全 文 ：BU L L E T IN O F BO T AN IC A L R E S E A R C H
第 自卷 . 第 3期
V o l二 , N o . 3
一9 8 8 年 7 月
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1 9 8 8
北美红衫的染色体组 组成 及 其亲本
李 林 初
T HE G E N OM!C C ON S T IT U T !ON AN D PAR IE N T S
O F SE QU O IA S EM P E RV IRE N S
L 1 L i n
一 e h u
〔提要〕 本文对 S c h l a br a u m 等认为红杉是染色体组组成为 A : A : A , A : A : 人 : 的部分
异源多倍体 、 它的亲本是某个为其提供了染色体组的杉木属植物的愈见提出了异议 。 无论
从核型比较还是形态学特征来看 , 红 杉 的 染 色体 组 组 成 似 应 为 A A A 人 B B 而 不 是
A : A : A : A , A : A
: , 杉木属植物不可能是红杉的亲本 , 后者可能是 “ 水杉” 和 “ 巨杉” 。
早在 1 9召a 年 , 著名美国植物遗传、 进化学家 S t e b b i n s〔` 4〕观察了北美红杉 ( S e女u o -
勿 se m P。 丙。 sn , 以 下 简 称 红杉 ) 的染色体 ( 2n = 6 6) 及花粉母细胞减数分裂时的染
色体行为和体细胞间期核仁的数目 , 首次假设红杉的染色体组组成为同源异 源 多 倍 体 .
( e a u t o a l l o p o ly p l
o i d )的 A A AA B B 或是部分异源多倍体 ( s e `二 e n t a l a l l o p o l j p l o i d )
的 A : A : A : A : A : A : 或 人IA I A: A : A 3A , , 他认为红杉杂交起源于一个早第三纪或中生代的
水杉属 ( M e t a s句 u cl 宕a ) 植物和某种已经灭绝的杉科 ( aT x o d f a c e a e ) 类型植物 。 S a y l o r
& iS nZ o sn 〔” 〕最先分析了红杉的核型及计算了核仁数目及其大小比例后认为红 杉 的 染
色 体 组 组 成很可能是 tS eb b in s 假设中的 A A A A B B 并猜测它与水杉有染色 体 组 上
的联系 。 李林初叮2 , 4 〕观察了水杉 (M e t a s e g u o f a 9 1卯 t o s t : o吞o i d e s ) 的核型并与杉科各属
进行了比较 , 支持红杉的染色体组组成是 A A A A B B , 认为它的亲本可能 是 分 别 以水
杉 、 巨杉 ( S e女u o i a d e : d : o , g ig a n t e u m ) 为直接后裔或留下的近缘的水 杉 属 和 巨 杉 属
( S eq uo 纽 de n击 on ) 的二个古代种 (以下用 “ 水杉 ” 和 “ 巨 杉 ” 表 示 ) , 支持了 S a y l or
等的结论 , 但与 S t e bb i n s 的假设不完全一致 。 S e h l a r b a u二 等 〔“ , ` 3〕则 提出红杉的
染色体组组成是 A : A : A ;A IA : A : 及某个杉木属 ( C u n in n g h a 二 i a ) 植物提供了 染 色 体
组成为红杉的亲本 , 从而与其他学者的研究结果均发生分歧 。 S c h la r b a u 二 等的意见是
否正确 ? 红杉到底具有怎样的染色体组组成? 它的亲本又究竟是什么植物呢 ? S c h l ar -
b a
u 二 等。 2 〕也观察了红杉的核型 , 尽管提出 “ 本研究的核型分析证据赞成把红杉理解
本文作者工作单位 . 上海 , 复旦大学生物 系 ( eD p ` rt 瓜 e o t o f B`o ! o g r , F . d a o U . 遨一 e r 一云份r · 弘 . 0 . 、 一i ) ·
本文系 国家 自然科 学签金 资助项 目 ·
一 1 6 1一
为 AI AI A IA IA ZA : 的部分异源多倍休 ” 而与 S ay lo r 等“ 〕的 AA AA BB 结果不同 , 但
未见说明任何具休理由 。 相反 , 他们又认为不能完全否定红杉 A A A A B B 染色体组组成
的可能性 , 将二者相提并论 , 视 A : 和 A 、 A : 和 B 相当 。 这是否表明了他们本来就并不
拥有充分的论据来坚定地提出红杉的染色体组组成是 A : IA A : IA A :凡 ?同时 ,他们可能也
役有完全认识到部分异源多倍体的 A : lA人 : IA A : A : 组成与同源异源多倍休的 A AA A B B
具有本质区别 , 这一点对于古代自然多倍休的红杉 〔` 4〕来说尤其 如 此 。 S t eb b i sn ls( 〕指
出 , “ 在自然界 中 , 部分异源多倍体中有许多尚未识别其真正性质 。 因为它们在形态上
与二倍类型很相似 。 ” 因而 “ 在分类学文献上通常对这类多倍体的处理是把它和其二倍
原种之一分人同一个种 ” 。 由此可见 , 如果红杉的染色体组组成 是 部 分 异 源 多倍 体
人 : A : A : A : A : A : 并以杉木属植物为其亲本的话 , 那末红杉的形态至少应与杉木属的模式
种 、 二倍类型的杉木 ( C : n n i o g h a 二 f a l a , c e o l a t a ) 非常相似 。 众所周知 , 分隶于杉科两
属的红杉与杉木的形态差异很大 , 在分类学上并无可能将它们分人 同 一 种 内 (这一点
S c川 a比 a u m 等〔` “ 〕也完全认识到。 因此 , 从形态学来看 , 红杉的染色体组组成不 可能
是 IA IA IA IA A ZA : 并以杉木属植物为亲本 。 tS e bb i n s 还指出 , “ 部分异源多倍体是个
不稳定状态 , 它们通过分离和染色体畸变 , 在可孕性选择的指导下 , 或则向同源多倍体
方向进化 , 或则向典型异源多倍体方向进化 。 ” 根据这个思想 , 古代形成的 自然多倍体
红杉早就进化成同源多倍体或异源多倍体 , 它已不可能在现代还是一个 人 : A : A : IA A达 :
的部分异源多倍体 。
S
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a u 二 等〔 , 3〕鉴于通过红杉与杉木和台湾杉木 ( C u : : i o g h a m i a ko滋 s h i i ) 的染
色体组模式图 g( e n o m ic d i a g r a nZ ) 的比较认为它们的核型特别与红杉的 A : A : 染色体
组明显相似而具密切的亲缘关系 , 加之与红杉都具同 一类型的标记随体染色体 ( nI ar k er
: at el il et c h r o m o s o m e)
, 提出某种杉木属植物可能为六倍体红杉提洪了染色体组而成
为它的亲本 。 笔者不认为这种半定量的染色体组模式图的比较能够精确地表明红杉与杉
科诸属中的杉木属植物具有怎样密切的亲缘关系以至能够得出后者是前者的 亲 本 的 结
论 , 而是否具有同一类型的随体染色体也不一定能作为判定红杉亲本的依据 。 笔者〔4〕在
进行红杉与杉科各属植物核型数据的比较后已经发现 (由表 1 也可见 ) 红 杉 一 A A 染 色
体组和 一 B 染色体组分别与水杉和巨杉具有非常接近的平均臂比和染色体长度比 以 及 相
同的核型类型 , 因此认为 “ 水杉 ” 和 “ 巨杉 ” 分别为红杉提供了染色体组 A A 和 B 而成
为它的亲本 , 并得到形态学〔3〕的支持 。 (顺便指出 , 如果单从表 1 来看 , 杉 木 属 植 物
的核型与红杉 一 B染色体组也较接近 , 但它们的形态与红杉差距甚大而不可能成 为 它 的 `
亲本 ) 。 用同样的方法 , 我们由表 l 可见 S c h la r b a u 过 等 lt 〕所作的杉木和台湾杉 木 的
平均臂比和染色体长度比与红杉 一 A : A : (包括 · A : ) 染色体组的差距较大 , 它们所属的核
型类型也不相同 , 表明不管与红杉的 lA 人: 还是 A : 染色体组都没有密切的亲缘关系 ,
因此这二个杉木属植物不大可能为红杉提供染色体组而成为它的亲本 。 顺便提一下 , 由
表还可见 S c 川 a r b a 。 过 等以外的学者 l[, 5, , 〕所作的杉木 、 台 湾 杉 木 以 及 德 昌 杉 木
C u n: i , g ha耐 a u n i c a , a l i e : I a t a ) 和米德杉木 ( C 。 u n i c a n a l i c u l a t a v a r 。 P梦; a m i d a l f s )〔 6〕
的核型数据都与红杉的二类染色体组具有较大差距 , 可见似乎无论哪种杉木属植物都不
可能为红杉提供染色体组而成为它的亲本 。 这与上述根据形态学所作的分析得到的结果
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池相吻合。 笔者认为通过这样的核型数据的比较可能比 S c h lar b a u m 依据 半 定 t 的
染色体组模式图的比较所得到的结果更为精确和可靠 。 至于他们所提及的杉木属植物与
红杉都有的同一类型的标记随体染色体实际是指它们随体的多态现象 , 尽管目前仅发现
存在于红杉和杉木属植物比 ` , , , 2〕但笔者认为它不能无视于核型和形态等其他特征 而 单
独作为判断红杉亲本的标志 。 看来 , 某些杉木属植物与红杉所具的随体多态现象可能只
是某种程度表明了它们在演化上的近缘关系 , 但与红杉亲本的判别并不直接相关 。
综上所述 , 无论从核型比较还是形态学特征来看 , 笔者倾向于认为红杉的染色体组组
成是 A AA A B B 而不是 . A IA IA : IA A ZA : 。 它的一个亲本是 “ 水杉 ” , 另一个亲本并没有
灭绝 , 可能是 “ 巨杉 ” , 而杉木属植物不可能成为红杉的亲本 。
表 1 杉科某些种核型的比较
T a b l
e 1 T he k a r y o t y p扭e c o m Pa r l s o n o f s o m e s p . e l . s i n T a x o d i a c . a e
染色体长度比 比大于 2 的
色体比例分类群
平均臂比
A r m r a t i o
I n 幻口 e a n
R a t i o o f
t h e l o n g e s t
e h r o m o s o m
to t h e s h o r
t e s t
o P o r t i o 。
e h r o m o
-
核型类型
K a r y o
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t y P i e
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T a 蓝 o n
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A BS T RA C T
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T h e p r e s e o t p a p e r d i d n o t a ` r e e w i t h t h e o p i n i o o s 。 A e e o r d蕊n g t o 。
t h e k a r y o t y p e e o m p . r i o o 。 ( T a b l e l ) o r . o r p h o l o ` i e a l e h a r a e t e r s , t h e . u t h o r
r e e o ` 。 i z e d t五a t t h e g e n o m i e e o n s t i t “ t退o n o f s 。 : e耐 e : v il e 行 s 功 u s t h a v e b e e n .
A A A A B B b u t n o t A : A : A : A : A ZA Z
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T 卜e s P e e i e s o f C u n : i九沙a 二 i a e o o ld n o t b ,
t五e P a r i e n t s o f S e口赵 o ia a n d t h e y m i g h t b e “ M e t a s e g u o i a , a n d u s 。叮u o ia 云 . d犷。几 ” ,
今 考 文 献
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6 6一 8 0。
,
L g 〕 S一了Ior , L . C . a n d H . A . S ha o . , , 10 7 0 : K a r 了o l o o r o f S e 叮 . 0 ` a “ 沉 P ` r “ r e : s : k一r y o t了p . 一 n d
. c ce .s or 了 c h r o 血 0 5 0皿 s . C , t o l o夕` a 35: 2。`一 3 0 3 .
( l o J S
e h l七 b一 m . S . E一 n d T . T s一 e h i萝a , 19 7 5 : T五e e h r o 二0 5 0衅 s t “ d了 o f o i a n t , e q u o l a , S e口 . 0 `。 d ` 一
d r o . 口 i口。 ” t e . 价 . S i l o a e G e ” e t . 24 : 2 5一 2 6 .
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