全 文 ：B L UL E T IN O F BO TAN IC A L R E S EA R C H
第 15 卷
VO I
.
15
第 l 期
N O
.
l
19 9 5年 l 月
J a n
.,
19 5
东北藏类植物配子体发育的研究珊 铁角蔽科
包文美 王全喜 敖志文
S T U D I E S O N T H E D E V E L O P M E N T O F
G A M E T O P H Y T E S O F F E R N S F R O M N O R T H 一
E A S T E R N C H I N A 批 A S P L E N I A C E A E
B a o W e n 一 m e i W a n g Q u a n 一 x i A u r C h ih一 w e n
〔摘 要〕 本文研究了过山族 ( aC n 切 t o so ur : is b ir cu : R u rP . ) 配子体的发
育过程 . 抱子左右对称 , 单裂缝 , 具周壁 , 袍子萌发为书带获型 , 丝状体 2一 7 个
细胞长 , 原叶体发育为三叉族型 , 原叶体的毛状体形状多样 , 性器官较小 , 在配子
体上的此等特征说明过山获为进化的类型 .
关键词 族类配子体 ; 铁角蔽科 ; 中国东北
铁角蔽科在东北地区记载有 3 属 , 过山藏属 、 铁角旅属和近年发现的对开旅属 . 对开
旅属仅 1种 , 即东亚对开蔗 . 它的配子体发育的研究已由刘保东与本文作者 ( 19 9 1) 发表
过论文 . 本文研究的是过山旅属 , 该属也仅 1种 , 即过山旅 aC mp ot so 川 5 s i ib r iCU s R u rP
.
,
M o m os e( l9 4l ) 曾描述它的成熟配子体的形态和结构 , 未见他人做过关配子体工作的报
道 , 本文研究了过山蔗配子体发育的各阶段的细节 。
材料和方法
过山旅采自黑龙江省 、 尚志县 、 帽儿山 , 林下岩面薄土上 . 取其抱子按常规接种 , 改
良 k n o p 、 固体培养基培养 。 培养条件 : 每 日连续光照 , 光强度约 加0 L u x , 温度 20 士
包文美 . 王全喜 : 哈尔滨师范大学生物系 ( D e p a r tm e n t o f B i o l o群 , H a r b in N o而 a l u n i v e r s it y . H a r b i n ,
1 5004 0 )
。
傲志文 : 哈尔滨 , 东北林业大学 ( N o r th e a s忱 r n 下o r e s t r y U n iv e r s i ty , H a r肠 n . 15 00 4 0 ) .
范亚文同志参加部分工作 .
. 黑龙江省自然科学基金资助项目。
1994 年 3 月收到本文 .
62 植 物 研 究 1 5卷
2 ℃ , 重复培养 2次 , 每次 3 份 , 依其各发育阶段进行显微镜活体观察 , 抱子形态用扫描
电镜观察 , 并照相和记录 。
观察结果
抱子及抱子萌发 抱子黄褐色 , 大小为 ( 29 . 1一 3 8 . 8) 35 . 9 x 24 . 8 ( 19 . 1一 29 . 1) , 左
右对称 , 单裂缝 , 极面观为椭圆形 (图版 I , 1) , 赤道面观为近半圆形 (图版 I , 2) , 周壁
具褶皱 , 褶皱相连成网状 , 网间具小刺状纹饰 , 分布稀疏 。 抱子壁厚 , 接种后 2周才有个
别抱子开始萌发 , 抱子萌发为书带藏型 ( N ay ar & K au r ` 197 1) 。
丝状体 抱子萌发伸出假根后 , 抱子内原叶体原始细胞又分裂为 2个细胞 , 成为 2个细
胞和 l 条假根的丝状体 , 细胞内充满油滴和叶绿体 , 前端的细胞横裂 , 有时也纵裂 , 成为
单列 (图版 I , 3) 或双列 (图版 工 , 4) 丝状体 , 长为 4一 7 细胞 , 细胞短或长圆筒形 。
丝状体 4 细胞长时 , 其顶端即可产生顶端细胞 (图版 I , 5 和 工 , 6) 。
片状体 丝状体的顶端细胞一经分裂 , 便进人片状体阶段 , 由创行生的细胞之一经横
向分裂为 2 , 其上方的细胞三角状 , 为片状体的第 1条毛状体 , 位于片状体顶端一侧 , 内含
叶绿体 (图版工 , 7) 并以同样的方式在另一侧又产生第 2条毛状体 , 以此类推而有第 3条
毛状体 (图版 I , 8) , 当片状体前端宽至 or 个细胞时 , 顶端细胞被 4 个细胞的分生组织代
替 (图版 I , 9 ) 。
原叶体 由于分生组织的活动 , 细胞数目增多 , 幼原叶体的前端加宽 , 并不断产生毛
状体 , 此时原叶体的生长极不规则 , 毛状体长短和大小不一 , 出现形状变化多样 、 不对称
的幼原叶体 (图版 I , 10 和 I , 1 ) , 其它真蔽类配子体发育中罕见 , 可谓此种特征 . 幼原
叶体后期 , 前端成为多角星状 , 逐呈对称形 (图版 n , 12 ) 。
成熟原叶体深绿色 , 坚韧挺劲 , 原叶体发育为三叉威型 ( N ay ar & K au r 197 1) 。 细
胞壁厚 , 细胞之间相接处 , 细胞壁有厚角状加厚 (图版 n , 巧 ) . 原叶体圆状倒宽卵形 ,
后端渐尖为尾状 。 长度大于宽度 , 一般为 1 . 5 x 1. Zm m 。 中脉较薄 , 仅 2一 3 层 . 随颈
卵器产生而加厚 . 边缘着生的毛状体长 , 使之呈分裂状 (图版 n , 加 ) . 未见有营养繁
殖 .
毛状体 由顶端细胞和分生组织衍生的细胞分裂而产生 , 内含叶绿体丰富 , 大多数为
单细胞的 , 少数为 2 细胞 , 或多细胞 (图版 n , 13 ) , 幼时为乳头状或三角状 (图版 n ,
16)
, 长成后 , 三角状卵形 (长 29 . 1 拜 m , 顶端宽 12 . 2 林 m , 基部宽 24 . 3拜 m ) , 或三角状棒形
(长 4 8 . 5井 m , 顶端宽 14 . 6拜 m ) , 或三角状披针形 (长 5 4 , 3 # m , 顶端宽 14 . 6 样 m ) , 有时与
毛状体相连的边缘细胞一同突出成为 4 细胞毛状体 , 基部细胞双列如图版 1 , 13 所示 。 原
叶体的背腹面也具毛状体 , 1一 2细胞组成 , 分布稀疏 。 毛状体始终具有叶绿体 (图版
U
,
l4)
, 其顶端都无腺状分泌物 。
假根 淡红褐色 , 短粗 , 直径 14 . 6 ` 19 . 件拌 m , 最长达 0 . 5一 lm m , 顶端或近顶端常
膨大 , 偶而有分叉现象 。
性器官 接种后 7 周开始出现精子器 , 最早产生于幼原叶体的边缘细胞或假根之间 ,
约 8周后颈卵器产生于心脏形原叶体生长点之下 , 常排列成行 , 至原叶体中部 。 雌雄同株
或异株 , 同株者精子器生于假根之间 , 时间在颈卵器发生之前或后 。 性器官体积较小 , 精
1期 包文美等 : 东北戴类植物配子体发育的研究
子器 3 细胞组成 , 直径 38 . 9拼 m , 高 48 . 5拜 m , 基细胞高或矮于环细胞 , 环细胞底部下陷下
漏斗状 (图版 n , 18 ) , 成熟时 , 盖细胞中央孔裂 (图版 n , 17) 。 颈卵器颈部细长 , 5层
细胞高 , 95拜 m , 直径 38 . 8拜 m , 盖细胞 4 枚 (图版 1 , 19 ) , 向后倾斜 。
讨 论
过山旅除 M o m os e( 194 1) 对其原叶体成体有过描述外 , 未见有任何关于配子体发育的
报道 . 从本文的研究来看 : 过山旅的抱子左右对称 , 单裂缝 , 具周壁 , 抱子萌发为书带旅
型 , 原叶体发育为三叉蔗型 , 原叶体的毛状体形状复杂 , 由 l 至多个细胞组成 , 中脉较
薄 , 仅 2一 3层细胞厚 , 精子器较小 , 成熟时盖细胞中央孔裂 , 劲卵器颈部细长 。 在配子
体发育中此等主要特征说明过山旅属于典型的较为进化的类型 。 它与对开藏在配子体上相
应的各特征相类似 , 但过山藏的毛状体更为发达 . 这两属的饱子体都为单叶 , 不分裂 , 它
们似乎在两个植物体即抱子体和配子体上有共同的相关性 , 是否可认为此 2 种代表的属在
铁角旅科内的演化水平是相近的 .
A BS T RA C T
T h e s P o r e o f aC
n ZP r o so ur s s ib ir i e u s 15 b i l a t e r a l a n d m o n o le t .a w i th a P r o m in e n t
P e r in e
.
T h e P a t t e r n s o f s P o r e g e m in a t io n 15 o f V i t t a r i a 一 t y Pe (N ay a r & K a u r
19 7 1)
.
T h e g e r m if l a m e n t s d e v e l o P Z一 7 e e l l s l o n g , u n i s e r i a t e o r m u l t i s e r iat e . hT e
P r o t h a l l i a l d e
v e l o Pm e n t 15 o f the A s Pid iu m 一 t y Pe N( ay a r & K a u r 197 1)
.
hT
e
P r o th a l l i a r e e o r d a t e a n d ha iyr w i th m e d i a n l ig h t m id r i b
.
hT
e fo mr
o f ha i r 15
v a r i e d
.
T h e s e x o r g a n s a r e r a t h e r sm a l l
.
T h e a n th e ir d i a l d e h i s e e n e e 15 b y Po er
-
一 l ik e o Pe n i n g d e v e l o Pe d i n th e e a P e e l l . T h e n e e k o f a r e he g o n i a a r e s l a n d e r
.
A s
m e n t i o n e d a b o v e
,
t h e e h a r a e t e r i s t i e s o f aC 用 P r o s o r u s is b i ir 门 5 o n the d e v e l o Pm e n t o f
t h e g a m e t o P h y t e s a r e e o m m o n i n a a d v a n e e d fe r n t y Pe
.
It 15 s im i l a r w i th t h e
g a m e t o P场 t e o f 刀沙l l i r i s j a P 0 n i e a i n t h e m a i n e h a r a e t e r s . I t s e e m s th a t th e y w o u ld
b e a t e l o s e d Ph y l o g e n y le v e l in th e fa m i ly A s P le n i a e e a e
.
K e y w o r ds G a m e t o Ph y t e s ; A s Pl e n i a e e a e ; N o r th e a s t o f C h in a
参 考 文 献
( 6 〕
中国科学院林业土壤研究所 . 195:8 东北草木植物志 , 第一卷 . 科学出版社 。
刘保东 、 包文美 、 敖志文 . 1991 : 中国产对开旅配子体发育的研究 . 植物研究 , 1 1(2 ): 93 一 10 0 。
吴兆洪 、 秦仁昌 , 1991 : 中国威类植物科属志 . 科学出版社 。
M o m o s e
,
5
.
194 1: S t u d ie s o
n th e g a m e t o Ph y t e o f fe r n X X I
.
o n t e P r o th a l li u m o f S o m e S P e e ie s o f
A s Pl e n i u m a n d i t s a l lie d g e
n e r a
.
J o u r
.
J a P
.
B o t
.
X V l l (7 ): 384 一 393
.
N ay
a r
.
B
.
K & K a u r
,
1 97 1: G a m e t o Ph y t e s o f h o m o s po
r o u s fe m s
.
B o t
.
R e v
.
37 (3 ) : 2 95一 396
.
、 .沪`J1.声 .
1,
山丹、甘J呀夕.、r`r. J
64 植 物 研 究 15卷
图 版 说
图版 1 1. 抱子极面观 ; 2. 赤道面观 ; 3 . 单列丝状体 ;
状体示顶端细胞及幼毛状体 ; 7 . 片状体出现第 l 条毛状体 ; 8.
1
. 幼原叶体
4
. 双列丝状体 ; 5. 丝状体出现顶端细胞 ; 6 . 片
具有 3 条毛状体 ; , . 片状体出现分生组织 ; 10 一
图版 n 12 . 幼原叶体前端呈星状 ; n . 原叶体示毛状体 ; 1.4
16
. 原叶体前端示分生组织和毛状体 ; 17 . 精子器示盖细胞孔裂 ;
毛状体具叶绿体 ;
18
. 精子器 ; 19 .
15
. 原叶体细胞壁厚角状加
颐卵器 ; 20 . 成熟的原叶厚体