全 文 ：BU L LT E IN O BO TA N FICA L R E SE A RCH
第功卷 , 第 l 期
V o l一 0 , N o . l
19 9 0年
J
a n
. ,
l 月
1 9 9 0
杨 属 的 分 支
于兆英 张明理 徐炳声
分 析
桑 涛
C LAD! ST !C ANAL Y S IS O F P O PU L U S
Y
u C h a o
一
y i n g Z il a n g M i n g
一
11 H s u P i n g
一 s h e n g S a n g T a o
〔提奚 〕 根据被子植物大 系统 的 资杆和 形态学观察确定 了大凤 子科山桐子
属为杨属的外来群 , 即饭设的祖先类群 , 借以确定杨属性状的极性 , 通过简约
性分析构建 了杨属有根 的 W a g n e r 树 , 把杨属的五个组分 为演化趁势 上 的 三
支 : 第一支为最原始的 白杨组 , 第二支为变异较大 的大 叶杨组和青杨组 , 第三
支是歧化的 焦杨纽和胡杨纽 。
引 盲
杨柳科 ( S a Ii e a e e a e ) 杨属 ( P o p u l u s l ) 全世界约 1 0 0 余种 , 分布在北温带 大 约 北
纬 23 “一 6 5 。 之间 。 我国约 60 种 , 主要分布在北方 、 西南及华中。 本属自 17 5 3年林奈建
立以来 , 分类问题一直受到分类学家和树木学家的重视 , 在组 (S e o it o n) 的划分和界
限上有比较一致的结论 〔 , , 3 , , “ , 12 , ` .3 `“ · ` 7 , `“ 〕。 但由于雌雄异株 , 杂交现象亦较普
遍 , 分类和鉴定比较困难 , 再由于花期很短 , 有时不得不主要依据营养器官特征来作鉴
定和分类 。 由于古植物化石证据较为稀少 , 杨柳科的系统位置变动较大 , 成为从恩格勒
系统以来各家分类系统讨论的重要类群。 有关杨属属内种系发生关系 , 只有零星工作 ,
而数值的分支分类 ( N u m e r i e a l e l a d i s 一 t i e s ) 研究则未见报道 。
分支学 ( C e a e l i s t i e s ) 从七十年代至今是植物系统学 ( P l a n t s y s t e rn a t i e s ) 讨论
的热点 , 从进化和分支的基本假设到分支图 ( C l a d o g r o m ) 的构造 , 既有热烈的 拥 护
者和追随者 , 也有激烈的反对者 .s( ” , ` 4 〕 , 乙争论促使了这门学科的不断完善和发展 。 分
支学因为对系统学提供了明确的方法 , 越来越受到分类学家和系统学家的重视 。
本文试图采用分支分类方法进行杨属的系统学研究 , 主要分析组间关系和可能的演
化趋势 。
于兆英 、 张明理 : 映西 , 杨胶 , 西北植物研究所 (N o r th , 。 s t e r n I n , t i t u t e o f B o ta n 了, Y a o g l纽 g , S il a a n x i ) 。
徐炳声 、 桑涛 : 上海 , 发旦大学生物系 ( D e p a r tm e n t o f B i o l o `了 , F u d a n U n iv e rs i t了 , S五a n ` h a i ) .
在四川大学生物系 , 四川省林科院 , 友旦大学生物系 , 西北植物研 究所 等单位标本室查阅标本 , 工作中承 赵 良
拐 教授 , 胡熹琪教授给予布助 , 特致谢意。
一 6 9 一
分类单位和性状的选用
由于杨属杂交种较多 , 而且有许多杂种起源不明 , 而杂交是产生 网 状 进 化 〔7 , ! ; 〕
( R et i c ul at i o n e vo l时 i o n) 的主要原因之一 , 是分支学 目前尚未解决为句题 . 故同一
类近缘种我们只选一个较古老和形态性状较为稳定的 “ 好种 ” ( G o o d s p e o i e s ) , 在 5
组〔 1 〕内先选 15 种 (表 1 ) , 选取营养器官性状 13 个 , 生殖器官性状 10 个共 23 个 ; 一
些数量性状尽可能多地查阅标木以掌握其变化幅度 ; 部分性状系 根 据 植 物 志〔 , 〕记 载
(表 2 ) 。
表 1 用干分支分析的 18 个种及其各自的地理分布
T a b l e 1 1 6 s p e e i e s u ` e d i n e l a d i` t i e a n a l y s i , a n d t h e i r
g e o g r a ph i e d i s t r ; b u t i o n
}巾 名 学 名 {缩 写 } 理 分 布
d a v
a l b
P尸
adealsiwlsmzSct伽uùnP尸
山 杨
银白杨
响叶杨
大叶杨
椅 杨
小叶杨
杨川青滇甜辽苦黑加胡
灰胡杨
d a u id ` J” a D o d e
a 16 a L
.
。 d e ” o P o d a M a x i m
.
I J s ` o f “ r P a O l i v .
跳 `l: o n i i S e h n e i d .
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e “ P儿r J 才` e a o ! i v .
P r“ 玄” o s a S c 五r o n k
e u P
p犷 U
东北 , 内蒙 , 华北 , 西北 , 华中 , 西南
新疆 , 北方广泛栽培
陕 , 豫 , 皖 , 江 , 浙 , 两湖 , 川 , 云 , 贵
湖北 , 四川 , 陕 , 云 , 贵
陕 , 甘 , 湖北 , 四川 , 云南 , 西藏
东北 , 华北 , 西北 , 华中 , 西南
) }l
, 滇 , 陕 , 甘
辽宁 , 华北 , 西北 , 四川
云南 , 贵州 , 四川
内蒙东部 , 大兴安岭
东北 , 河北 , 陕西 , 内蒙
新疆
新疆
广泛栽培
内蒙西部 , 甘肃 , 青海 , 新疆
新贾
外来群选取和极性的确定
性状的极性 ( P o l a r i t y ) 是指将性状区分为原始的祖态 ( P l e s i o m o r p h y ) 和进化
的 , 衍生的衍态 ( A P o m or P h g ) 的依据 。 极性的确定是分支分析的基础和关键 , 对此
争议和讨论很多〔“ , 了 , ” , , ` 〕 , 但我们认为具有实践意义的确定是较为准确地选取外来群
( O ut g r o p )
, 也就是选取一个与所讨论分类群近缘的类群 、 且可能是 “ 祖先的 ” 分类
群 ( A cn e s t r al t a x o n) , 对于杨属来说 , 外来群的选取似应着眼于被子植物的大 系 统
( M
a e r o s y s t e m )
. 。
早在 1 91 2年 , 德国学者 H . H al l ie r 根据形态学 、 古植物学 、 解剖学 、 血清学及个
. 参阅了王 文采教授 ( t 9 8的 植物分类学研 讨班资料 , 谨此致谢 .
一 7 0 一
表 2 选用性状和其极性的确定 , 假设的祖先类群是山桐子
T a b! e 2 T h e e h a r a e t e : 5 s e l e e t e d a n d d e t e rm
, n a t , o n o f t h e e h a r a e t e r
P o l a r i t y
, I d e s i a Po l女e a r P a 15 e o n s i d e r e d a s a n a n e e s t o r
序号 } 性 状 演 化 趋 势 原始 ( o ) 和进化 ( 1 ) 性状的确定
习性
老枝树皮颜色
树皮裂痕
芽形
冬芽是否具粘质
有无顶芽
叶形
乔木~ 灌木
白色 , 灰色一 , 深色 (褐 、 绿 )
光滑” 粗糙 、 深裂 、 纵裂 、 沟裂
卵形 、 锥形 、 椭圆形
无粘质 、 微粘质 , 粘质
有一 , 无
宽大卵圆形 ~ 圆形
大于 1 5也 ( 0 ) , 小于 1 5 m ( 1 )
白色、 灰白色 ( 0) , 灰绿色 、 灰褐色 (1 )
光滑 ( 0 ) , 其它 ( 1 )
卵形 、 锥形 (0 ) , 椭圆形 ( 1)
无粘质、 微粘质 ( 0) , 粘质 ( 1)
有 ( o ) , 无 ( z )
i s c 。 、 宽 7 e rn ( o ) , 小 于 者
叶宽处位于主脉上 }中下部~ 中部或上部
接近或长于长
( 1 )
中下部 ( o ) , r卜部或上部 ( 1 )白勺位置
叶基部形状 已形 、 截形 、 深心形 ~ 圆形 、楔形 甩、形 、 截形 、 深心形 ( 0 ) , 圆形 、 楔形 ( l )
叶基有无腺点
叶缘
叶柄形状
叶柄长
雄花序长
有、 无
疏锯齿 、 全缘 、 波状齿 、 掌状 、深锯齿
扁 , 圆
长、 短
长 , 短
1234567co910ù
雄花序下垂或直立 }下垂~ 直立
雄蕊数目 多~ 少
苞片上端分裂 宽裂~ 条裂 、 细裂~ 疏齿牙 、缘
卵形 、 圆锥形~ 瓣裂 、 长卵圆形
子房被花被包被程 }包深 , 包浅 , 花盘脱落
有 ( 0 ) , 无 ( 1 )
疏锯齿 、 全缘 ( 0) , 波状齿 、 掌状 、 深锯齿
( l )
扁 ( 0 ) , 圆 ( 1 )
长于 3 e m ( 0 ) , 短于 3 e tn ( 1 )
长于 3 c m ( 0 ) , 短于 s e m ( 1 )
下垂 ( o ) , 直立 ( i )
多于 25 个 (。 ) , 多于 10 个且少于 25 个 ( 1 ) ,少于 1 0个 ( 2 )
宽裂 ( 0) , 条裂 、 细裂 (1 ) , 疏齿牙 、 全缘
( 2 )
长毛 (0 ) , 短柔毛 、 光滑无 毛 (1 )
长于 7 c m ( o ) , 短于 7 e二 ( 1 )
卵形 、 圆锥形 ( 0) , 瓣裂 、 长卵圆形 ( 1)
包深 一{2 ( 0 ) , 1 14 ( 1 ) , 花盘脱落 ( 2 )
nJJd工b丹0tlj .1`Jl,1.几
苞片上端具毛
雌花序长
子房形状
长毛、 短柔毛 、 光滑无毛
长~ 短
度
荫果裂数
萌果裂深度
裂少~ 裂多
不裂 、 裂浅 , 裂深
2 裂 ( o ) , 3 裂 ( 1 ) , 4 裂 ( 2 )
不裂 ( 0 ) , 裂 i /2 处 ( 1 ) , 全裂 ( 2 )
On切甘nù1上咋山丹」11,上自勺山n`
体发育等证据 , 认为杨柳科属于西番莲 目 ( P a s s if l o r a le s ) , 是由大凤子科 ( lF ac ou r -
il ac ea 。 ) 演化而来 。 接着苏联学者 K . J . G o bl ( 1 9 1 6 ) 亦认为杨柳科属侧膜胎 座 目 ,
由大凤子科演化而来 , 美国学者 A . G u n d e r s o n ( 1 9 5 0 ) 根据形态 、 解剖 、 细胞 学 证
据 , 也获得有同样的结论 。
恩格勒 ( E n g l e r ) 系统持被子植物多元起源观点 , 将杨柳科隶于菜黄花序类 ( A m
、
e n l i b e r o u s )
, 认为该类群是被子植物中最原始 的。 哈钦松 ( H u t e h i n s o n ) 系统肢解 了
菜黄花序类 , 将杨柳目 ( S a l i e a l e s ) 置于金缕梅目 ( H a m a m e l i d a l e s ) 之后 。
近代四大著名系统 : 他赫塔间系统 ( 198 7 ) , 柯朗奎斯特系统 ( 19 81 ) , 佐恩 ( T h。 -
一 7 1 一
r n e) 系统 ( 19 5 3) 和达格瑞 ( Da h lg r en) 系统 ( 19 8 8) , 在充分利用证据的 基 础 上 ,
一致认为杨柳科 (杨柳目 ) 隶于茧菜超 目 ( V i o l a n a e ) 、 荃菜目 ( V i o l a l e s ) , 是 个 退
化的类群 。 柯朗奎斯特〔 7 〕根据小而完整的花 , 多雄蕊 、 由若干心皮构成的子房具侧膜
胎座及分离的花柱等性状推断杨柳科假设的祖先类型应是大凤子科 。 他赫塔间则进一步
提出杨柳科的祖先是大凤子科中的山桐子属 ( I dcs ia) , 在化学证据上 , 杨柳科所含的水
杨贰 ( S a l ic i n ) 只有大凤子科的山桐子属和其它极少数类群具有 。 另外 , 杨柳科 和 山
桐子属同是真菌 M e la m p 一 s or a 的小锈菌的寄主 。
我们在查阅标本和记录时 , 依据所选用的性状 , 发 现 山 桐 子 ( I d “ ia pol g c aT aP
M ax i m ) (该属唯一的种 ) 与杨属有最多的相容性 , 如芽形 , 有顶芽 , 叶基有腺 点 、 叶
形 、 雄花序 、 雌花序及子房形状等。 正如 W i l s o n ( ` 9〕在描 述 p o P u l u : :。 i l s o n i i 时 所 提
到的 , 显著的大叶 , 生长习性及一般外貌使人联想到山桐子 。 S c h en 记 e r 〔`“ 〕也认为 .P
留 i l s o n f i 与山桐子相似 。
鉴于上述情况 , 我们选山桐子为外来群 ( O n gt r o u p ) 作 为 和 ;假 设 的 祖先 类 群
(H了p h o t h e t i C a l a n e e s t r a l t a x o n ) , 确定杨属极性的依据 (见表 2 ) , 但山桐 子属
和杨属毕竟属于不同的科 , 不论在形态上或系统位置上都有较大的距离 , 因此个别性状
的极性的确定参考了大系统演化的趋势 。
简 约 性 分 析
简约性 ( P ar s i m o n y ) 分析是构建分支图 ( lC a d o g r a m ) 的基本原则 , 简约 性 指
分类群在二歧式分叉进化过程中具有最捷径的路线 , 若干学者依性状对分支分析作以下
具体解释 : R i d l e y 〔` 8 〕( 1 9 5 6 ) 认为是种间性状状态以最短的进化步骤分布 ; F a : r i s〔、 ; 〕
( 1 9 8 3 ) 解释为性状的同源可塑性 ( H o m o p l a s y ) 达 到 最 小 程 度 , H u m p h r i e s 和
F u n k〔: 。〕强调与依共近裔性 ( S y n a p o m or p好 ) 划分类群是不可分割而言的一回事 。
目前最常用的简约性分析的方法是构 建 W a g n e r 树 或 W a g ne r 网二络 ( N e t w or k)
〔“ , ` , , `“ 〕 , W a g n e r 树是有假设祖先的有根树 , W a g n e r 网络是无假设祖先的无根树 ,
据 C h ur 。川 n 等 〔6 〕 ( 1 9 84 ) 的统计 , 在 29 篇分支研究论文中 , 大约有半数以上的论 文
应用了有假设祖先的外来群分析 , 我们选定山桐子作为杨属的外来群来直接构建 W ag -
n e r 树 、 P S P P ( P h y l o g e n e t i e S y s t e m u n d e r t h e p r i o e i P l e o f P a r s i m o n y ) 程
序 , 在 IB M P C / X T 机上完成计划 , 绘出两种形式的 W a g n e r 树 ( 见图 1 ) , 树长 7 20
讨
(一 ) 月内演化趁势
本研究的主要结果是杨属内的演化趋势可以从分文图所显示的进化支清楚地 看 出 :
第一支是白杨组 ( S e o t . L o cn o D u b y) , 是属内与山桐子属最接近的群类 , 而与杨属内
其它类群之间有一定的间隔 , 在节点 ( N o d e) H 。处分出两支 , 一支为大叶杨组 ( S e c t .
L e “ c o i d e s S p a e h ) 和青杨组 ( S e e t 。 T a e 。二石a c a S p a e h ) , 另一支为黑 杨 组 ( S e e t .
A i g e i : 0 5 D u b y ) 和胡杨组 ( S e e t . T : ; a n卯 B g e ) 、 这三支 中的前两支与王战 、 董世林 ( 3〕
所指的中性偏温类型相对应 , 起源于海洋型湿润地区 , 后一文与中性偏旱类型相 对 应 ,
一 7 2 一
起源干半干旱或干旱地区 , 这一现象支持杨昌友〔 4 〕认为白杨组与大叶杨组近缘的观点。
白杨组在分支图上最接近外来群山桐子属 , 为属内最原始 的 组 。 特 别 是 响 叶 杨
(p
. 。
de
o oP od
。
M
a ix m ) 与山桐子不仅叶形极其相似 , 而且都具有腺点 。
在我们查阅标本时 , 凭大叶杨组叶形宽大和雄蕊数 目多等性状 , 直觉地推断此组可
能是杨属 内最为原始的类群 , 但在分支图上大叶杨组却位于白杨组之后 , 其主要原因是
考虑性状不够全面 , 其次是与选择山桐子属作为假设的祖先类群有关 。 选择不同的祖先
类群将会改变性状的极性 , 得到不同的分支图 。
青杨组是中国也是东亚杨属自然分布和分化的主干类群 ,在中国种数占全属的 42 % ,
分支图上表现的关系与地理分布呈相关性 , 除广布种青杨 (尸 . ca t h a 夕a n a R e h d . ) 外 ,
甜杨 ( p . s u a , e o l e n s F i s e h . ) 、 辽杨 ( p . o a x i m o 却 i c : 11 H e n r y ) 分布在东 北 、 川 杨
( p
.
s z e c h u a , i c a S e h n e i d )
、 滇杨 ( p . 夕u n n a n e n s i s D o d e ) 分布在 西 南 、 苦 杨 ( p .
aI ur i of il a L de
e b) 分布在新疆 。 它们在分支图上各 自疏开对应于地理分布上的完全不同
并且似有从东向西演化的趋向 , 当我们最初在本组内选取种时就考虑到选择范围较大的
林奈种 , 即每个种代表了一类近缘种或种下分类群 , 分支图也表明了这些种 的 明 显 界
限 , 它们之间的分支关系在一定程度上表达了本组内所有种的关系 , 青杨组不论在杨属
内或在东亚 (我国东北 、 日木 、 朝鲜等 ) , 区系上都是有意义的 , 有待深人研究的课题 。
黑杨组和胡杨组所含种娄较少 , 尤其是胡杨组仅 含 两 种 : 胡 杨 (尸 . el . 人r o t i ca
O l i v
.
)和灰胡杨 ( p . P , u i n o s a S e h r e n k ) 、 在树长都是 7 2的拓扑分支图 ( L o p o l o g i e e -
l a d o gr a m s ) 中 , 都稳定地排列在分支的最高级上 , 说明胡杨组可能是最进化的 类 群 ,
从形态上分析 , 胡杨组具有区别于杨属其它组的歧化性状 , 如小乔木或灌木 、 无 顶 ’芽 、
叶柄短 、 花序间有下垂 、 子房瓣裂 、 长卵圆形等 , 胡志昂〔 5 〕 ( 1 9 8 1 ) 的同工过氧化物酶
( I s o p e r o x i d a s a s ) 证据也说明了灰杨组是歧化的一组 。
至于青杨组内的小叶杨 ( p . : i , 。 , 汀 C ar r . ) 在分支图上混杂于第三支的黑杨组和
灰杨组中 , 与组的演化趋势而言是不足道的 。 作者无意于将小叶杨划归黑杨组 , 但应指出
小叶杨与黑杨组关系相近 , 此外应强调 , 分支图上杨属各组的演化趋势 与中国植物志 〔`〕
组的排列相近 , 但这纯属偶合 , 因为分类上性状用于鉴定的过程与分支学上性状用于分
支而且基于一套程序计算的过程是没有直接连系的 。
(二 ) 分组讨论
建立一个合理的客观的种系发生树 ( P h y l o g e n e t i e t r e e ) 、 以共祖近度 ( R e e e n e v
of C o m m on an
。 e 、 t r y) 进行分类是分支学的一个主要 目标 , 以 分;支 图和上述的三支
演化线 , 可将杨属分为五组 : 白杨组 ( S e e t . L e n c e ) 、 大叶杨组 ( S e e t . L e u e o i d e s ) 、
青杨组 ( S e e t . aT c a 沉 a 人a c a ) 、 黑杨组 ( S e e t . A i g e i ; 0 5 ) 和灰杨组 ( S e o t . T u r a n g a ) ,
与王战 , 董世林 〔 3 〕、 : 杨昌友 〔 4 〕 ( 1 9 5 4 ) 、 S e h n e i d e r 〔 , 9〕 ( 1 9 2 7 ) 和 H o u t z a ` e r s〔`幻
( 1 9 4 1 ) 按照形态作出的安排完全一致 , 也与北美 的 R e h d e r 〔1 7〕 ( 1 9 4 7 ) 、 E 。 k e n w a l -
d e r 〔, o〕 ( 1 9 7 7 ) 及 H u (胡嘉琪 ) 等 ( , 3〕 ( 1 9 5 5 ) 有大体一致的结论 。
E e k e n w a l d e r 〔 , 0〕从黑杨组 中分出墨西哥杨 P 。 优 e x i e a n a W e s m a e l 而成立一 新 组
S e e t
.
A吞a s o E e k e n w a l d e r , 该组在 中国无分布 , 不在本研究范围 之 内。 H u 等〔 , 3〕没
有考虑 S e c t . A bo os 和 S e o t . T二 an ga (胡杨组 ) 、 她们依据枝 、 叶营养器官 12 一 14 个
一 7 3 一
性状分析了杨属的表征 ( P h e ne t ci ) 关系 , 其中表征图 ( P h e n o g r a m ) 和采用主 成 分
分析 P CA ( P r i n e i p a l e o m p o n e n t a n a l y s i s ) 与最小生成树 M S T ( m i n 三m u m s p 。 n -
n i n g t r e e ) 在三维空间的排序图 ( O r d i n a t i o n p l o t i n t h e t h r e e d i m e n s i o n s ) 所
表达的关系与本文的分组结果基本相同 , 说明了杨属分类时依据营养器官仍具有一定的
可靠性 , 同时也说明表征关系与分支关系在某些分类群中有出人意料的一致性 , 但必须
指出 、 分支图所反映的演化关系却是表征图所不具备的 。
A B 5 T R A C T
T h
e p r e s e n t p a p e r d e a l s w i t h a e l a d i s t i e a n a ly s i s o f 2 5 s p e e i e s o f t h e g e n u s
P o Pu l u s u s i n g 2 3 e h a r a e t e r s ( 1 5 v e g e t a t i v e a n d 1 0 r e P r o d u e t i v e )
.
I d e s i a
一 a
g e n u s o f F才a c o 赵 r t i a c e a e , 1 5 a d o p t e d t o b e t h e o u t g r o u p b a s e d o n r e e e n t
d a t a o f a n g i o s p e r m m a e r o s y s t e m a s w e l l a s e v id e n e e o f m o r p h o l o g i e a l e h
a -
r a e t e r s
.
T il e e h a r a e t e r i s t i e p o l a r i t i e s o f t h e s p e e i e s o f P o P赵 l u s i n v o l v e d a r e
t h e n d e t e r m i n e d b y e m p l o y i n g t h e r e e e n t e o m m o n a n e s 、 t o r ( A N C ) 一 I d e s i a .
T h e W
a g n e r t r e e 15 e o n s t r u e t e d o n t h e b a s i s o f p
a r s i m o n i o u s a n a l y s i s
.
T h e
r e s u l t i n d i e a t e s t h a t t h e r e a r e t h r e e e v o l u t i o n a r y l i n e s i n t il e g e n u s P o力u l s u :
t h e f i r s t 15 t h e m o s t p r i m i t i v e S
e e t
。
L e n c e ; t h e 、 e e o n d , w h i e h i n e l u d e s
S e e t
.
L 。刀 e o Z d e s a n d S o e t . T a c a 优 a儿a c a , 15 e o n s i d e r e d a s t h e m o s t v a r i a b l e
o n e ; a n d t h e t h i r d i n e l u d e s t h
e m o s t a d v a n e e d S
e e t
.
A i g e i r o s a n d S e e t
。
姓i g e i r o s a n d S e e t . T u r a n g a . A e l o s e r e l a t i o n s h i p b e t w e e n S e e t . L e 之`c e a n d
S e e t
.
L e u c o z d e s 15 r e e o g n i z e d
.
S e e t
.
T u r a n g a 1 5 t h e m o s t a d v a n e e d o n e i n
P o P u l u s
. `
J
一
h e m o r p h o l o g i e a l v a r i a t i o n a n d g e o g r a p h i e d i s t r i b u t i o n o f S e e t
,
T a c a 叮 ` 乃a c a i n C h i n a a r e d i s e u s s e d 。
参 考 文 献
( l 〕 王故 、 方振富 等 、 198 4 : 中国植物志 20 卷 2 分册 、 科 学出版社
( 2 ) 王战 、 董世林 、 1 98 3 : 中国杨属资源的研 究 , 中国植物学会 50 周年论文摘要汇编 . 1P 46
( 3 ) 张明理 、 1 9 86 : 植物数量分类 学的流行方 法 , 西北植物学报 , 6 ( 4 ) : 7 3一s0
( 4 〕 杨昌友 , 1 9 8 3 : 杨柳科的起源 和 演化 间题 , 中国植物学会 5 0周年论文摘 要汇编 。 P 1 8 2
( 5 ) 胡志昂 . 19 81 : 杨属植物的同工过氧化物醉 , 植物分类学报 , 怜 ( 3 ) : 2 91 一 2 97
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坛 o n , i th o th e r m e th o d s o f p h y l o g e n e t i e a n a l了5 15 . T a x o n , 3 3 ( 2 ) : 2 一2一 2 3 2 .
( 7 〕 C r o q u 坛t , A . , 一9 5 1 : A n i n t e g r a t e d s了s t e也 o f e la s i f i e a t i o n o f fl o w e r i n g P la n t s . C o lu m b ia U n i v _
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〔 8 〕 — , 一。 8 7 . A b o t a n ie a l e r i t i q u e o f e la d坛m . B o * . R e , . , 53 , l一 5 2
( 。 〕 D o n o g h u e . M一 J . & P . D . aC n t in o , 一。5 8 . P a r a p h y l了 , a n e e s t o r s , a n d t h e g o a l s o f t a x o n o m y : A
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la d坛m . B o t . R e 丫 . 54 , 一0 7一 1 2 8 .〔1 0 〕 E e k e n , a l d e r , 丁. E . 一 , 7了 : N o r t h A o e r i e a n c o t t o n , o o d: ( P o p o l u : , S a l i` a e e a 。 ) o f : 。 e t io n s A b a s 。
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〔1 2〕 H o o t az g e r s . G . , 13盛一: D ie G a t t u n g `P o p o lu s u n d i五r e F o r s t l ic il e B e d e u t u n g . V e r la g M . u n d H .
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〔13〕 H u . C h 认一 e h i . T . J . C ; o v e ll o , & R . R . S o k a l , 1 0 8 5 : T h e n u 爪 e r i e a l at x o n o , y o f s o m。 s p e e i e s o厂
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