全 文 ：BU L L T I E N OF B OT 人 NI C AL R E E SA RC H
第1 卷 . 第 4 期
Yol1 1
.
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4
1 1 9 9年 1 0月
o ct二 1 9 9L
中 国 北 部 纯 菜 ( Br as n ei as ehr eb er i )
地 史 分 布 与 生 态 适 应
于 丹
T H EG E O
一
I H ST ORIC L AI D ST R旧U T ! OA N NCD L G E O OIC AL
A DA PT AT I N O OF BA R SI A EN SC HR B E ER !
GI M E
。
I T C R N N H OHI NA
Yu D an
〔提要〕 本文报道 了中国北部新分布的水盾草科 ( Cb aom如 c e a己 )植物 。 过
去根据 绳莱属 ( Bl as碑了 ) a将水质草科译为纯菜科是不恰当的 , 因为水质草科
的命名模 式为水质草属 ( C a石o m b a ) , 故建议将 C a乡。 m b a c e a 。 译 为水质草科 。
本文概述 了水质草科的系统分 类位王 , 讨论 了纯莱的化石 与现 代 分 布 样
式 , 认 为冰期 气侯是影响其分布的主导 因子 。 同时根据幼 苗的 形 态特征 , 按重
演论观 点 , 推浏 了拢莱的起源 , 其祖先可 能是毛策抖的 古植物 。 此外 , 还研 究
了苑菜花部的圣夜沉浮节律 , 冬芽的结构和生 态适应及 胶 被 的 特 征 和 功 能
等 。
水盾草科的系统分类位 !
水盾草科 ( C a吞。耐 a e e a 。 ) 属双子叶植物纲 ( D i c o 忿, l。 d o n。 s ) ; 在哈钦松和恩 格 勒
的系统中将其置于毛蓖目 ( Ran al 。 : ) 之下 , 但在塔赫他间和克朗奎斯特的系统中则隶于
睡莲 目 (N 夕m p h ae al 。 : ) 中 。 在恩格勒系统中将其作为亚科对待 , 即水盾 草 亚 科 ( C a -
b o m b io de
a 。 ) , 而在哈钦松 、 塔赫他间 , 克朗奎斯特等系统中则为科级分类地位 , 即 水
盾草科 ( C ab o m b ae ca 。 ) 。 因塔赫他间和克朗奎斯特的系统较为合理 , 本文即 以 其 为 依
据 , 对水盾草科予以讨论 。
水盾草科在国际植物命名法规 ( 1 9 8 3) 中作为保留名称 , 其系统分类如下 :
水盾草科 C a b o m b a e e a e A . R i e h a r d , N o u v . E I` m . B o t . e d . 遵 , 4 2 0 . 1 5 2 5
本文作者工作单位 : 黑龙江 , 哈尔滨 . 东北林业大学 ( N o r t h e a芝t F o r e s t r 了 U n i , e r s it ; . H a r b i n , H e i lo n g -
j 扭 。 ` 1 5 00 4 0 ) .
( C
a
b o mb
e ae 尹 )
。
异名 S ( yn 。 ) :H洲 , o 乡尸 It id a c 己 a 。 D u m o r t i e r 2 8 2 2 .
多年生水生草本 , 茎甸旬或直立 , 节上生出不定根 , 叶盾状 , 互生 、 对生或 轮 生 ,
漂浮或沉水 , 羽状脉 。 花单生在长的花序梗上 , 下位 , 离生 。 花粤 8 或 4 , 白 、 黄或紫
色。 雄蕊 3一 36 , 单沟花粉 ; 心皮 1一 18 个 , 柱头顶生 ; 胚珠 1一 3 , 果实不开裂 。
本科模式 : ( T rJ p u s ) : C a b o励 a A u b l .
共含 2 属 : C a西。励 a , B , a s e n i a .
1
. 水后草属 : C a b o m七a A u b l e t . , P l . G u i . 1 . 3 2 1 . t . 1 2 4 ( 27 7 5 ) .
异名 ( S y n ) : N 。 c t : 15 S c h r e b . , G e n . 1 . 2 3 7 ( 1 7 5 9 ) 。 V i l l a , s i a N e c k . , E l e m 。
I
。
1 1 0 ( 1 7 9 0 )
。
专一的水生草本 。 叶具两形性 , 沉水叶羽状多裂成狭裂片 , 对生或轮生 , 漂浮叶如
有则两端渐尖 , 分叉 、 盾状 。 花曹 3 , 花瓣 3 , 爪状 , 常具瓣耳 , 白 、 黄或紫色 。 雄蕊
3一 6 。 心皮 ( 1 ) 2一 4 , 伸长 , 胚珠常为 8 。
本属共有 7 种 ,
C
。 a u s t r a l i s S p e g
. ,
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.
S o e
.
C i e n t
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( 1 5 5 0 ) 2 1 9
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I
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2 0 6
,
C
。
P i n ” a t a S e h u l t . , f 。 S了 s t 。 姐 . 1 3 7 9 。 )
C
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u , c a t a S e h u l t
。 ,
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。
S y s t
。 姐 。 1 3 7 9 。
C
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a o h i e n s f s G a r d n
. ,
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6 4 1
。
C
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Pu 乡e s c e 左5 U l e 。 , N o t i z 。 B o t 。 G a r t 。 B e r l i n 。 VI 。 2 9 3 ( 1 9 1 5 )
C
。 平 a ; m i n g i i C a s P 。 , M a r t 。 F I。 B r a s 。 VI 。 11。 1 4 2 。
C
.
S
c几留 a : t z i i K 。 R a t a j . , A e t a . A m a z 。 i ( i ) : i魂3 . ( 1 9 7 7 ) .
水盾草属主要分布在新大陆的热带和温带地区 , 其中 C . 四 : t , al is 主要产在阿根
廷 , C . c a , o l i n i a n a 产美国 , 其余五种主要产在巴西。 中国引种有 C . e a : o l i n i a n a 。
2
。 掩菜 . : B r a s e n i a S e h r e b 。 , G e n 。 P I 。 e d 。 8 , 1 : 3 7 2 ( 17 8 9 ) 。
异名 ( S y n ) : H万d : o p e l r i s M i e h x . , F I 。 B o r . A m . i 。 3 2 3 . t . 2 9 ( 1 5 0 3 ) ,
I x时 10 S o l a n d 。 e x D C . , S y s t . 11 . 3 7 ( l a Z i ) , R o , d a c几i n e B o s e . , E n e y e . A g r i e .
v i
。
( 1 8 1 6 ) 1 8 0
。
植物体沉水部分包裹有粘液质的厚胶被 。 茎为根状茎 , 上着生叶和纤旬枝 , 甸旬在
底泥表面 。 叶互生 , 盾状 , 广椭圆形 , 漂浮 。 花警 8 或 4 , 线形 , 无柄 , 紫 色 。 雄 蕊
1 8一 36 个 , 心皮 4一 18 个 , 长卵圆形 , 胚珠常为 2 个 。
本属仅一种 :
苑菜 : B r a s e n i a s c h r e b e r l G m e l . , S y s t 。 V e g . i : 8 5 3 ( 1 7 9 1 )· 。
异名 ( S y n ) : B 。 h洲 : o P e l t 15 M u h l 。 , C a t 。 5 5 ; R a f i n 。 , M e d 。 F I。 I。 9 0 。
5
。
17
。
B
. ” 抑Ph o id e s B a i l l 。 , H i s t 。 P I 。 l 。 8 2 。
B
。
P赵 ; P “ r e a C a s p 。 , E n g l 。 1 , 2 , P 。 6 。
一 1 0 0 一
B
.
P e lta ra P r ush
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. ,
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B
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p a l a e f
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, 1
5 F a s s
。 ,
C a s t a n e a
.
X 钮 , 1 2 7 ( 1 9 5 7 ) 。
H洲 , o p e l t i s p u r p u : e a M i c h x , F I。 B o r . A m e r . I , 3 2 4 ( 1 5 0 3 ) 。
M
e ”如 n t h e s n夕m Ph o id e s T h u n b 。 F l二 J a P 。 8 2 。
万 . P e l t a t a T h u n b 。 , A e t a U p s a l . 姐 , 1 4 2 .
V i l l a , s i a Pe l t a t a R o e m
。 e t S e h u l t
。 , ,
S y s t
。
VI
,
1 7 8
L im 月 a n t h e m u m P e l t a t u m G r i s e b . , D C 。 P r o d r . 议 , 1 4 1 。
水生浮叶草本 , 根状茎横走底泥中 ; 叶盾状 , 椭圆形 , 长 5 . 。一 7 . 9 c m , 宽 6 . 7一
i Z
.
s e m
, 全缘 , 无柔毛 ; 叶柄长 3 2一 1 2 1 。 m 。 花单生在花梗顶端 , 直径 1 . 5一 2 . s e m ,
花警 3 、 花瓣状 , 倒卵形 , 长 1 . 。一 1 . 3 c m , 宽 。 . 3一 o . 4 c m , 黄橙一紫 粉 色 、 半 透
明 ; 花瓣 8 , 卵形 , 淡紫色 , 宿存 , 雄蕊 15 一 17 , 花药侧向 , 线形 , 紫 红 色 , 长 0 . 3
、 m . 子房上位 , 心皮离生 , n 一13 个 , 每心皮具胚珠 1一 2 个 。 坚果革质 , 卵 圆 形 ,
稀中间具缴痕 , 果具嚎 , 嚎长 。 . 1一。 . 3 o m ; 种子 l一 2 枚 , 圆柱形 。
新纪录标本采自黑龙江省伊春市 , 1 9 8 8 年 8 月 10 日 , 于丹 , 8 0 0 3 1 号 (为东 北 新
分布 , 在长江以北也是首次记录 ) 。
掩菜属的地史分布
药菜原广泛分布在北半球的许多地区 。 在玉树冰期中 , 冰川覆盖了欧洲大部和亚洲
~ 北部 , 使药菜在中欧和北亚地区消失 。 冰川在东欧沿着第聂伯河与顿河的流域向南伸展
直达北纬 49 一 50 。 , 由于亚洲气候偏于大陆性 , 使大片地区未被冰川覆盖 , 冰川在西伯
利亚没越过 N 6 0。 纬度带 , 特别是在东西伯利亚东北部此冰线更向北推移 。 这样便使苑
菜在东亚地区能存活下来。 而在欧洲和苏联北部的第三纪与第四纪地层中广布有药菜的
化石 , 如在波兰的 K r o s 。 i e n k o 和 G r o d n o 。 德国法兰克福附近的 G l a s s u m 和奥地
一利维也纳附近的 P a n n o n 上新世地层中 , 莱茵湾中新世地层中 、 德国西北部 T i d of e ld
间冰期地层中都有苑菜的化石 。 在苏联奥卡河上利赫维那的间冰期湖泊沉积中 , 在莫斯
科附近的特洛依次第三纪淡水沉积中 , 在加里宁州的间冰期沉积中等多处均有苑菜的化
石 , 即便是顿河沃罗涅 日河这一冰川南界的最早沉积层中也有苑菜的化石 。
苑菜现代分布区为中国 、 日本 、 印度 、 澳大利亚 、 北美、 古巴和墨西哥等地 。 集中
公 分布在北纬 40 。 以南的亚热带地区 , 在中国主要分布在云南 、 四川 、 湖南 、 湖北 、 渐江
和江苏七省 , 在北纬 3 0 。 以南分布广 。 在黑龙江省伊春市新纪录的药菜是旧大陆分布最
北处之一 。 这种分布区的间断主要是冰期气候所致 ` 在日本列岛均有分布 , 在苏联主要
一分布在远东地区 , 在北美以新英格兰地区以南分布最广 , :但在缅因州 、 L新罕布什尔州 ,
佛蔽特州和密执安州以北的地区分布较少 , 在澳大利亚主要分布南回归线以北的地区 ,
在印度主要分布在恒河流域 。 苑菜在旧大陆的间断分布为东亚 (中国黑龙江 、 苏 联 远
.东— 中国亚热带 , 日本列岛— 合湾 ) 、 南亚 (印度 ) 、 澳大利亚 , 在新大陆则呈连续分布 (加拿大— 美国 ) 。
一 1 0 1一
苑菜这一第三纪植物区系的残遗种随着气候变冷和冰川前进而退却到东亚— 日本和美洲新大陆 , 进人美洲大陆的途径是通过当时存在的白令陆桥 。 在苏联苑菜分布在远
东地区 , 主要分布在结雅一代布列亚平原 、 兴凯湖到乌苏里江的人江口 、 绥芬河等地 。
1 8 7 2 年 了 U 尹 夕 夕 二 于 , 卜在乌苏里斯克附近的绥芬河沿岸与旧河道中探到 过 苑 菜 ,
、
1 9 8 9 年科马廖夫在布列亚河下流左岸的河迹湖中探到药菜 。 但作者 1 9 8 8 年在结雅河和
布列亚河人黑龙江口 及附近江段未采到此种 , 但在汤旺河流域却采到了苑菜 , 这是继结
雅— 布列亚地区又一分布范围超过北纬 47 。 的纪录 。 药菜之所以能在结雅河和汤旺河流域存活下来 , 与黑龙江流域对植物的保护有关 。 苏联南方的山脉和河流是第三纪残遗
种的避难所 , 尤其保存着比现代更温暖时期的水生植物 。 如在伏尔加三角洲 保 存 着 莲
(N o lu 励。 , : ` l’f e1 。 ) 、 而莲现代主要分布在东亚的温暖地区 。 在伏尔加三角洲生长的泛
(世界 ) 热带分布的植 物 如 莲 、 貉 藻 ( A ld : o v a , d a , 。 s i c o l o s a ) 、 苦 草 ( V a l l i s , e汀 a
s Pi : a l i s )
、 菱 ( lT a Pa b i s P i n d s a ) 、 田字苹 (对口 , s i l o a g : a d r i f o l i a ) 和愧叶苹 ( S a l , i -
耐 a o at an s) 等在黑龙江流域皆有分布 , 此外泛热带分布的种类 还 有 水 车 前 (Ot et il a
a
l i s m o
: d o s )
、 稗 ( E c h i n o e h l o a c : u s g a l l i ) 和旧世界热带分布种类如雨久花 (M o n o c h -
。 : i。 ko sr ak 。州 O 等在黑龙江流域均有分布 , 其中水车前在黑龙江下游的三江平原水体
中为沉水生活型植物中的优势种 , 而雨久花在黑龙江流域各水体中为随遇种 。 所以说黑
龙江流域同伏尔加河流域一样 , 都是植物区系古老成分的保存处 。
汤旺河流域地形特殊 , 北有布列亚山脉 , 西有大兴安岭 , 东有完达山 , 南有张广才
岭 , 这些高大的山岭对于挡住冰川和寒冻的侵扰具有一定的庇护作用 , 同时汤旺河穿行
在山谷之中 , 海拔逾千米的大黑山 、 老白山和平顶山对于阻挡西伯利亚寒潮又有很大的
作用 。 因此 , 汤旺河流域保存有许多第三纪的遗留种 , 如陆生植物中的水曲柳 (F , ax i。 “ s
二 a n d s h: r i c a ) 、 黄莫 ( P h o l l o d e n d : o n a m u , e n s e ) 、 核桃揪 ( I u g l a n s m a : d s h赵: i c a ) 、 山
葡萄 ( V i t i s a m “ : e o s i s ) 北五味子 ( S c h i s a n d r a c h i n e n s i s ) 和人参 ( P a : ax g i n s e : g )
等 , 水生植物中有苑菜 、 黑藻 、 槐叶苹 、 水车前 、 苦草 、 菱 、 小 黑 三 棱 ( S p o ga o iu m
s im P l e x ) 和浮叶眼子菜 ( p o t a m o g e t o , 。 a t a n s ) 等 。 此外 , 本地区还是 珍 贵 树 种—红松 ( p i: : : kol 。 ie o is : ) 的故乡。 这些足以说明汤旺河流域植物区系的古老性 , 这些孑
遗种在本区有分布与地史上该区域曾属亚热带气候有关 。
汤旺河原经库尔滨河与黑龙江相连 , 由于晚第三纪至第四纪时乌伊岭的亥武岩台地
隆升 , 阻断了汤旺河与库尔滨河的联系 。 苑菜分布到汤旺河流域是在乌伊岭未抬高时 ,
因库尔滨河人江 口位于结雅河— 布列亚河之间 , 且正对着库尔滨河人江 口的结雅—布列亚平原也有一条河流的人江口 , 药菜经库尔滨河进人汤旺河流域 , 虽经过较长时间
的地史和气候变化 , 但苑菜现在仍生存在汤旺河中游的河迹湖中 。 河迹湖位于红松林中
间 , 面积 3 , 5 0 m “ , 水平均深 2 . 5 m , 水为贫营养型 , 透 明 度 达 1 0 0 c ln , p H 值 为
5
.
7 。 湖中优势种为苑菜 , 其它水生植物还有菱 、 槐叶苹 、 浮叶眼子菜 , 黑藻 、 三 叉 浮
萍 ( L e摊 n a t : i s u l c a ) 、 睡莲 (万帅 ph a e a t e r : 心 o n a ) 和沿岸分布的挺水植物 , 如细茎黑
三棱 ( S p a r g a n i u m t 。 n : i c a “ l e s p 。 。 o v ) 、 孤 ( 2 1才a n i a c a d u c i f l o r a ) 和 香 蒲 ( T砂 h a
or
: 。川 al is ) 等 。 由此可看出该湖水生植物区系成分的古老性 , 同时亦表明了该 湖 作 为
药菜的避难所和种质资源保存处 的重要性 。
一 1 0 2 一
药菜的起派及其生态适应
自从塔赫他间等提出单子叶植物的苑菜起源学说以来 , 苑菜在分类学中的特殊作用
日益引起人们的注意 。 R . M . D a h lg r e n 和 H . T 。 C l i f f o r d 等详尽地研究了苑菜与
泽泻之间的关系 , 认为两者的共同祖征是花被三基数 , 心皮离生 , 具槽花粉粒 , 托叶的
偶然存在和沼生型胫乳 , 而药菜的原始性是显而易见的 , 如雌雄同株 、 两性花 , 花部螺
旋排列 , 子房上位 , 聚合果 , 具胚乳等 。 有许多证据可令人信服单子叶植物起源于纯菜
类的双子叶植物 , 那么药菜起源于双子叶植物中哪一原始类群 , 根据药菜幼苗发育对此
进行了推侧 。 一 , 一 _:
采自汤旺河流域的苑菜幼体为由种子繁殖的实生苗 。 幼苗的第一个叶为长椭圆状 ,
具一条主脉和 昌条支脉 , 主脉发自叶片基部 ; 叶片长 。 . 7 c m , 宽 0 . 4 c m , 叶片以一端
着生于叶柄上 。 第二个叶为扁椭圆状 , 由叶片基部分生掌状三出脉 , 叶片长 。 . 5 c m ,宽
。 . c7 m , 叶片仍端生于叶柄上 。 第三个吁为斜卵形 , 五出羽状脉由叶片中下部辐射状分
生出 , 叶片长 。 . 5 c m , 宽 1 . 4 c m , 叶片以中下部着生在叶柄上 , 与叶柄形成 80 。 的 夹
角 。 第四个叶为卵形叶 , 7 出羽状脉自叶片中央处辐射分出 , 叶 片 长 1 . 2 c m , 宽 2 . 。
c 。 , 叶片以中心部位盾状着生在叶柄上 , 与叶柄几成垂直角度 。 各叶片的叶脉 与 在 叶
柄上的着生位置见下图所示 :
甲甲L甲
。自丫竹
图 1 . 示掩菜幼苗的叶脉与叶着生位里
绘上所述 , 苑菜幼苗的性状演化序列为 : 叶片形状由长椭圆形一扁椭圆
形一卵形 , 叶脉形状由掌状单出脉一掌状三出脉一辐射五出脉一辐射多出脉 ,
处 由基部一亚中央部一中央部 , 叶脉数量由 i 个一 8 个一 6 个一多个 ,
形 一 斜 卵
叶脉分生
上的位置由端生一亚中央生一中央生 ,
由小一大 。
叶片着生在叶柄
叶片与叶柄的夹角由 。 。一60 。一 90 “ , 叶 片 面 积
按 “ 重演论 ” 观点 , 苑菜的个体发育过程应是其系统发育的重现 。
菜幼苗的演化序列看成由古植物进化到药菜的演替过程 。 那么就可以把药
和端着柄的植物经过扁椭圆形或斜卵形叶 、 即药菜由长椭
圆状叶 , 掌状脉
亚中部着柄和辐射五出脉的植物而演替为现
1 0 3
生的珑菜 。 由幼苗的性状演化关系似可推论苑菜可能来自毛蔑科 (儿 ”如 ` u la cea。 》 的古
老植物 , 尤其是类似于 毛 蓖 亚科 (叙 bf o . R四un cu oI l’d e ae ) 的 银 莲 花 族 ( T : i b 。
A , 。 m 。 , in ae ) 内的植物 。 这只是根据表征所推断的 , 尚有待于做有关细胞学与化学成分
分析才可使推论更趋于合理些 。
苑菜的花被与花药等均为紫红色 , 这种鲜艳色彩有利于吸引昆虫帮助传粉 。 在盛花
期 , 花晴天白昼挺出水面 , 夜间沉人水中 。 小兴安岭产的苑菜花部昼夜沉浮节律与温度
有关 。 晴天光辐射强 , 水体吸收的热能多 , 有利于花部发育 。 由于受森林微 气 候 的 影
响 , 林区昼夜温差较大 , 气温 日较差在八月份大于 15 ℃ , 而此时恰是药菜的花 果 期 ,
夜间低温易使花部因冷冻而影响发育 。 与陆地生境相反 , 水环境较为稳定 , 主要因为水
体有巨大的溶解热 、 且水温对气温的变化存有明显的时滞效应 , 故水温的日较差小 , 八
月份为 3一 5℃ 。 当光强小于 2 , 0 0 lu x 时 , 花梗收缩 , 整个花部沉人水休中 , 一 般 滞
留在次表层中 , 水— 大气界面起到隔离层作用 , 保护花部免遭低姆伤害 。 作者在大兴安岭也观察到睡莲花梗呈螺旋状 , 夜间或阴雨天即沉人水中。 这种自我保护现象是苑菜
和睡莲对林区温度变幅大的适应结果 。 因此在长期的进化过程中药菜衍生出花序沉浮的
昼夜节律 。
图 2 . 蕊 莱 (B r a s二 ia s c 卜r . b e r i G m e l . )
植物体 2 . 沉水叶 3 . 浮水 叶 4 . 离生心皮 5 . 花
6
. 果 的剖面 7。 冬芽 8 . 幼苗
药菜除种子外 , 还能形
成冬芽第二年进 行 无 性 繁
殖 , 冬芽一般位于植物体顶
端和叶枝条的上部 , 8 月中
旬即成形 , 从母体上断裂主
要借助于外力的作用 , 在叶
枝条顶端的冬芽连同邻近的
2一 3个 花序一同 脱 落 , 冬
芽一般在水面浮几 日后才下
沉 , 尤其是带有花序的冬芽
漂浮水面时间更长一些 , 这
主要是吸收更多的光能和营
养物质 , 以使果实达到生理
成熟 , 一侯种子成熟后便带
着冬芽下坠 , 由于冬芽外包
裹一层厚胶被 , 遇到水底 的
固着物便附着其上 。 第二年
春季水温回升后即萌发 , 冬
芽长出的幼苗粗 壮 且 出 水
早 , 而实生苗一般较细弱和
出水晚 。
作为水生维管束植物的特例
之一 , 药菜具有胶被 , 这种
一 1 0 4 一
目 J
透明的胶质物附着在除浮水叶腹面以外的植株上 , 尤 以嫩茎叶与花梗 、 叶柄处为多 。 这
种胶质物不溶于水 , 在水中粘性很小 , 故植物体各部分不相互贴接 。 但在空气中呈很强
的粘性 , 使植物体能牢固附着在其它物体上很难移开 , 压制腊叶标本时尤应 注 意 这 一
点 , 最好是一次性压制成功 , 否则很难整形 。 药菜外层的胶被作用较大 , 它起到缓冲剂
的作用 , 保护植物体免受风浪 、 水流 、 压力而折断 , 它还起到隔离层的作用 , 当植物栖息
的水城成分变化时 , 尤其是酸碱度或有害物质含量增高时 , 因药菜水中部分包有胶被 ,
可阻滞这些极端值 (如 p H 值过高或过低 ) 出现时对植物体的伤害程度 ; 幼嫩的茎叶全
部包裹有胶被对抵御低温冻害作用更明显 。
参 考 文 欲
〔 l 〕
, 奋
〔 2 〕
〔 3 〕
〔 4 〕
〔 5 〕
. 口睡 〔 10〕
〔 1 1〕
〔一2〕
〔 1 3〕
戈14〕
A d口 s , F : 5 . : 一。6。 。 W in t e r b u d P r o d u e t io n a n d f u n e t i o 口 i n B r口 s e ” 10 s e h r e b e r ` . R h o d o r a 7 1 :
4 1 7 - 书32 。
C坛ls l e r . M . A . : x , 35 . Th e 下 i n t e r b u d s o f B r a s e 。 。` 一 B u l l . T o r r e了 B o t . C l u b 65 : 2 7 7一 2 8 3 .
C o o k
,
C
.
D
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K
.
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. : 10 7一 W a t e r p l a n t s . T il e H a g u e . 1 6 5一 70 .
F as s e t t
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C
. : l , 5 7
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a q u a t i e p l a
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e l lq u 七 t . C J B . a n d G . E . C r o w . : 1 9 5 4 . A q u a t ic v a s e u la r p la n t s o f N e w E n g la n d : p a r t 7 .
N了m p五a e a r e a e . S t a t . B u l l . 52 7 . N e w H a m p s h计 e . 2一 3 .
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p 二 20 65 . M o r p h o l o g i e a l a n d e m b r了 o l o g i e a l s t u d i e s i o N了m p h a e a c e a e . 2 . , B r a s e n i a S c h-
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13 : 3 7 9一 3 a 7 。
R a了m o n d , M . a n d p . D a n s e r e a u . : 10 5 3 . T h e g e o g r a p h i c a l d 坛t r 场。 t io n o 皿 o f t h e b i p o l a r N y nr p h -
a e a c e a e , N 少沉 P h a e o t e t r a夕o n o a n d B r a : e “ i a s c h r e b e r i 二 P r o e . Pa c i f i c S e i . C o o g r . 7 ( 5 ) : 12 2一
13 1
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R坛比 ds o n , F . C . : 一。6 9 . M o r p h o lo g ic a t s t u d i e s o f t h o N 了m p恤 e a c e a e . 万 s t r u e t u r e a n d d e , e l -
o Pm e n t o f t五e f l o w e r o f B r a s e ” i a s e h r e b e r i G m e l . U n i丫 . C a l i f . P u b l , . B o t . 4了: l e 45 .
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o n t五e b l o o m i o g o f B r a s e , i a ; e h r e b e r ` G m e l . ( I ) . J o u r n . Ja p . B o t . 13 :
8 2 9一 8 39 。
B
.
J’I . K o , a p o a . 1 , 3 7 . 中二 o p a C C C P . 1 . P . `一 5 .
大井次三郎 : 10 5 6 . 日本植物志 . P . 5 0 6 .
K o m
a r o v , 一。 4 3 . 满州植物志 . 1 ( 下 ) , P . 5一了.
关克位 , 19 7 .9 苑 菜 , 中国植物志 , 27 . P . , 5 .
李恒 . 1 9 8 6 . 剪菜 、 云 南植物志 . 4 . P . 14 .0
、J, .2f .J` 卫
6789
产`、r`r、碑J
A B S T R A C T
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. 甲月叹
T h e s y s t e m a t i e e l a s s i r y o f C o 今。邢b a c e a o 15 s u m m a r i z e d 。 T h e f o s s i l s
五 n d m o d e r n d i s t r i b u t i o n a l P a t t e r n a r e d i s e u s s e d , t h e e l i m a t e s d u r i n g g l a -
心 i e r s w a s t h e m a i n f a e t o r s a f f e e t e d i t 。 I n t h e l i g h t o f t h e r e e u r t h e o r y t o
d e d u e e t h e o r i g e n o f B r a s e n i a s c人r e乙e ; 1 f r o m m o r p h o l o g i e a l f e a t u r e s o f i t 尹 s
: s e e d l i n g
, t il e a n e e s t o r w o u l d b e t h e p a l a e o p l a n t o f R a n u n e u l a e e a e b y i n f e
-
; r e n e e 。 I n a d d a t i o n
, t h e r 了h th m o f f l o w e r s s i n k w h e n n g h t a n d e m e r g e w h e n
,
d a 了t i m e s 15 s t u d i e d 。 T h e s t r u t u r e a n d e e o l o g i e a l a d a p t a t i o n o f w i n t e r b u d
么 s , e l l a s t h e e h a r a e t e r a n d f u n e t i o n o f t h e e o l l o i d a r e p r o b e d i n t o 。
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