 6 = 1 5
.
8 3
J土23465
察到了 。 北野豌豆的带岭 、 千 山居群和柳叶野豌豆黄泥河居群缺少这种染色体 , 但在染
色体组成中相应地增加 ` 。 ’ 或 ` s 。 ’ 染色体 。 这种染色体构成方式反映了柳叶野豌豆
复合种及其近缘种具有很高的核型对称性 , 即除柳叶野豌豆黄泥河居群和 v 。 f 。。 沁 i 为
S t e b b i n S
` 3A ’ 外 , 其余均为 Z A 型 。
2
. 随体以较高的频率 出现在第 2 对染色体的 ( 。 ) 短臂上 , 如北野豌豆的黄泥河 、
古莲 、 带岭和长白山居群 , 和 V . : i p oP 耐。 。 , 而 V . 厂au : 沁 i ,北野豌豆的千山居群和柳小!-
野豌豆黄河居群均未发现随体 。 E n d 。 〔 6 〕等报道的 日本产柳叶野豌豆的五个种下类群都
没有具随体的染色体 。 与 V . 厂妙 : 诊 i 同为苞片宿存的枯岭野豌豆有一对 ` m ’ 型染色体
具随体 , 徐炳声〔 2 〕等在无警齿野豌豆中没有发现具随体的染色体 。 因此 , 随体的 出 现
及数 目缺乏明显的种特异性 , 如我们报道的 V . 耐 p p on 介 a 核型不仅第 2 对染色 体 具 随
体 , 而且第 3对染色体也具随体 , 这点明显不 同于 H uz i w a r a 和 K on d示 8 〕的 结 果 。
N i k i f o r o v a 〔` 7〕曾以随体特征认为贝加尔野豌豆 V . ba i c a l e ,: 5 15 和柳 11一卜野豌豆是彼此独
2凌 6物 汗 究3 ]孝
了 ab l oZ代 ;r y otv, 。 : a f ’ V i e i 3 v 。 。 o : 1 e o m p lo x a 介 d i今s : l! ;。 d : p o e : e s
T a x a I仁a r二 0 t y p e f o m u l a A u t五o r L o e a ’ i 七y
犷 _ u e , ; o 了a 2 12 = 1 2 = 4 m + 6 s m + Z s t E洲 。 et 幻 . N i g at a P r e f . J a p 几 n
v a r
.
g 了a b z· f、 t J · l a
v a r
.
s t o l o ,, f f
e r a Z , , = 1 2 = 寸。 + 6 5 1二 千 Z s t F n d o e t a 飞. K 3 o t o 一戈u , J a P a n
J a P a n
v a r
.
J
l
a ,刀 a , : a 左a 口 2 ! 1 = 1 2 = 4 m + 6 s n i + Z s t E n d o e t a l .
E n d o e t a l
.
M 1e P
: / r
E I, i m P
: e f J a P a n
丫 2 ,: e u , P i d a ! a f
.
Z n = 1 2 = 4m + 6 s m + Z s t
e : , s P f己a t a
v a r
.
e , , s乡公J a 了a f . Z n = 1 2 二 4 ,一1 」一 6 s n l + Z s t E ` d o e t a l
刀 弓: 花O r
T o y a m a P r e f
.
J a P a n
N a g a n o P r e f 二 J a P a n
l于· m 几 m o t o P r e f .
J a P a m
犷 . ” 引拍 ; a
V
.
u e ,: o o a
不厂 . 乙a 玄c a l e ,: : 15 (犷 .
u e ” o s a )
犷 . r a ,: : : l f j l o r a
6 一1 = 1 2 = 4 1〕1 + 8 s m
( Z S A T )
Z n = 1 2 = ZM ( ZS A T ) + Z m
+ 6 s m + Z s t
Z n = 1 2 = Zm + i o s m
L 1 e t a l
,
H o i ! o n g i i
a n g p r o v
.
C h i n a
N i k i f o
r o v a R u s s i a
N i 女1 f o r o v a R “ s ` i a
Z n = 1 2 = 4 m ( ZS A T ) L 1 e t 0 1
+ 6 S m + Z s t
Z n = 1 2 = 2山 + 1 0 5 几 L 1 e t a -
( Z S A T )
Z n = 2 4 = s m + 1 6 s m L 1 e t a l
F
.
e :e 月川 a ( 犷 .
,
,
a 二 。 1i j l a r a )
犷 . 1: i P夕。 *: i e a
( ZS A T )
= 2 4 = 1 0 m + 1 4
s
m H s u e t a (
1-1 u a n g N i h e p o p
u l a t i o
: i
H
e
i l o
n g j i a l g P r o v
.
C h i n a
D a i
`
i n g p o p
u l a t i o
n
H e i l o
n g j i
a n g 尸 r o v . C七i n a
M t
s
.
C h a n g L a i
: h a
一 ,
C h i n
a
M t
s
.
H u a n g o h a n
,
C 卜i o a
= 1 2 = Z m ( ZS A
`
r ) + s s n z
+ 2 S t
H u z i w a
r a e t
a 1
.
L 长 0 e t a l
.
J a p a n
、
n
卜.
O山心`
犷 . 秃:才l f n 夕` a o a 2且 二 2 4 = s m ( Z S A T ) M t 5 . L u : li a n , C h i n a 于
+ 1 0 s m + 6 s t
立的种级单位 , 然而根据本文结果及有关细胞学资料 , 这种推测 (结论 ) 显然是不能成
立 的 。
二 、 细胞地理学研究
柳叶野豌豆复合种及其近缘种是野豌豆属 价 ` il la 亚属 Vl’ o il la 组中无卷须 、 小 叶
2 一 6 对的类群 , 包括柳叶野豌豆 、 北野豌豆 、 枯岭野豌 豆 、 V . 瓜 PoP 瓜 ca 和 V . 厂a -
、 : 沁 i , 这些类群主要分布于东亚 (俄国的西伯利亚 、 蒙古 、 中国的东北 、 华北和华东 、
朝鲜和 日本 ) 。 北野豌豆和柳叶野豌豆分布于浙江 、 安徽 、 l匀东 、 河北 、 辽宁 、 吉林 、 黑
龙江以及俄国的西伯利亚 、 朝鲜和日本 。 枯岭野豌豆分布于我国黄山 、 西天目山和庐 山
一带山地 , 该种与柳叶野豌豆复合种唯一区别是苞片宿存 。 V . 厂au : l’e i 也是苞片宿存的
李瑞军等 :东北池区野豌豆属 I VC I AL , 物种生物学研究V l . 柳叶野豌豆复合
3 期 种及其近缘种核型分析和细胞地理学研究 2 4 7一牛厂二玉从肖{ ~ 几 ’犷 门洲拼一 了一 {\ 八 _工少一 O集办/乡一年不 、F 19 . 2 D i s t r i b u t i o n o f e 了t o t了p e s o f V . v e o o s a e o m p l e x a n d s t s a ll i e d s p e e i e s . B l a e k e i r e l e s :d ip l o i d e丁t o t y p e o f V . v e 升o sa e o m p l e x a e e o r d i n g t o th e p r e s e n t a u t h o r . N i k i f o r o v a( 19 5 4 ) a n d E n d o e t a l ( 2 0 57 ) . B l产e k s q u a n e s : t 石t r a p lo i d e y t o t 了p e o f V . v e n o sa e o m p -l e x a e o o r d in g t o t il e p r e s e n t a u t il o r a n d H s “ e t a l ( 一9 5 5 ) . W h i t e e i r e , e : V . k u , in g i a n a( Zn = 2 4 ) a e e o : d i o g t o L t o e t a l ( 1 9 5 9 ) . B l a e女 t r i a n g e l : v . f a u r i e i ( Z n = 12 ) a e e o r d i n gt o t h e p r e : e n t a u th o r . W h i t e t r i a 双 g e l : v . n ; p po n ; e a ( Z n ” 1 2 ) a e e o r d i n g t o th e p r e 、 -e n t a u t五o r .种类 , 但花序短缩而不同于枯岭野豌豆 , 主要分布于 日本的北 海 道 和 本州 。 V . 心 P -P。耐 ` a 分布于 日本 , 其特征是小叶质地坚硬 。
目前 , 除朝鲜的类群外 , 其余地区的这些种类都有染色体数的记录 。 据止 , 我们绘
制了不同涪性柳叶野豌豆复合种及其近缘种的分布图 。 在中国及其邻近的俄 国 西 伯 利
亚 , 二 倍体细胞型占据了分布区的绝大地区 , 而在 日本列岛尚未发现四 涪体细胞型 。 在
分布区北部 , 四倍体属限地分布在长白山海拔 1 50 0一 2 0 0 0 的林缘和亚高山草甸中 。 野
外调查表明四倍体居群发育良好 , 有的居群可 由上千株组成 , 而移栽试验则表明在低 海
拔处 ( 哈尔滨 ) 四倍体生长情况远远不如二倍体 。 这些资料反映了四 倍体已经适应高山
生态环境 。 无警齿野豌豆 V . de le at at 实际上是柳叶野豌豆复合种中警齿很小 的变 异类
型 , 作为四 涪体分布于华 东 地 区 。 因此 , 在柳叶野豌豆星合种中 , 四倍体呈跳跃式间
断地分布 。
四倍体种枯岭野豌豆和二倍体种 V . 了。 “ 了 10 1对应地分布于中国和、日本 。 由于这两种
植物苞片宿存 , 而这一形态特征是一个初生特征 , 所以它们是与柳叶野豌豆复合种极为
近缘的原始类群 。 历 史地质资料证明 日本岛屿在第三纪末方始 一与我国大陆分离 , 因 此 ,
植 物 研 究 13卷
中国和 日本存在许多对应的种 , 如 p z e r e c 。 : 万。 i : s i g n i。 和 尸 . : h o i f o l i。 , M a g n 。 11。 占11-
。兔 和 M . 助。。 at 等 。 另外 , 华东区系成分 , 特别是黄山一西天 目山一庐山一带山地 ,
与 日本的一 }一分接近 。 综上所述 , 我们认为黄山一西天目山一庐山一带 山地可能是该复合
种的起源中心和多样性中心 。
日本的柳叶野豌豆类植物是在 日本岛屿与中国大陆分离前由华东扩散进人 日本 , 尽
管 在 日 本 这些类群没有发生染色体倍性分化 , 但是 出现一些新的种型 , 如 V . ” i PP ~
。 ” l’c a 等 。 这 反映了 日本岛屿与中国大陆分离后 , 它的区系就开始走向独立发展灼道路 ,
即不 同的地理环境对植物所产生的区域分化的影响 。
在巾国 , 枯岭野豌豆次四倍体形式局限地分布于黄山一西天 目山一庐山山地 , 没有
进一步向北扩散 (迁移 ) 。 在柳叶野豌豆复合种中 , 四倍体明显地呈现跳跃式分 布 , }可
断黄于山西天目山一庐 山和长白山 。 由于这些四倍体分布于纬度较高的高山或高海拔区
域 , 所以其形成可能与第四纪冰川有关 。 在第四纪亚洲大陆 冰川远不及欧 、 美的大陆冰
川发达 , 但 是一些高山发生过多次山地冰川 , 并且象欧洲 一样大致发生 了四次冰期 。 因
此 , 我们推测四倍体是二倍体祖先对高山冰川适应的结果 , 最后发育成适应高山生态环 .
境的多倍体 。 长 白山在纬度上与黄山一西天 目山庐山一相差较大 , 但是这些 山脉的高海 -
拔和复杂的地形地貌使之成为由于在第四纪冰期与间冰期的交替发生所引起的区系植物
南北法向的移动下 , 某些冰期时形成的种类的避护所 , 从而形成高山间孤岛 状 分 布 式
样 。
人B ST R AC T
K a r y o t y p e ; o f V
. , e n o s a e o m p l e x ( V
。 公 e n o s a一 V . : a 州 u l i f l o , a ) a n d i t s a l -
1i e d s p e e i e s 丽 e r e s t u d i e d h e r e . K a r y o t y p e f o r m u l a s o f t h o s e t a x a a r 已
s h o w e d a s f o l l o w
:
V
. : a m u l i f l o : a Z n = 1 2 = Zm ( Z S A T ) + s s m + Z s t a n d Z n = 1 2 =
6m + 6 s m ; V
。 n i p p o n i c a Z n = 1 2 = 6 m ( Z S A T ) + 4 s m ( Z S A T ) + Z s t ; V
。
f a u 了 i e i Z n =
12 = Z m + s s m + Z s t
.
T h e r e g i o n o f M t
.
H u a n g s h a n
一
M t
.
L u s h a n
一
M t
.
X i t i a n -
m u s h a n m a y b e e e n t r e s o f o r i g i n a n d d i v e r s i t y b a s e d o n d i s t r i b u t i o n p a t t -
e r n o f e h r o m o s o m e
P a t t e r n o f m o d e r n
K e y w o d s
:
V i c i a
f a : ` : i e i ; K a r y o t y p e ;
p l o i d y
,
m o r p h o l o g i e a l f e a t u r e s ( e s p e e i a l l y f l o w e r ) a n d
d i s t r 三b u t i o n 。
L
。 ; V
。 刀 e n o s a e o m P l e x ;
C y t o g e o g r a p h y ;
参 考 文
V
.
k u l i n g i a n a ; V
. n i PP o ” i c a ; V 卜
献
( l 〕
〔 2 〕
〔 3 〕
〔 4 〕
〔 5 〕
〔 6 〕
李愚学 、 陈 瑞阳 , 1 9 84 : 关于植物核型分析的标 准化问题 , 武汉植物学研究 3 t 4 ) : 2 9了一 3叱
徐炳 声 , 黄少甫 , 钱领元 , 卢敏 , 1 985 : 无粤齿野豌豆的核型分析 , 云南植物研究 了( 4 ) : 5 2 5一生2 3
付沛云 , 陈佑安 , 1 9 76 : 野豌豆属 , 东北草本植物志 (第五卷 ) , 科学 出版 社 , 北京 , 1 3 一 14 9
何家庆 , 1 9 89 : 野豌豆属 , 安徽植物志 ( 第三卷 ) , 中 国展望 出版社 , 北京 , 1的一 l创
E
n d o
,
,
Y
.
& H
.
o h
a s h i
, 1 0 52 : V a r i a t i o n a n d i n f r a s p e e i f i e d i v e r s i t了 o f V i e i a v e n o s a ( L e g u m i n -
o s a 。 ) in J a p a n
.
S
e i
.
R e p
.
T o h o k u U
n iv
.
4 th S
e r
.
( B io l
o g y ) 3 9 ( 2 ) : 一2一 1 4 1 .
E
n
d
o ,
Y
.
& H
.
o h
a s h i
, 1 0 5 7 : C h
r o m o
; o m e s o f f i
v e s n f r a s p e e i f i e t a x a o f V i
e i a v e n o 3 a ( L e g u 甩 -
i n o s a 。 ) i n J a p a n
.
J o u r
.
J
.
B o t
.
6 2 ( 3 ) : 6 5一6 9 .
3期
李瑞军等 :东北地区野豌豆属 I VCL A I. 物种生物学研究 V工. 柳叶野豌豆复合
种及其近缘种核型分析和细胞地理学研究4 29
丫
〔 7〕F e dte sh enk o, B . A . , 1 , 8 4 : V i e i a . I n V . L . K o m a r o v e d . , F l o r a U R SS 13 : 夺2 5 . M o s e o w a n d
L已n i n g r a d .
〔 s 〕 H u z iw a r a , Y . & 5 . K o n d o , 1 96 3 : S t u d i e s o n t h o k a r 了o t y p e s o f V i e i a . B o t . M a g . T o k y o 76 ( 9 0 3 )
: 32 4一 3 3 1 .
’〔 9 〕 K i t a g a w a , M . , x o 7。 : N e勺一 L i n e a 也 e n t a F l o r a M a n e h u r i e a l . p p . 连1 3一 4 1 7 .
〔一。〕 L i R u i j u n , L i u X i a n g j o n , L i u 爪l e i & L s u M i n g y u a n , 1 9 9 1 : B i o s y s t e m a t ie a l S t u d i e s o n N o r t h e -
a s t C il i
n a V i e i a L
.
1
.
B
u
ll
e t i n o f B
o t a n i e a l R e s 已 a r e h 1 1 ( l ) : 1 0 。一 1 一3 .
〔 1 1〕 L i R u i」u n , L i u X i a n g j u n . L i u M e i & L i u M in g y u a n , 10 9 3 : K a r y o t y p e a n a ly s i s o f V i e i a , e n o s a
a n d V i e i a r a rn u l i f l o
r a
.
P l
a n t C h r o瓜 o 3 o m e R e s o a r e h : i n P r e s s .
〔一2〕 L u o M i n & W a n g J i n w u一 9 5 9 : T五e k a r y o t y p e s a n d t a x o n o rn y o f C h i n 。〔 s。 V i e i a L . 加p . 7 9一 8 3
i n D
.
Y
. `
H o
n g e d
.
P l
a n t C h
r o m o s o m e R e s e a r e五 .
,〔x 3 〕 M论万 i e e k . J . & J . S o ja k , 一。 6。 : C il r o m o s o m e 。 o u n t : o f s o m e M o n g l s a n p la n t s . F o l i a G o o b o t .
P五y t o t a x . 4 : 5 5一 5 6 .
( 1 4 〕 M e t t i n , D . 1 9 6 一 : D i e C h r o m o s o m e n z e h l o n e i n i g e r b i s h e r n ie h t u n t盯 s u e h t e r V i e ia 一 A r t e 皿 . K o l -
t u r P f l
a n z e g : 3 7一4 4 .
〔一5 〕 M e t t in , D . & P . H a n e l t , 19 e 8 : B e m e r k u n g e n : u r K a r y o l o g i e u o d S y s t em a t i k e i n i g e r ! S l l) p e 。
d
e r G a t t u n g V ie ia L
.
F e d d e s R e P e r t
.
7 7 : 11一 3 0 .
:〔1 6〕 N ik i f o r o v a , 0 . D . , 1 9 5 4 : K a r y o lo g i e a l s t o d y o f t h e S i b e r i a n s p e e i e s o f t h e g e n u s V i e i a L .
( F
a
b
a e e a e
)
.
C i t
o l o g ij
a 2 6 ( 1 0 ) : 2 12 4一 1 1 30 .
〔 17〕 N i k i f o r o v a . 0 . D一 。 5 4 : O n s p e e if ie i n d e p e n e e o f V i e i a b a ie a l e n s is ( F a b a e e a e ) . B o t 二 Z u r n .
U S SR
.
69 ( 6 ) : 56 6一 86 9 .
〔一s 〕 N o d a , M , 一9 7一 : F l o r a o f th e N 一 E p r o v i n e e ( M a n e h u r i a ) o f C h i n a . p . 72 一 T o k y o .
( x。 〕 o h a s h i , H . , 1 9 5 2 : V i e i a . 10 Y . S a t a k e e t a l . e d . , W il d F l o w e 了 5 i n J a z, a n . H e r b a e e o u s P l a n t s
( i
n e
l
u d i n g d w
a r f : 。 b s h r u b s ) 2 : 1 0 9
.
H
e sb o n 、 h a I td
.
T o女y o .
图 ’ 版
s o m a t i e
1
*
2 :
说 明
P l a t e
: o 也 P l e x
1 T h e m o r P h o l o g y o f
a n d 1 t s
a 又二i e d s P e o i e s
e h r o m o s o m e s
V
.
n i p Po n i e a ; 3
,
a n d
4
:
k a r y o t }
·
p e s o f 叼 v
V
.
f a u r i e i , 5
,
6 :
卫 o P住 l a t i o n o f V . r a m u li f l o r a
月 m 。
7
,
8 ; Q 1
a n s h a n p o p u l a t i o n o f V
.
r a m u ! if l o r a
V e n O S a
G
u t i a n
B a r : 1 0
卜
准