全 文 ：BUL L T E I NO F BO T A NICAL R ES A ER CH
第 14 卷
V0 1
.
4 !
第 4 期
NO
.
4
19 94 年
O e t
. ,
10 月
199 4
红皮云杉茎的解剖结构与插条不定根形成的研究
姜 静 翁玉辉 刘桂丰
S T U D I E S O N A N A T O 入4 I C A L S T R U C T U R E O F S T E h 4
A N D F O RM A T I O N O F T H E A D V E N T I T I O U S R O O T
O F C U T T I N G O F P I C E A K O R A I E N S I S
J i a n g J i n g W
e n g Y u 一 h u i L iu G u i一 fe gn
〔摘 要〕 199 2年 7 一 8 月定时 固定红皮云杉插条基部材料于 F A A 液
中 , 石蜡制片法室内解剖研究不定根的发生 。 结果表明 : 红皮云杉插条诱发根原
基的来源有两种途径 。 一种是愈伤组织生根型 , 在愈伤组织的再生形成层处 , 或
茎的维管形成层诱发根原基 ; 另一种是非愈伤组织生根型 , 在插条切 口处的维管
形成层 、 皮层或初生木质部与次生木质部间的薄壁组织较深的部位 , 直接产生纵
向不定根原始体 , 有的在距离切口 0 . 1一 0 . sc m 以上茎的维管形成层 , 维管形成
层与木射线的交界处及叶隙等薄壁组织产生径向不定根 。 不同个体间产生的不定
根数量及发育的早晚差异较大 。
关键词 红皮云杉 ; 插条 ; 不定根 ; 解剖
针叶树的扦插繁殖近年来发展很快 , 尤其在应用全光自控喷雾装置 , 保证光照 , 温
度 、 湿度和基质通透性条件下 , 利用当年生嫩枝 、 一年生硬枝及针叶束扦插均已生根 。 这
方面的成绩在落叶松属 、 云杉属 、 杉木属和松属的部分种中尤为突出 〔 2 , 5 , 6 , 7 ,9 , 10 , 13 , 15 , 1 -
7
,
18
,
19
,
20 〕 。 但有关针叶树插条不定根发生的解剖研究却很少 。 刘桂丰等 ( 19 2) 曾对长
白落叶松插条的不定根发生进行过解剖研究 〔 8 〕 . 除此外 , 很多学者对易生根的阔叶树
的不定根发生也进行过研究 〔 1, 3.4 , 1 , 12 , 14 , 16 〕 。 但至今尚未见到有关红皮云杉插条不定
根的组织解剖研究论文 。 本文对红皮云杉插条不定根的发生进行了组织学观察 , 详细研究
了插条愈伤组织形成 , 不定根的发生和发展过程 。
姜静 : 黑龙江 , 哈尔滨市 , 哈尔滨教育学院 ( H a r b in A c a d e m y o f E d u c a t i o n . H a r ib n 150 2 0 H o i lo 。幻ia n 名) .
刘桂丰 、 翁玉辉 : 黑龙江 , 哈尔滨 , 东北林业大学 ( N o r t h e a s t F o r e s t ry . U n ive r s it y H a r b i n 15 0040 H e i lo n gj i a -
n g 1 5 00 4 0 )
.
199 3 年 6 月收到本文 .
4 期 姜 静等 : 红皮云杉茎的解剖结构与插条不定根形成的研究
材料和方法
解剖材料取自于红皮云杉插条基部 。 自 19 2年 7 月 2日扦插后开始到 8月 2日
止 、 每隔五天取材一次 。 材料长度为 sm m , 用 F A A 液固定 。 石蜡制片法制片 , 切片厚
度为 9一 10 四 , 铁矾苏木精染色 , 加拿大树胶封固 。
观察结果
2
.
1 幼茎的解剖构造
从红皮云杉当年生嫩枝的横切面上可以看到层次分明的三种组织系统 (图版 工一 l 〕
即表皮层 (皮组织系统 ) 、 皮层 (基本组织系统 ) 和维管组织系统 。
表皮层是红皮云杉嫩枝在次生增厚以前的最外界的细胞层 , 由一层排列整齐 、 形状规
则的细月哑且成 。 表皮细胞外壁有一层角质 , 可限制插条的蒸腾 , 在防止插条失水方面有一
定作用 。 当红皮云杉的皮层细胞发生次生增厚后 , 表皮层逐渐被周皮所替代 。
在表皮层 以下被次生增厚挤破的细胞是木栓层 . 紧接着的是排列紧密整齐由 2一 3 层
细胞组成的木栓形成层 , 木栓形成层向外形成木栓层 , 向内形成栓内层 。 在植物学上将上
述木栓形成层 、 木栓层和栓内层统称为周皮 。 在栓内层以里的是数层生活的薄壁组织细
胞 , 它们是皮层 。 这些细胞形态完整 , 轮廊清晰 , 核较大 , 细胞内含有丰富的贮藏物质 。
在皮层的薄壁细胞中环绕着中央木质部均匀分布着两层共十多个中空的树脂道 , 外层的树
脂道小且少 , 里层的大并且多 。 它们都由裂生发生 , 在管内衬有 2 层细胞 , 组成管壁的一
层为上皮细胞 , 管壁以里的一层为鞘细胞 。 当枝条扦插一段时间后 , 靠近切口处的树脂道
被上皮细胞分泌的树脂填充 。
在皮层细胞中 , 有时能看到一簇管胞细胞 。 连续切片观察 , 这些管胞细胞从皮层的突
起部位逐渐向木质部靠近 , 并始终与来自中央木质部的多列薄壁细胞相连 。 上述管胞细胞
是叶迹 , 与其相连的薄壁细胞叫叶隙。 后者有强烈的再生潜能 。
红皮云杉嫩枝的维管形成层与木质部之间 , 以及维管形成层与次生韧皮部之间的界限
在横切面上不甚明显 , 只能从木质部的厚壁细胞与皮层的大型薄壁细胞的交界处判断他们
所处的部位 。 在茎的横切面上与皮层薄壁细胞毗邻的直径较小的为韧皮部 , 其次是维管形
成层 , 接着是木质部 。 木质部有初生和次生之分 。 从图版 I 一 l 看到的主要为初生木质
部 , 次生木质部较小尚在形成中。 在历经扦插一段时间后 , 可看到茎中有较多的次生木质
部形成 。 木质部由两种不同系统组成 。 轴向系统或称纵向系统 , 由各种与植物体的中轴平
行的分子组成 。 如管胞 。 除此外 . 红皮云杉初生木质部和次生木质部之间尚存具有潜在分
生能力很强的薄壁组织 。 经向系统或称横向的 、 或水平系统 。 如射线 。 木射线呈辐射状较
均匀分布在木质部的管胞中间 。
在红皮云杉一年生嫩枝茎的中央部分是髓 。 髓由薄壁细胞组成 , 它们排列疏松 , 有明
显的细胞间隙。 周围部分有紧密排列的小细胞 , 因此可与里面部分有明显的区别 。 髓的这
种明显的周围区域称为环髓带或称为髓鞘 。
2
.
2 愈伤组织的形成
在枝条扦插十天左右 . 切口处的维管形成层 、 皮层 、 髓心及木射线等薄壁组织细胞之
间变得松散 , 富含淀粉粒的细胞增多 , 有的枝条已经开始产生愈伤组织 。 从解剖上观察 ,
植 物 研 究 4 1卷
维管形成层首先产生愈伤组织 。 皮层及木栓形成层细胞大多为薄壁细胞 , 又受毗邻的维管
形成层的影响 , 也随之产生愈伤组织 。 髓心细胞产生愈伤组织较晚 〔图版 I 一 2 〕 .
同一枝条切 口处的愈伤组织受发育先后及所处部位营养物质的供给充分与否的影响 ,
生长速度有快有慢 。 维管形成层和皮层处愈伤组织生长的最快 . 因此在插条切口位于形成
层和皮层处首先长出一圈愈伤组织 , 并逐渐由外向里发展 。 二十五天左右 , 有的枝条切口
已被愈伤组织完全复盖 , 有的枝条切 口愈伤组织正在形成中 , 也有的枝条自始至终不产生
愈伤组织 , 这主要受个体间遗传差异的影响 。
愈伤组织在产生和发育进程中 , 也在不断分化出各种组织 . 如再生皮层 , 再生维管形
成层和再生木质部等 。 为了抵御外界机械压力 , 后期愈伤组织的再生皮层组织发育较坚
硬 。 但从愈伤组织的解剖构造上看 , 没有类似于幼茎或幼根外表的那层表皮层 .
2
.
3 不定根原始体的孕育
2
.
3
.
1 由愈伤组织产生不定根
前边已经提到红皮云杉插条首先从切 口处沿维管形成层和皮层产生一圈愈伤组织 . 但
这一圈愈伤组织的不同部位生长速度不同 , 有的部位生长的较快 , 在局部形成一个突起 .
有的枝条在切 口处的愈伤组织沿维管形成层形成几个突起 , 各突起之间有一定间距 。 在突
起的愈伤组织内部 , 是核较大 , 质浓厚 、 细胞大小相等的分生细胞 , 这是诱发根原基的原
始细胞 。 它们的起源是愈伤组织的再生形成层和插条切 口的维管形成层 〔图版 I一 3 、
4 〕 。 这些细胞在其发展进程中由近圆的细胞团变为一端较尖的不定根原始体 。 以后这种
根原始体继续伸长 , 突破愈伤组织表面伸出体外 。 而在不定根穿出愈伤组织以前 , 它就分
化出顶端分生组织 , 根冠和开始发生维管柱和皮层 〔图版 I 一 6 〕 。 不定根分化出维管分
子时 , 位于原基近轴端的愈伤组织细胞或其它薄壁组织细胞也随之分化成维管分子与开始
发生器官的对应分子连接 。
2
.
3
.
2 非愈伤组织生根类型
红皮云 杉插条生根受个体间遗传差异的影响 , 有的插条柑由一段时间后 , 在切口处几
乎看不到愈伤组织的产生 , 而直接在维管形成层 、 皮层或在初生木质部和次生木质部的薄
壁细胞组织的较深的部位产生方向朝下的不定根原始体 , 最后发育成不定根 〔图版 I一
7 〕 。
除了上述插条切 口直接生根类型外 , 还可见到皮部生根现象 。 在插条基部切口以上 0 . 1
一 0 . cs m 处的维管形成层 、 维管形成层与木射线交界处 , 以及叶隙、 枝隙的薄壁组织中产
生一团等经的 、 细胞质较浓 , 细胞核较大 , 排列紧密的分生组织细胞群 。 后来这群细胞逐
渐分化成不定根原始体 〔图版 工一 5 〕 。 以后 , 这种不定根原始体的发育基本上和红皮云
杉实生苗的根一样 〔图版 I 一 8 〕 , 当这种不定根生长到一定长度后 , 也产生侧根 . 但大
多数插条扦插的当年在不定根上不再产生侧根 。
结论与讨论
3
.
1 有关插条愈伤组织的产生
用红皮云杉当年生嫩枝作插条扦插 , 十天左右愈伤组织首先在切 口上的维管形成层处
产生 , 皮部组织 , 髓心组织也随后分别产生 。 二十五天左右有的插条切口基本愈合 , 有的
插条切 口的愈伤组织尚在形成中 , 有的不产生愈伤组织 。 愈伤组织在形成过程中 , 由一团
4期 姜 静等 : 红皮云杉茎的解剖结构与插条不定根形成的研究
无规则的薄壁组织不断分化出再生皮层 , 再生维管形成层和再生木质部等组织 。
3
.
2 有关不定根的产生
红皮云杉插条诱生根的来源有两种途径 , 一种是伴随 愈伤组织的形成和发育 , 在愈伤
组织内的再生维管形成层处 , 或在切 口处的原维管形成层产生愈伤组织的同时 , 也产生不
定根原始体 。 这种途径为愈伤组织生根型 。 另一种是在切 口上的维管形成层 、 皮层以初生
木质部和次生木质部间的纵向薄壁细胞组织深处 , 直接产生纵向不定根原始体 , 该类型几
乎看不到愈伤组织的产生 。 除此外 , 在插条切口 以上 0 . sc m 处的维管形成层 、 维管形成
层与木射线的交界处 , 以及叶隙等薄壁组织中产生径向的不定根原始体 。 有人曾经研究过
九十七天的斑克松实生苗插穗的不定根来源 , 认为与愈伤组织复合体内分化的树脂道有联
系 , 在树脂道边缘的一个单细胞上或在皮层外部到树脂道间形成不定根原基 。 这与本文的
研究有所不同 , 可能是研究的树种和树龄不同所造成的 .
A B S T R A C f
hT
e m a t e r i a l s o f e
u t t i n g b a s e o f P i e e a k o r a i e n s i s w e r e if x e d i n F A A s o l u t i o n a t
J u ly 一 A u g u s t , 199 2 , a n d t h e a n a t o m i e a l s t u d y o n o c u r r e n e e o f a d v e n t i t i o u s r o o t s
w e r e e a r r i e d o u t t h r o u g h P a r a if n 一 e u t s e e t i o n m e th o d
.
T h e r e s u l s s h o w t h a t t h e r e
a r e tw o w a y s o f i n d u e i n g r o o t P r i m o r d i a fr o m e u t t i n g o f lP’ e e a k o ar i e n sl’ s . o n e 15
t h e ca l l
u s r o o t i n g t y P e
,
t h e P r im o r d i a fo r m s fr o m t h e r e g e n e r a t e d e a m b i u m o f ca l l i
o r fr o m t h e P r o t o 一 y a s e u l a r e a m b i u m w h e n e a l li fo r m a t v a s e u l a r ca m b i u m o f
s t e m
.
hT
e e h e r 15 n o n 一 e a l l u s r o o t i n g t y P e , t h e a x i a l P r i m o r d i a o f a d v e n t i t i o n s r o o t s
fr o m d i r e e t ly fr o m v a s e u l a r e a m b i u m
,
e o r t e x a t e u t a n d t h e P a er n e场m a b e t w e e n
P r i m a yr xy l em a n d s e e o n d x y l e m t h e r a d ia l P r im o r d i
u m o f a d v e n t i t i o u s r o o t s fo mr
fr o m Pa r e n e h ym a o f v a s e u l a r e a m b i u m a b o v e 0
.
1一 0 . 3e m o f e u t o f s t e m , th e
in t e r s e e t b e t w e e n v a s e u l a r e a m b i
u
m a n d x y l e m l a y a n d l e a f g a P e e t
.
B o t h t h e
n u m b e r s a n d t im e o f d e v e l o P m e n t o f a d v e n t i t i o u s r o o t s a r e s ig n i if e a n t d i fe
r e n t
a m o gn in d i
v id u a l s
.
eK y w
o r ds iP
e e a k o ar i e n s i s ,. C u t t i n g : A d v e n t i ti o u s r o o t s : A n a t o m y
〔 l 〕
〔 2 〕
〔 3 〕
〔 4〕
〔 5〕
〔 6 〕
〔 7 〕
〔 8〕
〔 9〕
〔 10〕
〔 1 1〕
〔 12 〕
参 考 文 献
王永利 . t 98:8 树木插条生根解剖研究 , 山东林业科技 , 4 ( 69) 二10 一 13 。
王景章等 . 19 :0 日本落叶松 、 杂种落叶松嫩枝全光喷雾扦插的研究 , 东北林业大学学报 , 18 (3) :9 一 17 .
王端勃等 , t 987 : 毛白杨 1一 2 年根萌条不定根起源和发育的观察 , 北京林业大学学报 , 9 (:3) 2 49 一 252 .
云其芳 : 19 89 : 小叶杨恨原基的研究 , 北京农学院学报 , 4 (3 :) “ 一 70 。
白俊仪等 . 1990 : 兴安落叶松 “ 全光照 ’ 嫩枝扦插育苗试验初报 . 林业科技通讯 , 12 : 21 一 23 .
朱智 , 19 8:5 湿地松针叶束大田直插育苗试验小结 , 黄冈林业科技 , ( l) : 29 一 32 .
刘桂丰等 . 1991 : 红皮云杉扦插繁殖技术的研究 . 东北林业大学学报 , l 9( 育种专刊 ) : 16 1一 16 6 .
刘桂丰等 , 1992 : 长白落叶松嫩枝扦插生根的解剖研究 , 东北林业大学学报 , 2 0 ( 1) :9 一 1 3 。
张鸿昌 , 19 8 :7 青海云杉扦插育苗试验 , 林业科技通讯 . ( 4) : 18 一 19 .
杨书文等 , 19 91 : 长白落叶松扦插繁殖技术的研究 . 东北林业大学学报 , 19( 育种专刊 ) : 1一 8
陈四维等 , t 987 : 茎插条中不定根的起源与发育 , 河北农业大学学报 . 10 ( :3) 86 一 90 .
郑均宝等编译 , 19 89 二树木的营养繁殖 . 北京 : 中国林业出版社 : 176 一 180 .
4 5植 物 研 究 1 4卷
〔 1 3〕
〔 1 4〕
〔 1 5〕
〔 1 6〕
〔 1 7〕
〔 1 8〕
〔 19 〕
周心铁等 , 19 8:8 松树针叶束育苗 . 北京 : 中国林业 出版社 . 5 一 56 .
林金莲等 , 19 9 :0 黑穗醋粟茎的解剖结构与不定恨形成的研究 . 东北农学院学报 , 3( 2 :l) 284 一 294 二
赵士杰等 , 19 9 :0 华北落叶松嫩枝全光喷雾扦插 的研究 、 主要针叶树种应用遗传改良论文集 , 北京 : 中国林业
出版社 , 10 0一 106 .
梁玉堂 , t 987 : 树木插条生根形态特征和解剖特性的研究 , 山东农业大学学报 , 18 (3:) t一 8 .
新侣林科所等 . 198 1 , 西伯利亚落叶松的扦插繁殖 , 新侣林业 , :3 18 一 2 1 .
鞠相春 , 19 8:7 浅谈云杉扦插繁殖技术 , 江城林业科技 , ( 4) J 一 2 .
M o r e g e n s t e r n
.
E
.
K 二 C lo n e s e le c t i o n i n L a r ix L a r ic in a . 1 . E fe c t s o f a g e
.
e lo n e a n d s e as o n o n
r o o t i n g o f e u t t i们 9 5 , s i lv a e G e n e ri e a 19 84 : 3 3、 4一 5: 15 5 一 160 .
M o r e n s t e r n
,
E
.
K
、
1987
二 M e th o e l s fo r r o o t in g L a r c h e u t t i n g s a n d a PP lica t io n s i n e l o n a l s e le e t i o n
.
T h e F o r e s t r g c h r o n ic le 6 3( 3 )
: 1 74 一 17 8 .
图 版 说 明
l
、 红皮云杉嫩枝横切面 . x 30 ;2 、 茎纵切面 , 愈伤组织在维管形成层 、 皮层及公心产生 x 30 ;3 、 茎纵切面 , 不
定根原始体在愈伤组织内形成 x 3 0 ;4 、 茎的纵切面 , 不定根原始体在维管形成层产生 x 30 ; 5 、 茎的横切面 , 不定根原
始体在维管形成层产生 x 30 ;6 、 茎的横切面 , 不定根原始体在穿出皮层以前 , 形成了顶端分生组织 、 根冠 、 维管柱和
皮层 x 30 ;7 、 茎的纵切面 , 不定根原始体直接在切 口处的维管形成层产生 x 30 ;8 、 不定根纵切面 x 3 ;0
e 一表皮层 ; hP 一木栓形成层 ; eL 一叶迹 ; rt 一树脂道 ; x 一木质部 ; r 一木射线 ; ca l一愈伤组织 ; rP 一
不定根原始体 ; V c 一维管形成层 .