全 文 ：习U L LE T I NF O 月OT A I N CA L RE SE 人 RCH
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中 国 五 加 科 花 粉 形 态 研 究
向 其 柏 D . C a l l e n
P O L L EN MORP HO L O G Y
ARAL IAC E A E
O F T HE F AM ILY
IN C H INA
S h a n g C h i il
一
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〔提要 〕 本文对我国 五 加 科 ( A ar 才`a c e a e ) 植 物 幼 个 属 、 34 种 、 2 变种的花份形态进行
了详细的观察研究 , 每一个属均选择 1 至 2 个代表冲进行 电镜 扫描。 从花粉学方面进一步
探讨了各属间的亲缘关系 , 分类位置 、 以及分属的界限等向题 。
一 , 概 述
五加科是一 个比较大的科 , 长期来 , 不同的学者报导的属 、 种数 目 很 不 一 致 , 如
H
u t e h i
n s o n ( 2 9 6 7 ) 〔2 ’ 〕的观点 , 全世界计有 8 4属 , 约 9 2 0种 , P h i l ip s o n ( 1 9 7 9 ) 〔2 8 )则
认为 , 约有 50 属 , 1 16 0种 , 最近作者整理统计有“ 属 、 约 1 0 0 0 种左右 。 特别是对属 的
划分和界限常有不同的观点 , 成为该科研究中的一个重要问题。
该科植物主要分布于南北两个半球的热带 、 亚热带地区 , 少数产于温带 。 我国有 21
属 , 约 1 5 0 种 , 除新落而外 , 分布几遍全国各省 (区 ) 。
自法国植物学家裕粟 ( J二 s i eu ) 1 7 8 9 年建立该科以来 , 国内 外 学者研究的甚多 ,
然而主要是集中在 经典 的 形 态 分 类 方 面 。 1 8 3 0 年 D o C a dn ol le 发表该科的专著之
后 , E n d l i e il e r ( 1 8 4 0 ) , D e e a i s 二 e 和 P l a n e h o n ( 1 8 5 4 ) , B a i l l o n ( l a s o ) , H a r 。 。
( 1 8 9 4 ) 和 V i g u i e r ( 1 9 0 6 ) 等均作了大 一量 的 研 究 , 发 表 了 许 多 新 种 。 S e e nt a n 。
( 1 8日4一1 8 6 8 )
第一次对该科作了许多形态解剖方面的研究 , 建立 了不少新属 。 到近代研究全世界
和各地区性五加科的学者专家很多 , 研究工作更加深人 而 广 泛 , 如 F r od in ( 1 970 ,
自其柏 , 甫京林业大学林学系 ( D e p a r t口 e n t o f F o r o s t r y , N a n j io g F o r . s t r , U o i , 。 r s i t r )
D
.
0 11一 L a b o ar t o i r e d e P h a n e r o o a m i. . M u s色仁m N一 * i o n a l D , H i一ot .ir N a t盯 . 11. , P a r i s , F r . n 伪 .本功价究是在法国巴攀 自然 博物馆显花植物研究宣进行的 。 本文 由向其柏同志根鹅研 究幼 . , 现而成 . 在 . ,
过祝巾官工亩 . 林科研所向民同志协助处理图片 、 资料 、 我校张世 经两志钻助绝目 . 谧致翎 , .
一 13 一
1介 1` ), I。 V 。 G r “ s五v i t z k y ( 2 9 6 9 , 1 9 72 ) t 3. 〕 对 鹅 掌 柴 属 的 研 究 , 一 P城 t l P` 。 a
( 19 7 , ) ( 2 . 〕 对马来西亚五加科的 研 究 , B 。 C . S t o n e ( 1 9 77 ) 〔52〕等都很有成就 。 _第
一个研究中国五加科植物的外国学者 为 iL n an e 。 。 ( 17 5 3 ) , 当时他记载了两种植物 ,
继 他 之 后 有 : L ` 。 r e i r o ( 1 7 9 0 ) , C h a m p i o n ( 1 5 5 2 ) , H a n e e ( 1 5 6 6 ) , B一 n t h . 二
( 1 8 6 1 )
,
s . e m a n n ( 1 8 6 4一 1 5 6 8 ) , F r a n e五e t ( 1 5 9 6 ) , H a r m s ( 1 8 9 4一 1 916 ) ,
H a n d e l
一
M a z z e t t i ( 1 9 2 9一 1 9 3 3 ) 等。 在 F a r b e r 和 H e m s l e y ( 1 8 8 8 ) 的 “ 中 国植
物名录 , 中已记载中国五加科植物 9 个属 、 2 种 , 后经多年采集和研究 , 属种又大增。
到李惠林 ( 1 9 4 2 ) 〔27 〕的 “ 中国五加科之研究” 时已有 17 属 , 约 12 。 种 (不 包括 台清
种 ) 。 何景 、 曾沧江 ( 1 9 7 8 ) ( ” 在中国植物志 54 卷中载有 2 属 , 1 60 余种 。 近年来 ,
作者对我国和东南亚地区的五加科进行 了 系 统 的 研 究 ( 1 9 8。 , 19 85 ) , s(, “ 幻 特弓IJ是 对 愉 c r o乡a , ax ( 1 9 5 3 ) , ( 29 〕 M e r i l l fOP a , a x ( 1 9 5 5 ) ( 5 0〕 和 cS h e f f l e ar ( 1 98 4 ) ( 9 , 〕
等属作了专题研究和修订 , 澄清了许多分类中的错误向题 。
对于花粉形态方面的研究 , 尚属近代的事 , 且为数还不太 多。 在 国外 , E r dt m a 。
( 1 9 52) 对全世界范围的五加科花粉研究观察了 20 属 、 30 种 , 对该科花粉形态的一 般
特征作了概述 , 并指出其与山茱英科 (特别是 C or 朋 : , T cr ir ` 。 1 1` a) 、 伞形科 (特别 是
天胡婪亚科 月州 or c o t夕10记 e a e ) 和葡萄科相似〔 ’ 台) 。 罗马尼 亚 R a d u l e s e u D 。 ( 1 9 7 4) ( , , 〕
也研究了 n 种山茱黄科和五加科植 物的花粉形态 , 表明其间有相似处 , 并得出了这两个
科是比较进化的结论 。 从 6 0年代起 , 美国学者 C h a r l e s C 。 T s e n g 和 J a n e R 。 S b o o p
对五加科的花粉形态进行了许多工作 , 发表了不少论文 , 有对某单个种系花粉的研究 ,
也有对某个属的花粉形态作系统的比较分析 , 尤其是对鹅 掌 柴 属 ( S o h fe 了le ar ) ( 3 7〕的
花粉研究更为深人 , 将世界范围内的 48 种代表植物的花粉作了光学和电镜观 察 , 并 结
合其它主要特 征 , 如 心 皮 数 目、 花冠结构 、 花序类型和产地等综合考虑 , 把该属的花
粉分为八个类型 , 并讨论其演化趋 式 。 此外 , 他们还研究了伞 形 科 中 的 K l of 打动抽属
的花粉形态 , 进而探讨该科和五加科的亲 缘 关 系 〔 1 9 7 7〕。 B 。 1 N . 5 . (1 970 ) 〔 , ’ 〕对 人
参属 ( oP . x) 的花粉也作了全面的研究 。
在国内 , 台湾黄增泉教授曾在 “ 台湾花粉区系 ” ( 19 7 2 ) 〔20 〕一 书 中记载 了 1 个
属 , 1’ 个种 , 1 变种的花粉研究成果 , 有属 、 种的花粉描述 , 分属检素表 和 图版 等。
i , 8 2年中国科学院植物所古植物室抱粉组等出版了 ` 中国热带 、 亚热带被子植物花粉形
态” 一书〔’ 2〕 , 其中记载了五加 科 植物花粉 13 属 , 3 种 。 这些研究成果主要是反映 光
学显微镜观察的结果 , 而电镜扫描观察材料尚未见报导 (国内 ) 。 但以上研究为我们的
工作打下了良好的基础 。
本研究包括全部国产的 21 个属 , 每属分别选择 i 一 4 种进行光学显微镜观察 , 同时
各选择 1或 2 个代表种进行电镜扫描 。 全部研究工作是在法国巴黎自然博物馆显花植物
研究室完成的。
二 、 研 究 材 料 和 方 法
本研究巾的花粉材料主要采自法国巴黎 自然博物馆植物 标 本 室 ( P ) 所 a 的腊
叶标本 , 少数种的花粉采自英国皇家邱植物园标本室 ( K ) 或瑞士 日内瓦植物园标本室
一 14 一
( G)
。 花粉的处理 是 采 用 Er dt m a n(1 9 52 )的醋酸醉分解法。 一每种分别取其一部分
花粉上片李光学显微镜下观察其形态特征 , 测量 20 拉 , 计算其平均值 , 最大和最小么 · `取另一部分花粉用于 电镜扫描观察 , 观察前采用超声波冲 击 振 动 法 ( C er ce au et 曰 `
l盯。 ) 0 4) 处理 , 使其中部分花粉破粹 , 便于观察内部结构 。 处理后的花粉置于涂 有 胶
膜的金属薄片上 , 再在真空中 镀 膜 , 在 电镜 ( C a 。 色c a ) 中 观 察 、 照相 。 其扫描 、 照
相的全部过程是在巴黎自然博物馆古生物研究室协助完成的。
三 、 花 粉 形 态 特 征 及 分 I 桂 索 衰
(一 ) 科的花粉形态特征
本科花粉为圆球形 、 近长球形或长球形 , 稀近扁球形或羡形 , 极面观为近圆形 、 钝
三角形 、 近三角形 、 近三瓣形 。 体积大小有一定的变异 , 最小的花粉见于鹅掌柴属中如
白花鹅 掌 柴 ( S c h e f f l e ar l e u c a o t ha ) 为 1 9 x 1 2拼 〔图版X l l l , 6 一 7 〕 , 最大的花粉见
于刺通草 属 ( rT e , e : 勿 ) , 如刺通草 ( T 。 Pa lo a t a ) 为 5 1 x 5 0拼 〔图版 n , 9 一 1 4〕。 从
所观察的各属近 40 种植物的花粉看 , 我国五加科植物花粉全为三沟 孔 的 。 而 E : dt m an
(1 , 7 1 ) 〔’ . 〕的研究中指出 , 该科中偶有 2 或 4 沟孔 , 或具 6 条皱纹的。 这些在 中 国 梢
物中尚未发现 。 萌发沟一般细长 , 两端伸向极区 , 稀沟 较 短 , 如八角金盘属 ( aF 打勿 )
的萌发沟细而短 , 〔图版 1 , 1 一 8 〕, 又如兰屿参属 ( O绷。 二刀I。的 的沟细小 , 长度不 足
极 轴 ( P ) 的 l / 3 , 〔图版 I , 1 一 7〕。 一般沟缘较平滑 , 少数属的沟缘强烈增厚 , 呈唇
形如兰屿参属 。 内孔通常横长 , 椭圆形与沟呈十字交叉 , 或者内孔不明 显 , 如 华 参 属
( S in OP 口 n ax )
、 刺揪属。 花粉外壁厚度为 1 . 2一 3 . 7召 , 可分二层 , 一 般 外 层 ( S ex i时 )
厚于内层 ( N ex i , ) , 或二者近相等 , 很少内 层 较 外 层 为 厚 , 如 浅 裂 罗伞 ( B , : -
而妙 ,行 ha in la) , 盘叶罗伞 ( B . f at is c id 。 ) 。 表面纹饰多为网状 , 细网纹至粗 网 纹 ,
个别属 、 种义负网状如 马 蹄 参 ( D I P l o Pa 、 x s t a e跪扣。 t丙: s 〔图版 1 , 8一 1 3〕。 有 的 表
面具瘤状或棍棒状突起 。 在扫描电镜 下 可观察到其外壁结构 , 柱状层 ( C ol u m e l 时 )
有不同程度的发育 。 覆盖层 ( T e c ut m ) 明显 , 具不同大小的穿孔 , 稀为半覆盖层 。
. 丈二 ) . 一特征的描迷
1
. 创通 , . ( T r尸, e s i a V i s . )
两种 , 产于东南亚洲 、 马来西亚 、 玻利尼西亚 。 我国有一种 , 刺 通 草 T 。 如才砌 fa
( R
o x b
.
) V is
. 〔图版 n , 9一 14 〕 灌木至 小 乔木 , 分 布 云南 、 广西及贵州南 部 。
花粉圆球形或近球形 , 极面观近圆形 , 稀钝三角形 。 大小为 3 7一 51 x 40 一 50 微米 。
三孔沟 , 沟细 , 长约为 P 的 l / 2。 内孔横长 , 7 . 5 x 5 . 5 微米 , 不太明显 。 外壁厚 约 3 。 7
徽米 , 内层较外层厚 。 表面网状 , 网眼明显 。 在扫描电镜下为粗网状 , 网眼粗大 , 直餐
约 8 一 4 傲米 , 网脊波状不平 , 有小瘤状突起 。
2 。 J、角金盘目 ( aF t : ia D e e n e 。 . t P l o n e h 。 )
仅两种 , 产 日本及我国台湾。 灌木至小乔木 。 观察两 种 : 八 角 金 盘 aF t,i a 柳。 -
” ` c a ( T h u n b . ) D e e o e . e t P l a n e h . 〔图 版 1 , l 一 s 〕 和多室八角 金 盘 r . p o l ; -
`咐 a H a y 。 〔图版 X l l , i 一 2 〕。花粉圆球形至近扁球形 。 极面观近圆形至近三角 形 。 大小 为 31 . 5一 38 x 3 1 一 朴微
米 .三孔沟 , 细而短 , 长为 P 的 1 / 2左右 , 内孔 较 大 , 椭 圆 形 、 圆 形 成 横 长 , 3 一
4 J x ,
。
s 徽米 , 边缘不太明显 。 外壁 厚 2 . 5一 3 徽米 , 一般内层较外层稍 厚 , 表 面 `网
状 , 网脊上有瘤状或棍棒状突起 , 大小不一 , 直径 1 . 5一 6 微米 。 在扫描电镜下瘤状 或
棍捧状突起尤为明显 , 网眼大小中等。 柱状体不大发育。 高不到外层的 1/ .2
3
。 兰的 , 门 ( 0 5勿。戈 . 10 , M i q 。 )
约 5 0种 , 产太平洋热带岛屿及新西兰 。 我国台湾 ( 兰屿 、 火 烧 岛 ) 产 一 种 , 兰屿
参 0 . p e c t ian t : m ( M e r r . ) W . R . P h i l i p s o n 〔图版 I , i 一 7 〕。
花粉近长球形 , 极面观钝三角形或三裂状三角 形 。 大 小 为 2 一 27 x 1 8一 24 微米。
三孔沟 , 沟细小 , 长度不到 P 的 l/ 3l’ . 内孔小 , 不 明显 。 外壁厚度约 2 微米 , 外层约
1
。
2做米 , 较内层为厚 。 表面光滑或呈网状 。 在扫描电镜下外壁纹饰有两种情况 : ( 1 )
具连续的班盖层 , 分布在沟缘周围 , 沟缘强烈地增厚 , 呈唇形 , ( 2 ) 非连 续 覆 盖 层
(半筱盖 ) , 位于沟间区 , 该区常下凹 , 故极面观多呈三裂瓣状 , 表面 似 粗 网 状 。 柱
抉休不甚步育 。
4
. 常 . 份月 ( H o d。 。 L . )
约 5 种 。 产于亚洲 、 欧洲和北非 。 我国有 2 变种 。 分布 中部以南及西南地区 。 常绿
慈本植物 。 观察种 : 中华常春藤 H . ” 。沁 I e , s`: v a r . s` n 。 , s` s ( T o b l 。 ) R e h d 。 〔图版
yI 二 7 一 13〕
花粉近长球形至长球形 , 极面观钝 三 角 形 或 近 圆 形 。 大 小 为 ( 2 3) 之, 32 一 39 欠
i( 8) 幻 2 7we 31 微米 。 三孔沟 、 沟细 长 , 内 孔 大 , . 。 2 x 3 . 5 微 米 , 两边 平 行 , 与 沟呈
十字相交。 外璧厚度约为 8 微米 , 内层较外层为厚或近相等。 表面具网 状`纹 饰 。 在 扫
描电镜下网眼粗大 , 沟间区尤为明显 , 沟缘无网眼 , 网脊不平 , 较粗枯 , 柱状体发育明
显 , 长与搜盖层近相等 。
5
. 树扣属 ( D e dnr 仲 a n ax D . e n e
. o t P l
a n e h
.
)
约 3 0余种 , 产于热带美洲和亚洲东部 。 我国约 15 种 , 分布我国西南和东南地区各省
山地 。 常绿灌木或乔 木 。 观察二种 : 树 参刀 . d翻 t i卯 r H a r m s ) M er r . 〔图 版 v .
1 0一 1 6〕 和海南树参 D 。 ha泣, a , e n s i s ( M e r r . e t C il u n ) C h u n 〔图版X l l , 6 一 7 〕 。
花粉近长球形或圆球形 , 极面观近三 角形或近三瓣 形 , 大 小 为 2 4一35 (拍 ) x 19 一
3 2 ( 3 5 ) 微米 。 三孔沟 , 沟细长 , 孔缘为孔室 型 ( V e s t ib ul u m ) , 内孔横长 , 中间 略
收缩 , 或树圆形 , 有时界限不明显 。 角孔 型 。 外壁厚度 1 . 5一 2 . 2 微米 , 外层较厚或
内 、 外层厚度近相等。 表面光滑或细网状 。 在扫描电镜下呈网状 , 网眼细小 。 柱状体不
弋发育。
6
。
t . 木月 ( M e r `I l i o P翻ax L i )
三种 。 产喜马拉雅山区 , 印度 、 尼伯尔及中国边境。 我国全产。 常绿乔木或溜木。
观察种 : 长柄常春木 五f 。 m o m乡ar n i f o l i : s ( W 。 S m i t h ) S h a n g (图版 V . 1 一 9〕。
花粉圆球形或菱状球形 , 极面观近圆形 。 大 小 为 20 一 27 x 21 一 24 微米 。 三孔沟 .
T . 。 。 C . C . 认为只有 P 的 -
. 见
同上
` 合冲花粉区系 . H .u n g
几长 〔3 5 ,
19 7 2〔 t . l
、 .、 .、.`
:
沟细长. 内孔横长 , 边近平行 , 中间略收缩 , 7 x 2 。 5 微 米 。 外壁厚约 1 . 5 徽 米一 外 层
较厚 , 约 1 微米 。 表面细网状 , 较光滑 。 在扫描电镜下呈网状 , 网眼较小 , 圆形成近三
角形 . 沟级较平 , 不大隆起。 柱状休较发育 , 覆盖层具细穿孔。
7
。 翻 . 属 ( aK l O P口 , ax M i q . )
仅一种 , 刺揪 K . 广i c t u s ( T h u n b 。 ) N a k a i 〔图版 YI 。 8 一 2 4〕 落叶乔木 。 分布 冲
国 、 日本及朝鲜 。
花粉长球形 , 极面观钝 三 角 形 。 大 小 为 28 一 38 X 21 一 29 微 米 。 三 孔 沟 、 人 _细
健 , 内孔横长 , 两边近平行 , 中间略收缩 , 边缘不甚清晰。 外壁厚度约 1 . 5 微采, 外层
稍厚或内外层近相等。 表面网状 。 在扫描电镜 下 为粗网状 , 网眼较粗大 , 呈多兔、形仁
网脊略呈波状或稍平 。 柱状 体 发 育明显 , 长度与班盖层近等。
8
. 通脱木皿 ( T e t ar 乡a : ox K 。 K o e h )
仅一种 。 为我国特产 , 分布长江流域以南 , 台湾盛产 。 落叶灌木 , 地下茎勿旬状 。
通脱木 T 。 才a乡百r `f e r ( H o o k 。 ) K 。 k o e h 〔图 版 X 。 8 一 1 5〕。
找粉近长球形 , 极面观钝三角形 , 大 小 为 30 一 3 4 x 2 2一 28 微米 。 三 孔 沟 , 沟 细
长 , 伸达极区 , 内孔横长 , 中 ,间 收 缩 , 哑 铃 状 , 7 . 5 x 3 微 米 。 外 壁 厚 度 约 2 . 3微
米 , 外层较内层稍厚 。 表面呈细网状 。 扫描电镜下可见网眼较小 , 网脊略皇皱波状 ; 不
甚平` 柱状体不甚发育 , 很短 。
.
。 华今月 ( 5 1,帅口axn L i )仗一种 。 我国合湾特产 , 小乔木 。 华 参 万 . f o , 。 o s a ” a ( H a了 . ) L i 〔图版祖 . 1
一力 .
花粉近长球形 , 极面观近圆形 。 大小 为 27 一 3 5 x 2 2一 31 微米 。 三 孔 沟 , 沟 细 而
长 , 内孔横长 , 边平行 , 7 一 9 x 3一 4 微 米 。 外壁 厚 度 约 2 微米 , 外 层 稍 厚 。 表 面
网状 。 在扫描电镜下网眼较密 , 大小中等 , 沟间及沟缘无明显过渡 , 均有网眼 , 网脊较
粗糙 、 不平 , 其上散生小颗粒状瘤点 , 柱状体发育中等 , 较覆盖层为短。
10
。 钊 , 目 ( Op l帅 a , a x M i q . )
三种 , 产亚洲东部 及 北 美。 我 国 一 种 , 刺 参 0 . le at 。 : N a k ia 〔图版 VI . 1 一
7 〕。 落叶油木。 分布吉林长白山区 , 苏联 、 朝鲜亦产。
花粉圆球形 , 极面观近圆形 。 大小为 31 一 39 x 31 一 35 微米 。 三 孔 沟 , 沟 长而 稍
宽 , 一 内孔矩形 , 边缘不大明显 。 外壁厚度约 2 . 5微米 , 外层约 为 1 。 5 徽 米 , 稍 厚 于 内
葛 表面网状纹饰。 在扫描电镜下呈粗网状 , 网眼 较大 , 直径 。 . 8一 1 . 3 微米 , 向沟 缘
区逐渐变小 , 沟缘明显 , 但不隆起 。 柱状体发育中等 , 较覆盖层为短 。
1 1
。 多蕊木月 ( T咐 idc o t几u : H o o k 。 f 。 e t T 卜o m : 。 )
单种属 , 仅多蕊木 T 。 ca l缈 t ar t如 H o 6 k 。 f 。 et T h o m s 。 〔图版 租 。 i 一 7〕 产 亚
洲热带地区 , 我国云南南部有分布 。 为高大藤本植物。
花粉长球形 ,极面观裂圆形 。 大小为 26 一 31 x 19 一 23 微米 。 三孔沟 ,沟细长 , 伸达极
区。 内孔横细长 , 边近平行 , 约为 8 拭 2 微米 。 外壁厚约 2 微米 , 外层较内层为厚` 表
面细网状 , 光滑 。 在扫描电镜下 , 表面 网 状 , 网眼细小呈点状或狭条状 。 柱状体 发 .育
中娜 一般短于覆盖层 。
一 17 ~
、12
. 鹅 .攀续城 (Sc 儿` f fle 勿 J.R . & G.F o r s t . ). 、
:两2而种。 产于南北两半球的热带地区 。 我国约有 3 5种 , 分布东南及西南各省 , 主
要在茜南地区 。 乔木 、 直立或攀援状灌木 。 观察三种 : 穗序鹅掌柴 sc 加 f laer de la 。 。、
( F r
。
) H
a r m s 〔图版 X l l l , 8 , 9 , 1 0〕 , 鹅掌 柴 了c丹。 oc r o p h夕I la ( L o u r 。 ) H a r o s
、 〔 图版祖 · 8一 1 3 , X l l l · 4一 5〕 和白花鹅掌柴 s c入. I e u ca ” t耘 v i g . 〔图版植 , 6一
7〕。 花粉长球 形 或 近长球形 , 极面观钝三角形或 近 圆 形 。 大小为 19 一 3 x 12 一 28 微
米 。 三 孔沟 , 细长 , 几达两极 , 内孔 H型或横长。 外壁厚 1 . 2一 2 。 5微米 , 外层较内层
为厚或近相等。 表面近光滑 。 在扫描 电镜下观察一般网眼小 , 不 明 显 , 或偶见有 散 布
的瘤点 。 柱状体较覆盖层短 。
13
。 五加月 ( A e a n t h o p a , ax M i q 。 )
约 35 种。 产于印度 、 东南亚各国及 日本。 我国约 25 种 , 除新弧外 , 分布几遍全国 。
多为落叶灌木 , 稀乔木或攀援灌术 。 观察四种 : 红毛五加 通 . 砂 ar l心1 H ar m : 〔图版
万 , 8 一 1 3〕 , 藤五加 A . I e ` c o r , h i z ` , ( O l i v . ) H a r m s 〔图版 X l l , 1 5一 9 〕 , 刚毛 五
加 A 。 5 1二 o : 11 S e h n e i d . 〔 图版 X l l , 2 0一 2 1 〕 和白 花 树 A 。 f a , g 。 : `i ( F r a n e 石. )
S h a 从尽 〔图版 X l l l , 1 一 3 〕。
花粉近长球形或圆球形 , 极面观为钝三角形 或 近 圆 形 。 大 小 为 24 一 43 x ZI 一 39
微米。 三沟孔 , 沟常细 长 , 内孔横长 , 两端界限不明显 , 或 成 H一型 。 外 壁 厚 约 2 . 5
徽米 , 内层厚约 l 微米 , 外层较厚。 表面具网状坟饰。 在扫描电镜下观察 , 沟缘增厚星
睿形 , 无网眼 , 沟间区网眼稍大 , 中等大小 , 形状不规则 。 柱状体发育中等 , 较明显 。
1 ,4
. 大今属 ( M a : ; o p。 , a x M 1q . )
14 种 , 产于亚洲东南部。 我国有 6 种 , 主要分布西南各省 。 乔木 、 直立 或 攀 援 灌
木。 观察种 : 大参 M . d i s户e : m : s ( B I . ) 0 . K u n t z e 〔图 版班 , 1 一 7 〕。
花粉长球形或近球形 , 极面观钝三角形或近圆形 。 大 小 为 24 一 3 2 x 18 一 34 橄米 。
三孔沟 , ` 沟细长 , 内孔横长 , 两边平行 , 与沟成十 字 形 相交。 外壁草度约 2 . 3 微米 ,
内层较外层为厚或近相等 。 表面具细 网 状 纹饰 。 在扫描电镜下为网伏 , 网 眼 小 而 较
密 , 网脊起伏不平 , 柱状 体 较 发育 , 长度与覆盖层近相等或稍短 。
1 5
。 梁王茶属 ( N o t h o pa , ax M三q 。 )
约 15 种 , 主要产于大洋洲及亚洲 。 我国仅 2 种 , 分布西南部各省 。 常绿小乔木或灌
术。 观察种 : 异开梁王茶 N . da , i d i i ( F r . ) H a r m s e x D i e l : .
花粉圆球形 , 极 面 观 钝 三 角 形 。 大 小 . 为 26 一 3 2 (37 。 5 ) . x 2 4一” 微 米 。 三 孔
沟 , 沟细长 , 内孔椭圆形至横长 , 7 一 9 x s 一 4 . 5 微米 。 外 壁厚 度 约 3 微 米 , 外 层
梢厚或近相等。 表面细网状 。 在扫描电镜下网眼较小 , 多为窄长 , 不规 则 , 近 沟边 区
邃渐变小 , 细而回 , 柱伏体不太 发 育 , 理盖层较厚 , 穿孔细而少。
I B
。 分伞 . ( B , a s s a i o P s i s D e e n e 。 e t P l a n e h . )
约 30 种 , 产于亚洲东南部。 我国约 20 种 , 主要分布西南各省 , 南方亦产 。 常绿灌木
或小养木。 观察五种 , 罗伞 B 。 9 1咖 e r : Ia t a ( B I . ) R e g e l 〔图 版 砚 。 i 一 6 〕 , 尾
叶 罗 ’举 一 B 。 沪讨 u e t a ( D o n n ) S h a n g 〔 图 版 X l l , 1 1〕 , 窄 叶 罗伞 B 。 a , g u s t iof l i 。
.
` 见今今文献〔 1 2〕
一 1 8 一
F心 n g 〔图版 X l l, 9一 2 0〕 , 浅裂罗 伞 B . h a ` n al ( H a r m s ) S e e m . 〔图 版 X l l , 1 2一
1 4〕 和盘叶罗伞 B . f a t s i : id e s H a r m s ( 图版X l l , 2 5一 1 6〕。
花粉近长球形或圆球形 , 极面观钝三角形或三裂圆形 , 大 小 为 27 一刁5 x 2 2一 41 橄
米。 三孔沟 , 沟细长 , 内孔较大 , 横长或椭圆形 , 与沟成十字相交 , 有时不太清楚。 外
壁厚 2 一 8 微米 , 通常外层稍厚或近相等。 表面网状 , 不平 , 有颗拉突起。 在 扫 描 电
镜下可见沟缘略呈唇形 , 网眼不规则 , 沟间区网眼较大。 柱状体较发育 , 长于班盖层或
近相等 。
1了。 人 , 月 ( aP n叮 L 。 )
6种 。 产于亚洲东部 、 中部和北美洲 。 我国有 3种 。 多年生草本 。 观察种为狭叶假
人参 P 。 p s。 : d o一 g i n: 。 n g v a r . a , g u s r i f o l i o s ( B o r k j l l ) L i 〔图版 I , 1 一 8 〕 .
花粉多为近长球形 , 稀为圆球形 , 极 面观近圆 形 。 大小为 26 一30 x ZI 一 28 微米 。
三孔沟 , 沟细长 , 内孔椭圆形 , 边不甚 明 显 , 6 一 6 x 2 . 3一 3 . 8 微 米 。 外 壁 厚 度 约
1
.
7 微米 , 外层厚约 1 微米 , 比内层为厚 。 表面网块 , 较平滑。 在扫描电镜下呈网 状 ,
沟间和 孔 间 区 ( I nt e ar p e r ut r e ) 的网眼尤大 , 向沟缘则逐渐变小 , 覆盖层较平整 , 柱
状休不大发育。
15
. 羽叶今属 ( p 。 。 t a力a : a X S e e m . )
约 20 种 。 产亚洲东部乃美洲中部 , 我 国约 12 种 , 分布我国西南部 。 小乔木 、 灌木或
寄生性藤本 。 观察四种 : 西南羽叶参 p . w i l s o 。 “ ( H a r nt s ) S h a n g 〔图版玫 , 9一 1 5 -
X l l l
, 1 4一 1 5〕 , 马 肠 子 树 P 。 t , 。 n t o l l u s ( F r 。 ) S h a o g 〔 X l l l , 1 6一 1 7〕 , 锈 毛
羽 叶 参 p . h e ,份 1 H a r m s 〔 X l l l , l a一 2 0 〕 和 总 序 羽 叶 参 p . r a c e “ o s u s S e e m .
〔 X l l l , 1 1 , 1 2 , 1 3 〕0
花粉 长球形或近长球形 , 极面观钝三角形或 近 圆 形 。 大 小 为 23 一 39 x 18 一 3。 微
米 。 三孔沟 , 沟细长 , 内孔横长 , 呈哑铃形 或 H一型 , 与 沟 呈十字交叉 , 角孔型 。 外
壁厚约 1 . 5微米 , 内 、 外层厚度近相芝 , 表面网状 , 网眼细 。 在扫描电镜下呈网状 ,网眼
较圆 , 大小较均匀 , 大小为中等 , 柱状体不甚发达 。
19
。 梅木属 ( A al lar L 。 )
30 余种 。 产于亚洲和北美洲 , 我国近 3 0种 , 南北方各省均产 。 以西南部为最多 。 油
木或多年生草本 。 观察二种: 幸扭木 A . hc i ne ns l’s L . 〔图 版 xI , 1 一 7 , X l l l , 24 一
2 6〕 和紫龙眼独活 A 。 a t r o p: rp : : 。 a F r a n e h 。 〔X l l l , 2 1一 2 3〕。
花粉近长球形或回球形 , 极面观为钝三角或近圆形 。 大小为 23 一 38 x 20 一 30 微米 ,
三孔沟 , 沟细长 , 内孔横长 , 哑铃形 , 边缘明显 或 不 甚 清楚 , 与沟呈十字相交。 角孔
型。 外壁厚度 1 一 1 。 6 微 米 , 内外层近相等或外层稍厚 。 表面具细网纹 。 在 扫 描 电 镜
下呈网状 , 网眼大小中等 , 较圆 , 网脊略呈皱褶不平 , 柱状体不大发育 。
2 0
. 帆伞权目 ( H e `。 r咖 : a x S e e m . )
约 6 种 。 产于东南亚洲 。 我国南方五种全产 。 常绿乔木或灌木。 观 察 种 : 挽 伞 枫
H e t行帅朋“ f l ag 匆 凡s ( R o x b 。 ) S e e m 。
花粉长球形 , 极 面 观 近 圆 形 或 钝 三 角 形 。 大 小 为 ( 2 7 ) . 3 1一 38 x ( 2 2 。 5 ) , 5
. 见 . 中 . 热二 ! 热 . 彼于植物花粉形鑫 . 〔 . , )。
一 1 , 一
一a 2徽米。 三孔沟 , 沟细长 , 内孔 呈 H 型 。 外 壁 厚 度 约 2 微米 , 外层稍厚于 内层 ,
表面网状。 在扫描电镜下呈网状 , 稍粗糙 , 略呈起伏不平 , 沟间网眼较沟缘区的大 , 较
回 。 、 柱状体发育明显 , 较搜盖层为短 。
2 1
. 马助今 ( D IP I即 a axn H a n d一 M a z z )
.
仅有马蹄参 ( D 。 st ac 入ga nt h盯 H a n d一 M az : . ) 一种常绿乔木 。 分布广西、 广东 、
湖南南部和云南东南部 。
花粉近长球形 , 极面观钝三角形 。 大小为34 一 50 x 2 7一 40 微米 。 三孔沟 , 沟窄长 ,
内孔不明显。 外壁厚度约 3 . 5 微米 , 内层约 2 微米 , 较外层为厚 。 表面光滑。 在扫描电
镜下呈负网状 , 在沟 l’Q 区网眼呈条状 , 近沟缘区网眼呈散生细孔 。 圆往体不大发育 , 覆
盖层穿孔不明显 , 表面散生有颗拉状突起 。
此属花粉外壁纹饰特别 , 有待进一步研究。 目前暂置于五加科中 。
(三 ) 花粉形态分属检索裹 .
厦盖层具祖颐拉状或棍棒状突起。
2
. 花粉拉较大 , 43 x 40 协 , 网眼粗大 , 网脊具颊拉伏突起。
·一一一一一 `~ 一~ ~ -一一· . · - - 一- 一一一一一一一一一一一 ~ - - ·~ ~ … 刺通草属 rT . v o s 江
名 . 花扮拉稍小 , 32 x s3 件 , 网很中等 . 网脊具棍岸伏或奋伏突公 ” ·一 - · · · - 一· · · · ” - - · . . . ” . .· . . · .一 . ·…
” · ~ - ·· 一” · `“ 一 ’ … ’ ~ ’ ~ ’二 ` ~ ’ · -一一一一一一一一一一一一 - ~ -一一一~ 一 八角金盘属 F at ,i a
硬盏县无拉状或棍棒伏突起 , 光滑 , 具各种网伏坟饰 , 稀有小顺拉故生 。 甄
,
. 具负网决坟饰 ( A r e ol o t。 ) · “ · · “ · ,. · ” ” · · · ” · 一 ” ” ” · · ” · · ” ”一~ · 一 · - ·一 ~ 一马蹄参属 01 户. o p . ” . :
3
. 具网状纹饰 ( R e t i e u l a t e ) 。
` . 沟缘明显凸起 , 呈唇形 , 沟间区具不连续夜盖层 , 呈粗网状带纹饰 ” · · ·一 “ · · · · ” · · ” · · · · ·一
·· · ” · ” · ”一 ’ … ’ ~ ’ · · ” …… ’ ·帕 · “ · · · ·· · ” · 一一一一~ 一 - ~ ~ 一 ~ 一一 ,. 一 兰屿参属 O$ m o xy . on
4
. 沟缘不明显凸起 , 全为网状纹饰 , 具连续班盖层 。
5
. 网眼祖大 , 直径在 1 . 5终以上 。
6
. 花份为长球形 ·~ 一 ” “ ” “ ·· · · ” · ” ” · · · · · ” · ” · ” · ” ” · ” · “ · · ” · · · 一 · · · “ · ” ,… 刺揪属 Kal . , a o a x
6
. 花粉回球形或近长球形。
7
. 花粉团球形 。
二 往状休较明显 , 花粉拉较大 , 大小 指数 为 3 . 2卜 , 外壁 较厚约 2 . 5协 , 傲生小
颊垃伏 “ - · · 一 ” · · · 一 · · · · ” · · · 一一 · · · · · ” · · 。 “ ” · · · · · · “ · ·一 · · · · · · · · “ “ 二 刺参属 O川。 , a n 盆 x
8
. 住状体不明显 , 花汾位较小 , 大小指数为 27 . 2 协。 外壁较薄 , 约 1 . 7林 , 表面较
平 · · · 一 - · ,. ·一 ,. · · “ · “ · · · ” · ” · · · · · · · ” · ” “ · ” · ” · · ” ·一 ~ 一 ~ · ~ 一 人参属 P扭 an x
7
. 花纷回球形至近长球形 。
9
. 柱伏体较发育 , 沟峨微隆起皇唇块 - 一一~ 一一~ 一 罗伞属 价 t ” 1. ,” :
9
. 柱伏沐发育中等 , 沟缘较平 , 无穿孔 · -一 - 一一 · -一一 常春慈属 H刻 .r a
5
. 网眼小或中等 , 直径在 1 . 5协 以内 。
1 0
. 外璧平滑 , 几无网眼或网眼很小 , 0 . 5件以内。
1 1
. 花扮圆球形或圆球形至近长球形 。
1 2
. 柱状体明显 , 花粉较小 , 大小指数为 2 3林 一一 - ” 一一~ 一一一一一一一一一
一 ’ … ’ ~ ` … .…一 ’ · · . “ · ” ” ” “ . - · ” ” 一 ” · ” . “ ” 一 “ 一 ” 二 ” . “ …. “常春木属 M .r 。川 i o p a n a x
一 2 0 一
12
. 往状体不大明显 , 花粉较大 , 大小指数为 2S 一 3仆 。
比 . 孔缘为孔室型 ( V se t ib lu u m )一一一 : ~ ” · , · · ” “ “ ” · ” “ “ “ · · · · · ” · · ·一 树参属 0 . 树 r o p… ,二 孔缘不为孔室型· · ·一 · · ” “ 一一一一 ~ ~ ~ ~ 一一一一 ~ ~ ~ 一 ·~ 一 梁王茶属 N ot ho p . n . ,
、 1 . 花粉近长球形至长球形 。
,二 往状体较明显 。 长度与彼盖层近相等· · “ “ · ” · · · “ · · “ “ ” ” “ ” · “ ” ” “ · ·一 大参属 M“ r o p . o . 、宜4 。 柱状休发育中等或不明显 , 长度短于筱盖层 。
t ` . 内孔哑铃状 , 长为宽的 么倍 。 网脊略呈给波状 , · · · 一 “ “ · · · · · ,. 一 · · ·一 · “ ,. · ` · · ` · ,. ` · ,. . · · ,. ·一 ·一” · ` … ’二 `… ’ … ’ … ’ … ` ·一 ’二 ’ 二 ’~ ·一 ’ ~ ’一~ ~ `… ~ 一~ 一一一一 ~ 一一 通草属 下et r a p. n .x
·
l` . 内孔细横长 , 长为宽的 3 倍以上 , 网脊较平 一 - · · · ”一· · ” · ” “ “ : ~ · - · “一一一一一 - ·一一~
… ’ ~ ’ · ’ … ` ~ ’ ·一 ’ ~ ` . · · ” · · ” ” - · · · . ~ 一 “ ” ” “ …. “ “ . …. “ . ” …. ’ .一 ” 二 多蕊木属 T即 l’ a 叭h小
鹅掌柴属 S c加. f f l. r 。
钊 。 . 外壁有明显网眼 , 中等大小 , 直径。 . 5一 1 , 5lt 。
I二 柱状体较明显 。
订 , 花粉长球形 “ · · ” ” ” · “ · · · ” ” ” · · “ · · · “ ·· · ~ · · · · “ ” “ · “ “ · “ · · ” · · ” · ” · · · “ “ “ · ·… 幌伞枫属 H et r o p` n。
,了 . 花粉圆球形至近长球形 。
扭 · 沟缘无网眼。 与沟间区明显不同 , 网脊稍平 · · · · · ”一 , ~ … . . “ . . ” . . · . . “ . . . . . . · . .· . . . . . . “ . . ” . . ……·一一 ’ ~ `… ’一 “ “ · · ·一一一一一一~ ~ ~ 一~ ~ ~ 五加属 A “ nt ho p . n . :化 . 沟缘有网眼 , 与沟间区无明显差异 。 网脊略祖错不平 , 敬生有小颐拉突起。 · · ” ” ~ · ·一
一~ `~ “ · ·一 · · · · “ ” · · · · ” · “ · ·一 · ·一 · · · · · · · “ ” “ · “ · · ” ” ” “一· ”一 ,. “ ” ·一 华参 属 sl n o p a ” ”
1二 住状休不太明显。
皿二 花粉圆球形至近长球形 “ · · “ · · ” · · · ” · · “ · ” · · ” · “ ” “ “ ” · · ” · · “ ” ” “ · ” ” · · · ” ” ·一枷木属 为目 .l
{ ,
. 花粉近长球形至长球形· ” ” · ” · ,. · , ,. · · · · ” ··卜 ” · · ~ ” ,’ ,’ ” · ” ” ” ” ” · , ” ,. · “ 一 羽叶参属 P . , t帅 . n . ,
四 、 结 论 和 讨 论
(一 ) 本科花粉的类型
I
。 根据花粉形状 (主要是赤道面观 ) , 可分如下类型 :
I
。 圈球形 : 如刺通草属 、 八角金盘属 、 刺参属 、 常春木属 、 梁 王 茶属等 。
2
。 近长球形 : 如常春藤属 、 通脱木属 、 华参属 。
3
。 长球形 , 刺揪属 、 多蕊木属 、 幌伞枫属等。
育些属包括的种类较多 , 其花粉形状的变异也较大 , 往往在一个属中不仅限于某一
;类型 , 而是由一种类型向另一类型过渡如鹅掌柴属 ( S ch 汁产l er a) , 花粉由近 长 球 形 至
长球形 , 五加属由圆球形至近长球形等 。
n
。 根据外壁纹饰和其结构的情况可分为四个类型 :
1
。 具颗拉状或棒状突起的花粉类型 : 外壁较粗糙如八角金盘属 、 刺通草属等。
2
。 具网状纹饰的花粉类型 : 依网状纹饰的变异又 分 为三 个 组 。 ( 1 ) 细 网 纹 饰
组 : 即外壁平滑 , 网眼小 , 不明显 , 如常 春木属 ( M e r il 。`如肋x) 、 树参属等 。 ( 2 )
中网纹饰组 : 网眼 一般饺明显 、 大 小 中等 , 直径 。 . 5一 1 . 5微来 , 如椒木属 ( A ar l ia ) 、
万五加 属 (才ca nt h o P a : ax ) 等 。 ( 8 ) 粗网纹饰组 : 网眼一般 较 大 , 直径 在 1 . 5 微 米 以
上 , 如常春藤属 ( g 心。 a) 、 刺揪属 ( K al oP a axn ) 等
。
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鲁弱聆互落喜
.
Pù。u月S
M.o性峭s。匆
具叩夏川切目月离望ǎ 。J伪à
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粗口探
淤权
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.忿芝
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妞。晓叭-勺魏
呵确气
.
b川龙衬。七。魂枯u勺义
鹭具川
.
b一昌的`.
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晚月川
琪月端
一 2 5 一
!……川!|`ll!习!、、一d奋蕊,下·。汤袭ù一.!工卜璐.l.Q新姗但`长一一.X工段似资巾盈层.民书ù。翻殷卜.t一目.叹一V()ù山0.路一9祠1.1.口,匆.卜.灿一.lXl卜团1协毋祀日樱巾任健栩 ,叫l朴叫么 .目X口01|6。洲同XljJ浮4I功川lJl’一…·二术
山
.
Or的叻境霞要浓健润巾峭赵
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留 昙
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. ,
心闷
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3
. 具间断班盖层的花粉类型 : 在我们观察的大陆种中尚未见到 , 只见于产在 合海
的兰屿岛之兰屿参属 ( 0二gox l。 , ) 中 。
` . 具负网状纹饰的花粉类型 : 在扫描电镜下可观察到马蹄参 属 ( 刀 i IP帅 a以 ) 的外壁纹饰 , 其纹沟细而下凹 , 网脊一般宽而平 , 为该科中特有的现象。
( 二 ) 分类问口
1
。 哈钦松 ( H ut c h i sn o )n 依据叶片为掌状复叶和掌状分裂的形态特征 , 将罗伞属
冲的二个组分别独立成两个不同的属 : 即罗伞属 ( B ar s sa 玄oP s` s ) 和 掌 叶 树 属 ( E匆a1 -
“ 帅“ : ) 。 何景 、 曾沧江 ( 197 8) 〔 ” 和某 些 学者也附合这种观点 。 作者 曾 在 1 9 8 5年
的一篇论文 (7 〕中曾指出 : 无论 从 营养或繁殖器官等方面看 , 这两个属都 无 明显 的 界
限 , 是不宜分割的 。 经对掌状复叶 (三种 ) 和掌状裂叶 (二种 ) 的植物所作花粉学方面
的比较来看 , 它们的形态极为相似 , 表明并不支持哈钦松的意见 。
2
. 马蹄参属 ( D l’P I咖、 x) 为五加科中一个较 为 特 殊 的 属 , 单 叶 , 全缘 , 花 序
聚生成 穗 状 圆 锥 形 , 子房一 室 , 果 实 大 型 , 坚 果 状 。 何 景 ( 1 9 6 1〔2 ) 、 曾沧 江
( 1 9 83 ) 〔们认为该属应归于 山茱 英 科 ( C盯 an ` ae 。 ) 中。 曾沧江指出该属植物与单室茶
茱英属 ( aM s t i x i a ) 很相似 。 花粉学 的研 究资料 ( 见 C
.
C
.
T s e n g 1 0 5 0〔3 8〕) 表 明 :
茶茱黄属的花粉为扁球形 ,内孔 H一型 , 山茱英属 c( or 二 : ) 的花粉外壁具刺 , 内孔也为
H一型 , 这些表明与马蹄参属并不相似。 作者认为马蹄参属的花序类型与山茱英科植物
也不相似 , 从果实类型 、 花序和叶 形 方 面 看 , 它 与 类 五 加 科 ( Aar l i`d ac ea 。 ) 中 的
才ar l id i: 用 Pi n o a t f f讨u沉 极 为 相 似 。 这 一 观 点 在 E y d e R . H . 和 T s e n ` 心. C .
( 197 1 )(
’ . 〕的研究论文中也可证实 。在本文中马蹄参属仍置于五加科中 , 但可以进一 步
研究 , 可能将来置于类 五 加 科 A ar l id f a c e a e ( P h i l i p s o n e t S t o n e l , 5 0 ) 更 为 合
理 。
3
。 哈钦松 ( H u t c h i n : o n ) 根据花序为总状 , 把属于羽叶参属 ( P o n t a p a n a x ) 中 的
总序羽叶参 P 。 ar : e , os 盯 和心形羽叶参 P . s u阮。对 at us 等两种植物独立出来 , 另成立
一 新 属 aP 帅比 t aP a axn H ut c h . ( 1 9 6 7) l(2 〕。 作者认为这些植物除花序类型不 同 外 ,
又为常绿乔木 , 花 、 果均较小 , 形态确有较大差别 , 从花粉来看 , 大小差别也明显 , 亦
支持另成立新属的观点 。 但 H ut o ih n s o n 将这两个近缘的属分别置于不同的族中 是 不
妥当的 。
(三 ) 关于属间亲缘关系和演化趋势问 -
李惠林 ( 1 9 42 ) 〔2 7〕 (和何景 1 9 6 1) 〔 2 〕都曾提出自己有关五加科各属亲缘关系的图解 。
前者设想以多蕊木属 ( T uP ida 时几us ) 和幌 伞 枫 属 (H o t er 帅an ax ) 为原 始 的 类 型 , 分
别向单叶 (包括掌状复叶 ) 或羽状 复 叶 两 个演化支进化 。 这一演化图解中 有 不少 矛
盾 , 显得很不自然 , 如 ( 1 ) 作为羽状复叶支中最原始的一个属— 幌伞枫属 ( H` t巴 -1帅 a毗 ) 棣属于 具 有 单叶或掌状复叶的鹅掌柴族 ( S动汀fl “ ,e ae ) 中 。 ( 2 ) 该演化文中的另三个属棣属于五加族 ( A ar il ae 。 ) , 又出现具掌状轮生叶 的 人 参 属 ( aP “ x ) ,
性状相互交叉 , 显得杂乱 。 何景设想的进化路线为五个分支 , 其中多蕊木属和幌伞枫属
为两个盲支 。 第三个进化支由兰屿参属开始 , 再向二个方向发展 , 一则向刺 通 草 属 演
化 , 另一个向通脱木属演化 。 第四个分支是以鹅掌柴属向前演化成各个单叶和掌状复叶
一 2 8 一
的属 。 第五分支则是花瓣复瓦状排列的五加族 (为耐 i ea 。 )。 这种演化系列看不出其 彼
此间关系 , 实际上为一个多系起源的五分支 , 共同起源于所谓 “ 五加科远祖 ” , 令人难
以捉模 。
我们根据对花粉形态的研究 , 参考 花 的 形 态 解 剖 特 征 (见 E y d e R . H . a n d
T s e n ` C . C . 1 9 7 1 ) 以及其他一系列的形态特征 , 现归纳 总 结如表 2 所 示。 在 充 分
分析这些特征的基础上 , 进一步设想我们对中国五加科各属的亲缘关系演化图解 (详见
图 1 ) 。
亲缘关系和演化顺序主要的依据是 :
( 1 ) 叶的演化由单叶向掌状裂叶 、 再掌状复叶 , 或向羽状 裂 叶 、 再羽状复叶 。
( 2 ) 花部的数目由多至少 , 如子房室数由多 数 至 4 一 5 室 、 再 向 2 一 1 室 演
化 。
( 3 ) 花粉形状和大小 , 一般由圆球形一长球形演化 , 由大到小 。` 4 ) 花粉的外壁纹饰由具颗粒状突起物向较平滑方向演化 , 由粗网纹状向细网纹
状演化 . 其外壁间的柱状组织由不显著到较发育 、 明显 。
( 5 ) 植物体由常绿乔木向落叶 、 向灌木、 藤本 、 草本方向演化 。
《 6 ) 其它特性的演化 : 如花序类型由总状 、 伞形向头状演化 , 花梗无节向有节演
化等 。
以上这些演化趋势只是一般的规律 , 但不是一成不变 , 更 不 是 只 沿一种方式或一
个方向前进 , 一些次生性的演化或重现也是 常 有 的 。 正 如 C or n q iu s t 指出的 “ 少 数
五加科植物中具有 10 或更多数目的花瓣 、 雄蕊和心皮 , 这些类型有时被看成该科中原始
的 , 但是它们中有很大的可 能 是 , 某种类型的某些部分的数目是次生性的增 加 , 而 五
出数的花 被 认 为 是 该科 、 目中原始 的 类 型 ” 。 从这一观点 , 来 , E y d e R 。 H . 和
T s en g C
。
C
. 认为多蕊木属 ( T帅 t’da o t h。 : ) 的花部的多出数是次生的特 征 , 因它与其
高度 发 达 的藤本习性以及完整无缝的特化花冠相联系着的 , 这是由多数到更为多数的演
化中的一个典型例证 , 在他们的演化图表中表明 : 多蕊木属是由 多 出数 的 鹅 攀 柴 属
( cS 几毋介ar ) 所 演 化 而 来 , 和 李 惠 林 ( 1 94 2) 〔27 〕等那种将多蕊木属作为最原始的
类群的观点不同 。 作者从 花 粉学的研究来看 , 也支持 E y de R . H 。 和 T s e n g C 。 C 。
的意见 , 多蕊木属的花粉较进化 , 为长球形 , 表面平滑 , 细网状 , 柱状体 比 较 发 育。
在五加科的演化中单叶或掌状裂叶 、 掌状复叶和羽状复叶一直被认为是两个最基本
的分支。 在这两大演化支之内部 , 即单叶向掌状演化 , 或羽状复叶中由一回向二至五回
演化 , 其中都不乏其例证 , 但在这两大分支间过渡的例子却还是缺乏的 , 特别是中国五
加科植物中是如此 。 最近在湖南城步县发现一种单叶的羽叶参 ( p翻 taP 僻 s加川i。 l’f 。 -
“ 。 in e d 。 ) 是很有意义的 , 从而使羽状复叶和单叶之间找到了新的 “ 联系 ” , 证 明 这
两大演化支之间不存在不可逾越的鸿沟 。
五加科和伞形科是最为近缘的两个科 , 两者几乎没有绝对的界限 , 但后者较前者更
为进化些 ( L e or y J一 F 。 1 9 82 ) 〔加〕这两个科应起 源 于 一 个共同的祖先。 按传 统 的 概
念认为这两个科是与山茱 英 科 ( oC r : a c e a 。 ) 最近缘 ( T h o r n e ( 1 9 6 a ) , H o t e h i n s o n
( 196 7
,
1 9 6 9) ) 而另一种新的看 法是认为五加科与橄榄科 ( B盯 se acr ae 。 ) 和芸香科
一 2 9 一
软 2
T a 七1. 2
五 加 科 各 属 的 花 粉 和
T h . Po 习I. n a n d o t h e r m o r p h o !0 9石e a ,
花粉系数
矿 P衬 E (件 )
刘通草属 T r e ” e 。` a l 。 0 43 . 7 圆球形 粗网状 , 具颐拉
团球形尸\角全盘属 F a t : 亡a 0 。 97 3 4 . 0 近长球形 中等阅纹 , 具颐粒
竺屿今脚 O , 川。砂 10 . I 。 1 9 2 2 。 9 具间断搜盖层
粗网状甘春蕊属 H e d即 a 1 。 1 7 3 2。 4 近长球形 细 , 平滑
对今属 D e . d r o P a o a 二 1 。 07一 1 。 2 5 2 8 。 0 圆球形 ` 近长球形
` ,噪 , , :` ,` o , ` ” “ X l 。 09 2 3。 0 圆球形 细网状 , 平滑
长球形 粗网状阔袱月 K a l o户。 , a , 1 。 3 9 2 6。 9 近长球形 细 , 平滑
班脱木属 T ` t邝户` : a 二 1 。 2 3 2 8 。 8
中今属 S .` o P a o a 二 1 。 2 4 2 7 。 8 近长球形 中等网纹状
细网状多蕊未属 1
.
4 2 3
。
7 长球形 细网状
T . P`d a ” t h“ s
璐攀柴月 S c h` f f 刀` r a 1 。 1 7一 1 。 5 23 。 5 近长球形` 长球形
丘加拐 A c a o t肠。 P a . a 二 0 。 9 7一 1 . 忿1 2 9 。 8 圆球形` 近长球形 中等网纹状
大今属 衬 a c , o p a 。 。二 ! 。 38 2 4 。 0 近长球形 , 长球形 细网状
细网状暇王茶月 l。 07 2 8。 0 圆球形 粗网状
N
o t h o P a n a劣 粗网状
犷伞属 rB a : a a` o P s is 1一 I。 2 3 5。 3 圆球形今近长球形
人乡属 oP . a x 1。 l一卜 5 . 2 7。 2 圆球形` 长球形
明叶今肠 儿。 *。户 a , o 二 1 。 15一 1 。 4 2 7 。 6 近长球形` 长球形 中等网纹状
细网状《总序羽叶今月 ) I
。
32 2 1
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尸口 r a夕毋 . t a P a “ a x
吮木属 诫“ 1 0
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!一 3 ’ 28 。 3 回球形` 近长球形魄伞扭麟
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长球形 中等网纹状
H e t ` r o P a ” a 允
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近长球形 负网状马肺今月 D帅 lo P a 月 a 二
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5
一 舫 一
其 它 形 恋 特 征 表
e h a r a e t e r s o f t h e g e n e r a i n A
r a l i a e 一a e
叶 …花 ; , ……
{ !
单叶 、 拿状分裂 }伞形成圆锥花序 8 祖木至小界木
。 植物体具
5一 1 0 同 上
同 上
单叶 、 掌状分裂
{二一 : _ 常绿蔽木 .
} 同 上单叶
、 攀状分裂 6一多数 (指中国的特征 )
单叶 、 不裂或掌裂 伞形花序 5
单叶 、 全缘、 稀掌 伞形 , 或再成圆锥 4 一 5 ( 一 2 ) 常绿油木或乔木.裂 形
单叶 、 不级成 . 裂 伞形成回锥花序 名 常绿班木或小乔木 .
2 落叶乔木。 其皮刺单叶、 攀级 同 上
单叶 、 攀级 同 上 忍 落叶泊木 , 根茎知甸状。
单叶 、 不襄成掌裂 头状圆锥花序 吕 乔木 。
大井本。掌裂泛叶 伞形再成小回锥形 多数
寒城夭复叶 、 罕 i 一 总状 , 穗状或头状 6 一 1 0 常绿乔泊木 , 稀. 本。
8 尹I、叶 再成圆锥形
掌状复叶 、 稀 i 一 伞形 , 稀头状 6 ( 一 2 ) 常绿成落叶、 乔木成 .
8 小叶 木 , 稀簇本 ,多数有刺 .
掌状泛叶 伞形再成圆锥形 2 一 4 常绿乔
、 滋木稀获生
同 上 么 状 。
掌状复叶或单叶 …一
{
- -
单叶不裂或掌裂或 伞形再成圆锥形 公 ( 一 今 ) 同上 , 稀芡生状 , 多数
}
- - 一攀状泛叶 具束」。 !
{
掌状盆叶 , 轮生 伞形 乞 宿根草本 …一一露可赤顽禾 , 福庵蛋可羽状复叶 ( i 一 8 伞形再成圆锥形 8 一 5 本 。回 ) 稀 1 一 8 小叶 总状再成圆锥形 常绿乔木。伞形再成圆锥形羽状 , , ( 1二 ) } 肠肠羽状复叶 ( ; 一 。 } 落叶泊木小乔木或宿生坠 _ _ _ _ _ _ } 草本 , 多数有刺 。羽状复叶 ( 3 一 5 }回 ) l 同 上 : ! 常绿乔 、 淮木 。
植状圆锥形 常绿乔木。单叶全缘
, 不裂 }
1
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T h e P o l l e n g r a i n s o f 3 4 s p e e i o s a n d 2 v a r i e t i e s i n A l a l i a 〔 e a o f r o m
.c 五i n a , 了 e r e e x a m i n e d b y l i g h t m i e r o s e o p e a n d i n w h i e h 2 2 s p e e i e s r e P -
r e s e n t i n g 2 1 g e n e r a o f t h
e f a m i l y b y
s e a n n i n g e l e e t r o n m i e r o s e o P
.
T h e i r
·
e h a r a e t e r i t i e d e t a i l s a r e g i v e n i n t h e g e n e r i e d i a g n o s i s
.
A e e o r d i n g t o t h
e i r s h a p e
,
f o r m a n d s e u l p t u r e o f e x i n e e t e
, , t h e s e
g o n e r a e a n b e d i s t i n g u i s h e d e x c e p t T u P id a , t入u s a n d S c几。 f f l。 ? · a , b e c a u s e
t h e y h
a v e s i m i l a r p o l l e n e h a r a e t e r i t i e
.
A p o l l e n k e y t o t h e g e n e r a
b a s e d o n t h e s e o b s e r v a t i o n s 15 P r e s e n t e d
。
1
。
b a s e d o n t h e s h a p e o f p o l l e n g r a i n s e a n b e g r o u p e d t h e f o l l o w i n `
m a元n t五r e e t y p e s :
( 1 )
.
S p h e r o i d a l t y p e ( P / E = 0
.
5 5一 1 . 1 4 ) : T r e F o s f a , F a l s i a , O P l o P a n ax ,
M e汀i l l iOP a n ax , N o t hap a n a x
.
( 2 )
.
S u b p :
·
o l a t e t y p e ( P / E = 1
。
1 4一 1 。 3 3 ) : 仔 e d o r ` , , 刃e l r a p a , , a * , S i n e p a -
~佣口吕 .
( 8 )
.
P r o l a t e t y p e ( P / E = 1
.
3 3一 2 ) : K a l o p a n a x , T u里, id a , 7 t .l, : ` s , H 尸 t e : o -
P a ”口劣 .
T h e s h a p e o f s o m e p o l l e n ` r a i n s i n t h e 尸 g e n e r a w i t h m a n y s p e e i e s 15
v a r i a b l e
s u e h a s S
c h o f f l
e , a , f
r o m s u b p
r o l a t e t o p r o l
a t e , A
c a , t h ap a o a x
,
f r o m
s P h e r o i d a l t o s u b P r o l a t a e t e
。
2
。
B
a s e d o n t h e s e u 1P t u r e a n d s t r u e t u r e o f e x i n e f o u r t y P e s e a n b e
a 1 5 0 ` r o u p e d *
( 1 )
。
T
u b e r e u l
a t e o r e l
a v a t e t y P e : aF t
s i a
,
T r 。 。 e : i a .
( 2 )
。
R
e t i e u l a t e t y P e : t h r e e f
o r m s
A
。
F i n e
一 r e t i e u l a t e f
o r m : T h e t e e t
u m 15 p s i l
a t e o r t h e l u m i n a 15 i n
-
·
e o o s P i e u o u s a s M e汁窟I l f o Pa献 , D e dn r O Pa 月ax -
B
。
M i d d l e
一 r e t i e u l a t e f
o r m
.
T h e l
u m i n a w i t h o
。
5一 1 . 5刀 i n . d i a m . a s
Aar l ia
,
A e a n t h o Pa , a x
.
C
。
C
r a s s 一 r e t i e u l a t e f o r m
.
T h e l u m i n a 15 o v e r 2
.
5八 i : 1 d i a m . a s 肠 Io Pa -
椒 , aP ” ax H de 盯.a
( 8 )
。
I n t e r r u p t e d : t e e t u m t y P e : o n ly i n 0 5优 o x万10 , , .
(名 ) 。 A r e o l a t e t y p e : o n l y i n D奋p l o p a ”盯 .
I n t h i
s p a p e r a r e d i s e u s s e d s o m e t a x o n o m i e p r o b l e m s
:
T h e
e h a r a e t e r i t i e o f p o l l e n b e t w e e n t h e B r a s s a i o P s i s a n d E。 。 ,
,
a l `o p : 泣5 1 5
, 0 s i nt i l a r t h a t i t 15 i m P o s s i b l e t o s e P a r a t e i t i n t o t w o g e n e r a
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e e i a l i z e d p o l l e n g r a i n s a n d t h e l a r g e f r u i t w i t h O n e
一 s e e d ( L o e u l e )
3 3
o f t h e g e u u s D I P l o Pa o a x H a n d
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b e l o n g t o A翔I i a e 尸a o o r C o , n a c e a e , b u t t o Aor l :’d ia c e a o .
T胜e e v i d e n e e o f t h e p o l l e n , a n d o t h e r m o r p il o l o g i e a l f e a t u r e s a s r a -
e e m o s e i n f l o r e s e e n e e s
, e v e r g r e e n t r e e s s u p p o r t t h a t i t 15 b e s t t o s e p a r a t e
尸盯口 P e ” t a P口 , a x H u t e h 。 f r o m t h e P e 凡 t aP a n a x S e e m 。
F 1 n a l l了 , A e e o r d i n g t o e a e h P o l l e n t了 P e a n d e o r r e l a t i o u w 诬t五 。 止五e r
m o r p h o l
o g i e a l e h a r a e t e r s ( s e e t a b l e Z )
, a p r o p o s e d s e h
e m e o f p h r l o ` e n e -
t i e r e l a t i o n s h i p s o f t h e g e n e r a i n A , a l f ac e a e f r o m C il i n a 15 ` h o 贫 n 10 F i g .
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t u e r e e t r a v a i l a 任 L a b o r a t o i r e d e P h a n e r o g a m i e d u M u s 已u m . J e s u i s r r e s r s e e o n助 1 5 -
s a n t a u x M l l e
.
C h a l o p i n e t M m e L e s e o t q u i .
, o n t f a i t 10 t r a i t e m . n r d u p o l l. 。 ,
a i o s i d
’ a i l l e u r s q . e M m e C h a n e o g n e P o u r f a i r e S E M a u L a b o r a t o i r e d e P . l。如 t o l o -
9 i e
.
今 考 文 献
〔 1 〕 何录 、 公抢江 . (一9 7a ) 中国植物志 . 54: l一 一 7 -
〔 2 ) 材景 . ( 场 6 0 我国五加科的 . 、 种数 、 属间亲绿关系和绝理分布。 厦门大学学 报 (自然科学旅 ) . ( l ) : 2
一 3 , 1一 1`〔 s 〕 曾抢江 、 何橄 . ( 10 8 2 ) 五 加科分族新纲要。 植物分类学报。 20 : 2 , 12 5一 3 0 .〔 减〕 位抢扛 ( 1 9 8 3 ) , 马蹄乡属 ( D i p lo p一 x H a o d 一 M o z . ) 的不 统位叉 . 植钧分类举报 . 2 1 : 2 . ,` 一纽. `
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( 50 〕 S h a o g . C . B . ( 1 9 8几 ) R睡v i s in o d u g e n传 M e r r il l io p二 a x L i , B u ll . M。一 N一 t o . H i s t . N -…
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I` t `陀 . 5 ` , g a P o r e 3 0 , 2 75一 2。 ! ·
( 3 3〕 T s。 。 9 C . C . ( l。 了1 . ) L ig h t a n d S e a n o i n , . ! e e t , o n . ie r o s e o p io s t u d ie一 o n P o ll e o o f T’ t.r p l一-n
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( 3一〕 T一e n o e . C . ( l。 了3、 s了 s t e二 a t i。 p a ! r n o ! o J , o f T u p i d a o t h u一 。 n d p l e r一 n d r a ( ^ ar ri . e e。 。 ) . 口r 。一。
L3。 5 1一 5 6 .【3 5 ) T s e n o C . e . ( l , 74 ) P o l le n o r B o e r l一 o i o d e n d r o n : 。 u n iq u e t r p e i n t h e A r一 l认 e “ 二 才附 r . 1 .
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: 7 17一 7 2一
( 5 5〕 T“ n g C . C . ( 19 5 0 ) P o l l。 n m o r p五0 10 9 , ( A r a l id i u以 ) , r a x o . 2 , (弓 ) . ` 07一 0 0 .
( 3 7〕 T , e n o C . C . & J一 n e R . S il o u p (一。了s ) OP l l e o m o r p卜o lo g r o f S e h e f f l e r一 ( A r .1 抽 e . e ) . 才 . e r . 1 .
B o考. 6`( ` ) . 38 通一 3 0 4 .
( 3 8 ) r p r 吐 a 陇 、 ` , 几· H . T . 妞 C ` . o p钱 o a a · H T . ( 1 . 7 2 ) K e “ e : 。 . a : . 、 . p o 几` cS 从 l `l姗一 万. R . 扭 G
F or . t一。 中几 o p e Q . e p “ o r o B` 。 : a a 班 a . H o a o e : . e班 e , . 一 e二 p . e t . … , . 2 2 ,一 2 4: .
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