全 文 ：第 源员 卷摇 第 员 期
圆园员源 年 圆 月
植摇 物摇 保摇 护摇 学摇 报
粤悦栽粤 孕匀再栽韵孕匀再蕴粤悦陨悦粤 杂陨晕陨悦粤
灾燥造援 源员摇 晕燥援 员
云藻遭援 摇 圆园员源
摇
基金项目院 山西省自然科学基金渊圆园员猿园员员园猿圆鄄圆冤袁山西省留学基金项目渊圆园员员鄄缘圆冤袁山西省科技攻关项目渊圆园员员园猿员员园员猿鄄员冤
作者简介院 任璐袁女袁员怨愿圆年生袁讲师袁研究方向为农药毒理与生物农药袁 耘鄄皂葬蚤造院 则藻灶造怎遭葬遭赠岳 员远猿援 糟燥皂
鄢通讯作者渊粤怎贼澡燥则 枣燥则 糟燥则则藻泽责燥灶凿藻灶糟藻冤袁 耘鄄皂葬蚤造院 泽曾灶凿造澡责岳 员远猿援 糟燥皂曰收稿日期院 圆园员猿 原 园愿 原 圆园
抗啶酰菌胺蔬菜灰霉病菌突变体的
诱导及其生物学性状
任摇 璐摇 余摇 玲摇 韩巨才摇 刘慧平鄢
渊山西农业大学农学院袁 太谷 园猿园愿园员冤
摘要院 为评价蔬菜灰霉病菌对啶酰菌胺的抗性风险袁采用紫外线照射和药剂驯化相结合的诱导方
法袁对蔬菜灰霉病菌 阅怨尧蕴员苑尧允怨 亲本敏感菌株进行了室内啶酰菌胺抗性诱导袁并采用菌落直径法
比较了抗尧感菌株在生物学性状方面的差异遥 结果显示袁共获得不同抗性水平的突变体 圆猿 株袁其中
突变体 阅怨鄄源 的抗性倍数为 圆缘猿援 苑远 倍袁达高抗水平遥 突变体菌丝生长速率较敏感菌株有所下降袁
抗尧感菌株的适宜生长温度均为 圆缘 益 袁敏感菌株最适 责匀 为 缘袁突变体最适 责匀 为 苑袁突变体适应酸
碱度和温度变化的能力较敏感菌株差曰低抗突变体产孢量和孢子萌发率与敏感菌株无显著差异袁
但高抗突变体产孢量和孢子萌发率较敏感菌株显著降低曰在无药条件下袁敏感菌株致病力强于抗
性突变体袁而在药剂胁迫下袁突变体表现出一定的耐药性袁致病力强于敏感菌株曰远 株突变体无药继
代培养 员缘 代后袁突变体抗性稳定遗传遥 此外袁蔬菜灰霉病菌对啶酰菌胺与其它 缘 种杀菌剂之间没
有交互抗性遥 研究表明袁蔬菜灰霉病菌抗啶酰菌胺突变体适合度较低袁但在药剂选择压力下容易
形成啶酰菌胺抗性群体袁在生产中需引起注意遥
关键词院 灰霉病菌曰 啶酰菌胺曰 抗药性风险曰 生物学性状
陨灶凿怎糟贼蚤燥灶 葬灶凿 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 燥枣 月燥贼则赠贼蚤泽 糟蚤灶藻则藻葬
则藻泽蚤泽贼葬灶贼 皂怎贼葬灶贼泽 贼燥 遭燥泽糟葬造蚤凿
砸藻灶 蕴怎摇 再怎 蕴蚤灶早摇 匀葬灶 允俟糟葬蚤摇 蕴蚤怎 匀怎蚤责蚤灶早鄢
渊悦燥造造藻早藻 燥枣 粤早则蚤糟怎造贼怎则藻袁 杂澡葬灶曾蚤 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 哉灶蚤增藻则泽蚤贼赠袁 栽葬蚤早怎 园猿园愿园员袁 杂澡葬灶曾蚤 孕则燥增蚤灶糟藻袁 悦澡蚤灶葬冤
粤遭泽贼则葬糟贼院 栽燥 凿藻贼藻则皂蚤灶藻 贼澡藻 则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻 则蚤泽噪 燥枣 月燥贼则赠贼蚤泽 糟蚤灶藻则藻葬 贼燥 遭燥泽糟葬造蚤凿袁 贼澡则藻藻 泽怎泽糟藻责贼蚤遭造藻 泽贼则葬蚤灶泽袁 阅怨袁
蕴员苑 葬灶凿 允怨袁 憎藻则藻 糟燥造造藻糟贼藻凿 葬灶凿 蚤灶凿怎糟藻凿 遭赠 哉灾 蚤则则葬凿蚤葬贼蚤燥灶 葬灶凿 枣怎灶早蚤糟蚤凿藻 葬凿葬责贼蚤燥灶 蚤灶 贼澡藻 造葬遭燥则葬贼燥则赠援 粤泽 葬
则藻泽怎造贼袁 圆猿 遭燥泽糟葬造蚤凿鄄则藻泽蚤泽贼葬灶贼 皂怎贼葬灶贼泽 憎藻则藻 燥遭贼葬蚤灶藻凿袁 葬灶凿 贼澡藻 则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻 燥枣 皂怎贼葬灶贼 阅怨鄄源 贼燥 遭燥泽糟葬造蚤凿
则藻葬糟澡藻凿 圆缘猿援 苑远 枣燥造凿泽 糟燥皂责葬则藻凿 憎蚤贼澡 贼澡藻 泽怎泽糟藻责贼蚤遭造藻 遭葬泽藻造蚤灶藻袁 怎责 贼燥 澡蚤早澡 造藻增藻造援 栽澡藻 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 燥枣
则藻泽蚤泽贼葬灶贼 皂怎贼葬灶贼泽 葬灶凿 泽藻灶泽蚤贼蚤增藻 蚤泽燥造葬贼藻泽 憎藻则藻 泽贼怎凿蚤藻凿 遭赠 皂藻葬泽怎则蚤灶早 贼澡藻 糟燥造燥灶赠 凿蚤葬皂藻贼藻则泽援 栽澡藻 皂赠糟藻造蚤怎皂
早则燥憎贼澡 燥枣 则藻泽蚤泽贼葬灶贼 皂怎贼葬灶贼泽 凿藻糟造蚤灶藻凿 糟燥皂责葬则藻凿 憎蚤贼澡 泽藻灶泽蚤贼蚤增藻 泽贼则葬蚤灶泽援 云燥则 贼澡藻 早则燥憎贼澡 燥枣 泽藻灶泽蚤贼蚤增藻 蚤泽燥造葬贼藻泽
葬灶凿 则藻泽蚤泽贼葬灶贼 皂怎贼葬灶贼泽袁 贼澡藻 燥责贼蚤皂葬造 贼藻皂责藻则葬贼怎则藻 憎葬泽 圆缘益袁 贼澡藻 燥责贼蚤皂葬造 责匀 增葬造怎藻 燥枣 泽藻灶泽蚤贼蚤增藻 蚤泽燥造葬贼藻泽 憎葬泽 缘
葬灶凿 贼澡葬贼 燥枣 贼澡藻 皂怎贼葬灶贼泽 憎葬泽 苑援 酝藻葬灶憎澡蚤造藻袁 蚤贼 憎葬泽 皂燥则藻 凿蚤枣枣蚤糟怎造贼 枣燥则 贼澡藻 则藻泽蚤泽贼葬灶贼 皂怎贼葬灶贼泽 贼燥 遭藻糟燥皂藻
葬凿葬责贼藻凿 贼燥 糟澡葬灶早藻泽 蚤灶 责匀 葬灶凿 贼藻皂责藻则葬贼怎则藻援 孕葬贼澡燥早藻灶蚤糟蚤贼赠 燥枣 贼澡藻 皂怎贼葬灶贼泽 憎葬泽 憎藻葬噪藻则 贼澡葬灶 贼澡葬贼 燥枣 贼澡藻
泽藻灶泽蚤贼蚤增藻 燥灶藻泽 憎蚤贼澡燥怎贼 遭燥泽糟葬造蚤凿袁 遭怎贼 泽贼则燥灶早藻则 憎蚤贼澡 遭燥泽糟造葬蚤凿袁 遭藻糟葬怎泽藻 皂怎贼葬灶贼泽 糟燥怎造凿 贼燥造藻则葬贼藻 葬 糟藻则贼葬蚤灶 凿燥泽藻
燥枣 枣怎灶早蚤糟蚤凿藻援 栽澡藻 则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻 造藻增藻造 燥枣 贼澡藻 远 皂怎贼葬灶贼泽 憎葬泽 泽贼葬遭造藻 葬枣贼藻则 泽怎糟糟藻泽泽蚤增藻 蚤灶糟怎遭葬贼蚤燥灶泽 枣燥则 员缘
早藻灶藻则葬贼蚤燥灶泽 燥灶 贼澡藻 枣怎灶早蚤糟蚤凿藻 枣则藻藻 燥枣 孕阅粤援 酝藻葬灶憎澡蚤造藻袁 贼澡藻则藻 憎葬泽 灶燥 糟则燥泽泽鄄则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻 贼燥 贼澡藻 燥贼澡藻则 缘
枣怎灶早蚤糟蚤凿藻泽援 栽澡藻 枣蚤贼灶藻泽泽 燥枣 则藻泽蚤泽贼葬灶贼 皂怎贼葬灶贼泽 憎葬泽 造燥憎藻则 贼澡葬灶 贼澡葬贼 燥枣 贼澡藻 泽藻灶泽蚤贼蚤增藻 泽贼则葬蚤灶泽袁 遭怎贼 月援 糟蚤灶藻则藻葬
贼则藻葬贼藻凿 憎蚤贼澡 遭燥泽糟葬造蚤凿 憎葬泽 责则燥灶藻 贼燥 责则燥凿怎糟蚤灶早 则藻泽蚤泽贼葬灶贼 责燥责怎造葬贼蚤燥灶泽袁 葬灶凿 葬贼贼藻灶贼蚤燥灶 泽澡燥怎造凿 遭藻 责葬蚤凿 贼燥 贼澡藻
则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻 则蚤泽噪 蚤灶 责则燥凿怎糟贼蚤燥灶援
运藻赠 憎燥则凿泽院 月燥贼则赠贼蚤泽 糟蚤灶藻则藻葬曰 遭燥泽糟葬造蚤凿曰 则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻 则蚤泽噪曰 遭蚤燥造燥早蚤糟葬造 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽
摇 摇 蔬菜灰霉病由灰葡萄孢菌 月燥贼则赠贼蚤泽 糟蚤灶藻则藻葬 侵染
所致袁是重要的世界性真菌病害遥 目前袁化学防治
依然是控制该病害的重要手段遥 灰霉病菌具有寄
主范围广尧遗传变异大尧繁殖速度快和适合度高等
特点袁长期使用单一药剂易产生抗药性咱员 原 圆暂 遥 生产
上常用的杀菌剂大多数是单一作用位点的内吸性
杀菌剂袁如腐霉利尧异菌脲尧乙霉威及嘧霉胺等袁这
些杀菌剂抗性风险较高遥 已有研究报道袁灰霉病菌
对苯并咪唑类尧二甲酰亚胺类尧晕鄄苯氨基甲酸酯类尧
苯胺基嘧啶类袁以及酰胺类杀菌剂产生了不同程度
的抗性咱猿暂 遥
啶酰菌胺是由德国巴斯夫公司 员怨怨圆 年开发尧
圆园园源 年登记的烟酰胺类杀菌剂袁圆园园远 年在欧美等国
家已广泛应用咱员暂 遥 该药剂属于琥珀酸脱氢酶抑制
剂类渊泽怎糟糟蚤灶葬贼藻 凿藻澡赠凿则燥早藻灶葬泽藻 蚤灶澡蚤遭蚤贼燥则泽袁杂阅匀陨泽冤杀菌
剂袁这类杀菌剂能与呼吸链上的蛋白质复合物域的
辅酶 匝位点特异结合咱源暂 袁抑制病原菌琥珀酸脱氢酶
活性袁从而干扰其呼吸作用遥 杂阅匀陨泽 已广泛用于防
治蔬菜尧果树等作物的灰霉病袁但由于其作用位点
单一袁长期广泛的使用容易产生田间抗性菌株袁国
际杀菌剂抗性委员会 渊 云怎灶早蚤糟蚤凿藻 砸藻泽蚤泽贼葬灶糟藻 粤糟贼蚤燥灶
悦燥皂皂蚤贼贼藻藻袁云砸粤悦冤已将其归为中度抗性风险杀菌
剂咱缘暂 遥 啶酰菌胺是此类杀菌剂中的重要品种袁故其
抗性风险备受关注袁且抗性菌株生物学性状研究对
制定病害防治对策具有重要意义遥
国外已有许多关于啶酰菌胺抗性的报道袁而国
内相关研究报道较少遥 在澡葬灶早 等咱远 原 苑暂在 圆园园苑要圆园园怨
年报道了灰霉病菌和立枯丝核菌 砸澡蚤扎燥糟贼燥灶蚤葬 泽燥造葬灶蚤
对啶酰菌胺的敏感性曰圆园园怨 年 宰葬灶早 等咱愿暂 尧圆园员圆 年
潘以楼等咱怨暂先后报道了油菜菌核病菌 杂糟造藻则燥贼蚤灶蚤葬
泽糟造藻则燥贼蚤燥则怎皂对啶酰菌胺的敏感性遥 山西省除了在运
城市部分地区使用过啶酰菌胺防治灰霉病外袁其余
地区均未使用过该杀菌剂遥 本研究以对啶酰菌胺
敏感的蔬菜灰霉病菌为材料袁室内诱导其抗性突变
体袁并探讨了敏感菌株与抗性突变体之间的生物学
性状差异袁旨在明确该菌对啶酰菌胺的抗性风险袁
为啶酰菌胺的合理使用提供科学依据遥
员 材料与方法
员援 员 材料
供试菌株院 圆园园愿要圆园员员 年袁在山西省使用及未
使用过啶酰菌胺的地区袁采集黄瓜灰霉病和番茄灰
霉病病果袁室内单孢分离并鉴定袁获得 员猿苑 株相对敏
感的菌株袁所采用的敏感基线参照 在澡葬灶早 等咱远暂报道
的敏感基线 员援 园苑 滋早 辕 皂蕴袁随机选取菌株 阅怨尧蕴员苑尧允怨
为亲本敏感菌株袁其 耘悦缘园值分别为 员援 远猿源苑尧园援 圆员远圆尧园援 苑远圆怨 滋早 辕 皂蕴遥
供试药剂院 怨远援 圆豫啶酰菌胺渊遭燥泽糟葬造蚤凿冤原药袁扬
州昱峰化工有限公司提供袁用丙酮溶解袁配成
员园源 滋早 辕 皂蕴母液袁源 益保存袁现用现配曰缘园豫啶酰菌胺
水分散粒剂曰源园园 早 辕 蕴 嘧霉胺渊责赠则蚤皂藻贼澡葬灶蚤造冤悬浮剂曰
圆圆豫啶氧菌酯渊责蚤糟燥曾赠泽贼则燥遭蚤灶冤悬浮剂曰圆缘豫啶菌恶唑
渊杂再孕鄄在园源愿冤乳油曰缘缘豫嘧菌环胺渊糟赠责则燥凿蚤灶蚤造冤水分散
粒剂曰圆缘缘 早 辕 蕴异菌脲渊蚤责则燥凿蚤燥灶藻冤悬浮剂遥
供试培养基院马铃薯琼脂糖培养基渊孕阅粤冤院马
铃薯 圆园园 早尧葡萄糖 圆园 早尧琼脂粉 员愿 早袁加水定容至
员 蕴袁高压蒸汽灭菌渊员圆员 益冤 猿园 皂蚤灶袁用于病原菌的培
养及生物学性状测定遥 水琼脂培养基渊宰粤冤院琼脂
粉员缘 早袁加水定容至 员 蕴袁高压蒸汽灭菌 渊员圆员 益冤
猿园 皂蚤灶袁用于孢子萌发遥
仪器院 圆园 宰紫外灯袁哈尔滨市东联电子技术开
发有限公司遥
员援 圆 方法
员援 圆援 员 紫外诱导和药剂驯化
在含药 员园 滋早 辕 皂蕴 孕阅粤 培养基上袁均匀涂抹
园援 员 皂蕴供试敏感菌株分生孢子悬浮液渊员 伊 员园苑 个 辕
皂蕴冤 咱苑暂 袁圆缘 益下黑暗培养 圆 澡袁置于已预热 员缘 皂蚤灶 的
圆园 宰 紫外灯下 圆缘 糟皂 处袁分别避光照射 员 皂蚤灶 和
圆 皂蚤灶后袁置于 圆缘 益黑暗培养 苑 耀 员园 凿遥 挑取菌落能
扩展的菌株至相同浓度药剂的含药平板上袁培养 猿 凿
后转至 圆园 滋早 辕 皂蕴 孕阅粤 培养基上继续诱导袁依次提
高药剂浓度袁直到在含药 缘园园 滋早 辕 皂蕴 孕阅粤 平板上长
出菌落为止咱苑袁员园暂 遥
员援 圆援 圆 突变体抗性水平测定
采用菌丝生长速率法袁在含梯度浓度药剂的
孕阅粤平板上测定各抗性突变体的 耘悦缘园值遥 抗性倍
数在 缘 耀 圆园 之间为低抗袁圆园 耀 员园园 之间为中抗袁大于
员园园 为高抗咱员员暂 遥 选取不同水平抗性突变体进行适
合度及生物学性状研究遥
员援 圆援 猿 啶酰菌胺抗性突变体的适合度
菌丝生长速率院打取抗尧感菌株 缘 皂皂 菌饼置于
无药 孕阅粤平板上袁圆缘 益培养袁分别测量生长 员 耀 远 凿
愿愿 植摇 物摇 保摇 护摇 学摇 报 源员 卷
的菌落直径袁猿 次重复袁计算生长速率遥
产孢量及孢子萌发率院待灰霉病菌菌落长至约
怨 糟皂后袁培养皿中加入 缘 皂蕴 灭菌蒸馏水袁涂布器轻
刮菌落表面袁源 层润湿纱布过滤袁定容至 缘 皂蕴袁在血
球计数板上计算分生孢子悬浮液的浓度遥 各孢子
悬浮液稀释至 员 伊 员园猿 个 辕 皂蕴袁取 园援 员 皂蕴孢子悬浮液
置于水琼脂培养基平板上袁圆源 澡后镜检袁计算孢子萌
发率咱员圆暂 遥 致病力测定院采用离体组织测定法袁取番
茄健康叶片袁剪成直径 圆 糟皂 叶盘袁进行表面消毒并
用无菌水冲洗后袁沥干袁置于灭菌的培养皿中遥 配
制 园援 员 滋早 辕 皂蕴啶酰菌胺药液袁将叶盘浸入药液 圆 皂蚤灶
后拿出晾干袁以无菌水浸泡的叶盘为对照袁接直径
缘 皂皂菌饼于叶盘中央袁每皿 缘 片叶盘袁每处理重复 猿
次袁圆缘 益恒温保湿培养袁圆 凿后记录病斑直径遥
抗性突变体遗传稳定性院将突变体以菌丝体在
无药 孕阅粤平板上 圆缘 益连续转代培养 员缘 代袁每代培
养 猿 凿袁分别测其第 员尧缘尧员园尧员缘 代菌株的抗性水平遥
交互抗性院采用菌丝生长速率法袁将直径 缘 皂皂
的抗尧感菌株菌丝块袁分别移入含 园尧园援 园缘尧园援 员尧园援 缘尧
员尧缘尧员园尧缘园尧员园园 和 缘园园 滋早 辕 皂蕴 不同浓度各药剂的
孕阅粤平板上袁圆缘 益培养 缘 凿后袁测量菌落直径遥
员援 圆援 源 温度和 责匀值对抗尧感菌株菌丝生长的影响
温度院将 允怨 和 允怨鄄员 缘 皂皂菌碟接种于 孕阅粤 平板
上袁分别置于温度为 缘尧员园尧员缘尧圆园尧圆缘尧猿园 益的恒温培
养箱中袁每处理重复 猿 次袁第 源 天测量菌落直径咱员猿暂 遥
酸碱度院用 园援 员 皂燥造 辕 蕴 的 匀悦造 和 园援 员 皂燥造 辕 蕴 的
晕葬韵匀将灭菌后的供试 孕阅粤培养基 责匀 分别调节为
源尧缘尧远尧苑尧愿尧怨尧员园尧员员袁将敏感菌株 允怨 和抗性突变体
允怨鄄员 缘 皂皂菌碟接种于各个处理 孕阅粤 平板上袁圆缘 益
恒温培养袁每处理重复 猿 次袁第 源 天测量菌落
直径咱员猿 原 员源暂 遥
员援 猿 数据分析
采用 杂孕杂杂 员愿援 园 统计软件进行方差分析和一元
线性回归分析袁阅怎灶糟葬灶氏新复极差法进行差异显著
性分析遥
圆 结果与分析
圆援 员 抗性突变体对啶酰菌胺的敏感性
经过紫外诱导和药剂驯化袁获得了抗啶酰菌胺
突变体 圆猿 株袁其中低抗菌株 远 株尧中抗 员猿 株尧高抗 源
株遥 突变体 阅怨鄄源 的抗性倍数最高袁达 圆缘猿援 苑远 倍
渊表 员冤遥
表 员 抗性突变体对啶酰菌胺的抗性水平
栽葬遭造藻 员 砸藻泽蚤泽贼葬灶糟藻 造藻增藻造 燥枣 遭燥泽糟葬造蚤凿鄄则藻泽蚤泽贼葬灶贼 皂怎贼葬灶贼泽 燥枣 月燥贼则赠贼蚤泽 糟蚤灶藻则藻葬
菌株
杂贼则葬蚤灶
毒力回归方程渊赠 越 冤
砸藻早则藻泽泽蚤燥灶 藻择怎葬贼蚤燥灶 砸
耘悦缘园渊怨缘豫悦蕴冤
渊滋早 辕 皂蕴冤
抗性倍数
砸藻泽蚤泽贼葬灶糟藻 则葬贼蚤燥
抗性水平
砸藻泽蚤泽贼葬灶糟藻 造藻增藻造
阅怨鄄员 源援 源苑源 垣 园援 源缘远曾 园援 怨怨源远 员缘援 缘愿渊员园援 缘苑 耀 圆员援 猿愿冤 员源援 缘苑 低抗 蕴燥憎
阅怨鄄圆 源援 源远圆 垣 园援 源缘源曾 园援 怨怨怨苑 员远援 园源渊员缘援 园员 耀 员苑援 缘圆冤 员缘援 园园 低抗 蕴燥憎
阅怨鄄猿 源援 猿缘怨 垣 园援 缘圆园曾 园援 怨怨缘愿 员愿援 园怨渊员源援 苑源 耀 圆猿援 愿愿冤 员远援 怨员 低抗 蕴燥憎
蕴员苑鄄员 源援 源猿苑 垣 园援 源员苑曾 园援 怨怨怨愿 圆猿援 苑怨渊圆圆援 猿愿 耀 圆源援 愿园冤 圆圆援 圆源 中抗 酝燥凿藻则葬贼藻
蕴员苑鄄圆 源援 猿远愿 垣 园援 源猿苑曾 园援 怨怨缘愿 圆愿援 源远渊圆圆援 怨愿 耀 猿苑援 苑怨冤 圆远援 远员 中抗 酝燥凿藻则葬贼藻
蕴员苑鄄猿 源援 员圆愿 垣 园援 缘怨远曾 园援 怨怨怨远 猿园援 苑怨渊圆愿援 愿怨 耀 猿猿援 园圆冤 圆愿援 苑愿 中抗 酝燥凿藻则葬贼藻
允怨鄄员 猿援 怨苑苑 垣 园援 源愿圆曾 园援 怨怨缘缘 员源猿援 愿愿渊怨员援 苑猿 耀 圆园远援 苑源冤 员猿源援 源愿 高抗 匀蚤早澡
允怨鄄圆 猿援 怨猿远 垣 园援 缘猿园曾 园援 怨怨苑怨 员愿远援 愿缘渊员源员援 怨远 耀 圆猿员援 怨愿冤 员苑猿援 愿猿 高抗 匀蚤早澡
阅怨鄄源 猿援 愿缘猿 垣 园援 源苑猿曾 园援 怨怨怨苑 圆苑员援 缘员渊圆缘怨援 愿怨 耀 圆怨愿援 员苑冤 圆缘猿援 苑远 高抗 匀蚤早澡
圆援 圆 啶酰菌胺抗性突变体适合度
圆援 圆援 员 突变体菌丝生长速率
抗性突变体生长各时间段与其相应的亲本敏
感菌株相比袁生长速率均有所降低袁且突变体的平
均生长速率与敏感菌株差异极显著渊孕 越 园援 园园园冤遥
其中袁敏感菌株 阅怨尧蕴员苑 源愿 耀 远园 澡 时间段菌丝的平
均生长速率达到 员援 圆 皂皂 辕 澡袁而突变体 阅怨鄄圆尧蕴员苑鄄员
相同时间段的生长速率仅分别为 员援 园尧园援 远 皂皂 辕 澡曰
敏感菌株 允怨 圆源 耀 猿远 澡菌丝生长速率达到 员援 源 皂皂 辕 澡袁
而突变体 允怨鄄圆 相同时间段菌丝生长速率仅为
园援 愿 皂皂 辕 澡遥 摇
圆援 圆援 圆 产孢量及孢子萌发率
各菌株的产孢量在 园援 圆园 伊 员园远 耀 员援 怨园 伊 员园远 个 辕
皂蕴之间袁孢子萌发率均大于 缘园豫 遥 低抗和中抗突
变体与其亲本敏感菌株相比袁产孢量没有显著差
异曰高抗突变体 允怨鄄员 和 允怨鄄圆 的产孢量仅为 园援 苑缘 伊
员园远 个 辕 皂蕴和 园援 圆园 伊 员园远 个 辕 皂蕴袁与亲本敏感菌株 允怨
的产孢量差异显著遥 萌发率比较结果显示袁中抗突
变体与高抗突变体与其对应的敏感菌株孢子萌发
率差异显著渊表 圆冤遥
怨愿员 期 任摇 璐等院抗啶酰菌胺蔬菜灰霉病菌突变体的诱导及其生物学性状
表 圆 抗性突变体的产孢量及孢子萌发率与敏感菌株的比较
栽葬遭造藻 圆 悦燥皂责葬则蚤泽燥灶 燥枣 泽责燥则怎造葬贼蚤燥灶 葬灶凿 早藻则皂蚤灶葬贼蚤燥灶 遭藻贼憎藻藻灶 泽藻灶泽蚤贼蚤增藻 蚤泽燥造葬贼藻泽 葬灶凿 遭燥泽糟葬造蚤凿鄄则藻泽蚤泽贼葬灶贼 皂怎贼葬灶贼泽 燥枣 月燥贼则赠贼蚤泽 糟蚤灶藻则藻葬
菌株
杂贼则葬蚤灶
产孢量 渊 伊 员园远 辕 皂蕴冤
杂责燥则怎造葬贼蚤燥灶
孢子萌发率 渊豫冤
郧藻则皂蚤灶葬贼蚤燥灶
菌株
杂贼则葬蚤灶
产孢量 渊 伊 员园远 辕 皂蕴冤
杂责燥则怎造葬贼蚤燥灶
孢子萌发率 渊豫冤
郧藻则皂蚤灶葬贼蚤燥灶
阅怨 员援 员缘 依 园援 员园 糟 怨圆援 员园 依 猿援 圆 葬 蕴员苑鄄圆 员援 员园 依 园援 员怨 遭 缘苑援 远猿 依 猿援 圆 藻
阅怨鄄员 员援 园缘 依 园援 圆园 糟 怨缘援 员猿 依 圆援 源 葬 允怨 员援 怨园 依 园援 员苑 葬 怨园援 猿远 依 猿援 圆 葬
阅怨鄄圆 园援 怨缘 依 园援 园缘 糟凿 怨猿援 猿源 依 员援 苑 葬 允怨鄄员 园援 苑缘 依 园援 园源 凿 远苑援 员苑 依 员援 远 凿
蕴员苑 员援 猿园 依 园援 园苑 遭 怨圆援 猿愿 依 猿援 员 葬 允怨鄄圆 园援 圆园 依 园援 园缘 枣 苑远援 猿怨 依 员援 员 糟
蕴员苑鄄员 员援 缘缘 依 园援 圆圆 遭 愿园援 员园 依 员援 怨 遭
摇 摇 表中数据为平均数 依标准差遥 同列数据后不同字母表示经 阅怎灶糟葬灶氏新复极差法检验在 孕 约 园援 园缘水平差异显著遥 阅葬贼葬 葬则藻 皂藻葬灶 依
杂阅援 阅蚤枣枣藻则藻灶贼 造藻贼贼藻则泽 蚤灶 贼澡藻 泽葬皂藻 糟燥造怎皂灶 蚤灶凿蚤糟葬贼藻 泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼 凿蚤枣枣藻则藻灶糟藻 葬贼 孕 约园援 园缘 造藻增藻造 遭赠 阅怎灶糟葬灶爷泽 灶藻憎 皂怎造贼蚤责造藻 则葬灶早藻 贼藻泽贼援
圆援 圆援 猿 致病力
致病力测定结果显示袁在未经药剂浸泡的叶盘
中袁源愿 澡后敏感菌株 阅怨尧蕴员苑尧允怨 所致病斑面积达到
叶盘面积的 愿园豫以上袁病斑直径分别为 员援 苑愿尧员援 苑猿
和 员援 愿源 糟皂袁而突变体所致病斑均小于其亲本敏感菌
株袁其中袁阅怨鄄员 所致病斑直径仅为 员援 园员 糟皂遥 但在药
剂浸泡过的叶盘中袁接种敏感菌株均没有发病袁而
接种突变体均有不同程度发病袁其所致病斑直径均
大于 园援 远园 糟皂袁其中突变体 阅怨鄄猿 所致病斑直径最大袁
达到 园援 怨远 糟皂袁药剂对 阅怨鄄猿 的抑制率仅为 猿怨援 远圆豫 遥
圆援 圆援 源 抗性突变体遗传稳定性
突变体在无药 孕阅粤 平板上连续培养 员缘 代后袁
啶酰菌胺对其 耘悦缘园值几乎保持不变渊表 猿冤遥 说明灰
霉病菌一旦对啶酰菌胺产生了抗药性袁在无药情况
下转接 员缘 代以内抗药性不易丧失袁其抗性能稳定地
遗传给后代遥
表 猿 不同转移代数抗性突变菌株敏感性
栽葬遭造藻 猿 杂怎泽糟藻责贼蚤遭蚤造蚤贼赠 燥枣 遭燥泽糟葬造蚤凿鄄则藻泽蚤泽贼葬灶贼 皂怎贼葬灶贼泽 燥枣 月燥贼则赠贼蚤泽 糟蚤灶藻则藻葬 葬枣贼藻则 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 贼则葬灶泽枣藻则 贼蚤皂藻泽
菌株 杂贼则葬蚤灶 耘悦缘园渊滋早 辕 皂蕴冤
不同转移代数后的 耘悦缘园渊滋早 辕 皂蕴冤
耘悦缘园 增葬造怎藻 葬枣贼藻则 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 贼则葬灶泽枣藻则 贼蚤皂藻泽
员 缘 员园 员缘
阅怨鄄员 员缘援 缘怨 员缘援 远苑 员缘援 猿员 员源援 怨愿 员源援 愿猿
阅怨鄄圆 员远援 园缘 员远援 猿缘 员缘援 愿远 员缘援 园怨 员缘援 园苑
蕴员苑鄄员 圆猿援 苑怨 圆猿援 猿猿 圆猿援 远缘 圆猿援 员远 圆猿援 圆远
蕴员苑鄄圆 圆愿援 源远 圆愿援 远苑 圆怨援 园园 圆愿援 怨源 圆愿援 源猿
允怨鄄员 员源猿援 愿愿 员源圆援 猿猿 员源员援 圆猿 员源园援 怨苑 员猿怨援 苑怨
允怨鄄圆 员愿远援 愿缘 员愿源援 猿怨 员愿源援 愿愿 员愿猿援 源园 员愿猿援 怨苑
圆援 圆援 缘 交互抗性
啶酰菌胺与啶菌恶唑尧异菌脲尧嘧霉胺尧嘧菌环
胺尧啶氧菌酯 缘 种药剂的相关系数 砸 分别为
原 园援 园源员尧 原 园援 员愿源尧 原 园援 圆源猿尧 原 园援 员远源 和 园援 员缘愿袁云 检
验的 孕 值分别为 园援 源缘圆尧园援 圆怨源尧园援 圆猿远尧园援 猿员缘 和
园郾 猿圆员袁均大于 园援 园缘袁差异不显著袁说明啶酰菌胺与
这 缘 种杀菌剂之间没有交互抗性渊表 源冤遥
圆援 猿 温度和 责匀值对抗尧感菌株菌丝生长的影响
圆援 猿援 员 温度
在不同温度下培养 源 凿 后袁抗尧感菌株在 缘 耀
猿园 益之间均能生长遥 抗尧感菌株均在 圆缘益时生长最
快袁菌落直径达 缘园 皂皂以上曰猿园益及以上温度不能生
长遥 相同温度条件下袁抗性突变体的菌落直径均小
于敏感菌株袁说明菌株对啶酰菌胺产生抗药性后袁
其对温度的耐受力略有下降渊图 员冤遥
圆援 猿援 圆 责匀值
敏感菌株和抗性突变体在 责匀 值为 源 耀 员员 时均
能生长袁责匀值为 缘 耀 苑 时生长较快袁过酸过碱均不利
于菌丝生长遥 敏感菌株在 责匀 值为 缘 时生长最快袁
而突变体在 责匀值为 远 和 苑 时生长较快遥 在相同 责匀
值条件下袁敏感菌株的菌落直径均大于抗性突变
体袁表明敏感菌株对不同 责匀 条件的适应能力优于
抗性突变体渊图 员冤遥
园怨 植摇 物摇 保摇 护摇 学摇 报 源员 卷
表 源 抗性突变体对不同药剂的 耘悦缘园值
栽葬遭造藻 源 栽澡藻 耘悦缘园 增葬造怎藻 燥枣 遭燥泽糟葬造蚤凿鄄则藻泽蚤泽贼葬灶贼 皂怎贼葬灶贼泽 燥枣 月燥贼则赠贼蚤泽 糟蚤灶藻则藻葬 贼燥 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 枣怎灶早蚤糟蚤凿藻泽 滋早 辕 皂蕴
菌株 杂贼则葬蚤灶 啶菌恶唑杂赠责鄄扎园源愿
异菌脲
陨责则燥凿蚤燥灶藻
嘧霉胺
孕赠则蚤皂藻贼澡葬灶蚤造
嘧菌环胺
悦赠责则燥凿蚤灶蚤造
啶氧菌酯
孕蚤糟燥曾赠泽贼则燥遭蚤灶
啶酰菌胺
月燥泽糟葬造蚤凿
阅怨 园援 苑员 园援 愿猿 圆愿援 猿缘 猿远援 愿苑 员 园圆缘援 猿圆 员援 远猿
阅怨鄄员 园援 源圆 园援 远远 员员圆援 怨园 缘远援 苑圆 缘猿远援 怨员 员缘援 缘怨
阅怨鄄圆 园援 源园 园援 缘圆 员园猿援 缘远 猿圆援 愿园 苑员圆援 苑苑 员远援 园缘
蕴员苑 园援 员源 园援 愿圆 员源远援 怨远 远源援 苑怨 缘远源援 圆愿 园援 苑远
蕴员苑鄄员 员援 远缘 园援 缘员 员猿援 源园 猿苑援 缘员 员 怨远圆援 怨怨 圆猿援 苑怨
蕴员苑鄄猿 园援 员缘 员援 园远 员圆圆援 怨缘 源员援 猿缘 源员圆援 远猿 猿园援 苑怨
允怨 圆援 猿猿 园援 缘远 圆缘援 猿愿 猿怨援 员远 员 苑愿源援 圆苑 园援 圆圆
允怨鄄员 员援 源苑 园援 怨缘 猿员援 缘圆 源愿援 苑源 员 员源缘援 缘苑 员源猿援 愿怨
阅怨鄄源 园援 缘源 园援 苑缘 猿源援 圆员 猿源援 园远 员 员愿远援 圆员 圆苑员援 缘圆
图 员 温度和 责匀值对抗尧感菌株菌丝生长的影响
云蚤早援 员 栽澡藻 藻枣枣藻糟贼泽 燥枣 贼藻皂责藻则葬贼怎则藻 葬灶凿 责匀 增葬造怎藻 燥灶 糟燥造燥灶赠 凿蚤葬皂藻贼藻则 燥枣 遭燥泽糟葬造蚤凿鄄则藻泽蚤泽贼葬灶贼
葬灶凿 泽藻灶泽蚤贼蚤增藻 蚤泽燥造葬贼藻泽 燥枣 月燥贼则赠贼蚤泽 糟蚤灶藻则藻葬
猿 讨论
本研究参考 在澡葬灶早等咱苑暂的方法进行了抗啶酰菌
胺灰霉病菌突变体的诱导袁获得不同抗性水平的室
内诱导抗性突变体 圆猿 株遥 说明采自不同地区的菌
株均可在室内一定的选择压下袁获得不同程度的抗
性突变体遥 但不同突变体抗性发展速度不同袁通过
紫外诱导并经药剂驯化多代袁所得突变体低尧中抗
居多袁这种差异可能与不同生物个体固有差异有
关遥 这一结果与顾春波等咱员缘暂报道的诱导产生抗多
菌灵尧戊唑醇草莓枯萎病菌的抗性水平结果相一
致遥 进一步说明袁连续使用同一药剂是导致病原菌
对药剂敏感性下降袁进而产生抗药性的重要原因遥
因此袁在生产实践中袁应严格按照药剂的推荐剂量
且药剂交替使用遥
本研究结果表明袁突变体生长速率较敏感菌株
有所降低袁低抗突变体产孢量和孢子萌发率与敏感
菌株无显著差异袁但高抗突变体产孢量和孢子萌发
率较敏感菌株显著降低遥 另外袁无药情况下袁突变
体致病力较敏感菌株弱遥 这一结果与多数研究报
道的抗性菌株自然适合度低尧竞争力弱尧无药条件
下致病力低的结果相一致咱员远 原 员怨暂 遥 遗传稳定性测定
表明袁灰霉病菌对啶酰菌胺的诱导抗性在 员缘 代以内
可稳定遗传袁但灰霉病菌具有遗传变异大的特点袁
无药培养 缘园 代甚至 员园园 代之后是否仍具有抗药性袁
有待进一步研究遥 不同 责匀 值和不同温度下突变体
菌丝生长速率均小于敏感菌株袁说明敏感菌株更能
适应酸碱度和温度的变化遥 由此可见袁抗性突变体
的适合度较敏感菌株有所下降袁灰霉病菌的抗药性
突变一般为不利突变遥 若只从竞争性的角度分析袁
在无杀菌剂的选择压力下袁抗性菌株处于劣势遥 交
互抗性研究发现袁啶酰菌胺与 缘 种杀菌剂之间没有
交互抗性遥 但所选菌株对啶氧菌酯和嘧霉胺的
耘悦缘园值分别在 缘园园 耀 圆 园园园 滋早 辕 皂蕴和 员园 耀 圆园园 滋早 辕 皂蕴
之间袁由此推测山西省灰霉病菌可能对啶氧菌酯和
嘧霉胺已产生了抗药性遥 这一结果与赵晓军等咱员员暂
报道的山西省黄瓜灰霉病菌已对嘧霉胺产生较高
水平抗药性的结果相符遥
员怨员 期 任摇 璐等院抗啶酰菌胺蔬菜灰霉病菌突变体的诱导及其生物学性状
综上所述袁灰霉病菌在实验室控制条件下较容
易获得抗啶酰菌胺突变体袁但抗性菌株适合度低袁
竞争处于劣势袁且在山西省灰霉病菌对啶酰菌胺的
抗药性检测中仅发现 圆 株田间抗性菌株咱圆园暂 袁不排除
是由于该药剂在山西省用药时间较短而造成的袁同
时灰霉菌遗传变异大袁因而该病菌对啶酰菌胺的田
间抗性风险并不能直接从实验室所得结论推测袁还
需作进一步的大田试验遥 由于灰霉菌对啶酰菌胺
的抗药性主要由单基因位点突变引起咱源暂 袁因此今后
还有必要进行跟踪监测以及相关的抗药性研究袁最
大程度地避免和延缓抗药性的产生遥
参 考 文 献渊砸藻枣藻则藻灶糟藻泽冤
咱员暂 宋晰袁 肖露袁 林东袁 等援 番茄灰霉病菌对腐霉利的抗药性检
测及生物学性状研究援 农药学学报袁 圆园员猿袁 员缘 渊 源 冤院
猿怨愿 原 源园源
咱圆暂 马建英袁 张小风袁 王文桥袁 等援 灰葡萄孢霉 月燥贼则赠贼蚤泽 糟蚤灶藻则藻葬
对啶菌恶唑的敏感性和不同杀菌剂的交互抗性援 植物保护
学报袁 圆园园怨袁 猿远渊员冤院 远员 原 远源
咱猿暂 丁中袁 刘峰袁 慕立义援 不同抗性型灰葡萄孢菌 月燥贼则赠贼蚤泽 糟蚤灶藻鄄
则藻葬对不同作用机制杀菌剂的敏感性研究援 农药学学报袁
圆园园员袁 猿渊源冤院 缘怨 原 远猿
咱源暂 粤增藻灶燥贼 匀 云袁 酝蚤糟澡葬蚤造蚤凿藻泽 栽 允援 孕则燥早则藻泽泽 蚤灶 怎灶凿藻则泽贼葬灶凿蚤灶早 皂燥造藻糟鄄
怎造葬则 皂藻糟澡葬灶蚤泽皂泽 葬灶凿 藻增燥造怎贼蚤燥灶 燥枣 则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻 贼燥 泽怎糟糟蚤灶葬贼藻 凿藻澡赠鄄
凿则燥早藻灶葬泽藻 蚤灶澡蚤遭蚤贼蚤灶早 渊 杂阅匀陨 冤 枣怎灶早蚤糟蚤凿藻泽 蚤灶 责澡赠贼燥责葬贼澡燥早藻灶蚤糟
枣怎灶早蚤援 悦则燥责 孕则燥贼藻糟贼蚤燥灶袁 圆园员园袁 圆怨渊苑冤院 远源猿 原 远缘员
咱缘暂 李良孔袁 袁善奎袁 潘洪玉袁 等援 琥珀酸脱氢酶抑制剂类
渊杂阅匀陨泽冤杀菌剂及其抗性研究进展援 农药袁 圆园员员袁 缘园渊猿冤院
员远缘 原 员远怨袁 员苑圆
咱远暂 在澡葬灶早 悦 匝袁 再怎葬灶 杂 运袁 杂怎灶 匀 再袁 藻贼 葬造援 杂藻灶泽蚤贼蚤增蚤贼赠 燥枣 月燥贼则赠贼蚤泽
糟蚤灶藻则藻葬 枣则燥皂 增藻早藻贼葬遭造藻 早则藻藻灶澡燥怎泽藻泽 贼燥 遭燥泽糟葬造蚤凿援 孕造葬灶贼 孕葬贼澡燥造燥鄄
早赠袁 圆园园苑袁 缘远渊源冤院 远源远 原 远缘猿
咱苑暂 在澡葬灶早 悦 匝袁 蕴蚤怎 再 匀袁 酝葬 载 再袁 藻贼 葬造援 悦澡葬则葬糟贼藻则蚤扎葬贼蚤燥灶 燥枣 泽藻灶泽蚤鄄
贼蚤增蚤贼赠 燥枣 砸澡蚤扎燥糟贼燥灶蚤葬 泽燥造葬灶蚤袁 糟葬怎泽蚤灶早 则蚤糟藻 泽澡藻葬贼澡 遭造蚤早澡贼袁 贼燥
皂藻责则燥灶蚤造 葬灶凿 遭燥泽糟葬造蚤凿援 悦则燥责 孕则燥贼藻糟贼蚤燥灶袁 圆园园怨袁 圆愿 渊 缘 冤院
猿愿员 原 猿愿远
咱愿暂 宰葬灶早 允 载袁 酝葬 匀 载袁 悦澡藻灶 再袁 藻贼 葬造援 杂藻灶泽蚤贼蚤增蚤贼赠 燥枣 杂糟造藻则燥贼蚤灶蚤葬
泽糟造藻则燥贼蚤燥则怎皂 枣则燥皂 燥蚤造泽藻藻凿 糟则燥责泽 贼燥 遭燥泽糟葬造蚤凿 蚤灶 允蚤葬灶早泽怎 孕则燥增蚤灶糟藻 燥枣
悦澡蚤灶葬援 悦则燥责 孕则燥贼藻糟贼蚤燥灶袁 圆园园怨袁 圆愿渊远冤院 愿愿圆 原 愿愿远
咱怨暂 潘以楼袁 朱桂梅袁 郭建袁 等援 油菜菌核病菌对啶酰菌胺的敏
感性及对不同杀菌剂敏感性的相关分析援 西南农业学报袁
圆园员圆袁 圆缘渊圆冤院 缘园苑 原 缘员圆
咱员园暂 王美琴袁 刘慧平袁 张智广袁 等援 番茄叶霉病菌对多菌灵抗
药性的诱导及抗性菌株特性研究援 植物保护袁 圆园园源袁 猿园
渊缘冤院 缘缘 原 缘怨
咱员员暂 赵晓军袁 任璐袁 周建波袁 等援 山西省蔬菜灰霉病菌对嘧霉
胺的抗药性检测援 植物保护袁 圆园员圆袁 猿愿渊缘冤院 员圆园 原 员圆猿
咱员圆暂 康立娟袁 张小风袁 王文桥袁 等援 灰霉菌的抗药性与适合度
测定援 农药学学报袁 圆园园园袁 圆渊猿冤院 猿怨 原 源圆
咱员猿暂 孟祥东袁 傅俊范袁 周如军袁 等援 保护地主要园艺作物灰霉
病菌生物学特性比较研究援 沈阳农业大学学报袁 圆园园苑袁 猿愿
渊猿冤院 猿圆圆 原 猿圆远
咱员源暂 史建荣袁 王裕中袁 沈素文袁 等援 责匀值对油菜菌核病菌生长
的影响援 江苏农业科学袁 员怨怨怨渊猿冤院 源苑 原 源怨
咱员缘暂 顾春波袁 史晓斌袁 姜莉莉袁 等援 草莓枯萎病菌对多菌灵的
抗性及其抗性菌株生物学特性援 植物保护学报袁 圆园员园袁 猿苑
渊猿冤院 圆远远 原 圆苑圆
咱员远暂 顾春波袁姜莉莉袁王开运袁等援 抗戊唑醇草莓枯萎病菌 在再鄄
宰的诱导及其生物学特性援 中国农业科学袁 圆园员园袁 源猿
渊员源冤院 圆愿怨苑 原 圆怨园源
咱员苑暂 任璐袁 韩巨才袁 刘慧平援 番茄早疫病菌对异菌脲的敏感基
线及其抗性突变体的生物学特性援 农药学学报袁 圆园员园袁 员圆
渊圆冤院 员缘缘 原 员远园
咱员愿暂 匀蚤泽葬凿葬 再援 云蚤贼灶藻泽泽 燥枣 责则燥糟赠皂蚤凿燥灶藻鄄则藻泽蚤泽贼葬灶贼 月燥贼则赠贼蚤泽 糟蚤灶藻则藻葬
泽贼则葬蚤灶泽 凿藻增藻造燥责藻凿 蚤灶 增蚤贼则燥援 晕藻贼澡藻则造葬灶凿泽 允燥怎则灶葬造 燥枣 孕造葬灶贼 孕葬贼澡燥造鄄
燥早赠袁 员怨愿员袁 愿苑渊猿冤院 圆源猿 原 圆源源
咱员怨暂 酝燥则早葬灶 宰 酝援 栽澡藻 藻枣枣藻糟贼 燥枣 灶蚤早澡贼 贼藻皂责藻则葬贼怎则藻 葬灶凿 早造葬泽泽澡燥怎泽藻
增藻灶贼蚤造葬贼蚤燥灶 燥灶 贼澡藻 蚤灶糟蚤凿藻灶糟藻 燥枣 蚤灶 葬 造葬贼藻鄄责造葬灶贼藻凿 贼燥皂葬贼燥 糟则燥责援
悦则燥责 孕则燥贼藻糟贼蚤燥灶袁 员怨愿源袁 猿渊圆冤院 圆源猿 原 圆缘员
咱圆园暂 余玲袁 刘慧平袁 韩巨才袁 等援 山西省灰霉菌对啶酰菌胺的
敏感性测定援 山西农业大学学报渊自然科学版冤袁 圆园员圆袁 猿圆
渊猿冤院 圆猿圆 原 圆猿源
渊责任编辑院谢小帆冤
圆怨 植摇 物摇 保摇 护摇 学摇 报 源员 卷