全 文 ：U n L L且 T INO P DO T人 NC A I L RE S E A RC H
第比 瞥 , 第 2 期
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健杨 + 毛白杨嵌合体的研究
李兴文 戴宪德 戴澄月 陈学森
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〔提要 〕 健杨十 毛 白杨嵌合体是健杨嫁接毛 白杨时产生的 一个表皮基 本 是毛
白杨 , 内层基本是健杨的 嵌合体 。 但是 , 叶片上表皮细胞较大 , 偶尔也有气孔 ,
又与毛 白杨 不 同; 花粉拉赤道 面观 , 其网眼较大 , 网脊较平滑 , 以及木材纤维
细胞壁厚 、 又与健 杨有区 别 。 这说明并非是单纯的机械嵌合 、 两种体细胞之问
可能还有部份遗传物质的交换 。 生长速度较健杨梢慢 , 但材质却较健杨为优 ,
适应性强 , 在土壤干旱的地方 可试栽推 广 。 为 了论述方便 , 文 内将此嵌合体简
称 为毛健杨 。
毛健杨是山东省长清县茶棚苗圃 一9 7 7 年在 健 杨 〔尸。夕: ` l : : 。 。 : a , ,: e “ c 。 。 a ( D o d e )
G u i n i e r e y
. ` R o b u s t a
’ 〕与毛白杨 〔p o夕u l u : ￡o o e , : t o s a C a r r 〕。 的嫁接产生的嵌合体 。
国内外有过报道 〔门 在杨树中由嫁接产生的嵌合体 , 仅见苏联有过报道〔“ 〕, 我国曾做 过
引种试验〔” 〕, 但 国内则为首次发现 。 我们曾在 1 9 8 3 年 《山东林业科技》 第四期上做 过
初步报导〔们 。 为了摸清它的起源 、 分离规律 、 遗传动态 、 形态特征 、 生长状况 以 及 木
材性质 , 以期求得为生产利用提供依据 。 从 1 9 8 3年起进行了研究。
一 、 材 料 与 方 法
(一 ) 材料 : 毛健杨 ( A ) 、 毛 白杨 ( C ) 和健杨 ( )B 。
(二 ) 方法 :
李兴文 、 戴宪德 : 山东 , 泰安 . 山东省林业学校 ( F o r e s t r了 s e h o o l o r s h a o d o n g P r o v i o e e , T a i a n , S五a n -
d o n g )
.
戴澄月 : 黑龙江 · 哈尔滨 , 东北林业大学 ( N o r th一 E o s t o r n F o r e s i r 了 U n i v e r s i t r , H a r b i。 , H o i lo n g j ia n g ) ·
陈学森 : 山东 , ilJ 东农业大学 ( A g r i e u l t u r a l U n i v e r s it y o f S h a n d o o g , S il a n d o r g )
本研究承蒙主 战教授 、 石萌坪研究员 、 王强生副研究员、 李建秀副教授 、 梁书宾副教授及龙金琅高级 讲 师 的 指
导与帮助 , 在此 ~ 并致 谢 .
1
. 插条 、 插根 、 截干 (在扦插苗高 0 5厘米处截干 ), 截干扒皮 (截干后再从顶端扒
皮约 10 厘米 ) , 刨苗留根 (刨苗后 、 让根顶端礴出 )平茬 , 调查毛健杨的分离现象 。
2
. 在立地条件一致的地块 , 采用普通方法扦插育苗 , 一切技术措施均相同 , 定期
调查苗木的生长量 。
3
. 分别在鲁西北平原 ; 鲁中山区 、 河滩 、 坡地 ; 胶东河滩 , 选择立地条件一 致 的
地块 , 营造区域对比试验林 。 每块试验林 , 分三个区组随机排列 , 采用同样管理措施 ,
每年调查生长量 。
4
. 每块试验林 , 每种伐四年生标准木一或两株 (胸径与树高均接近平均值 ) 。 在同
一部位取样 , 用同样方法测定 , 进行材性分析 。
5
. 采取相同部位的成熟叶片 , 在同一部位切取小块 , 进行同样处理后 , 在显 微 镜
下随机观察30 个视野的气孔数 。 随机测量 30 个气孔的大小 。
6
. 取成熟的花粉粒 , 在电子显微镜下观察花粉粒的形态及纹饰 。
7
. 以小叶杨 〔P oP ul us : i杭。滋` C ar r . 〕、 毛白杨做母本 , 以毛 健 杨 、 健 杨 、 毛 白
杨 、 变健杨 (用毛健杨上分离出来的近似健杨的枝条 ) 扦插繁殖的植株做父本 , 两两组
合 , 在温室离体水培条件下进行有性杂交。
8
. 采带花枝条 . 在温室中离体水培 , 用压片法观察染色体数 目 。
二 、 试 脸 结 果
(一 ) 形态特征 :
毛健杨为雄株 , 其形态同时具有毛白杨和健杨的特征 , 枝 、 芽 、 叶 、 花序轴及花苞
片被有绒毛 , 和毛 白杨相似 。 萌发枝具棱线 , 皮孔长椭圆形 、 椭圆】形 、 圆 形 、 大 小 不
等 , 分布不均 , 灰白色 ; 叶三角形 , 叶缘有锯齿 , 托叶长三角形 ; 花盘碗形 、 花药紫红
色 , 又和健杨相似 。 叶芽圆锥形 , 花芽卵状圆锥形 ; 短枝叶三角形 , 三角状卵形 、 卵圆
形 , 叶缘近整齐锯齿或波状齿牙 ; 花苞片阔卵形 , 裂片披针形 . 又介于毛 白杨和健杨之
间 。
(二 ) 叶片表皮细胞及气孔 : 毛健杨 、 健杨与毛 白杨的叶片表皮细胞及气孔如表 1 一
2 及图版 工 。
由表一 1 一 2 可知 : 毛健杨的叶片下表皮气孔密度及大小和毛白杨相似 , 差异不显
著 ; 而和健杨差异极显著 。
由图版 I ( 4 、
表一 1
5
、
6 ) 可以看出 ; 毛健杨及毛 白杨下表皮气孔保卫细胞壁 皱 缩 ,
叶片下衰皮气孔密度及大小比较表
密度 ( 个 /。 . l m 口 2 ) 长度 ( 卜m ) 宽 度 ( 林m )
一n民J一O盯n一,二
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毛健杨 ( A )
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一 9 2 一
衰一 2 叶片下表皮气孔密度及大小理异显普性表
树种间项目 A一 B A一 B C一 CL SD 0
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1 3
度密长宽
, · 极显著
而健杨保卫细胞壁平滑 。 此外 , 据对上表皮气孔密度的观察 , 毛 健 杨 为 。 一 l 个0/ . 1
m m “ 健杨为 25 个 / 0 . l m m “ , 而毛白杨没有 。
综上所述 , 毛健杨叶片表皮细胞及气孔近似于毛白杨 , 但又有区别 , 而和健杨有明
显的区别 。 (参考图版 1 1 、 2 、 3 ) 。
(三 ) 花粉粒 : 在光学显微镜下 , 毛健杨 、 健杨及毛 白杨的花粉粒形状及大小相似 ,
而在电子显微镜下却不同 , 结果如表一 3 及图版 n 、 1 。
表一 3 拉
毛 健 杨 毛 白 杨 变 健 杨
粉一l!
赤道面观 : 近球形 ,
外壁为网状纹饰 , 网
眼稍大 , 大小不等 ,
网脊较平滑 。
赤道面观 : 近球形 ,
外壁为网状纹饰 , 网
眼稍小 , 大小不等 ,
网脊较突出 。
赤道面观 ; 近球形 ,
外壁为颗粒状纹饰 ,
形状及大小不等 。
同毛健杨
由表一 3及 图版 n 、 1 可知 ; 毛健杨花粉粒的形态和变健杨一样 , 和健杨接近 , 仅
姻眼的大小和网脊高低不同 , 和毛 白杨却明显不同 。
(四 ) 生长状况 :
1
. 扦插成活率及生长量的比较 :
调查结果如表 4 、 5 、 6 及图 i 、 2 、 3 、 4 。
由表 4 、 5 、 6 及图 1 、 2 、 3 、 4 可知 :
(1 ) 毛健杨二年扦插平均成活率较高 ( 9 5 . 6% ) , 与健杨相近 ( 97 % ) , 而远远高
于毛白杨 ( 2 9 . 3 % ) 。
(2 ) 8 4 年毛健杨一年生苗的高度 ( 2 . o 7 m ) 和地径 (1 . 8 c m ) , 略低于健杨 (高
度 2 . 15 m 地径 1 . 91 c m ) , 经假设检验 , 二者无显著差异 ; 而同毛 白杨相比 ( 高 1 . 30
m , 地径 1 . o 7c m ) . 却大得 多 , 差异极显著 。
表一 4 八三年扦擂成活率及生长t 调查表 地点 ; 林校苗圃
树 种 { 扦插株数 …成活株数 , 成活率 ( % , { 高度 (。 ) …地径 ( C。 ,
,én八n…毛健杨 ( A )健 杨 ( B )毛白杨 ( C ) 1
。
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1
.
9 5
1
.
5 5
1
.
5 9
一 9 3 一
表一 5八四年扦擂成活率及生长通调查表 地点 :林 佼苗圃
种
活株
率 }数
高 判 竺 径 株 }毫 度 !丝 径
(泛 m )…(夏。 m )数…(委 n I ) {(委一 )严
高 甲户可毛 四高 度 件 径
( {芝二、 ( ;艺 。 m、… ( }艺 m丫 (乏 。 m{数 、 X厂 }、 X /.数 }、 X /\ IX /
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91B
表一6 J 、 四年扦插苗高度及地径的假设检验表 ( 用 六6 才犷料 )
门 . . . . . . . . . . . . . . . . . .口 . .门 . . . . . . . . . .一 . . . . . . . ., . . . . ,
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种 数
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公 式
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. . 一一差异极显著。
翌 . 、 / 几 一卜卫 -n l 且 1
2
. 生长节律 : ;喝查结呆如表 7 、 8 及图 5 、 6 、 7 、 8 。
由表一 7 、 8 及生长曲线图一 5 、 6 、 7 、 8 可知 : 毛健杨的生长规律与健杨相似 ,
6 一 8 月份的生长量占全年总量的70 % 左右 , 而毛 白杨较低 。 但 8 月底以后 , 毛健杨与
毛白杨的生长量高于健杨 。
3
. 区域对比试验 :
区域对比试验林结果如表一 9 、 10 及图一 9 一 1 8 。
由表 9 、 1 0及图一 9 一 18 可知 :
① 毛健杨的树高及胸径介于健杨和毛白杨之间 , 靠近健杨。
9 4
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9月 5 日至 9月 1 5 日
9月15 日至 9月5 2日
9月 5 2口至 1 0月 5 日
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7
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.
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5 9
表一 8 84年扦描苗生长 t 节律表 地点 : 林校苗圃 单位 : 厘米
卜一。一%一H一气一D一纬一!一H % D %
6 月 1 1日前
6 月 1 1 日至 6 月 2 6日
6 月2 6 日至 7 月 1 1日
7 月 11日至 7 月2 6日
7 月 26日至 8 月1 1日
8 月 1 1日至 8 月 2 6日
8 月 2 6 日至 9 月 1 1日
9 月 1 1日至 9 月 26 日
9 月 2 6日至 1 0月 1 1日
1 0月 1 1 日至 1 1月 2 6 日
年生长量 …翻…攀…{
9 6
少喊 )
图 8 5 3年扦插苗商生长曲线图
刃
一 9 7一

表一9 区域对比试验林主要气象土旅条件
} 禹 城 } 莱 阳 } 沂 源 {
地 南北庄苗圃 沂源农中龙门寺林场 南麻苗圃
年平均气温 (。 C )
年平均降水量 (m m )
平均无霜期 (天 )
地 形
1 2
.
6
5 9 0
.
9
1 8 6
平 原
砂壤质轻度氯
化物硫酸盐
盐化潮土
1 0
.
9
6 44
.
0
1 6 6
河 滩
沙 均 质
1 1
.
6
7 3 0
.
1
17 8
河 滩
沙 均 质
1 1
.
6
7 3 0
.
1
17 8
丘 岭
重壤质典
土 壤 河 潮 土 河 潮 土 型 褐 土
注 :气象资料为所在县气象局 84、 5 8、 86年三年平均数 .
图一 宁诚较林平殉尚叙尘恢沙少气 阁 , l。 诚脸林平均的径蛛哪、
一 9 9 一
裹一 0 1试验林姐年离度及牌径落下井井一于下〕 几健 {攀滚万乡共毕拼祥年② 从各点来分析 , 以禹城南北庄苗圃为最好 ,沂源南麻苗圃次之 ,莱阳龙门寺林场
及沂源农中最 差 。 其原因是禹城南北庄苗圃为平原 , 土壤肥沃 , 沂源南麻苗圃为河滩 ,
地下水充足 。
③ 在同一立地条件下 , 毛健杨与健杨 、 毛白杨比较以沂源农中为最好 。 其原因可
能是沂源农中为丘岭坡地 , 土壤干燥 , 说明毛健杨较耐子燥 . 比健杨为好 。
一 1 0 0 一
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、乞例雇少
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宁11,叫州劝esl
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龙健杨
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乙 舒一 吓 {厌二一 , 砰 -`刹一 , 了 杀和病驻 材书 J抓曲线 ^ 挥 ) 习`一 / , 莱、 试翁谕。 短奴 ^中
`五 ) 材性分析 :
材性分析如表 1 1、 12 及图版 VI
由表 1 1、 12 及图版 VI 可知 ;
比 , 经方差分析 ,
毛健杨的气干密度 , 纤维长度 、
与健杨差异不显著 , 极为相似 纤维直径
、 纤维 长 径
2
.
73 林m , 健杨 2 . 37 林 nI ) , 纤维脸径比小
, 但是 , 毛健杨的纤维 壁厚 (毛 健 杨
(毛健杨 0。 7 7 4 健杨 0 . 806 ) , 导管直径大 (毛
1 0 2
表一 1 时间 :7 8。 9.羁 代 {“ 径号 } (c m) 气干密度 (g} e tn“ ) 纤维长 (卜 .) 叫
t农
维}纤维壁厚{纤维
腔径比 ! (卜 ) . l径
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管直径
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健 杨
毛白杨
表一 12 材 性 方 趁 分 析 裹
豁醚龄…缪逮 树 种A · B · C A · B A 。 C~ 目 一一~ 一~ 二泛之、纤维长度
纤维直径 . .
纤维腔径比 .纤维壁厚 . 二 二纤维长径比 .导管平均内径 二 ( 一 ) 二导管分布密度 二 . 二木材气干密度 .
P H值 二 . 二
注 : . 一一显著 。 F 值大于。 . OB 检脸水平的 F 临界值 ;
. . 一极显着 . F 值大于 。 . 01 检脸水平的 F 临界值 .( . )— 路显着 , F 值大于 。 . 10 检脸水乎的 F 临界值 。
一 1 0 3 一
健杨 5 3. 2 卜 m, 健杨 7 7 . 9卜m ) , 导管密度大 (毛健杨 6 4 . 4N / m m t ’ . 健杨 5 6 . z 4N / m m t Z ) ,
p H 值大 (毛健杨 6 . 4 7 , 健杨 5 . 78 ) , 经方差分析差异显著 。 这说明又和健杨 有 区 别 。
和毛白杨相比 , 木材气干密度 、 纤维直径 、 纤维壁厚 、 纤维 民径比 、 导管直径 、 导管密
度 、 差异显著或极显著。 也不相同 。
(六 ) 无性分离现象 :
1
. 扦插苗无性分离现象 : 观察结果如表一 1 3。
表一 13 毛健杨扦描苗无性分离调查裹
年
份
调查
株数
变 健 杨 变 毛 杨 毛健杨变健杨(同株 )
株数 株数 株数 { %
毛 健 杨
株数 } %
地点
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由表 13 可以看出 : 变健杨占 2 写 、 毛健杨与变健杨同株占 2 . 4% , 毛健杨占 95 . 6% ,
毛健杨与变健杨叶片镶嵌的占 6 。 5% , 没有变毛杨 (由毛健杨上分离出来的极近似毛白杨
的枝 , 扦插繁育的植株 ) 出现 。 而且发现 , 全部为变健杨的植株 , 多是因插穗上端的切
口芽受损所致 。 这说明 当年生扦插苗发生变健杨 、 变毛杨的机率较小 , 且多为毛健杨与
变健杨同株出现 。 因此 , 只要加强管理 , 就能保证苗木的纯度和 出苗率 。
2
. 平茬后毛健杨萌条的无性分离现象 : 观察结果如表 1 4 。
表一 14 毛俄杨平茬萌条无性分 离调查表
萌总发条数毛健杨与变健
杨同株
毛健杨与变毛杨同杨
变毛杨凌健杨一分离总株 数
株数
%
株数 株数 株数
%
株数
毛健杨
株数
一 , 一产一 .花犷裸家一一变健杨变毛杨 l毛健杨— ’ 一 总条数 {- 一条数 }条数 ` 睡数 ! 条数
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调查株数伐根年令地点
林校院内 0 . 5
林校
苗 圃 丝5。 8 二也0 . 8
林枝
苗 圃
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4
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由表 14 可以看出 ( l ) 没有发现全部为变健杨条或全为变毛杨条的植株 。 ( 2 ) 不
论是按株数计算还是按条数计算 , 出现变健杨的机率 (株数 1 4 . 7% , 条数 6 . 5夕百) 总是
高于出现变毛杨的机率 (株数 3 . 1% , 条数 0 . 7 % ) 。 ( 3 ) 按条数计算分离出变健杨条
一 1 0 4
或变毛杨条的百分率小于按株数计算分离出的变健杨或变毛杨的百分率。 ( 4) 平茬年
恨越久 , 分离机率越高 。 因此 , 无论是建立采穗圃 , 还是平茬培育大苗 , 只 要 及 时 抹
芽 , 便能保证苗木或插条的数量及质量 , 但采穗圃年限不易过久 。
4
. 截干 、 截干扒皮 、 刨苗留根及插根后的无性分离现象 : 调查结果如表一 1 5 。
表一 15 截千 、 截干扒皮 、 刨苗留根 、 插根无性分离调查表
总数条
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林校苗圃
由表一 15 可以看出 : ( 1 ) 刨苗留根及插根萌发的植株全部是变健杨 , 而没有毛健
杨和变毛杨出现 。 ( 2 ) 截开出现了变健杨 , 以株计算占 5 . 5% , 以发条计算占。 . 4% 。
( 8 ) 截干扒皮没有出现分离现象 。
综合上述情况 , 无论是插条 、 平茬 、 插根或枝干折断 , 只要有伤 口 出现 , 就有发生
无性分离的可能 。 但分离机率不大 , 不会影响苗木的产量 、 质量以及大树的生长 。
(七 ) 杂交 : 杂交苗的主要性状调查结果如表一 1 6。
由表一 16 可知 : 凡是有毛白杨参与的组合 , 其后代全部有毛 ,这说明毛为显性 , 小叶
杨 、 健杨 。 因小叶杨和健杨均无毛 , 所以后代全部无毛 。在小叶杨 x 毛健杨与小叶杨 x 变
健杨的组合中出现有毛的类型 ; 在毛白杨 x 毛健杨的组合中 , 出现了三株毛白杨 。 说明
毛健杨含有毛白杨的成分。 在毛白杨 、 健杨的组合中有棱线类型与无棱线类型的比率为
2 : l
, 而在毛白杨 义 毛健杨的组合中有棱线类型与无棱线类型的比率为 1 : 4 , 这一现象
也说明毛健杨含有毛白杨的成分 。 但是除了在小叶杨 x 健杨组合中出现了三株有毛类型
之外 , 其他性状均与小叶杨 x 健杨组合一致 。
〔八 ) 染色体计数 , 通过对毛健杨 、 健杨 、 毛白杨小抱母细胞减数分型的 观 察 , 它
们的染色体均为 Z n = 3 8 。
一 1 0 5一
衰一16 杂 交 后 代 性 状 润 查 衰
竺犷 嘱服蔚震 :…蓄蓄爵…凛戴暮墓 {翻_熟一…一
注 :比 例为约数 .
三 、 讨 论
( 一 ) 毛健杨的综合经济性状与健杨相近 , 为速生树种之一 。 毛健杨的生长速 度 较
健杨稍慢 , 但比毛白杨要快 ; ( 五年生毛健杨树高 1 1 . 02 米 . 胸径 1 2 . 15 厘米 , 健杨树高
1 3
.
5 4米 , 胸径 1 5 . 13 厘米 , 毛白杨树高 7 . 24 米 , 胸径 6 . 34 厘米 ) ,材质虽较毛白杨差 , 但
比健杨为好 , 木材纤维细胞壁厚 (毛健杨 2 . 73 卜m , 健杨 2 . 73 协m , 毛白杨 2 . 30 卜m ) , 木
材 密度大 , p H 值大 (毛健杨 6 . 47 , 健杨 5 . 78 , 毛白杨 5 。 2 9) 接近中性 。 中性浆液用于
造纸或其他纤维工业原料 , 工艺简单 , 处理方便 , 而且产品强度高 , 韧性大 , 质量优 。
毛健杨的适应能力也稍强 。 因此 ,在作为造纸或其他纤维工业原料时 , 在土壤干燥的地方
可考虑试栽推少“ 。 此外 , 由于毛健杨有纤维壁厚 , p H 值高优点 , 亦可作为一种种质 资
源 。
(二 ) 毛健杨是一种由嫁接产生的杂种周缘嵌合体 。 根据组织发生层学说〔S ) , 梢端
分生组织分 L l 、 L l 、 L l 三层的理论 。 L l 衍生表皮 ; L l 衍生外皮层及 抱 源 组 织 ,
L l 衍生中皮层 、 内皮层及中柱 。 毛健杨的枝条 、 芽 、 叶片 、 花序轴及花苞片均具绒毛 ;
一 1 0 6 一
升片上表皮细胞的形状相似 , 排列整齐 ; 叶片下表皮气孔的大小及密度 , 保卫细胞壁皱
缩 . 均与毛白杨相似 。 但是上表皮细胞较大 , 偶尔 也有气孔 , 又与毛白杨有区别 。 说明
L l 极似毛 白杨 , 又有区别 。 毛健杨的花盘碗状 , 花药紫红色 ; 花粉粒外壁纹饰 网 状 .
具网眼 , 均与健杨相似 。 但是网眼较大 , 网脊较平滑 、 又与健场有区别 。 此外 , 用小叶
杨与毛健杨杂交 , 在所得杂种苗巾出现了有毛类型 ; 变健杨为花粉粒外壁纹饰也与毛健
杨相同 。 说明 L l 极似健杨 , 又有区另lJ。 毛健杨木材气干密度 , 木材纤维长度 、 直径 及
长径 比等性状 . 均与健杨相似 。 但是纤维壁厚 . p H 值大 , 也与健杨有 区 别 。 说 明 L 皿
也极似健杨 , 也有区别 。 再者 , 根据对毛健杨小抱母细胞减数分裂时的观察 , 染色体数
仍为 Z n = 3牙。 _丘述现象 , 单纯用健杨与毛 白杨嵌合理论是解释不通的 。 因 此 , 我 们 认
为应该用体细胞溶合与嵌合体两个理论来解释 。 在健杨嫁接毛白杨时 , 同时将双方的一
对或数对具有分生能力为体细胞削破 , 或者在以后形成愈伤组织的过程中 , 由于受体 内
外环境条件的影响 , 使双方的一对或数对细胞壁破裂或溶解 , 而后两种细抱溶合 , 形成
四倍体杂种细胞 。 这种四倍体杂种细胞极不稳定 , 有恢复原样的倾向 。 因而随 即又分裂
成两个二倍体细胞 。 在 这个溶解 、 分裂的过程中 , 健杨与毛白杨的少量遗传物贡发生了
交换 。 所形成 的两种细胞是杂种细胞 。 一种极似健杨 , 另一种极似毛 白杨 。 ’白们再进行
正常地有丝分裂 , 共同形成稍端分生组织 。 极似毛 白杨的细胞 排列在 L l 层 , 极似健杨
的细胞排列在 L l 、 L I 层 。 由 L l 衍生的表皮及其分离 出来的变毛杨 , 极似毛 白杨 。 从
L l
、
L I 衍生的皮层 、 花粉粒 、 中柱及其分离出来的变健杨 , 极似健杨 。 这样 , 不仅可
以圆满地解释毛健杨的形态特征 、 生理特征以及无性分离现象 , 而且还可以解释小叶杨
与毛健杨杂交所得后代出现有毛类型和变健杨花粉粒与毛健杨相同而与健杨 不 同 的 原
因 。 所以我们认为毛健杨是一种杂种周缘嵌合体 。 其中某些机理 , 有待进一步研究 。
参 考 文 献
〔 1 〕 吕柳新 . 1 9 8 2 . “ 改良橙 ” 变异性状的遗传 动态及其嵌 合体 结构 的研 究 。 福 建 农 学 院 学 报 , V o l · 1 N的
P 4 3一 5 2
〔 2 〕 O T a a 习 e 。 。 a 二 T 巧 6 p , a 二 3 a 玖 , , 只 P a 。 T e 口。 双 工1 从 二 。 o T工,二 x H 3江 a T e 二、 e : 。 o A 、 a 江 e M 。 。 二 a y 、 C C C P ,
M o e ` 。 a , 1 0 6 0
,
2 0 。一2 2 0
〔3 〕 金 志明 , 西十加杨无性分离研 究初 报 . 遗传。 : ( 4 ) l 。一2 2 , , 98 。 。
〔 4 ) 梁书宾 、 李兴文等 , 1 9 8 3 , 杨树 新类型一二毛健杨 , 山东林业科技 , 1 983 . 4
〔 5 ) 石荫坪 、 李雅 志 、 王强生编著 . 性9 8 6 , 果实突变育种 , 上 海科学 技术 出版社 .
〔6 ) N . R . 林格兹 , R . E . 萨 维奇著 , 陈 瑞铭等译 。 1 0 8 2年杂种细胞 , 科 学 出版社 。
〔 7 ) H . T . 哈特曼 . D . E . 凯斯特著 . 郑开文等译 , 1 0 9 5年植 物繁殖原理 和技术 . 中国林业 出版社 .
一 1 0 7一