全 文 ：BULLETIN OF BOTANICAL RESEARCH
第 16 卷　第 1 期 1996 年　1 月
Vol.16　No.1 Jan., 　1996
东北地区野豌豆属 V ICIA L.物种生物学
研究Ⅷ .幼苗形体结构动态和种间界限①
刘祥君　穆春良　王好友　路　芳　李瑞军
BIOSYSTEMATICAL STUDIES ON NORTHEAST
CHINA VICIA L.VIII.STRUCTURE DYNAMICOF
SEEDLING FORMS AND DEMARCATION OF SPECIES
Liu Xiang-jun　Mu Chun-liang　Wang Hao-you　Lu Fang　Li Rui-jun
〔摘　要〕　在野外居群调查的启示下 ,本文以组件观点对柳叶野豌豆复合种
和歪头菜幼苗亚单位的时序变化与开花关系进行了分析。结果发现在柳叶野豌豆
复合种栽培居群中存在打破物种间形体结构特征的个体 ,即在复叶由一对小叶组
成的植株就已开花而进入生殖时期 。另外 ,在歪头菜的野生居群中发现由三或四
枚小叶组成复叶的个体 ,因此 ,我们推测这种形体结构的变化可能暗示着柳叶野豌
豆复合种和歪头菜有着共同的祖先 。
关键词　柳叶野豌豆复合种;歪头菜;形体结构;物种生物学
对维管植物而言 ,生长是无限的 ,即分生组织不断产生新的根和茎。植物本身就是由相
同的亚单位(subunit)组成的(Craw ly ,1986),因此 ,这种无限生长实际上就是亚单位的重复
增加。在描述和分析植物生长和形体(Form)时 ,亚单位通常包括二个等级:组件(Modula)
和组件基元(Phytomer)(Craw ly ,1986)。组件是由一个顶端分生组织通过生长发育所产生
的全部节 、叶片和腋分生组织 ,其生长终止于顶生花序的轴 。组件基元则是组成组件的结构
单位 ,包括叶以及腋芽和相关的节间(White , 1984)。因此 ,从组件角度分析植物生长和形
体 ,组件基元的线性组合形成一个组件 ,而组件的排列形成较大的分支系统(Craw ly ,1986)。
植物形体(Form)和生长一般在三个水平上受到调控:遗传 、发育和生理 。而且这些调
① 　　刘祥君:黑龙江 ,哈尔滨 ,东北林业大学(Northeast Forestry University , Harbin 150040).穆春良:黑龙江 ,绥滨五中(The Fifth Middle S chool of Suibin , Suibin 156200)。王好友 ,路芳 ,李瑞军:黑龙江 ,哈尔滨 ,哈尔滨师范大学(Department of Biology , Harbin Normal Universi ty , Harbin
150080)。＊国家自然科学基金资助项目本文摘要发表在美国植物学报 1995 , 82(6).
1995年 8月收到本文。
控在时间和可逆性上存在差异 。遗传变化是逐渐积累的 ,而发育和生理反应是物种对环境
变化的适应 。Get tlieb(1984)认为植物形体的进化使近缘种在构成(Architecture)或花形态
上分化 ,这些结构的分化可能是一个或少数基因的作用 ,而那些连续变异性状如高度和重量
则是受多基因的调控 。
在本文中采用组件思想分析物种幼苗生长 ,特别是幼苗至花期转化 ,主要是基于野外居
群调查的启示。在东北地区 , sect.Vici lla 存在两种无卷须 、茎直立的类群:歪头菜 V .u-
ni juga 和柳叶野豌豆复合种 V.venosa complex 。前者复叶是由1对小叶组成 , 而后者则是
由 2-6对小叶组成 。在歪头菜塔源居群 ,我们发现在正常个体中混有具异常结构的个体 ,
即复叶是由三枚小叶组成 。因而 ,本文选择了不同倍性歪头菜和柳叶野豌豆复合种中北野
豌豆 ,同时以复叶由多枚小叶组成的山野豌豆为实验对照 ,观察了幼苗生长过程中形体结构
动态 ,探讨亚单位(组件和组件基元)的分类和进化意义 。
材料和方法
材料:山野豌豆牡丹江居群(4X)和绢毛山野豌豆伊胡塔居群(2X)。歪头菜加区居群
(2X)和牡丹江居群(4X)。北野豌豆塔源居群(2X)和长白山居群(4X)。
实验设计:选取一定数量大小均一的成熟种子 ,经浓硫酸处理后 ,流水冲洗 ,然后置于
20℃温箱中培养 。待胚根突破种皮时 ,选择萌发状态一致的种子定植于条件均一的实验园
地。山野豌豆和绢毛山野豌豆按 32 粒/m2和 16粒/m2密度 ,歪头菜和北野豌豆按 400 粒/
m2和 100粒/m2 密度 。每个处理定植于 2m2 小区内。每隔一定时间记录生长发育情况。
株径 、节长和叶大小是选取植株中部的进行测量。并用 JD-3型字型照度计测定光照强
度 ,温湿度自动记录仪测量小区环境温湿度。
结果和讨论
1.从表 1 、2 、3和 4中可以发现二倍体和四倍体细胞型在许多性状上存在着数量上差
异 ,但这种差异并不十分显著 ,而且有重叠现象。如山野豌豆四倍体植株在后期株高分别达
到219和 290cm(株距 15/30cm)而二倍体绢毛野豌豆则分别为 158/213cm ,同样在北野豌
豆中也可见到这种现象。随株高的增高 ,节数也相应增加 , 。但是通过二者增加幅度相关性
比较 ,可以发现株高的增高主要依赖于节间的增长。大豆节数的增加受两个基因控制(
Bernard 1972),而烟草节数 、分枝数 、分枝长度和株高的遗传调控十分复杂(Caligari和Han-
ks 1978)。本文选用的三种材料 ,在株高 、节数 、小叶数目上存在着分化 ,如山野豌豆与北野
豌豆和歪头菜。前者茎攀缘 ,其捕获光能和增加光合生产是依赖小叶数大量增加 ,而后者则
采用明显不同的生态策略 ,而且这种分化的遗传背景尚不清楚。
2.歪头菜和柳叶野豌豆复合种在植物形体上最明显的性状间断就是亚单位的不同 ,这
一亚单位是组成组件的组件基元。歪头菜组件基元是 1 对小叶及腋芽和相应的节间 ,柳叶
野豌豆复合种组件基元是 2-6对小叶及腋芽和相应的节间 。
从表 2和 3中 ,可以发现株高的增加和分枝的产生就是组件基元的增加 ,所不同的是歪
头菜组件基元没有发生变化 ,而柳叶野豌豆复合种的组件基元则由 1对小叶向 2 对小叶及
2对以上转化 ,但在 1年生幼苗形体结构是一致的 。令人感兴趣的是在栽培居群和野外居
群中观察到打破种间形体结构界限的形态现象。表 2已经清楚地表明栽培状态下柳叶野豌
811 期　　　　　　　刘祥君等:东北地区野豌豆属 VICIA L.物种生物学研究Ⅷ .
　　表 1 北野豌豆 1年生幼苗形态构成
性
状
时
间
7.15 7.25 8.12 8.30
北野豌豆
2X
北野豌豆
4X
北野豌豆
2X
北野豌豆
4X
北野豌豆
2X
北野豌豆
4X
北野豌豆
2X
北野豌豆
4X
株　高 27.78/24.28 33.39/ 33.97 34.17/ 31.25 59.06/ 54.56 48.78/ 50.04 99/ 77.39 83.86/ 65.69 123.5/ 84.5
株　径 0.93/0.96 0.97/ 1.06 0.88/ 0.91 0.88/ 0.98 0.9/ 0.77 0.97/ 0.98 1.03/ 1.07 1.11/ 0.83
节　数 3.4/ 3.13 4.67/ 4.80 4/ 5.25 4.43/ 4 5/ 5.29 6.8/ 6.8 7.4/ 6.3 7.7/ 7
节　长 7.96/6.98 7.7/ 7.54 10.56/ 10.22 13.83/ 14.1 11.78/ 10.36 15.56/ 16.19 14.71/ 14.43 18.83/ 15.1
叶　长 11.44/10.61 13.6/ 13.49 11.83/ 12.36 13.33/ 14.44 14.28/ 13.08 14.44/ 15.28 20.22/ 18.83 20.22/ 17.83
叶　宽 2.9/ 3.13 3.39/ 3.3 4.89/ 3.98 4.22/ 4.67 6.67/ 3.47 5.28/ 5.03 5.7/5.71 6.4/ 5.78
分枝数 2/ 2.67 2.11/ 2 2.3/ 2.34 3/ 3 3/ 3 2.7/ 3 2.78/ 2.89 3/ 2.89
小叶数 7.78/8.44 9.33/ 7.1 7.89/ 2.89 13.67/ 16.89 18.78/ 20.49 24.11/ 32.67 26.11/ 24.11 27.56/ 24.33
复叶类型 1对 1对 1对 1对 1对 1对 1对 1对
　　表 2 北野豌豆 1年生苗花期形态构成
性
状
株
号 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15
株　高(mm) 70 75 55 95 75 145 75 135 160 175 175 105 120 200 160
节　数 5 4 5 9 5 8 6 6 6 7 9 7 7 8 6
复叶类型(小叶对数) 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
花序组成(朵花) 3 1/ 3 4 3 2/ 4 5 1 2 1 4 2 3/ 4 1 2 4
　　表 3 歪头菜(2X)1年生幼苗形态构成
时 间
性 状 株　高 株　径 节　数 节　长 叶　长 叶　宽 分枝数 小叶数 复叶总数
7月 15日 25.00 0.54 4.75 7.39 12.33 4.89 2.11 7.22 1对
7月 25日 37.61 0.80 4.60 11.44 13.53 4.89 3 17.78 1对
8月 12日 49.44 0.91 4.83 9.63 18.00 7.44 3 12.00 1对
8月 30日 80.50 0.68 7.00 12.21 18.56 7.79 3 37.33 1对
82 植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　　16 卷
　　表 4 山野豌豆(4X)和绢毛山野豌豆(2X)1年生幼苗形态构成
性
状
时
间
7.15 7.25 8.12 8.30
山野豌豆
2X
山野豌豆
4X
山野豌豆
2X
山野豌豆
4X
山野豌豆
2X
山野豌豆
4X
山野豌豆
2X
山野豌豆
4X
株　高 51.39/54.38 92.87/ 79.72 72.44/ 70.75 126/ 106.78 107/ 140 189.78/ 150.1 158/ 213 290/ 219
株　径 1.03/1.09 1.11/ 1.17 1.03/ 1.11 1.77/ 1.56 1.15/ 1.24 1.63/ 1.52 1.01/ 1.37 1.84/ 1.86
节　数 6/6.2 8.3/ 6 8.33/ 9 10.17/ 9.14 10.5/ 9.83 10.17/ 11.33 11.67/ 13.75 17.71/ 13.4
节　长 10.2/8.34 13.39/ 11.11 12.72/ 11.63 14.61/ 14.28 15.50/ 14.74 20/ 15.89 18.25/ 20.92 21.44/ 22.17
叶　长 13.27/10.23 17.44/ 16.8 23.11/ 18.6 20.06/ 18.78 24.67/ 23.06 23.72/ 17.72 26.58/ 27.83 26.28/ 24.5
叶　宽 2.39/2.5 5.86/ 4.27 3.59/ 3.5 7.23/ 7.38 4.53/ 4 8.28/ 6.5 5.33/ 4.83 8.83/ 9
分枝数 2.22/2.5 2/ 2.11 3/ 3 2.57/ 2.78 3.17/ 3.83 3/ 3.11 3/3.22 3.22/ 3
小叶数 11.11/13.13 15.56/ 11.22 41.29/ 46.13 37/ 45.11 134.43/ 131.185.11/ 76.67 133.38/320 200/ 155.38
复叶类型 1对 1对 2对 2—3对 3—4对 3—4对 3—6对 3—6对
豆复合种在 1年生时即可开花 ,而且其组件基元与歪头菜相同。在歪头菜塔源居群中 ,我们
发现有少数植株小叶三枚 ,而在帽儿山居群中存在同一植株上出现由三或四枚小叶组成的
复叶 , 因此 ,如将三枚小叶类型处理为歪头菜的新类群显然是不合适的。
Got tlieb(1984)认为使近缘种在形体构成(Architecture)或花形态分异(化)是一个或少
数几个基因的作用 ,即这种分化是基因的差异。众所周知开花(f low ering)涉及一系列复杂
的生理生化过程 ,其调控机理是复杂的 ,同时缺乏深刻的认识。与野生居群比较 ,栽培居群
所面临的环境压力和生物间竟争要小得多。因此 ,柳叶野豌豆复合种这种异常开花现象一
方面与植物生长环境条件有关 ,另一方面则可能是控制营养生长和生殖生长基因的调控系
统尚未处于稳定状态有关 ,这样往往会因外界环境信号的波动 , 其表达结果出现偏离。
Hartnung 等的研究结果(1981)表明大豆(Glycine max)开花和成熟是由三个主基因控制 ,
同时影响每个植株主茎节数和分枝数 ,这种遗传水平控制在 Brassica oleracea var.g rmmifera
上也观察到(Hodgkin 1981)。因此 ,植物形体的多样化反映了物种遗传多样性。构成植物
形体的亚单位(组件和组件基元)分异 ,可以为认识近缘种的系统发育关系提供有意义的启
示或线索 。
综上所述 ,根据歪头菜和柳叶野豌豆亚单位时序变化和开花关系 ,我们推测 sect.Vicilla
的这两种茎直立 、无卷须的类群可能有着共同的祖先。
ABSTRACT
In this paper , relationship of time-order change of subunits of seedlings in V.venosa com-
plex and V.unijuga w ith f lowering w ere analysed by modula method from enlightenment of
831 期　　　　　　　刘祥君等:东北地区野豌豆属 VICIA L.物种生物学研究Ⅷ .
w ild populat ion investigation.I t was discovered that some plants broke into demarcation of
form betw een the tw o speices in cultiv ated population of V.venosa complex , i.e.when com-
pound leaf w as consisted of one pair of leaf lets , plants flow ered.Plants w ith three or four
leaf lets w ere found in w ild population of V.unijuga.Hence , authors suggested that this change
of form could indicate that the two species , belonging to sect.Vicilla had directive common an-
cestor.
Key words　V.venosa complex ;V.unijuga;Form structure Biosystematics
参　　考　　文　　献
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84 植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　　16 卷