全 文 ：植物保护学报 Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ， ２０１６， ４３（３）： ４７５ － ４８２ ＤＯＩ： １０􀆰 １３８０２ ／ ｊ． ｃｎｋｉ． ｚｗｂｈｘｂ． ２０１６􀆰 ０３􀆰 ０１７
基金项目：山西省科技基础条件平台建设项目（２０１４０９１００３⁃０１０２），山西省农业技术推广示范行动项目（ＳＮＪＴＧＳＦＸＤ２０１４０２），忻州师范
学院 ２０１３ 年院级青年基金项目（ＱＮ２０１３２０）
∗通讯作者（Ａｕｔｈｏｒ ｆｏｒ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅ）， Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｓｘｎｄｈｊｃ＠ １６３． ｃｏｍ
收稿日期： ２０１５ － ０８ － １４
番茄早疫病菌抗啶酰菌胺菌株的适合度
及生物学特性
史晓晶１ 　 任　 璐２ 　 陈　 浩１ 　 韩巨才２∗
（１．忻州师范学院生物系， 山西 忻州 ０３４０００； ２．山西农业大学农学院， 太谷 ０３０８０１）
摘要： 为了评价番茄早疫病菌 Ａｌｔｅｒｎａｒｉａ ｓｏｌａｎｉ 对啶酰菌胺的抗性风险，采用菌丝直径法和孢子萌
发法探讨番茄早疫病菌抗啶酰菌胺菌株的适合度变化和生物学性状差异。 结果表明：番茄早疫病
菌对啶酰菌胺的抗性可稳定遗传；与敏感菌株相比，抗性菌株的菌丝生长减慢，产孢量明显增多，病
斑直径达 ８􀆰 ５ ｍｍ以上，致病力显著增强，产毒量也有增加的趋势，但孢子萌发率无显著差异；啶酰
菌胺对抗性菌株的防效显著下降为 ６４􀆰 １７％ ～３３􀆰 ４９％ ；抗性菌株的最适 ｐＨ范围变宽为 ５ ～ ９；中抗
菌株的最适温度（２５℃）、最佳碳源（淀粉和乳糖）和氮源（蛋白胨）没发生变化，但高抗和极高抗菌
株的最适温度范围变宽为 ２５ ～ ３０℃，最适碳、氮源发生了变化。 其中，高抗菌株的最适碳、氮源分
别为乳糖和大豆粉；极高抗菌株的最适碳源为淀粉，最适氮源为玉米粉和蛋白胨。 表明番茄早疫病
菌对啶酰菌胺产生抗性后，较易存活而形成优势群体，因此需采取一定措施延缓抗性的发展、延长
啶酰菌胺的使用期限。
关键词： 番茄早疫病菌； 啶酰菌胺； 适合度； 生物学特性
Ｆｉｔｎｅｓｓ ａｎｄ ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ Ａｌｔｅｒｎａｒｉａ ｓｏｌａｎｉ ｗｉｔｈ ｂｏｓｃａｌｉｄ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ
Ｓｈｉ Ｘｉａｏｊｉｎｇ１ 　 Ｒｅｎ Ｌｕ２ 　 Ｃｈｅｎ Ｈａｏ１ 　 Ｈａｎ Ｊｕｃａｉ２∗
（１． Ｄｅｐａｒｔｍｅｎｔ ｏｆ Ｂｉｏｌｏｇｙ， Ｘｉｎｚｈｏｕ Ｎｏｒｍａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｘｉｎｚｈｏｕ ０３４０００， Ｓｈａｎｘｉ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ， Ｃｈｉｎａ；
２． Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ， Ｓｈａｎｘｉ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｔａｉｇｕ ０３０８０１， Ｓｈａｎｘｉ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ， Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｔｏ ａｓｓｅｓｓ ｔｈｅ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｒｉｓｋ ｏｆ Ａｌｔｅｒｎａｒｉａ ｓｏｌａｎｉ ｔｏ ｂｏｓｃａｌｉｄ， ｔｈｅ ｆｉｔｎｅｓｓ ａｎｄ ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ
ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｂｏｓｃａｌｉｄ⁃ｒｅｓｉｓｔａｎｔ ｓｔｒａｉｎｓ ｗｅｒｅ ｔｅｓｔｅｄ ｂｙ ｍｅａｓｕｒｉｎｇ ｃｏｌｏｎｙ ｄｉａｍｅｔｅｒ ｏｒ ｓｐｏｒｅ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ．
Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｂｏｓｃａｌｉｄ⁃ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｏｆ Ａ． ｓｏｌａｎｉ ｃｏｕｌｄ ｂｅ ｉｎｈｅｒｉｔｅｄ ｓｔｅａｄｉｌｙ． Ｔｈｅ ｍｙｃｅｌｉａｌ
ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ ｒｅｓｉｓｔａｎｔ ｓｔｒａｉｎｓ ｄｅｃｌｉｎｅｄ， ｂｕｔ ｔｈｅ ｓｐｏｒｕｌａｔｉｏｎ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ． Ｔｈｅ ｄｉａｍｅｔｅｒｓ ｏｆ ｄｉｓｅａｓｅ
ｌｅｓｉｏｎ ｏｆ ｒｅｓｉｓｔａｎｔ ｓｔｒａｉｎｓ ｗｅｒｅ ｍｏｒｅ ｔｈａｎ ８􀆰 ５ ｍｍ ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｐａｔｈｏｇｅｎｉｃｉｔｙ ａｌｓｏ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｏｂｖｉｏｕｓｌｙ． Ｔｈｅ
ｔｏｘｉｎ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｏｆ ｒｅｓｉｓｔａｎｔ ｓｔｒａｉｎｓ ｔｅｎｄｅｄ ｔｏ ｉｎｃｒｅａｓｅ， ｂｕｔ ｔｈｅｉｒ ｓｐｏｒｅ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｓ ｄｉｄ ｎｏｔ ｖａｒｙ
ａｐｐａｒｅｎｔｌｙ． Ｔｈｅ ｃｏｎｔｒｏｌ ｅｆｆｉｃａｃｙ （ ６４􀆰 １７％ － ３３􀆰 ４９％ ） ｏｆ ｂｏｓｃａｌｉｄ ｔｏ ｒｅｓｉｓｔａｎｔ ｓｔｒａｉｎｓ ｗｅｎｔ ｄｏｗｎ
ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ． Ｔｈｅ ｒａｎｇｅ ｏｆ ｏｐｔｉｍｕｍ ｐＨ （５ － ９） ｆｏｒ ｒｅｓｉｓｔａｎｔ ｓｔｒａｉｎｓ ｂｅｃａｍｅ ｗｉｄｅｒ． Ｔｈｅ ｏｐｔｉｍｕｍ ｇｒｏｗｔｈ
ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ （２５℃）， ｔｈｅ ｏｐｔｉｍｕｍ ｃａｒｂｏｎ ｓｏｕｒｃｅ （ｓｔａｒｃｈ ａｎｄ ｌａｃｔｏｓｅ） ａｎｄ ｔｈｅ ｏｐｔｉｍｕｍ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｓｏｕｒｃｅ
（ｐｅｐｔｏｎｅ） ｏｆ ｍｏｄｅｒａｔｅｌｙ ｒｅｓｉｓｔａｎｔ ｓｔｒａｉｎｓ ｄｉｄ ｎｏｔ ｃｈａｎｇｅ， ｂｕｔ ｔｈｅ ｒａｎｇｅ ｏｆ ｏｐｔｉｍｕｍ ｇｒｏｗｔｈ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
（２５ － ３０℃） ｏｆ ｈｉｇｈｌｙ ａｎｄ ｖｅｒｙ ｈｉｇｈｌｙ ｒｅｓｉｓｔａｎｔ ｓｔｒａｉｎｓ ｂｅｃａｍｅ ｗｉｄｅｒ， ａｎｄ ｔｈｅ ｏｐｔｉｍｕｍ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｏｆ ｔｈｅｍ
ｃｈａｎｇｅｄ． Ｔｈｅ ｏｐｔｉｍｕｍ ｃａｒｂｏｎ ａｎｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｓｏｕｒｃｅｓ ｏｆ ｈｉｇｈｌｙ ｒｅｓｉｓｔａｎｔ ｓｔｒａｉｎｓ ｗｅｒｅ ｌａｃｔｏｓｅ ａｎｄ ｓｏｙｂｅａｎ
ｆｌｏｕｒ， ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ． Ｔｈｅ ｏｐｔｉｍｕｍ ｃａｒｂｏｎ ｓｏｕｒｃｅ ｏｆ ｖｅｒｙ ｈｉｇｈｌｙ ｒｅｓｉｓｔａｎｔ ｓｔｒａｉｎｓ ｗａｓ ｓｔａｒｃｈ， ａｎｄ ｔｈｅ
ｏｐｔｉｍｕｍ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｓｏｕｒｃｅｓ ｗｅｒｅ ｐｅｐｔｏｎｅ ａｎｄ ｃｏｒｎ ｆｌｏｕｒ． Ｔｈｅｒｅｆｏｒｅ， ｔｈｅ ｂｏｓｃａｌｉｄ⁃ｒｅｓｉｓｔａｎｔ ｓｔｒａｉｎｓ ｃｏｕｌｄ
ｓｕｒｖｉｖｅ ｗｅｌｌ ｉｎ ｔｈｅ ｎａｔｕｒｅ ａｎｄ ｂｅｃｏｍｅ ｔｈｅ ｄｏｍｉｎａｎｔ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｅａｓｉｌｙ． Ｔｈｕｓ， ｍｏｒｅ ｃｏｎｔｒｏｌ ｓｔｒａｔｅｇｉｅｓ
ｓｈｏｕｌｄ ｂｅ ｃｏｎｓｉｄｅｒｅｄ ｔｏ ｐｏｓｔｐｏｎｅ ｔｈｅ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｏｆ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ａｎｄ ｐｒｏｌｏｎｇ ｔｈｅ ｕｓｅ ｏｆ ｂｏｓｃａｌｉｄ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： Ａｌｔｅｒｎａｒｉａ ｓｏｌａｎｉ； ｂｏｓｃａｌｉｄ； ｆｉｔｎｅｓｓ； ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ
　 　 番茄早疫病（ ｔｏｍａｔｏ ｅａｒｌｙ ｂｌｉｇｈｔ，ｔＥＢ）是番茄生
产上最严重的叶部病害之一（郝变青等，２０１３），其
病原为番茄早疫病菌 Ａｌｔｅｒｎａｒｉａ ｓｏｌａｎｉ （Ｅｌｌｉｓ ＆ Ｍａｒ⁃
ｔｉｎ） Ｓｏｒａｕｅｒ。 通常采用轮作（３ ～ ５ 年）、使用无病原
移植苗和施用杀菌剂来防治 ｔＥＢ（董金皋，２００１）。
然而当环境中存在侵染源，且环境条件利于病害发
生和发展时，杀菌剂是最有效的病害控制方式（Ｃｈａ⁃
ｅｒａｎｉ ＆ Ｖｏｏｒｒｉｐｓ，２００６）。 在 ｔＥＢ 防治中，啶酰菌胺
（ｂｏｓｃａｌｉｄ） 是非常有效的杀菌剂 （ Ｐａｓｃｈｅ ｅｔ ａｌ． ，
２００５；Ｐａｓｃｈｅ ＆ Ｇｕｄｍｅｓｔａｄ，２００８）。 啶酰菌胺属于琥
珀酸脱氢酶抑制剂类杀菌剂，通过抑制琥珀酸脱氢
酶的活性而阻碍线粒体呼吸（ＦＲＡＣ，２００９）。 在澳
大利亚，啶酰菌胺已经被加入了 ｔＥＢ 防治用药策略
（Ｈｏｒｓｆｉｅｌｄ ｅｔ ａｌ． ，２０１０）；在美国，啶酰菌胺已成为甲
氧基丙烯酸酯类杀菌剂的替代品，且使用频率超过
任何一种叶用杀菌剂（Ｇｕｄｍｅｓｔａｄ ｅｔ ａｌ． ，２０１３）。
尽管病原菌对啶酰菌胺的抗性发展存在中度风
险（ＦＲＡＣ，２００９），但该药剂的频繁使用必会导致抗
药性的产生与发展。 近几年，已有许多病原菌对啶
酰菌胺产生了抗性。 Ｙｉｎ ｅｔ ａｌ． （２０１１）发现 １９􀆰 １％
灰葡萄孢菌 Ｂｏｔｒｙｔｉｓ ｃｉｎｅｒｅａ 对啶酰菌胺存在抗性；
Ｌｅｒｏｃｈ ｅｔ ａｌ． （２０１１）连续监测了德国葡萄酒之路沿
线灰葡萄孢菌对啶酰菌胺的敏感性，发现从 ２００６ 年
至 ２００９ 年抗性频率由 ２％上升为 ２６􀆰 ７％ ；Ｍｉｙａｍｏｔｏ
ｅｔ ａｌ． （２００９；２０１０）检测到日本茨城县保护地中有
４８􀆰 ９％ 黄 瓜 褐 斑 病 菌 Ｃｏｒｙｎｅｓｐｏｒａ ｃａｓｓｉｉｃｏｌａ 和
４５􀆰 ９％黄瓜白粉病菌 Ｐｏｄｏｓｐｈａｅｒａ ｘａｎｔｈｉｉ 对啶酰菌
胺表现出抗性，最小抑制浓度分别高于 ３０ μｇ ／ ｍＬ
和 ５０ μｇ ／ ｍＬ。 另外，开心果晚疫病菌 Ａｌｔｅｒｎａｒｉａ ａｌ⁃
ｔｅｒｎａｔａ对啶酰菌胺已产生抗性，但比例较低（Ａｖｅｎｏｔ
ｅｔ ａｌ． ，２００８）；桃褐腐病菌 Ｍｏｎｉｌｉｎｉａ ｆｒｕｃｔｉｃｏｌａ对啶酰
菌胺的敏感性在 ３ 年间也降低了 ５ 倍（Ａｍｉｒｉ ｅｔ ａｌ． ，
２０１０）；马铃薯早疫病菌 Ａ． ｓｏｌａｎｉ 对啶酰菌胺的抗
性频率为 １６％ （Ｍｉｌｅｓ ｅｔ ａｌ． ，２０１３）；瓜类蔓枯病菌
Ｄｉｄｙｍｅｌｌａ ｂｒｙｏｎｉａｅ中甚至有 ８６􀆰 ４％对啶酰菌胺呈高
抗以上水平（Ａｖｅｎｏｔ ｅｔ ａｌ． ，２０１２）。 在我国山西省，
啶酰菌胺的使用在 ２０１０ 年前并不普遍（任璐等，
２０１４），但在此后使用频率逐年攀升，同时也出现了
抗性问题。 其中，番茄早疫病菌对啶酰菌胺的抗性
频率达 ５４􀆰 ０％ （Ｓｈｉ ｅｔ ａｌ． ，２０１５）。 目前，针对番茄
早疫病菌对啶酰菌胺的抗性研究主要集中于检测和
Ｓｄｈ基因方面（Ｍａｌｌｉｋ ｅｔ ａｌ． ，２０１４；Ｓｈｉ ｅｔ ａｌ． ，２０１５），
而对于适合度和生物学特性的研究甚少。 因此，本
研究以抗、感啶酰菌胺菌株为试验材料，探讨番茄早
疫病菌对啶酰菌胺产生抗性后适合度的变化和生物
学性状的差异，以此评价抗啶酰菌胺菌株是否有发
展为优势菌群的潜力，旨在为该类杀菌剂的科学使
用和抗性治理提供理论依据。
１ 材料与方法
１􀆰 １ 材料
供试菌株：２０１２—２０１３ 年，从山西省晋中、运
城、长治、忻州和大同 ５ 个地区的田间或大棚中采集
ｔＥＢ病叶或病果，单孢分离番茄早疫病菌，４℃下低
温保存于忻州师范学院微生物实验室。 根据 Ｍａｌｌｉｋ
ｅｔ ａｌ． （２０１４）的方法将番茄早疫病菌对啶酰菌胺的
抗性水平划分为：ＥＣ５０ ＜ ５ μｇ ／ ｍＬ 的菌株为敏感菌
株（Ｓ菌株），ＥＣ５０在 ５ ～ ２０ μｇ ／ ｍＬ 之间的菌株为中
抗菌株（ＲＭ菌株），ＥＣ５０在 ２０ ～ １００ μｇ ／ ｍＬ 之间的
菌株为高抗菌株（ＲＨ 菌株），ＥＣ５０ ＞ １００ μｇ ／ ｍＬ 的
菌株为极高抗菌株（ＲＶＨ菌株）。 根据此标准，随机
选取 Ｓ菌株 Ｊ９３ 和 Ｊ５１、ＲＭ菌株 Ｊ９ 和 Ｊ１２、ＲＨ菌株
Ｊ１１ 和 Ｊ７、ＲＶＨ菌株 Ｘ８ 和 Ｘ１４，这些菌株的 ＥＣ５０值
依次为 ０􀆰 ３１、 １􀆰 ００、 ５􀆰 ４６、 １３􀆰 ６６、 ２７􀆰 ２９、 ９９􀆰 ７２、
１６１􀆰 ４２ 和 １６４􀆰 ２０ μｇ ／ ｍＬ。 抗性菌株包括 ＲＭ、ＲＨ
和 ＲＶＨ菌株。
供试药剂和培养基：９６􀆰 ２％啶酰菌胺（ｂｏｓｃａｌｉｄ）
原药，扬州昱峰化工有限公司，用丙酮配制成
１０ ０００ μｇ ／ ｍＬ母液，４℃下保存，备用；使用时，用无
菌水稀释。 马铃薯葡萄糖培养液（ ｐｏｔａｔｏ ｄｅｘｔｒｏｓｅ，
ＰＤ）：马铃薯 ２００ ｇ、葡萄糖 ２０ ｇ，加水定容至
１ ０００ ｍＬ；马铃薯葡萄糖琼脂培养基（ｐｏｔａｔｏ ｄｅｘｔｒｏｓｅ
ａｇａｒ，ＰＤＡ）：ＰＤ配方中添加 ２０ ｇ ／ Ｌ 琼脂；理查培养
基：ＭｇＳＯ４·７Ｈ２Ｏ ２􀆰 ５ ｇ、ＦｅＣｌ３ ０􀆰 ０２ ｇ、ＫＮＯ３ １０ ｇ、
ＫＨ２ＰＯ３ ５ ｇ、蔗糖 ５０ ｇ、琼脂 ２０ ｇ，加水定容至
１ ０００ ｍＬ。试验中所用化学试剂均为分析纯。
仪器：ＳＰＸ 型智能生化培养箱，宁波江南仪器
厂；ＤＨＧ⁃９１４０ 型电热恒温鼓风干燥箱，上海精宏实
６７４ 植　 物　 保　 护　 学　 报 ４３ 卷
验设备有限公司；ＸＳＺ⁃Ｇ光学显微镜，重庆光学仪器
厂；ＴＳ⁃２１１Ｃ卧式恒温振荡器，上海天呈实验仪器制
造有限公司；游标卡尺（精度 ０􀆰 ０５ ｍｍ），哈尔滨量
具刃具集团有限责任公司。
１􀆰 ２ 方法
１􀆰 ２􀆰 １ 适合度测定
抗性菌株遗传稳定性测定：用无菌水稀释啶酰
菌胺母液并混入 ＰＤＡ 中，分别制备成浓度为 ０􀆰 １、
０􀆰 ５、１、５ 或 １０ μｇ ／ ｍＬ 啶酰菌胺的含药培养基。 将
抗性菌株在 ＰＤＡ平板上，２５℃连续转代培养 ２０ 代，
每代培养 ４ ｄ。 然后制备第 １、５、１０、１５ 和 ２０ 代菌株
直径 ５ ｍｍ 的菌碟，将菌碟上有菌丝的一面向下接
种在不同药剂浓度的含药平板中心，以含相同体积
无菌水的 ＰＤＡ 为对照，每皿 １ 块，每个菌株重复 ３
次。 ２５℃下培养 ５ ｄ 后，采用十字交叉法测量菌落
直径，计算啶酰菌胺各浓度对菌丝生长的抑制率。
根据药剂浓度 ｌｏｇ１０值与菌丝生长抑制率之间的关
系，求出 ＥＣ５０值。 试验重复 ３ 次。 菌丝生长抑制
率 ＝ ［１ － （药剂处理菌落直径 －菌碟直径） ／ （对照
菌落直径 －菌碟直径）］ × １００％ 。
生长速率、产孢量及孢子萌发率测定：将 ５ ｍｍ
抗、感菌株的菌碟接种在 ＰＤＡ 平板上，２５℃培养 ４
ｄ，测量菌落直径，计算生长速率。 ２５℃下继续培养，
待供试菌株菌丝长满全皿后，将菌丝与培养基一同
置于 ２５０ ｍＬ 三角瓶，并加入 ２０ ｍＬ 无菌水，充分震
荡以洗下孢子，４ 层纱布过滤，采用血球计数法测定
孢子浓度，比较产孢差异。 将孢子悬浮液稀释至
１０５个 ／ ｍＬ，取 １００ μＬ滴在凹玻片中央，２５℃保湿培
养 ８ ｈ，镜检孢子萌发情况，计算孢子萌发率。 试验
重复 ３ 次。 孢子萌发率 ＝分生孢子萌发数 ／镜检总
数 × １００％ 。
产毒量测定：将 ５ ｍｍ 抗、感菌株的菌碟接种到
２５０ ｍＬ ＰＤ培养液中，２５℃振荡培养 ３０ ｄ，４层纱布过
滤，滤液在 ３ ０００ ｇ下离心 １５ ｍｉｎ，取上清液，灭菌，即
得粗毒素。 用无菌水将粗毒素稀释成 １％、２％、５％、
１０％、２０％、５０％和 １００％共 ７个浓度。 将表面消毒过
的番茄种子用各浓度粗毒素浸泡 ２４ ｈ，以无菌水浸泡
为对照，然后在２５℃下无菌保湿培养４ ｄ，测定种子萌
发数，并计算种子萌发抑制率。 根据毒素浓度 ｌｏｇ１０值
与种子萌发抑制率之间的关系，求出萌发抑制中浓度
（ＥＣ５０值），通过分析萌发抑制中浓度来比较菌株的产
毒量。 试验重复 ３ 次。 种子萌发抑制率 ＝ （１ －毒素
处理种子萌发数 ／对照种子萌发数） ×１００％。
致病力测定：取新鲜、健康的番茄叶片，制备成
直径 １􀆰 ５ ｃｍ 的叶碟，进行表面消毒（无菌水冲洗、
７５％乙醇中浸泡 ２ ｍｉｎ、无菌水冲洗 ３ 次，晾干）。 用
无菌针在叶碟中央穿刺，然后置于无菌培养皿中。
此无菌培养皿底部含湿润的滤纸以保湿。 分别将
抗、感菌株直径 ５ ｍｍ 菌碟接种在叶碟上被穿刺部
位。 ２５℃下无菌保湿培养 ４ ｄ 后，测量每个叶碟上
的病斑（ｍｍ）大小以评价致病力。 试验重复 ３ 次。
啶酰菌胺防效测定：选择 ５ ～ ６ 叶番茄植株幼苗
为待试植株，将叶片喷施 ５％ （ｖ ／ ｖ）次氯酸钠溶液表
面消毒 １ ｍｉｎ，无菌水漂洗 ３ 次，晾干。 将 ２５０ μｇ ／
ｍＬ啶酰菌胺（商业推荐剂量）喷施于叶片上，喷施
量以在叶片上刚好不形成液滴为宜（大约 ５０ μＬ），
以无菌水为对照，晾干。 用无菌针穿刺叶片，并将 ３
ｍｍ抗、感菌株的菌碟倒扣在穿刺部位，每片叶片接
种 １ 块菌碟。 ２５℃下温育 ７ ｄ 后，测量病斑直径，计
算防治效果。 每处理重复 ３ 次，试验重复 ２ 次。 防
治效果 ＝ ［１ － （处理病斑直径 －菌碟直径） ／ （对照
病斑直径 －菌碟直径）］ × １００％ 。
１􀆰 ２􀆰 ２ 生物学特性测定
最适生长温度测定：将 ５ ｍｍ 抗、感菌株的菌碟
接种于 ＰＤＡ平板上，分别于 ５、１０、１５、２０、２５、３０℃下
培养，９６ ｈ后记录菌落直径，并计算生长速率，试验
重复 ３ 次。
最适生长 ｐＨ 测定：将 ＰＤＡ 培养基的 ｐＨ 值分
别调至 ４、５、６、７、８、９、１０ 和 １１。 取 ５ ｍｍ抗、感菌株
的菌碟分别接种于不同 ｐＨ 值的 ＰＤＡ 平板上，每个
处理重复 ３ 次。 ２５℃培养 ９６ ｈ 后，测量菌落直径，
计算菌丝生长速率。
最适碳、氮源测定：以理查培养基为基本培养
基，选用葡萄糖、甘露醇、可溶性淀粉、丙三醇和乳糖
为置换碳源；蛋白胨、（ＮＨ４） ２ＳＯ４、玉米粉、大豆粉、
尿素为置换氮源。 置换碳、氮源时，应分别取等同于
５０ ｇ蔗糖含碳量的量或 １０ ｇ ＫＮＯ３ 含氮量的量，将 ５
ｍｍ抗、感菌株的菌碟接种于含不同碳、氮源的理查
培养基上，２５℃培养 ９６ ｈ 后测量菌落直径，计算菌
丝生长速率，试验重复 ３ 次。
１􀆰 ３ 数据分析
试验数据均采用 ＳＰＳＳ １６􀆰 ０ 软件进行处理，采
用 Ｄｕｎｃａｎ氏新复极差法进行差异显著性检验。
２ 结果与分析
２􀆰 １ 番茄早疫病菌抗性菌株的适合度
２􀆰 １􀆰 １ 抗性菌株的遗传稳定性
在无药 ＰＤＡ平板上连续培养 ２０ 代后，啶酰菌
７７４３ 期 史晓晶等： 番茄早疫病菌抗啶酰菌胺菌株的适合度及生物学特性
胺对抗性菌株的 ＥＣ５０值变化不大（表 １）。 表明番茄
早疫病菌对啶酰菌胺产生抗性后，即便长期脱离该
药剂，抗药性也不丧失，能稳定遗传，难以恢复到敏
感水平。
表 １ 番茄早疫病菌抗啶酰菌胺菌株的遗传稳定性
Ｔａｂｌｅ １ Ｓｅｎｓｉｔｉｖｉｔｙ ｏｆ Ａｌｔｅｒｎａｒｉａ ｓｏｌａｎｉ ｒｅｓｉｓｔａｎｔ ｓｔｒａｉｎｓ ｔｏ ｂｏｓｃａｌｉｄ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｇｅｎｅｒａｔｉｏｎｓ μｇ ／ ｍＬ
菌株
Ｓｔｒａｉｎ
ＥＣ５０（９５％ ＣＬ）
第 １ 代
１ｓｔ ｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ
第 ５ 代
５ｔｈ ｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ
第 １０ 代
１０ｔｈ ｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ
第 １５ 代
１５ｔｈ ｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ
第 ２０ 代
２０ｔｈ ｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ
Ｊ９ （ＲＭ） ５􀆰 ４６
（４􀆰 ０４ ～ ７􀆰 ３９）
６􀆰 １０
（４􀆰 ９１ ～ ７􀆰 ５８）
６􀆰 ４６
（３􀆰 ９３ ～ １０􀆰 ６２）
５􀆰 ６５
（３􀆰 ３９ ～ ９􀆰 ４４）
５􀆰 ８３
（１􀆰 ８７ ～ １８􀆰 １５）
Ｊ１２ （ＲＭ） １３􀆰 ６６
（８􀆰 ４４ ～ ２２􀆰 １１）
１２􀆰 ７１
（３􀆰 ４９ ～ ４６􀆰 ２４）
１４􀆰 ７６
（６􀆰 ５７ ～ ３３􀆰 １６）
１３􀆰 ８２
（５􀆰 ７２ ～ ３３􀆰 ４２）
１３􀆰 ３６
（７􀆰 ００ ～ ２５􀆰 ４７）
Ｊ１１ （ＲＨ） ２７􀆰 ２９
（１３􀆰 １６ ～ ５６􀆰 ５６）
２７􀆰 ５３
（９􀆰 ４１ － ８０􀆰 ５９）
２７􀆰 ２５
（１０􀆰 ４８ － ７０􀆰 ８７）
２９􀆰 １４
（１１􀆰 ７３ ～ ７２􀆰 ４０）
２８􀆰 ６７
（１１􀆰 ７５ ～ ６９􀆰 ９６）
Ｊ７ （ＲＨ） ９９􀆰 ７２
（１１􀆰 ４１ ～ ８７１􀆰 ３４）
１０６􀆰 ００
（２６􀆰 ６７ ～ ４２１􀆰 ３４）
９６􀆰 ９２
（２５􀆰 ９４ ～ ３６２􀆰 ０９）
９８􀆰 ６０
（４２􀆰 ７３ ～ ２２７􀆰 ５４）
９６􀆰 ８２
（２７􀆰 ７９ ～ ３３７􀆰 ３３）
Ｘ８ （ＲＶＨ） １６１􀆰 ４２
（４０􀆰 ７３ ～ ６６１􀆰 ８８）
１６２􀆰 ７３
（７６􀆰 ８７ ～ ３４４􀆰 ４７）
１５９􀆰 ８４
（４７􀆰 ５４ ～ ５３７􀆰 ４１）
１６３􀆰 ０３
（５８􀆰 ４０ ～ ４５５􀆰 １１）
１５８􀆰 ００
（７１􀆰 ６４ ～ ３４８􀆰 ４５）
Ｘ１４ （ＲＶＨ） １６４􀆰 ２０
（５１􀆰 ７０ ～ ５０４􀆰 ０１）
１６７􀆰 ３０
（６０􀆰 ００ ～ ４６６􀆰 ４８）
１６６􀆰 ３０
（６７􀆰 ４３ ～ ４１０􀆰 １０）
１６６􀆰 ０５
（５３􀆰 ８８ ～ ５１１􀆰 ７１）
１６５􀆰 ６７
（７９􀆰 ４０ ～ ３４５􀆰 ６５）
　 　 ＲＭ： 中抗； ＲＨ： 高抗； ＲＶＨ： 极高抗。 ＲＭ： Ｍｏｄｅｒａｔｅ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ； ＲＨ： ｈｉｇｈ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ； ＲＶＨ： ｖｅｒｙ ｈｉｇｈ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ．
２􀆰 １􀆰 ２ 抗、感菌株的生长速率、产孢量及孢子萌发率
随着菌株抗性的增强，菌丝生长速率有下降的
趋势（表 ２）。 中抗菌株 Ｊ９ 的生长速率低于敏感菌
株，但差异不显著，而除 Ｊ９ 菌株外的其它抗性菌株
的生长速率显著低于敏感菌株（Ｐ ＜ ０􀆰 ０５）。 总体而
言，番茄早疫病菌对啶酰菌胺产生抗性后，其菌丝生
长能力有所下降。
与敏感菌株相比， 抗性菌株的产孢量为
（１􀆰 ９２ ～ ２􀆰 ００） × １０６ 个 ／ ｍＬ，数量明显增多 （ Ｐ ＜
０􀆰 ０５），但孢子萌发率没有显著变化（表 ２）。 表明抗
性菌株的繁殖能力明显增强，但孢子的萌发率没有
因为抗性的产生而发生改变。
表 ２ 番茄早疫病抗、感菌株的适合度指标及啶酰菌胺对抗、感菌株的防效
Ｔａｂｌｅ ２ Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｏｆ ｇｒｏｗｔｈ ｒａｔｅ， ｓｐｏｒｕｌａｔｉｏｎ， ｓｐｏｒｅ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｒａｔｅ， ｐａｔｈｏｇｅｎｉｃｉｔｙ ａｎｄ ｔｏｘｉｎ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｏｆ ｒｅｓｉｓｔａｎｔ
ａｎｄ ｓｅｎｓｉｔｉｖｅ ｓｔｒａｉｎｓ ｏｆ Ａｌｔｅｒｎａｒｉａ ｓｏｌａｎｉ ｔｏ ｂｏｓｃａｌｉｄ ａｎｄ ｔｈｅ ｃｏｎｔｒｏｌ ｅｆｆｉｃａｃｙ ｏｆ ｂｏｓｃａｌｉｄ ｔｏ ｔｈｅｓｅ ｓｔｒａｉｎｓ
菌株
Ｓｔｒａｉｎ
生长速率
（ｍｍ ／ ｈ）
Ｇｒｏｗｔｈ ｒａｔｅ
产孢量
（ × １０６ ／ ｍＬ）
Ｓｐｏｒｕｌａｔｉｏｎ
孢子萌发率
（％ ）
Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｒａｔｅ
毒素 ＥＣ５０
（％ ）
ＥＣ５０ ｏｆ ｔｏｘｉｎ
致病力
（ｍｍ）
Ｐａｔｈｏｇｅｎｉｃｉｔｙ
啶酰菌胺防效 （％ ）
Ｃｏｎｔｒｏｌ ｅｆｆｉｃａｃｙ
ｏｆ ｂｏｓｃａｌｉｄ
Ｊ９３ （Ｓ） ０． ２３ ± ０． ０２ ａ ０． ９３ ± ０． １７ ｂ ４３． １９ ± ４． ２４ ａ ４０． １１ ± ２１． ７１ ａ ５． ７５ ± ０． ３５ ｃ ９４． １２ ± ０． ４６ ａ
Ｊ５１ （Ｓ） ０． ２３ ± ０． ０１ ａ
Ｊ９ （ＲＭ） ０． １９ ± ０． ０３ ａｂ １． ９６ ± ０． ６２ ａ ４８． ５７ ± ４． ５７ ａ ２． ９５ ± ０． ６０ ｂ ９． ５０ ± ０． ７１ ｂ ６４． １７ ± １． ７０ ｂ
Ｊ１２ （ＲＭ） ０． １６ ± ０． ０３ ｂ
Ｊ１１ （ＲＨ） ０． １６ ± ０． ０３ ｂ １． ９２ ± ０． ９１ ａ ４８． ０２ ± １０． ７２ ａ １３． ３６ ± ２． ２６ ａｂ ８． ５０ ± ０． ７１ ｂ ５２． ３８ ± ０． ４６ ｃ
Ｊ７ （ＲＨ） ０． １５ ± ０． ０３ ｂｃ
Ｘ１４ （ＲＶＨ） ０． １４ ± ０． ０６ ｃ ２． ００ ± ０． ７３ ａ ５６． ８４ ± １３． ２６ ａ ２． ５８ ± ０． ０３ ｂ １１． ２５ ±１． ７７ ａ ３３． ４９ ± １． １８ ｄ
Ｘ８ （ＲＶＨ） ０． １４ ± ０． ０６ ｃ
　 　 Ｓ： 敏感； ＲＭ： 中抗； ＲＨ： 高抗； ＲＶＨ： 极高抗。 表中数据为平均数 ±标准差。 同列数据后不同字母表示经 Ｄｕｎｃａｎ氏新
复极差法检验在 Ｐ ＜ ０􀆰 ０５ 水平差异显著。 Ｓ： Ｓｅｎｓｉｔｉｖｅ； ＲＭ： ｍｏｄｅｒａｔｅ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ； ＲＨ： ｈｉｇｈ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ； ＲＶＨ： ｖｅｒｙ ｈｉｇｈ ｒｅｓｉｓｔ⁃
ａｎｃｅ． Ｄａｔａ ａｒｅ ｍｅａｎ ± ＳＤ． Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｃｏｌｕｍｎ ｉｎｄｉｃａｔｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｔ Ｐ ＜ ０􀆰 ０５ ｌｅｖｅｌ ｂｙ Ｄｕｎｃａｎ’ｓ ｎｅｗ ｍｕｌ⁃
ｔｉｐｌｅ ｒａｎｇｅ ｔｅｓｔ．
２􀆰 １􀆰 ３ 抗、感菌株的产毒量和致病力
中抗、极高抗菌株的毒素 ＥＣ５０值为 ２􀆰 ９５％ 和
２􀆰 ５８％ ，产毒量显著高于敏感菌株 （４０􀆰 １１％ ，Ｐ ＜
０􀆰 ０５）；而高抗菌株则介于中间类型（Ｐ ＞ ０􀆰 ０５），但
８７４ 植　 物　 保　 护　 学　 报 ４３ 卷
其产毒量也有增强的趋势。 同时，抗性菌株的病斑
直径达 ８􀆰 ５ ｍｍ以上，致病力显著增强（Ｐ ＜ ０􀆰 ０５，表
２）。
２􀆰 １􀆰 ４ 啶酰菌胺对抗、感菌株的防效
啶酰菌胺对敏感菌株的防效可达 ９４􀆰 １２％ ，而
对中、高抗菌株的防效则降至 ６４􀆰 １７％和 ５２􀆰 ３８％ ，
对极高抗菌株的防效甚至只有 ３３􀆰 ４９％ （表 ２）。 表
明番茄早疫病菌对啶酰菌胺产生抗性后，该药剂的
防效会显著下降，并且抗性越强，防效越低。
２􀆰 ２ 番茄早疫病菌抗性菌株的生物学特性
２􀆰 ２􀆰 １ 抗、感菌株的最适生长温度
在不同温度下，敏感和中抗菌株在 ２５℃时的生
长速率最高（Ｐ ＜ ０􀆰 ０５），高抗和极高抗菌株在 ２５ ～
３０℃的生长速率显著高于其它温度（Ｐ ＜ ０􀆰 ０５，表
３）。 表明敏感、中抗、高抗和极高抗菌株的最适生
长温度分别为 ２５、２５、２５ ～ ３０ 和 ２５ ～ ３０℃；随着番
茄早疫病菌对啶酰菌胺抗性的提高，最适生长温度
的范围有所扩大。
表 ３ 温度对番茄早疫病菌抗、感菌株生长速率的影响
Ｔａｂｌｅ ３ Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｏｎ ｍｙｃｅｌｉｕｍ ｇｒｏｗｔｈ ｒａｔｅｓ ｏｆ ｒｅｓｉｓｔａｎｔ ａｎｄ ｓｅｎｓｉｔｉｖｅ ｓｔｒａｉｎｓ ｏｆ Ａｌｔｅｒｎａｒｉａ ｓｏｌａｎｉ ｔｏ ｂｏｓｃａｌｉｄ
ｍｍ ／ ｈ
温度 （℃）
Ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
Ｓ菌株
Ｓ ｓｔｒａｉｎ
ＲＭ菌株
ＲＭ ｓｔｒａｉｎ
ＲＨ菌株
ＲＨ ｓｔｒａｉｎ
ＲＶＨ菌株
ＲＶＨ ｓｔｒａｉｎ
５ ０􀆰 ０３ ± ０􀆰 ０１ ｅ ０􀆰 ０３ ± ０􀆰 ０１ ｄ ０􀆰 ０３ ± ０􀆰 ０１ ｅ ０􀆰 ０２ ± ０􀆰 ００ ｄ
１０ ０􀆰 ０６ ± ０􀆰 ０１ ｄ ０􀆰 ０５ ± ０􀆰 ０１ ｄ ０􀆰 ０６ ± ０􀆰 ０１ ｄ ０􀆰 ０４ ± ０􀆰 ０１ ｄ
１５ ０􀆰 １１ ± ０􀆰 ０１ ｃ ０􀆰 １０ ± ０􀆰 ０１ ｃ ０􀆰 ０８ ± ０􀆰 ０１ ｃ ０􀆰 ０８ ± ０􀆰 ０１ ｃ
２０ ０􀆰 １８ ± ０􀆰 ０４ ｂ ０􀆰 １６ ± ０􀆰 ０１ ｂ ０􀆰 １５ ± ０􀆰 ０１ ｂ ０􀆰 １５ ± ０􀆰 ０２ ｂ
２５ ０􀆰 ２４ ± ０􀆰 ０１ ａ ０􀆰 ２０ ± ０􀆰 ００ ａ ０􀆰 １７ ± ０􀆰 ０２ ａ ０􀆰 ２０ ± ０􀆰 ０４ ａ
３０ ０􀆰 １８ ± ０􀆰 ０４ ｂ ０􀆰 １７ ± ０􀆰 ０３ ｂ ０􀆰 １８ ± ０􀆰 ０２ ａ ０􀆰 １９ ± ０􀆰 ０２ ａ
　 　 Ｓ： 敏感； ＲＭ： 中抗； ＲＨ： 高抗； ＲＶＨ： 极高抗。 表中数据为平均数 ±标准差。 同列数据后不同字母表示经 Ｄｕｎｃａｎ氏新
复极差法检验在 Ｐ ＜ ０􀆰 ０５ 水平差异显著。 Ｓ： Ｓｅｎｓｉｔｉｖｅ； ＲＭ： ｍｏｄｅｒａｔｅ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ； ＲＨ： ｈｉｇｈ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ； ＲＶＨ： ｖｅｒｙ ｈｉｇｈ ｒｅｓｉｓｔ⁃
ａｎｃｅ． Ｄａｔａ ａｒｅ ｍｅａｎ ± ＳＤ． Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｃｏｌｕｍｎ ｉｎｄｉｃａｔｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｔ Ｐ ＜ ０􀆰 ０５ ｌｅｖｅｌ ｂｙ Ｄｕｎｃａｎ’ｓ ｎｅｗ ｍｕｌ⁃
ｔｉｐｌｅ ｒａｎｇｅ ｔｅｓｔ．
２􀆰 ２􀆰 ２ 抗、感菌株的最适生长 ｐＨ
虽然各番茄早疫病菌菌株在 ｐＨ 为 ４ ～ １１ 范围
内都能生长，但在偏酸或偏碱的条件下，菌丝生长都
受到一定的抑制（表 ４）。 敏感菌株的最适生长 ｐＨ
为 ６ ～ ８，而抗性菌株的最适生长 ｐＨ 为 ５ ～ ９（Ｐ ＜
０􀆰 ０５，表 ４）。 表明番茄早疫病菌对啶酰菌胺产生抗
性后，其最适生长 ｐＨ有所改变，范围变宽。
表 ４ ｐＨ对番茄早疫病菌抗、感菌株生长速率的影响
Ｔａｂｌｅ ４ Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｐＨ ｏｎ ｍｙｃｅｌｉｕｍ ｇｒｏｗｔｈ ｒａｔｅｓ ｏｆ ｒｅｓｉｓｔａｎｔ ａｎｄ ｓｅｎｓｉｔｉｖｅ ｓｔｒａｉｎｓ ｏｆ Ａｌｔｅｒｎａｒｉａ ｓｏｌａｎｉ ｔｏ ｂｏｓｃａｌｉｄ ｍｍ ／ ｈ
ｐＨ Ｓ菌株Ｓ ｓｔｒａｉｎ
ＲＭ菌株
ＲＭ ｓｔｒａｉｎ
ＲＨ菌株
ＲＨ ｓｔｒａｉｎ
ＲＶＨ菌株
ＲＶＨ ｓｔｒａｉｎ
４ ０􀆰 １８ ± ０􀆰 ０４ ｃ ０􀆰 ２０ ± ０􀆰 ０１ ｃ ０􀆰 １４ ± ０􀆰 ０１ ｅ ０􀆰 ２１ ± ０􀆰 ０５ ｄ
５ ０􀆰 ２１ ± ０􀆰 ００ ｂ ０􀆰 ２３ ± ０􀆰 ０２ ａｂｃ ０􀆰 １８ ± ０􀆰 ０１ ａｂｃｄ ０􀆰 ２２ ± ０􀆰 ０３ ａｂｃ
６ ０􀆰 ２２ ± ０􀆰 ０１ ａｂ ０􀆰 ２５ ± ０􀆰 ０２ ａ ０􀆰 １９ ± ０􀆰 ０１ ａｂ ０􀆰 ２３ ± ０􀆰 ０３ ａ
７ ０􀆰 ２３ ± ０􀆰 ０３ ａ ０􀆰 ２４ ± ０􀆰 ０１ ａｂ ０􀆰 ２０ ± ０􀆰 ０２ ａ ０􀆰 ２３ ± ０􀆰 ０１ ａｂ
８ ０􀆰 ２３ ± ０􀆰 ０２ ａ ０􀆰 ２３ ± ０􀆰 ０１ ａｂｃ ０􀆰 １８ ± ０􀆰 ０２ ａｂｃ ０􀆰 ２２ ± ０􀆰 ０３ ａｂｃ
９ ０􀆰 １９ ± ０􀆰 ０４ ｃ ０􀆰 ２２ ± ０􀆰 ０１ ａｂｃ ０􀆰 １７ ± ０􀆰 ０２ ｂｃｄ ０􀆰 ２１ ± ０􀆰 ０２ ｂｃｄ
１０ ０􀆰 １８ ± ０􀆰 ０３ ｃ ０􀆰 ２２ ± ０􀆰 ０２ ｂｃ ０􀆰 １６ ± ０􀆰 ０２ ｃｄｅ ０􀆰 ２１ ± ０􀆰 ０２ ｃｄ
１１ ０􀆰 １８ ± ０􀆰 ０３ ｃ ０􀆰 ２２ ± ０􀆰 ０３ ｂｃ ０􀆰 １５ ± ０􀆰 ０１ ｄｅ ０􀆰 ２１ ± ０􀆰 ０２ ｃｄ
　 　 Ｓ： 敏感； ＲＭ： 中抗； ＲＨ： 高抗； ＲＶＨ： 极高抗。 表中数据为平均数 ±标准差。 同列数据后不同字母表示经 Ｄｕｎｃａｎ氏新
复极差法检验在 Ｐ ＜ ０􀆰 ０５ 水平差异显著。 Ｓ： Ｓｅｎｓｉｔｉｖｅ； ＲＭ： ｍｏｄｅｒａｔｅ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ； ＲＨ： ｈｉｇｈ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ； ＲＶＨ： ｖｅｒｙ ｈｉｇｈ ｒｅｓｉｓｔ⁃
ａｎｃｅ． Ｄａｔａ ａｒｅ ｍｅａｎ ± ＳＤ． Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｃｏｌｕｍｎ ｉｎｄｉｃａｔｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｔ Ｐ ＜ ０􀆰 ０５ ｌｅｖｅｌ ｂｙ Ｄｕｎｃａｎ’ｓ ｎｅｗ ｍｕｌ⁃
ｔｉｐｌｅ ｒａｎｇｅ ｔｅｓｔ．
９７４３ 期 史晓晶等： 番茄早疫病菌抗啶酰菌胺菌株的适合度及生物学特性
２􀆰 ２􀆰 ３ 抗、感菌株的最适碳、氮源
番茄早疫病菌菌株在含不同碳、氮源的培养基
上生长速率明显不同（Ｐ ＜ ０􀆰 ０５，表 ５）。 敏感和中抗
菌株的最适碳源为淀粉和乳糖，最适氮源为蛋白胨；
高抗菌株的最适碳、氮源分别为乳糖和大豆粉；极高
抗菌株的最适碳源为淀粉，最适氮源为玉米粉和蛋
白胨。 中抗菌株的最适碳、氮源与敏感菌株一样，未
发生变化，而高抗和极高抗菌株的最适碳、氮源则发
生了变化。 表明番茄早疫病菌对啶酰菌胺产生抗性
后，对营养的要求有了一定程度的改变。
表 ５ 番茄早疫病菌抗、感菌株在不同碳、氮源上的菌丝生长速率
Ｔａｂｌｅ ５ Ｍｙｃｅｌｉａｌ ｇｒｏｗｔｈ ｒａｔｅｓ ｏｆ ｒｅｓｉｓｔａｎｔ ａｎｄ ｓｅｎｓｉｔｉｖｅ ｓｔｒａｉｎｓ ｏｆ Ａｌｔｅｒｎａｒｉａ ｓｏｌａｎｉ ｔｏ ｂｏｓｃａｌｉｄ ｏｎ ｃａｒｂｏｎ ａｎｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｓｏｕｒｃｅｓ
ｍｍ ／ ｈ
碳、氮源
Ｃａｒｂｏｎ ｏｒ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｓｏｕｒｃｅ
Ｓ菌株
Ｓ ｓｔｒａｉｎ
ＲＭ菌株
ＲＭ ｓｔｒａｉｎ
ＲＨ菌株
ＲＨ ｓｔｒａｉｎ
ＲＶＨ菌株
ＲＶＨ ｓｔｒａｉｎ
碳源
Ｃａｒｂｏｎ
ｓｏｕｒｃｅ
氮源
Ｎｉｔｒｏｇｅｎ
ｓｏｕｒｃｅ
甘露醇 Ｍａｎｎｉｔｏｌ ０􀆰 １２ ± ０􀆰 ０２ ｂ ０􀆰 １０ ± ０􀆰 ０３ ｂ ０􀆰 ０９ ± ０􀆰 ０１ ｂ ０􀆰 １１ ± ０􀆰 ０２ ｃ
葡萄糖 Ｇｌｕｃｏｓｅ ０􀆰 １３ ± ０􀆰 ０２ ｂ ０􀆰 １０ ± ０􀆰 ０４ ｂ ０􀆰 ０７ ± ０􀆰 ０１ ｃ ０􀆰 １１ ± ０􀆰 ０２ ｂｃ
乳糖 Ｌａｃｔｏｓｅ ０􀆰 １５ ± ０􀆰 ０１ ａ ０􀆰 １１ ± ０􀆰 ０３ ａｂ ０􀆰 １２ ± ０􀆰 ０４ ａ ０􀆰 １２ ± ０􀆰 ０１ ｂ
蔗糖 Ｓｕｃｒｏｓｅ ０􀆰 １３ ± ０􀆰 ０２ ｂ ０􀆰 １０ ± ０􀆰 ０３ ｂ ０􀆰 ０９ ± ０􀆰 ０２ ｂ ０􀆰 １２ ± ０􀆰 ０１ ｂｃ
丙三醇 Ｇｌｙｃｅｒｏｌ ０􀆰 １０ ± ０􀆰 ０３ ｃ ０􀆰 ０９ ± ０􀆰 ０４ ｂ ０􀆰 ０６ ± ０􀆰 ０１ ｃ ０􀆰 ０８ ± ０􀆰 ０１ ｄ
淀粉 Ｓｔａｒｃｈ ０􀆰 １７ ± ０􀆰 ０１ ａ ０􀆰 １３ ± ０􀆰 ０４ ａ ０􀆰 １１ ± ０􀆰 ０１ ｂ ０􀆰 １４ ± ０􀆰 ０２ ａ
蛋白胨 Ｐｅｐｔｏｎｅ ０􀆰 ２１ ± ０􀆰 ０３ ａ ０􀆰 １６ ± ０􀆰 ０２ ａ ０􀆰 １２ ± ０􀆰 ０２ ｂ ０􀆰 ２０ ± ０􀆰 ０４ ａ
ＫＮＯ３ ０􀆰 １３ ± ０􀆰 ０２ ｃ ０􀆰 １０ ± ０􀆰 ０３ ｂ ０􀆰 ０９ ± ０􀆰 ０２ ｃ ０􀆰 １２ ± ０􀆰 ０１ ｃ
（ＮＨ４） ２ＳＯ４ ０􀆰 ０９ ± ０􀆰 ０２ ｄ ０􀆰 ０７ ± ０􀆰 ０４ ｃ ０􀆰 ０５ ± ０􀆰 ０１ ｄ ０􀆰 ０６ ± ０􀆰 ０１ ｄ
玉米粉 Ｃｏｒｎ ｆｌｏｕｒ ０􀆰 １８ ± ０􀆰 ０３ ｂ ０􀆰 １１ ± ０􀆰 ０３ ｂ ０􀆰 １０ ± ０􀆰 ０２ ｃ ０􀆰 ２１ ± ０􀆰 ０４ ａ
大豆粉 Ｓｏｙｂｅａｎ ｆｌｏｕｒ ０􀆰 １５ ± ０􀆰 ０６ ｂｃ ０􀆰 １１ ± ０􀆰 ０１ ｂ ０􀆰 １３ ± ０􀆰 ０１ ａ ０􀆰 １８ ± ０􀆰 ０２ ｂ
尿素 Ｕｒｅａ ０􀆰 ０４ ± ０􀆰 ０２ ｅ ０􀆰 ０３ ± ０􀆰 ０１ ｄ ０􀆰 ０３ ± ０􀆰 ０１ ｅ ０􀆰 ０２ ± ０􀆰 ０１ ｅ
　 　 Ｓ： 敏感； ＲＭ： 中抗； ＲＨ： 高抗； ＲＶＨ： 极高抗。 表中数据为平均数 ±标准差。 同列数据后不同字母表示经 Ｄｕｎｃａｎ氏新
复极差法检验在 Ｐ ＜ ０􀆰 ０５ 水平差异显著。 Ｓ： Ｓｅｎｓｉｔｉｖｅ； ＲＭ： ｍｏｄｅｒａｔｅ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ； ＲＨ： ｈｉｇｈ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ； ＲＶＨ： ｖｅｒｙ ｈｉｇｈ ｒｅｓｉｓｔ⁃
ａｎｃｅ． Ｄａｔａ ａｒｅ ｍｅａｎ ± ＳＤ． Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｃｏｌｕｍｎ ｉｎｄｉｃａｔｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｔ Ｐ ＜ ０􀆰 ０５ ｌｅｖｅｌ ｂｙ Ｄｕｎｃａｎ’ｓ ｎｅｗ ｍｕｌ⁃
ｔｉｐｌｅ ｒａｎｇｅ ｔｅｓｔ．
３ 讨论
病原菌对药剂产生抗性后，其抗药性性状能否
稳定地传递给后代，决定着整个抗性群体的发展。
本试验发现番茄早疫病菌对啶酰菌胺产生抗性后，
其抗性能稳定遗传下来，这一结果与 Ａｖｅｎｏｔ ＆
Ｍｉｃｈａｉｌｉｄｅｓ（２００７）对开心果晚疫病菌抗啶酰菌胺菌
株遗传稳定性的报道相一致。 这种现象表明番茄早
疫病菌对啶酰菌胺抗性的产生出现了胞内选择的现
象，纵使是在无药剂压力的选择下依旧稳定，并且这
种遗传突变以内在因素的方式成为了抗性群体向优
势群体发展的决定因素。
抗性菌株的适合度是评价抗性风险的非常重要
的参数（Ｚｉｏｇａｓ ｅｔ ａｌ． ，２００５）。 抗性产生后，会使适
合度发生变化而影响病原菌群体在田间的反应。 因
此，根据适合度来描述抗性菌株的情况，对预测未来
整个种群的行为和病害的控制具有决定性作用。
Ａｖｅｎｏｔ ＆ Ｍｉｃｈａｉｌｉｄｅｓ（２００７）研究了开心果晚疫病菌
抗啶酰菌胺菌株的适合度，发现抗、感菌株的适合度
指标，如孢子萌发率、菌丝生长速率、产孢量和对开
心果叶片的毒力均无明显差异。 在黄瓜褐斑病菌
（Ｍｉｙａｍｏｔｏ ｅｔ ａｌ． ，２００９）中，野生抗啶酰菌胺菌株和
敏感菌株的菌丝生长率无任何差异，且对黄瓜的致
病性也相似。 同样，Ｚｈａｎｇ ｅｔ ａｌ． （２００７）也证明了灰
葡萄孢菌的抗啶酰菌胺突变体和敏感菌株的菌丝生
长率和孢子萌发率都无明显差异。 而本研究发现番
茄早疫病菌抗啶酰菌胺菌株菌丝的生长减慢，但产
孢量增多，致病力增强，产毒量也有增加的趋势，表
明番茄早疫病菌对啶酰菌胺产生抗性后，生产上推
荐的浓度已无法有效控制病害，并且在无药剂压力
的选择下病原菌的存活概率也比较高，这样在田间
有利于形成优势群体。 同时，在试验中发现中抗菌
株 Ｊ９ 的生长速率虽低于敏感菌株，但未达到显著水
平，可能是由于菌株 Ｊ９ 的 ＥＣ５０值（５􀆰 ４６ μｇ ／ ｍＬ）接
０８４ 植　 物　 保　 护　 学　 报 ４３ 卷
近于划分中抗水平的最低值（５ μｇ ／ ｍＬ），对啶酰菌
胺敏感性的变化幅度较小而造成的。 另外，Ａｖｅｎｏｔ
＆ Ｍｉｃｈａｉｌｉｄｅｓ（２０１０）认为抗啶酰菌胺菌株与敏感菌
株的混合接种试验是一种评价啶酰菌胺抗性菌株适
合度的更具有现实意义的方法。 因此，后续试验中
将进一步测定抗、感菌株在活体植株上的竞争力，来
完善适合度的内容，合理预测持续增加的抗啶酰菌
胺菌株的频率。
通常抗药性的产生还会伴随着生物学特性的
变化，因此生物学特性研究也是抗药性风险评价
的一个重要指标（ Ｚｉｏｇａｓ ｅｔ ａｌ． ，２００３）。 本研究发
现敏感菌株的最适温度 ２５℃与肖娱玉等（２０１０）
报道相一致，最适 ｐＨ ６ ～ ８ 则与其报道有差异；而
当番茄早疫病菌对啶酰菌胺产生抗性后，最适 ｐＨ
范围变宽，中抗菌株的最适温度虽没有变化，但是
高抗和极高抗菌株的最适温度范围则变宽，这些
变化可降低环境因素（温度、ｐＨ 值）对抗性菌株生
长的影响，从而使其在与敏感菌株的竞争中存在
一定的优势。 肖娱玉等 （ ２０１０ ）认为半乳糖和
ＫＮＯ３ 对番茄早疫病菌菌丝的生长最为有利。 而
本研究认为敏感菌株的最适碳源为淀粉和乳糖、
最适氮源为蛋白胨，中抗菌株的最适碳、氮源没有
发生变化，而高抗和极高抗菌株的最适碳、氮源发
生了变化。 可见，抗啶酰菌胺菌株对营养的要求
有所变化，可能是由于抗性菌株代谢机制的改变
所引起的，具体原因有待进一步研究。
综上所述，番茄早疫病菌对啶酰菌胺产生抗
性后，适合度和生物学特性的变化都有利于抗性
的发展。 因此，今后应当加强田间抗性监测，及时
了解各地区的抗性情况并制定合理的用药策略，
如降低啶酰菌胺的使用、轮换不同作用机制的药
剂等，以延缓抗性的发展、延长啶酰菌胺的使用
期限。
参 考 文 献 （Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓ）
Ａｍｉｒｉ Ａ， Ｂｒａｎｎｅｎ ＰＭ， Ｓｃｈｎａｂｅｌ Ｇ． ２０１０． Ｒｅｄｕｃｅｄ ｓｅｎｓｉｔｉｖｉｔｙ ｉｎ
Ｍｏｎｉｌｉｎｉａ ｆｒｕｃｔｉｃｏｌａ ｆｉｅｌｄ ｉｓｏｌａｔｅｓ ｆｒｏｍ Ｓｏｕｔｈ Ｃａｒｏｌｉｎａ ａｎｄ Ｇｅｏｒ⁃
ｇｉａ ｔｏ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｉｎｈｉｂｉｔｏｒ ｆｕｎｇｉｃｉｄｅｓ． Ｐｌａｎｔ Ｄｉｓｅａｓｅ， ９４（６）：
７３７ － ７４３
Ａｖｅｎｏｔ ＨＦ， Ｍｉｃｈａｉｌｉｄｅｓ ＴＪ． ２００７． Ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｔｏ ｂｏｓｃａｌｉｄ ｆｕｎｇｉｃｉｄｅ
ｉｎ Ａｌｔｅｒｎａｒｉａ ａｌｔｅｒｎａｔａ ｉｓｏｌａｔｅｓ ｆｒｏｍ ｐｉｓｔａｃｈｉｏ ｉｎ Ｃａｌｉｆｏｒｎｉａ．
Ｐｌａｎｔ Ｄｉｓｅａｓｅ， ９１（１０）： １３４５ － １３５０
Ａｖｅｎｏｔ ＨＦ， Ｍｉｃｈａｉｌｉｄｅｓ ＴＪ． ２０１０． Ｐｒｏｇｒｅｓｓ ｉｎ ｕｎｄｅｒｓｔａｎｄｉｎｇ ｍｏｌｅｃ⁃
ｕｌａｒ ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ ａｎｄ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ ｏｆ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｔｏ ｓｕｃｃｉｎａｔｅ ｄｅｈｙ⁃
ｄｒｏｇｅｎａｓｅ ｉｎｈｉｂｉｔｉｎｇ （ＳＤＨＩ） ｆｕｎｇｉｃｉｄｅｓ ｉｎ ｐｈｙｔｏｐａｔｈｏｇｅｎｉｃ ｆｕｎ⁃
ｇｉ． Ｃｒｏｐ Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ， ２９（７）： ６４３ － ６５１
Ａｖｅｎｏｔ ＨＦ， Ｍｏｒｇａｎ ＤＰ， Ｍｉｃｈａｉｌｉｄｅｓ ＴＪ． ２００８． Ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｔｏ ｐｙｒａ⁃
ｃｌｏｓｔｒｏｂｉｎ， ｂｏｓｃａｌｉｄ ａｎｄ ｍｕｌｔｉｐｌｅ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｔｏ Ｐｒｉｓｔｉｎｅ® （ｐｙｒａ⁃
ｃｌｏｓｔｒｏｂｉｎ ＋ ｂｏｓｃａｌｉｄ） ｆｕｎｇｉｃｉｄｅ ｉｎ Ａｌｔｅｒｎａｒｉａ ａｌｔｅｒｎａｔａ ｃａｕｓｉｎｇ
ａｌｔｅｒｎａｒｉａ ｌａｔｅ ｂｌｉｇｈｔ ｏｆ ｐｉｓｔａｃｈｉｏｓ ｉｎ Ｃａｌｉｆｏｒｎｉａ． Ｐｌａｎｔ Ｐａｔｈｏｌｏ⁃
ｇｙ， ５７（１）： １３５ － １４０
Ａｖｅｎｏｔ ＨＦ， Ｔｈｏｍａｓ Ａ， Ｇｉｔａｉｔｉｓ ＲＤ， Ｌａｎｇｓｔｏｎ ＤＢ， Ｓｔｅｖｅｎｓｏｎ ＫＬ．
２０１２． Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ｂｏｓｃａｌｉｄ⁃ ａｎｄ ｐｅｎｔｈｉｏｐｙｒａｄ⁃
ｒｅｓｉｓｔａｎｔ ｉｓｏｌａｔｅｓ ｏｆ Ｄｉｄｙｍｅｌｌａ ｂｒｙｏｎｉａｅ ａｎｄ ａｓｓｅｓｓｍｅｎｔ ｏｆ ｔｈｅｉｒ
ｓｅｎｓｉｔｉｖｉｔｙ ｔｏ ｆｌｕｏｐｙｒａｍ． Ｐｅｓｔ Ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ Ｓｃｉｅｎｃｅ， ６８ （４）：
６４５ － ６５１
Ｃｈａｅｒａｎｉ Ｒ， Ｖｏｏｒｒｉｐｓ ＲＥ． ２００６． Ｔｏｍａｔｏ ｅａｒｌｙ ｂｌｉｇｈｔ （Ａｌｔｅｒｎａｒｉａ ｓｏ⁃
ｌａｎｉ）： ｔｈｅ ｐａｔｈｏｇｅｎ， ｇｅｎｅｔｉｃｓ， ａｎｄ ｂｒｅｅｄｉｎｇ ｆｏｒ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ．
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｇｅｎｅｒａｌ Ｐｌａｎｔ Ｐａｔｈｏｌｏｇｙ， ７２（６）： ３３５ － ３４７
Ｄｏｎｇ ＪＧ． ２００１． Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ ｐｌａｎｔ ｐａｔｈｏｌｏｇｙ （ｎｏｒｔｈ ｅｄｉｔｉｏｎ）． Ｂｅｉ⁃
ｊｉｎｇ： Ｃｈｉｎａ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ Ｐｒｅｓｓ， ｐｐ． ３８５ （ ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ） ［董金
皋． ２００１． 农业植物病理学（北方本）． 北京： 中国农业出版
社， ｐｐ． ３８５］
ＦＲＡＣ． ２００９． ＦＲＡＣ ｃｏｄｅ ｌｉｓｔ： Ｆｕｎｇｉｃｉｄｅｓ ｓｏｒｔｅｄ ｂｙ ｍｏｄｅ ｏｆ ａｃｔｉｏｎ
（ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ ＦＲＡＣ ｃｏｄｅ ｎｕｍｂｅｒｉｎｇ）． ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ． ｆｒａｃ． ｉｎｆｏ
Ｇｕｄｍｅｓｔａｄ ＮＣ， Ａｒａｂｉａｔ Ｓ， Ｍｉｌｌｅｒ ＪＳ， Ｐａｓｃｈｅ ＪＳ． ２０１３． Ｐｒｅｖａｌｅｎｃｅ
ａｎｄ ｉｍｐａｃｔ ｏｆ ＳＤＨＩ ｆｕｎｇｉｃｉｄｅ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｉｎ Ａｌｔｅｒｎａｒｉａ ｓｏｌａｎｉ．
Ｐｌａｎｔ Ｄｉｓｅａｓｅ， ９７（７）： ９５２ － ９６０
Ｈａｏ ＢＱ， Ｍａ ＬＰ， Ｚｈｕ ＪＳ， Ｗａｎｇ Ｊ， Ｑｉｎ Ｓ， Ｗａｎｇ Ｘ， Ｑｉａｏ ＸＷ．
２０１３． Ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｉｏｎ ｏｎ ｖｅｇｅｔａｂｌｅｓ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｑｕａｌｉｔｙ ｓａｆｅｔｙ
ｉｎ Ｓｈａｎｘｉ ａｎｄ Ｈｅｂｅｉ ｐｒｏｖｉｎｃｅｓ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｓｈａｎｘｉ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ
Ｓｃｉｅｎｃｅ， ４１（１０）： １１１６ － １１１８， １１２１ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ） ［郝变青，
马利平， 朱九生， 王静， 秦曙， 王霞， 乔雄梧． ２０１３． 山西、
河北蔬菜生产质量安全调查． 山西农业科学， ４１ （１０）：
１１１６ － １１１８， １１２１］
Ｈｏｒｓｆｉｅｌｄ Ａ， Ｗｉｃｋｓ Ｔ， Ｄａｖｉｅｓ Ｋ， Ｗｉｌｓｏｎ Ｄ， Ｐａｔｏｎ Ｓ． ２０１０． Ｅｆｆｅｃｔ
ｏｆ ｆｕｎｇｉｃｉｄｅ ｕｓｅ ｓｔｒａｔｅｇｉｅｓ ｏｎ ｔｈｅ ｃｏｎｔｒｏｌ ｏｆ ｅａｒｌｙ ｂｌｉｇｈｔ （Ａｌｔｅｒ⁃
ｎａｒｉａ ｓｏｌａｎｉ） ａｎｄ ｐｏｔａｔｏ ｙｉｅｌｄ． Ａｕｓｔｒａｌａｓｉａｎ Ｐｌａｎｔ Ｐａｔｈｏｌｏｇｙ， ３９
（４）： ３６８ － ３７５
Ｌｅｒｏｃｈ Ｍ， Ｋｒｅｔｓｃｈｍｅｒ Ｍ， Ｈａｈｎ Ｍ． ２０１１． Ｆｕｎｇｉｃｉｄｅ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ
ｐｈｅｎｏｔｙｐｅｓ ｏｆ Ｂｏｔｒｙｔｉｓ ｃｉｎｅｒｅａ ｉｓｏｌａｔｅｓ ｆｒｏｍ ｃｏｍｍｅｒｃｉａｌ ｖｉｎｅ⁃
ｙａｒｄｓ ｉｎ Ｓｏｕｔｈ Ｗｅｓｔ Ｇｅｒｍａｎｙ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｈｙｔｏｐａｔｈｏｌｏｇｙ， １５９
（１）： ６３ － ６５
Ｍａｌｌｉｋ Ｉ， Ａｒａｂｉａｔ Ｓ， Ｐａｓｃｈｅ ＪＳ， Ｂｏｌｔｏｎ ＭＤ， Ｐａｔｅｌ ＪＳ， Ｇｕｄｍｅｓｔａｄ
ＮＣ． ２０１４． Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ ａｎｄ ｄｅｔｅｃｔｉｏｎ ｏｆ ｍｕｔａ⁃
ｔｉｏｎｓ ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｔｏ ｓｕｃｃｉｎａｔｅ ｄｅｈｙｄｒｏｇｅｎａｓｅ⁃ｉｎ⁃
ｈｉｂｉｔｉｎｇ ｆｕｎｇｉｃｉｄｅｓ ｉｎ Ａｌｔｅｒｎａｒｉａ ｓｏｌａｎｉ． Ｐｈｙｔｏｐａｔｈｏｌｏｇｙ， １０４
（１）： ４０ － ４９
Ｍｉｌｅｓ ＴＤ， Ｆａｉｒｃｈｉｌｄ ＫＬ， Ｍｅｒｌｉｎｇｔｏｎ Ａ， Ｋｉｒｋ ＷＷ， Ｒｏｓｅｎｚｗｅｉｇ Ｎ，
Ｗｈａｒｔｏｎ ＰＳ． ２０１３． Ｆｉｒｓｔ ｒｅｐｏｒｔ ｏｆ ｂｏｓｃａｌｉｄ ａｎｄ ｐｅｎｔｈｉｏｐｙｒａｄ⁃
１８４３ 期 史晓晶等： 番茄早疫病菌抗啶酰菌胺菌株的适合度及生物学特性
ｒｅｓｉｓｔａｎｔ ｉｓｏｌａｔｅｓ ｏｆ Ａｌｔｅｒｎａｒｉａ ｓｏｌａｎｉ ｃａｕｓｉｎｇ ｅａｒｌｙ ｂｌｉｇｈｔ ｏｆ ｐｏｔａ⁃
ｔｏ ｉｎ Ｍｉｃｈｉｇａｎ． Ｐｌａｎｔ Ｄｉｓｅａｓｅ， ９７（１２）： １６５５
Ｍｉｙａｍｏｔｏ Ｔ， Ｉｓｈｉｉ Ｈ， Ｓｅｋｏ Ｔ， Ｋｏｂｏｒｉ Ｓ， Ｔｏｍｉｔａ Ｙ． ２００９． Ｏｃｃｕｒ⁃
ｒｅｎｃｅ ｏｆ Ｃｏｒｙｎｅｓｐｏｒａ ｃａｓｓｉｉｃｏｌａ ｉｓｏｌａｔｅｓ ｒｅｓｉｓｔａｎｔ ｔｏ ｂｏｓｃａｌｉｄ ｏｎ
ｃｕｃｕｍｂｅｒ ｉｎ Ｉｂａｒａｋｉ Ｐｒｅｆｅｃｔｕｒｅ， Ｊａｐａｎ． Ｐｌａｎｔ Ｐａｔｈｏｌｏｇｙ， ５８
（６）： １１４４ － １１５１
Ｍｉｙａｍｏｔｏ Ｔ， Ｉｓｈｉｉ Ｈ， Ｔｏｍｉｔａ Ｙ． ２０１０． Ｏｃｃｕｒｒｅｎｃｅ ｏｆ ｂｏｓｃａｌｉｄ ｒｅ⁃
ｓｉｓｔａｎｃｅ ｉｎ ｃｕｃｕｍｂｅｒ ｐｏｗｄｅｒｙ ｍｉｌｄｅｗ ｉｎ Ｊａｐａｎ ａｎｄ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ
ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｉｒｏｎ⁃ｓｕｌｆｕｒ ｐｒｏｔｅｉｎ ｏｆ ｓｕｃｃｉｎａｔｅ ｄｅｈｙｄｒｏ⁃
ｇｅｎａｓｅ ｏｆ ｔｈｅ ｃａｕｓａｌ ｆｕｎｇｕｓ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｇｅｎｅｒａｌ Ｐｌａｎｔ Ｐａｔｈｏｌｏ⁃
ｇｙ， ７６（４）： ２６１ － ２６７
Ｐａｓｃｈｅ ＪＳ， Ｇｕｄｍｅｓｔａｄ ＮＣ． ２００８． Ｐｒｅｖａｌｅｎｃｅ， ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｖｅ ｆｉｔｎｅｓｓ
ａｎｄ ｉｍｐａｃｔ ｏｆ ｔｈｅ Ｆ１２９Ｌ ｍｕｔａｔｉｏｎ ｉｎ Ａｌｔｅｒｎａｒｉａ ｓｏｌａｎｉ ｆｒｏｍ ｔｈｅ
Ｕｎｉｔｅｄ Ｓｔａｔｅｓ． Ｃｒｏｐ Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ， ２７（３ ／ ５）： ４２７ － ４３５
Ｐａｓｃｈｅ ＪＳ， Ｐｉｃｈｅ ＬＭ， Ｇｕｄｍｅｓｔａｄ ＮＣ． ２００５． Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｔｈｅ Ｆ１２９Ｌ
ｍｕｔａｔｉｏｎ ｉｎ Ａｌｔｅｒｎａｒｉａ ｓｏｌａｎｉ ｏｎ ｆｕｎｇｉｃｉｄｅｓ ａｆｆｅｃｔｉｎｇ ｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉ⁃
ａｌ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ． Ｐｌａｎｔ Ｄｉｓｅａｓｅ， ８９（３）： ２６９ － ２７８
Ｒｅｎ Ｌ， Ｙｕ Ｌ， Ｈａｎ ＪＣ， Ｌｉｕ ＨＰ． ２０１４． Ｉｎｄｕｃｔｉｏｎ ａｎｄ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ
ｏｆ Ｂｏｔｒｙｔｉｓ ｃｉｎｅｒｅａ ｒｅｓｉｓｔａｎｔ ｍｕｔａｎｔｓ ｔｏ ｂｏｓｃａｌｉｄ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ
Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ， ４１（１）： ８７ － ９２ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ） ［任璐， 余玲， 韩巨
才， 刘慧平． ２０１４． 抗啶酰菌胺蔬菜灰霉病菌突变体的诱导
及其生物学性状． 植物保护学报， ４１（１）： ８７ － ９２］
Ｓｈｉ ＸＪ， Ｒｅｎ Ｌ， Ｓｏｎｇ ＹＱ， Ｈａｎ ＪＣ， Ｌｉｕ ＨＰ， Ｚｈａｎｇ ＹＪ． ２０１５． Ｓｅｎ⁃
ｓｉｔｉｖｉｔｙ ｏｆ Ａｌｔｅｒｎａｒｉａ ｓｏｌａｎｉ ｔｏ ｂｏｓｃａｌｉｄ ａｎｄ ｃｏｎｔｒｏｌ ｏｆ ｂｏｓｃａｌｉｄ ｒｅ⁃
ｓｉｓｔａｎｃｅ ｗｉｔｈ ｃｏｍｍｏｎｌｙ⁃ｕｓｅｄ ｆｕｎｇｉｃｉｄｅｓ ｉｎ Ｓｈａｎｘｉ， Ｃｈｉｎａ． Ａｕｓ⁃
ｔｒａｌａｓｉａｎ Ｐｌａｎｔ Ｐａｔｈｏｌｏｇｙ， ４４（３）： ３２７ － ３３４
Ｘｉａｏ ＹＹ， Ｑｕ ＹＦ， Ｚｈａｎｇ Ｑ， Ｐｕ ＧＱ． ２０１０． Ｓｔｕｄｙ ｏｎ ｔｈｅ ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ
ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ Ａｌｔｅｒｎａｒｉａ ｓｏｌａｎｉ． Ｊｉａｎｇｓｕ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉ⁃
ｅｎｃｅｓ， （３）： １４４ － １４６ （ ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ） ［肖娱玉， 曲一凡， 张
琪， 浦冠勤． ２０１０． 番茄早疫病菌生物学特性研究． 江苏农
业科学， （３）： １４４ － １４６］
Ｙｉｎ ＹＮ， Ｋｉｍ ＹＫ， Ｘｉａｏ ＣＬ． ２０１１． Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ
ｂｏｓｃａｌｉｄ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｉｎ ｆｉｅｌｄ ｉｓｏｌａｔｅｓ ｏｆ Ｂｏｔｒｙｔｉｓ ｃｉｎｅｒｅａ ｆｒｏｍ ａｐ⁃
ｐｌｅ． Ｐｈｙｔｏｐａｔｈｏｌｏｇｙ， １０１（８）： ９８６ － ９９５
Ｚｈａｎｇ ＣＱ， Ｙｕａｎ ＳＫ， Ｓｕｎ ＨＹ， Ｑｉ ＺＱ， Ｚｈｏｕ ＭＧ， Ｚｈｕ ＧＮ． ２００７．
Ｓｅｎｓｉｔｉｖｉｔｙ ｏｆ Ｂｏｔｒｙｔｉｓ ｃｉｎｅｒｅａ ｆｒｏｍ ｖｅｇｅｔａｂｌｅ ｇｒｅｅｎｈｏｕｓｅｓ ｔｏ
ｂｏｓｃａｌｉｄ． Ｐｌａｎｔ Ｐａｔｈｏｌｏｇｙ， ５６（４）： ６４６ － ６５３
Ｚｉｏｇａｓ ＢＮ， Ｍａｒｋｏｇｌｏｕ ＡＮ， Ｍａｌａｎｄｒａｋｉｓ ＡＡ． ２００３． Ｓｔｕｄｉｅｓ ｏｎ ｔｈｅ
ｉｎｈｅｒｅｎｔ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｒｉｓｋ ｔｏ ｆｅｎｈｅｘａｍｉｄ ｉｎ Ｂｏｔｒｙｔｉｓ ｃｉｎｅｒｅａ． Ｅｕｒｏ⁃
ｐｅａｎ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｐａｔｈｏｌｏｇｙ， １０９（４）： ３１１ － ３１７
Ｚｉｏｇａｓ ＢＮ， Ｍａｒｋｏｇｌｏｕ ＡＮ， Ｓｐｙｒｏｐｏｕｌｏｕ Ｖ． ２００５． Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｐｈｅｎｙ⁃
ｌｐｙｒｒｏｌｅ⁃ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｍｕｔａｔｉｏｎｓ ｏｎ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｆｉｔｎｅｓｓ ｏｆ Ｂｏｔｒｙｔｉｓ ｃｉ⁃
ｎｅｒｅａ ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｇｅｎｅｔｉｃａｌ ｂａｓｉｓ ｉｎ Ｕｓｔｉｌａｇｏ ｍａｙｄｉｓ． Ｅｕｒｏｐｅａｎ
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｐａｔｈｏｌｏｇｙ， １１３（１）： ８３ － １００
（责任编辑：高　 峰）
２８４ 植　 物　 保　 护　 学　 报 ４３ 卷