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CYTOLOGICAL OBSERVATIONS ON EMBRYO SAC AND FERTILIZATION IN PRUNUS AMERICANA MARSH VAR.

鸡心李胚囊及受精的观察



全 文 :植 物 研 究
B L ULT E I NOF B OT A NC IA R LE SH A R E C
第2 卷 , 第4期
V
o
l
.
2
,
N
o
.
4
1982年 1 0月
O
e t
. 。
19 82
鸡 心 李 胚 囊 及 受 精 的 观 察
王宗清 黄义江
CY T O L OG IC AL OB SE RV AT ION S O N
E MB R Y O SAC AN D F E RT IL IZ A T 10 N IN P RU N US
AM E R IC AN A M AR S H VAR

W a n g D z u n g
一 t s h i n g H u a n g Y i

i i a n g
摘 要
鸡心李 ( p r u : u s a m e万: a n a M a r s h v a r . ) 胚囊发育多数不正常 。 卵
器 , 极核 , 反足细胞的数 目和在胚囊内的部位有不正常 。 卵器细胞核 , 极
核 , 反足细胞核的结构动态有不正常 。 核物质有穿出现象 。
受精作用多数不正常 。 进人胚囊的精子数目 、 大小 、 形态 、 结构有差
异 。 精子有蟒蚌形者 , 可能有利于主动运动 。 有单精受精 , 多精进入卵器
或单极核受精。 精子染色质有穿出现象。
胚囊发育不正常 , 精子不正常 , 受精作用不正常 , 导致败育 , 果仁腐
烂 , 果实早落 。 防治方法建议用人工引变 , 改进遗传性状 。
引 言
我们在前文 (王宗清 1 9 8 1) 川 曾报导了关于栽培的美 国 李 (P 愧傲 :
一 `一马获作屠晶兰补单位 : 黑龙江省 . 哈尔沪 , 哈尔滨师范* 学 , 生物系 , 植物细胞研究室 ,
( L a b o r a t o r y o f P l a n t C了之o l o g y , D即 a r tm e n t o f b io ! o g y , H a r b i n N o r m a l U n i v e r s i ty .
H o r b i
n ,
H
e i lo o g li
a n g )
殷华同志参加部分工作
一 1 4 5一
。 。 。汀`o n a Mr ash ) 座果率低的细胞胚胎学 的 观 察 , 未 见 有 不 正常的
现象 。 为了进一步探求其原因 , 我们对哈尔滨市郊王岗红旗国营农场栽培
的鸡 白李 (尸, u , Zu s a m e : i c a n a M a r s h v a r . ) ) 又作了胚囊及受精的观察 ,
现将观察之结果报导如下 :
材 料 与 方 法
本文观察的材料均系 1 9 6 4年 4 月下旬至 5 月上 旬采 自哈尔滨市近郊王
岗红旗国营农场果园内。 全部材料采用石蜡包埋 , 将数百朵花剥去 花办 、
雄蕊 , 将子房 固定 于纳瓦新 氏及卡尔诺氏固定液 , 或先以卡尔诺氏固定液
固定 5 分钟 , 再以纳瓦新氏液抽气 15 分 钟直至子房全部沉落 , 继续 固定 24
一 4 8小时 。 后者效果较为满意 , 制成 6 一 8 刀连续石蜡切片 。
我们 以番红快绿对染及铁矾苏木精染色 。 番红染色 , 核仁结构 i青楚 。
苏木精染色的制片分辩较强 , 特别对显微摄影 , 但核仁结构不清 。
图版以显微摄影制图 , 显微摄影不清晰者 , 则以描绘器绘图 。
胚 囊
李花为白色 , 两性花 , 雄蕊 多数 , 雌蕊为一 , 子房一个心皮 , 两个胚
珠 。 我们在采材料 固定时 , 从外部形态观察 , 雄蕊正常发育 , 保持着饱满
度 , 呈鲜艳的淡黄色 , 而雌蕊子房部分 多数有枯黄萎缩之现象 , 因此 , 提
示了我们作胚囊及受精的观察。
根据实验的观察 , 发现只有少数正常的胚囊含三细胞卵器 , 位 」几珠孔
端 , 二极核位于胚囊的中央 , 三小三角形反足细胞位于合点端 。 在许多情
况下所观察到的胚囊内之卵器 , 有二细胞者 , 有含三核 , 无细胞界线 (图
I 一 1 ) 或细胞 界线不清 (图 I 二 2 ) 图版 fl 一 12 , 或含二核 (图版 I 一
7 ) 无细胞 界线 。 一般可以看到卵细胞是稍大于助细胞的 , 偶尔见有一卵
器 , 其卵细胞大 于其助细胞的三倍 (图 I 一 4 ) 。 亦有卵器助细胞核 , 其
核仁有出芽现象 (图且一 n a) 。 还有一卵器 , 右边助细胞的 核 形 成 空
腔 , 其染色质形成数小圆球 , 连结以纤细 染色浅网状体 ; 左边助细胞 , 其
核物质穿入大卵细胞成圆球状 (图 工一 」 ) 。
许多的胚囊只含一 吹极核 ( 图版 I , 图 1 , 2 , 3 , 5 , 8 ; 图 n ,
1。 , 1 1a) 。 同时也看到一极核核仁带头穿 出胚囊原生质至胚囊空腔 (图 1 一
3 )
。 极核核仁呈现空泡甚是普遍 (图 I 一 1 , 5 ; 图版 1 一 10 , 1 a1 , 1 2) 。
一 1 4 6一
有一还囊其三反足细胞位于卵器与极核之间 (图 I一 2)。 胚囊亦有
只含两个反足细胞 (图 n一 1 0, 1 1 a ) 和不含反足细胞的 (图 n 一 1幻 。 反
足细胞核 , 有染色质碎裂成数块 (图版耳图 1 1 a) , 此为核内无丝分裂。 在
三反足细胞中 , 有一细胞形态正常 , 另二 细 胞退化 (图 I 一 5 ) 。 说明此卜
三细胞并非同时退化 , 而是有先后之分 。
上述我们所观察到的许多不正常发育的胚囊 , 它们或早或晚 , 发育在
一定的阶段 , 是要退化的 , 最后正个胚囊退化 , 内部 结 构 不 清 (图 I 一
8 , 9 )

受 精
鸡心李于 4 月下旬和 5 月上旬开始进行受精。 现将此过程予以下列叙
述 :
我们在观察胚囊发育时 , 见有一对蠕虫形精子同时进人胚囊 , 一精子
进人卵细胞核 , 另一精子趋向单数的极核 (图 I 一 5 ) ; 也见有一对蠕虫形
精子进人胚囊 , 趋向二连结的极核 (图 I 一 6 ) , 也见有一对椭圆形精子进
人胚囊 , 一精子进二连结的极核之一 , 另一精子靠近 另一 极 核 (图 I 一
7 )
。 也见只有一个精子进入胚囊 , 进人卵核 , 而无精子与极核结合 的 现
象 (图 亚一 10 ) 。 也有三或四个形态 、 大小 、 动态不同的精子同时进 人 卵
器 , 值得注意的是 , 仍无精子与极核相结合 (图五一 1 1 a , 12 ) 。
胚囊中的二极核于受精时往往是靠近连 结 , 但 不 融 合 (图 I 一 6 、
7 , 图 1 一 1 2 ) 。
鸡心李的精子大小 , 形态及动态在受精时有着明显的不同 。一般地精子
为蠕虫形 , 圆形 , 或椭圆形 , 染色很深 , 难以辨别出内部微细的结构 , 目拜
处于代谢期 (图 I 一 5 , 6 , 7 ; 图 五一 1 2) , _ 也有为圆形 , 核仁染色深 ,
围有一核膜 , 染色质呈细网状体 , 即处于早前期 (图 五一 10 ) 。 更为 有 趣
地 , 我们偶尔观察到一精子呈蟒蚌形 , 头部椭圆形 , 拖一弯曲 的 细 尾 巴
(图五一 12 ) 。 我们还观察到有三椭圆形精子 , 其一染色质由两端 穿 出 ,
其二染色质由一端穿出成小圆球或串珠状 (图 丑一 1 a1 一 b ) 。
卵核于受精时为代谢期。
讨 论 和 结 论
李子正常发育的胚囊为双核单抱八核型 , 分化成三细胞卵器 , 二助细
胞及一卵居二者之间 , 位胚囊珠孔端 , 二极核位 于胚囊之中央 , 三小三角
形反足细胞位于胚囊合点端 ( M a h e s h w a r i , 1 9 6 3 ) 〔3〕
一 1 4 7一
我们所观察到的鸡心李胚囊多数不正常 。 胚囊内的卵器 , 极核及反足
细胞 , 其数 目有不正常。 卵器非三细胞 , 而含三核或二 亥, 无细胞界线或
界线不清 。 极核非二枚 , 许多只为一枚 ; 反足细胞非属为三 , 而 为 二 或
无 。 卵器 , 极核及反足细胞在胚囊内的部位有不正常 。 反足细 )8J 非在胚囊
合点端 , 而在卵器与极核之间 。 细胞核结构 , 动态有不正常 , 有呈空腔 ,
染色质成小球体 , 连结以纤细染色浅网状体 ; 有染色质穿出成球体 , 有核
仁带头穿出 ; 有核内无丝分裂 , 碎裂 。 这些不正常发育的胚囊或 早或晚要
退化 。
正常的受精作用 , 为二 精子从花粉份涌入胚火 , 一精 J飞与卵核融合 ,
彩成合子 , 发育成胚 ; 另一精子与二极核融合 , 形成胚乳初生核 , 发育成
胚乳 。 但鸡心李的单精受精或多精迸入卵器都不能完成正常的受精作用 。
或足 , 虽双精受精而无正常的卵 , 无从形成合子 , 发育成胚 ; 或与单数的
极核融合 , 亦不能完成三结合 , 形成胚乳初生核 , 从而形成胚乳 ; 因而即
使有合子发育成 胚 , 但无胚乳提供营养 , 坛终命运也还是以败育退化而告
全冬口
动态不正常的清子 , 比如其染色质穿 出 , 是不能胜任其受精咋用 。 在被
户植物中关于精子在受精作用中的形态 、 大小 、 数 目以及精子在受精作用时
其形态变化是否与各时期的功能有关 , 前人有过报导 , 但被子植物的精子州
纤形 , 文献尚未见到 。 李子蟒 蚌形的精子可能有利于精子主动运动 。 朱微〔2〕
观察到小麦精子具尾亚显微结构 , 认为似乎适应精子主动达动的结构 。
总之 , 综上所述许多不正常的现象 , 是 引起鸡心李胚囊退化 , 果仁腐
烂 , 呆实 一早落的内因所在 。 若想改变此多不正常的现象 , 建议采取人工 引
变方法 , 改变其遗传性状 。 此也正是近儿年来探讨新的课题的主要方向之
一 1 4 8一
A B 5 T R A C T

T h e de v e l o p m e n t o f e mb r y o s a e i n P r u n u : a 、 : e r i c a n , 入l a -l s h
v a r
.
15 o f t e n a b n o r m a l
.
T h e n u m b e r o f e g g a p p a r a t u s e e l l s
,
p o
-
l a r n u e l e i
, a n t i p o d a l e e l l s
, a n d t h e i r s i t u a t i o n s i n t h e e m b r y o
s a e m a y b e a b n o r m a l
.
T h e s t r u e t e r a n d b e h a v i o u r o f t h e n u e l e i
0 f t h e e g g a p p a r a t u s e e l l s
, p o l a r n u e l e i
, a n t i p o d a l e e l l s m a y
b e a b n o r m a l

T h e n u e l e a r s u b s t a n : e s m a y m i g r a t e o u t

F e r t i l i z a t i o n 15 o f t e n a b n o r m a l
.
T h e n u nr b e r
, s i z e
,
m o r p h o
-
l o g y
, a n d s t r u e t u r e o f t h e s p e r m a t i d s e n t e r i n g t h e e m b r y o s a c
m
a y b e v a r i a b l e
.
T h e s p e : m a t i d s m a y b e t a d

P o l e s h a p e d
.
P r o b a
-
b Iy h e l p f u l f o r s p e r m a t i d a e t i v e m o t i o n
.
T h e r e m a 犷 b e p o l y -
s P e r m s e n t e r i n g e g g a P P a r a t u s
,
m o n o

f e r t i l i z a t i o n o r s i n g l e P O
-
l a r n u e l e a r f e r t i l i z a t i o n
.
T h e e h r o m a t i e s u b s t a n e e s o f t h e s P e r
-
翎 a t i d s m a 了 m i g r a t e o u t 。
T 1 e a b n o r m a l d e v e l o p m e n t o f e m b r了 0 s a e , a b n o r m a l s p e r -
m a t i d s a n d a b n o r m a l f e t i l i z a t i o n i n d u e e d e g e n e r a t i o n

T h u s t h e
n u t s d e e a y a n d t h e f r u i t s d r o p e a r l y
.
F o r e o n t r o l l i n g w e s u g
-
g e s 上 a P p 1rJ m e t h o d s o f e h a n g i n g g e n e t i e e h a r a e t e r s .
参 考 文 献
1
. 王宗清 , 黄义江 、 1匀8 1: 李 ( P r u n u s a m e r i e a n a M a r s h ) 座果率吸 j勺细胞呸胎 学观 寮。
黑龙江农业科学 , 5: 54
2
. 朱微 , 胡适 之, 徐丽云 , 李秀茹 . 申家恒 . 199T : 小麦花粉粒中梢细胞的亚显微结 钩 ` l
国科学 , 1 0: 10 1 7一 1 0 2 1 .
3
.
M a h 。 , h w a r i , P
.
1 9 3 3: A R e e e n t 人 d v a n e e ; i n E皿 b r y o lo j y o f A n g io , p e r m s ·
…乍
— 1 4 9

图版I , 1 . 数连续切片凄合的整个胚囊 ; 三核卵器 . 无 细胞界线 , 位胚囊珠孔端 ; 一极核 位
胚囊中央 , 该极核核仁呈 现空饱 , 三小三角形反足细胞位胚滋合点端 ·
么 数连续切片凑合的整个卜囊 ; 三核卵器 . 细胞界线不清 . 位 胚班珠端 ; 一极核位胚囊 中
央 ; 三小三角形反足细胞位卵器与极核之间二
3
. 数连续切片凑合的整个胚班 ; 三细胞卵器位胚旗珠孔端 ; 一极核位胚班中央 , 该极核 核 仁
带头穿出胚班原生质至胚班空腔 ; 三反足细胞位胚班合点端 .
4
. 三细胞卵器位胚班珠孔端 .那细胞大于助细胞三倍 ;右边助细胞核呈空腔 ,其染色质形成五小
圆球 , 连结以纤细染色浅网状体 . 箭头所示。左边助细胞核其染色质穿至大卵细胞呈球状 , 箭头所示 。
6
. 数连续切片凑 合的整个胚囊 ; 三细胞卵器位胚班珠孔端 ; 一极核位胚鑫中央 , 该极核核仁
呈现空泡 ; 胚班合点端三反足细胞 , 其二退化 。 一对塌虫形梢子进入胚囊 , 其一进入卵 核 , 另一
趋向单数的极核 。
6
. 三细胞卵器位胚班珠孔端 , 二连接的极核位于胚囊中央 , 靠近卵器 ; 一对峨虫形梢子进人
胚妾 . 趋向二极核 , 箭头所示。
7
. 数连续切片凑合的整个胚囊 , 二核卵器位胚班珠孔端 ; 二连接的极核位胚囊中央 . 三小三角
形反足细胞位胚班合点端 . 一对椭两形精子进人胚变一精子靠近右边极核 , 一梢子进入左边极核 。
8
. 胚班珠孔端卵器退化 . 一极核位胚滋中央 .
9
. 整个胚幼退化 . 辨别不出结构 。
P lat e l :
f 19
.
1
.
A t o t a l e m b
r y o s a e o f
s e v e r a l s e r i o u “ s e e t i o n s , t h r e e n u e le i e g g a p p a r a t u s
w i t h o u t e e l l d
e口 a er a t i o n a t m i e r o p y la r e n d , o n e s i n g l e p o la r n u e l e。 , w i th n : l e l e o l u 、 v a -
c o o l a t e d a t e e n t e r , th
r e e s tn a l l t
r i a n g“ la r a n t ip o d a l e e l l , a t c h a l a z a l e n d o f e m b r了 0 s a e .
f 19
.
2
.
A t o t a l e m b r y o s a e o f eS
v e r a
l
s e r io u s s e e t io n s ; t h r e e n u e l
e i e g g a p p a r a t u 、
w i比 e o l l d e m a er a t ; o n n o t d is t i n e t a t m ie r o p y la r e n d , o n e s i n g l e p o la r n u e l e u s a t e o n t e r
o f e m b
r y o s a e , t h r e e s m a ll t r ia n g a la r a n t i p o d a l
e e l l
s s i t u a t o d b
e t评 e e n e j g a p p a r a t u s
a n d 「o l a r n u e l e u s .
f 19
,
3
.
A t
o 士a l e m b r y o s a e o f s e v e r a l 义 r i o u s s e e t io n s , th “ e e e l l e d e g g a p p a r a t u s
a t m ie r o p y la r e n d , o n e , s i m g l e p o l
a r n u e l e u s a t e e n t e r w i th
n u e
l
e o l u s m i g r a t i n g a h
e a d
o u t o f e m b
r y o s a e p r o t o p l
a s m t o e m b
r y o s a e e a v i t y ; th r e e s m a l l t r i a n g u l
a r a n t i p o d a L
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l l
s a t e h a l
a z a l e n d o f e m b r y o s a e

f 19
.
4
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T h
r e o e e l l
e d e g g a p p a r a t u s w i t h i t s 0 9 9 t h
r e e t im e s l a r g e r t h a n s y n e r g id。
a t m i e r o p y la r e n d ; t h e n u e le o s o f
_
t h e s y n e r g i d a t t h e r i g h t s id e a s a e a v 三t 丫 w i t h i t s
e h r o功 a t i e s u b s t a n e e a s f i v e s m a l l r o u n d b a l l s u n i t e d w i th f i n e e h r o m a t i e t h r e a d s
皿 。 t w o r k , s h o w n b y a r r o w ; t h e e h r o m a t ie s u b s t a n e e o f t h e n u e l e u s o f t h e s y n e r g id a t t h e
I e f t s i d e m ig r a t i n g o u t t o th e I
a r g e e g g a s a b a ll
,
s h o w n b y a r r o w
.
f 19
.
5
.
T o t a l e m br y o s a e o f s e v e r a l s e r i o u s s e e t i o n s ; t h r e e e e l le d e g g a p p a : a t u s a t
m i e r o p y la r e n d ; o n e p o l a r n u e le u s w i t h n u e l e o l u s v a e u o l a t e d a t e e n t e r ; t h r e e a n t i p o d a l
e e l l s a t e h a l
a z a l e n d o f e m b r y o s a e
, t w o o f w h ie h d e g e n e r a t e d
.
A p a i : o f w o : m
一 s
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p e d s p o r m a t i d s e n t e r i n g i n t o e m b r y o s a e
, o n e s p e r m a t i d c n t e r in g t h e e g g n u e l e u s
,
t l l 。
。 t h o r r u n n in g t o w a r d t h e s in g l e P o l a r n u e l e u s .
f 19 6
.
T h
r e o e e l l e d e g g a p p a r a t u s a t m i e r o p y la r e n d : t w o u n i t e d p o la r n u e l e i a t
e o n t e r o f e m p r y o s a e
, n e a r b y t h e e g g a P p a r a t u s
.
A p a i r o f w o r m 一 s h a P e d s p e r m o t i d s
e n t o r i n g e m b z y o s a e r u n n i n g t o w a r d t h
e t w o p o l
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,
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f 19 7
.
T o t a l e m b
r y o s a e o f s e v e r a l s e r i o u s s e e t i o n s : t w o n u e l
e i e g g a p p a r a t u s a t
几 ie : o p y l a r e n d ; t w o u n i t e d p o l a r n u e l e i a t e e n t e r : th r e e s m a l l t r i a n g u l a r a n t i p o d a l
c o l l s a t e h a l a z a l
e n d o f e m b r y o s a e
.
A p
a i r o f o v a l s p e r m a t i d s e n t e r i r l g e m b r y o s a e :
o n o s p e r m a t i d n e a r b y t h
e p o l a r n u e l
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e : e n t e r i n g t h e p o l a r n u e -
le it s a t Ie f t s i d e

f 19
.
8
.
E g g a p p a r a t u s a t m 三e : o p y la r e n d d o g e n e , a t e d ; o n e P o la 厂 n u e le u s a t e e 。 t e : o f
。 r n b r丁 0 s a e .
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9
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r y o s a e d e g e n e : a t e d
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、李六考,厂,`浮津、 ·、!匀匆终抽火卿,0ù厂J沈、

1
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一 1 5 3
图版I :番红快绿染色 , 描绘器绘图 。
1 0
. 数连续切片凑合的整个胚囊 ; 三细胞卵器位胚囊珠孔端 ; 一极核位胚囊中央 , 靠近卵器 ,
极核核仁呈现空泡 ; 二小三角形反足细胞位胚囊合点端 。 卵细胞核代谢期 . 核仁呈现空饱 . 染色
质 细颗粒状 . 一圆形梢子进入卵核 , 精子早前期 , 核仁呈深色 , 染色质呈细网状体 , 围以核膜 .
1 l a
. 数连续切片凑合的整个胚囊 , 三细胞卵器位胚囊珠孔端 , 一极核位胚囊中央 , 两三角形
反足细胞位胚囊合点端 。 右边助细胞核核仁出芽 ; 卵细胞核代谢期 , 核仁呈现空泡 , 染色质细颖
粒状 。 三大小不同的椭圆形精子进入卵器 ; 一精子进人卵细胞 , 精子染色质由两端穿出 , 箭头所
示 ; 两梢子进人左边助细胞 . 精子染色质由一端穿出成小球体或串珠状 , 箭头所示 。 反足细胞 核
碎裂 , 右边的裂成三块 . 左边的裂成四块 . 此为核内无丝分裂 .
11 b
. 一部份卵器放大 , 显示梢子染色质穿出。
12
. 数连续切片凑合的整个胚囊 ; 珠孔端卵器含三核 , 细胞界线不清 ; 两连 接的极核位胚妻
中央 ; 胚囊无反足细胞 . 卵核 . 极核及右助细胞核核仁呈现空 饱 。 四精子进人卵器 . 一圆形精 j’.
在右边助 细胞 . 一对蠕虫形梢子在左边助细胞 , 一娜州形精子贴附卵核 , 箭头所示 . 卵核 代 谢
期 。
P百a t e l :
王19 . 1 0 . T o t a l e川 b -l y o s a e o f s e v e 、 a l s 。 : i o u o s e e t i o s ; t h r e Z e o l l e d e g g a P P a r a t t x s a 走
川 ie r o p y l a ; 。 。 d : a 5 1: g le p o l a r n u e l c it s a t e e n t e r , : e a r b y e g g a p p a r a t u s w i t h n u e le o l u s
v a e 一l o l a t e d ; t w o s m a l l t r i a n g u la r a n t i p o d a l e e l ls a t e h a l a z a l e n d o f e rn b r y o s a e T h e
” u e l o u s o f t h e e g g a 七 m : t a b o l ie s t a g : w i t h n u e le o lu o v a o u o l a t o d a n d e h r o m a t i e
s u b s
` a : e o f i n e g : a n u la r
.
O n e r o u n d s p e r m a t id 。 。 t e : i n g t h : e g g n 一: c ! e u s , t h e s Pe : m a t id
a 士 s · 。 g 。 。 f c a r ly p r o r 五a s e w i th n u e lo o l u s d a r k e o l o ! 。 d , e h r o m a t i e s u b s t a n e e f i n 。
: 飞。 七w o : k , s u r r o u n d e d b y n u e le a r m e m b r a n e .
f 19
.
1 1a
.
T o t a l e m b r y o s a e o f
s e v e r a l s o r i o u s s o e t i o n s ; t h r c o e e l l
e d e g g a P p a r a t u s
a t n l i e r o p y l a r e n d ; o n e p o l a r n u e l e u s a t e e n t e r : t w o t r i a
, l g o l a r a n t i p o d a l
e e l l s a t e h a la
-
2 a l 。 。 d o f e m h r y o s a e . T h e n u e le o l u , o f th e s y n o r g i d a t le f t s i d e b u d d i n g ; th e e g g n t一
e
l
e u s a t m e t a b e l i e s t a g e w i t h n 以 e l e o l u s v a e u o la t c d a n d e h r o m 玉 t i e s u b s t a n e e f i n e g r a n u -
l a r
.
T h r 。 。 o v a l s p e r m a t i d s o f d i f f o r o n t 5 12 0 5 e n t o r i n g e g J a p p a r 让 t u s ; o n e s P e r m a t i d e n -
t o r i l l g 0 9 9 e o l l
, th e e h r o m a t i e s u b
s La n e o o f w h i
e h m i g r a t e o u t f r o m th e t w o e n d , o f t h e
s p e r m a r s d
,
s h o w n b y a r r o w ; t w o s p e r m a t i d s e n t o r i n g t h e s y n e r g i d e e l l a t l
e f t s i d 。 , th 。
e h r o m a t i e s 以b s t a n e e s o f w h ie h m i g r a t e o u t f r o m o n e e n d o f b o t h s p e r m a t i d s a s s m a l l
b a 一15 o r s t r i n g o f b e a d s s h o w n b y a r r o w s . T h e n u e le i o f t h e a o t ip o d a l e o l lo b r e a k i o g
t l一。 o , e a t t h e r i gh t s i d e b r e a k i n g i n t o th r e e eP i e o s
,
w h i l
e t h o o 注。 a t t h e l e f t o id e b : e -
a k i n g i n t o f o u r P e i e e s
,
th i s 15 e n d o
一 a m i t o s i s
.
f 19
.
1 1b A p o r t i o n o f e g g a p p a r a t u s m a g n i f i
o d s h o w i n g e le o r l y t :
l e m i g r a t i o n s o f
定1 0 e h r o m a t ie s u b 、 t u e e s o f th e s P e r m a t i d 、 .
f 19
.
12
.
T o t a l e m b r y o s a e o f s e v e r a l s e r io u s s o e t io z z s : t h
r e e n u e le i e g g a p p a r a t u s a t
即 主e r o p y la r e n d w i t h e e l l d e m a r e a t io n n o t d i o t in e t : t w o u n i t e d P o la r n u e i e i a t e e n t o r :
。 。 a n t sp o d a i e 已115 i n e m b r v o s a e . T h e n u e le o l i o f t h e e g g n u e l e u s
,
p o la r n u e l e i
,
r i g h t
s y n o r g i d o u e le u s v a e u o t a t e d
.
F
o u r s p e r m a t i d s e n t c r i n g t h e e g g a P P a r a t u 、 : a r o u n d s P c r -
m a t i d in r ig l t s y n e r g i d e e l l ;
a p a i r o f w o r m s h a P e d s p e r m a t i d s in Ie f t s y n e r g id a n d a
t a d
一 p o l e s l z a P e d s P e r m a t id a d l l e r i o g t o th e 0 9 9 n u e le u s
, 。 h o w n b y a r r o w . E g g n it e l e u s a t
m e t a b
o l i c s七己 g e .
一 1 5 4 一