全 文 ：BU L L E T】N O F B O T A N IC A L R E S EA R C H
笋’ 4
V O I
.
第 3期
N O
.
3
19 9 4年
J ul y
,
7 月
19 9 4
卷14
中国柳属多雄蕊类群的分支系统学研究 *
张明理
A P R E L I M IN A R Y C L A D I S T IC S T U D Y O N T H E
M U L T I S T A M I N A L W I L L O W S ( S A L I X ) I N C H IN A
Z h a n g M i n g 一11
〔摘 要 〕 应用 杨属 (尸oP u lu s) 和钻天柳属 ( hc os en 故夕分别作为不同的外
类群 , 对中国柳属多雄蕊类群构建了两个分支图 . 结果表明 , 钻天柳属 、 大叶柳
和四子柳组 ( se ct . eT t ar seP mr ae ) 都是较原始的类群 . 支持建立 oT 行us u K i’ n u ar
属 . 根据分支图和染色体数 目资料 , 多雄蕊类群可划分五个类组 . 支持方振富教
授关于 “ 南方型 ” 和 “北方型 ’ 的划分以及在东亚有从南方向北方演化的趋势 , 特别
对于中国特有组紫柳组 ( eS e t . 甲 i ls o n ia an e ) . S e e t . S a l认 和 S e e z . S u b a lb a 。 两组的
分化应予以承认 .
关键词 多雄蕊类型 ; 外类群 ; 分支关系
I n t r o d u e t i o n
S t u d ie s o n t a x o n o m y a n d d i a g n o s e s
,
S a ilx w
a s d i v id e d i n t o m u l t i s t a m i n a l
,
wt
o 一 s t a m in a l a n d o n -e s t a m i n a l w i l lo w s
.
T h e m u l t i s t a m i n a l w i l l o w s
,
P o s s e s s i n g t h r e e o r
m o r e s t a m e n s
,
h a s la r g e m o r P h o l o g ie a l v a r i a t i o n s
.
I t 15 r e sP o n d t o m o i s t o r r i P a r a n (A
r宫u s ,
19 8 6 ) a
n d t r o p ie a l o r s u b t r o P ie a l r e g i o n s e o n e e r n i n g t h e e e o l o g ie a l a d a P t i o n a n d
gc o g r a Ph i e d is t r ib u t i o n
,
a n d h a d d i s t i n e t i o n s fr o m t w o 一 s t a m i n a t e a d a P t i v e t o e o ld a n d
o n e一 s t a m i n a t e a d a P t i v e t o a r id (Z h a o , 19 8 7)
.
B o t h F a n g ( 1 9 8 7 ) b
a se d o n t h e d a t a fr o m
m o r P h o l o g i e a l e v o l u t i o n a n d h is t o r i e a l g e o g r a P h y
, a n d z h a o ( 19 8 7 ) b
a s e d o n t h e d a t a o f
d i s t r ib u t i o n i n C h i n a
,
e o n s id e r e d e o m m o n ly t h a t m u l t i s t a m i n a l w i l l o w s w e r e P r im i t i v e
gr o u P a n d o r i g i n a t e d i n t h e m o u n t a i n s o f S o u t h e a s t e r n A s i a a t e a r l y L a t e C r e t a e e o u s P e ir
-
o d
.
C o n se q u e n t l y m u l t i s t a m ip a l w i l l o w s e o u ld b e e n t r e a t e d a s a m o n o P h y l e t i e g r o u P e s P e -c
i a l ]y b e e a u s e o f t h e i r m o r P h o l o g i e a l fe a t u r e s
,
i n a d d i t i o n g e o g r a P h ie a n d e e o l o g i e a l a s P e e t s
.
本文作者单位 : 陕西 , 杨陵 ,
S in ie a
,
Y a n g l in g
,
S h a n x i
.
7 12 7 0 0
.
中国科学院西北植物研究所 ( N o r t h一w e s t e r n xn s t i t u t e o f B o t a n y , ^ e a d e m ia
C h i n a )
.
。 本研究得到陕西省 白然科学基金和国家白然科学基金的资助 . 计算在东北林业大学森林植物生态学开放研究
实验室完成 .
19 9 3年 6 月收到本文 .
·
3 0 0
· 植 物 研 究 14 卷
A n i n t e r e s t i n g e v e n t w a s t h a t S e r i n g e h a d r e P er se n t e d d i e h o t o m o u s t r e-e l ik o d i a g
r a m o n
S w i s s S a瓜 i n 1 8 1 5 ( S e e S t e v e n s , 19 8 4 ) . I t 15 o n e o f t h e e a r l i e s t t er -c 1i k e r e P r e s e n t a it o n s in
P l a n t s y s t e m a t i e s a n d a s i g n i if e a n t s e o r e o f t h e v e r t i e a l e l a s s i if e a t i o n
.
H o w e v e r
,
ht e
e l a d i s t i e s o f aS l ix h
a s n o t b e e n r e P o r t e d a l t h o u g h e l a d i s t i e s fu r n i s h e d a v a l u a b le a n a l y t i e a l
a P P r o a e h fo r P h y l o g e n e t i e r e l a t i o n sh iP s (H u m P h ir e s a n d F u n k
,
1 9 8 4 )
a n d a e e u m u l a t e d a
gr e a t a m o u t o f a P P l i e a it o n s i n P l a n t s y s t e m a t ie s
.
5 0 t h e P u r P o s e s o f t h i s P a P e r a r e t o d is
·
c u s s :
( 1 ) t h e P h y l
o g e n e t i e r e l a t i o n s h i P a t s P e e i e s le v e l a n d t h e e v o l u ti o n o f se e t i o n s ; ( 2 ) t h e
e o n g r u e n e e s b e t w e e n m o r Ph o l o g i e a l v a r i a t i o n v a r i a t io n a n d g e o g r a P h i e d i s t r ib u t i o n o r
e h r o m o s o m e e v id e n e e
.
T a b le 1
.
O T U s u sc d i
n a n a ly s is a e e o r d i n g t o F a n g
`
s ( 1 984 ) s y s t
e m
a b b代 . e h r o m o s o m ie m u m be r
Z n = 38|X
.口ar. 1aD
Z n = 3 8
Zn = 3 8
taleat1w公
Z n = 7 6
s
-
1nnrorhcanP
Z n = 38
.
10rf
甘`奋
O T U s
C h o se n ia N a k a i
C h
.
a比 u t ifo li a ( P a l l . ) A . S k v .
S a li x L
.
cS e t
.
U r b a n ia o a e ( S e e m
.
) S e h n e id
.
.S 脚 a x 办刀 o w ic z i i K o m .
cS e t
.
T e t r a s P e mr
a e ( A n d e r s s
.
) S e h n e id
.
.5 l e z r a s P e r m a R o x b
.
.5 a r a e os t
a c h y a S e h n e i d
.
cS e t
. 牙 115 0川 a an e H a o
.5 w i ls o n i s e e m
.
5
.
hc a
e n o m e lo i de
s K im u r a
.5 .r
s lh
o r n 红 S e e m .
5
.
hc i
n g必 an H a o
.5 an n k i
n g e sn i
s C
.
W a n g e t T u n g
cS e t
.
P e n t a n d r a e (H o o k
.
) S e h n e id
.
5
.
P e n t a n d r a L
.
.5 P a r a P le s ia S e h n e id
.
cS e t
.
A m y g d a li n a e W
.
K o e k
.5 I r勿 n dr a L .
.5 rr必 n dr o i de s F a n g
cS e t
.
S a l认
.5 h e l e r o m e r a H a n d一M a z
.
.5 a lb a L
.
.S m a l s u dd an K
o id z
.
.5 b a b y l o 瓜 c a L .
5
.
e r io
c a r P a F r a n e h e t S a v
.
n l a t
b a b
C f l
Zn = 76
2 1 = 7 6
Zn = 7 6
Zn = 7 6
3期 张明理 : 中国柳属多雄蕊类群的分支系统学研究 30 1
T a b l e 2
.
C h a r a e t e r s a n d t h e ir s t a t e s fr o m p l e s im o r pb y ( 0 ) t o a P o m o r p h y ( 1)
1
.
h a b it tre e > 10 m (0 ) ; hs ru b < 10 m ( l )
2 co l o r o f t h e o ld b ra n e h rg e y is h b r o w n
,
d a r k b r o w n (0 ); P
u 印l s h cr d ( l )
3
.
h u d a n d b ar n ch l e t w i ht t a n a e it y p r e cs n t (0 ) ; a b se n t ( l )
4
.
le a f b l a d e le n g t h > s e m (0 ) : < s e m ( l )
5
.
le a f b l a d e le n g t h / w i ht > 3 (0 ): < 3 ( l )
6
.
l e a f b a鸽 s h a P e co dr a t e , Ob t姗 (0) ; r o u n d , cu n e a t e ( l )
7
.
cI a f a Pe x 比 a pe a e u m in a t e (0) ; a e u te ( l )
8
.
co l o r o f le a v e s
, lo w e r su r fa “ g er e n (0 ); is l v e r y w hi et , w h i t e , ( l )
9
.
le a f m a r g in g hs a印 se r a te (0 ) ; g l a n d u la r se r ur l a t e , e n it er ( l )
10
.
le af s t i p l e s le n g th > l e m (0 ) : < l e m ( l )
’
11
.
h a i sr o n l e a f s t i p le s a b se n t (0 ) ; hs o rt o r P u b e sc e n t ( l )
12
.
g l a n d u l a r s P o t a t le a f b a s e P r e s e n t (0) ;
a b sc n t ( l )
13
.
s t i p u le a b se n t (0 ) : p er se
n t ( I )
14
.
it m e o f fl o w e扩5 a P P e a r a n c e a t t h e s a m e it m e o r a ft e r l e a v e s (0 ) ; b e fo er le a v e s ( l )
15
.
a m e n t ep
n d e n t (0 ) ; u p r ig h t ( l )
16
.
s t a m i n a t e a m e n t le n g t h > 3 e m (0 ) ; < 3 e m ( l )
17
.
s t a m i n a t e a m e n t le a g t h / w i d t h > 3 e m (0 ) ; < 3 e m ( 1)
18
.
s t a m in a t e a m e n t s t a l k l e a g th > l
e m (0 ); < l
e m ( l )
19
.
le a fl e t n u m b e r i n t h e a m e n t < 3 (0 ) ; > 3 ( l )
20
.
h a i sr o n th e ax i s a b sc n t (0 ) : P er sc n t ( 1)
2 1
.
s t a m e n n u m b e r > 3 (0 ): < 3 ( l )
刀 . a m e n t l e n g t h / b r a e t le n g ht < l (0 ) : > 1( 1)
23
.
h ia sr o n if l a m e n t b a se g la b r o u s
, s p a r se ly (0 ) ; d
e n cs l y ( l )
24
.
if l a m e n t b a s e fr e e (0 ) ; fu 哭 d ( l )
25
.
b ar e t s h a Pe e l li P se
, o v a t e (02 ) ; a b l o n g
,
la n e e o la te ( l )
26
.
h a i sr i n s id e ht e b r a ct g l a b r o u s
, s P a r cs l y (0 ) ; d e n se ly ( l )
27
.
h a i sr o u t s id e ht e b r a e t g la b r o u s
, s P a r s e ly (0 ) ; d e n se l y ( l )
28
.
b r a e t t e x t u er m e m b r a n o u s (0 ) ; n o m e m b r a n o u s ( l )
29
.
b ar e t w i t h p se u d o d i cs y e s (0 ) ; n o ( l )
30
.
h a i r s o n P i sU I a x i s g l a b r o u s (0) ; P
u b e s c n t ( l )
3 1
.
o v a r y P e t o i le l o n g (0 ) ; hs o rt o r a b s e n t ( l )
32
.
o v a r y s h a P e o v a t e
, r o u n d (0 ) ;
n a r r o w l y o v a te
, o b lo n g ( l )
33
.
h a i r s o n o v a yr a b s e n t (0 ) ; p cr sc
n t ( 1)
34
.
s t y le P r e s e n t (0 ) ; a b s t e n t ( l )
35
.
s t ig m a s s e r ur l a t e d e P t h d e e P l y (0 ) ; s h a ll o w ( l )
3 6
.
n e e ta yr sc
v e r a l s l e n d e r l o b e s
, a d x ia l a n d a b x ia l l o b e (0 ) ; o n ly a d x i a l lo b e ( l )
3 0 2 植 物 研 究 14 卷
M
a t e r i a lS a n d M
e th o d S
A t o t a l o f t w e n t y 一 ht r e e s P e e i e s w a s s e le e t e d a s O T U s ( S e e T a b l e l ) . T h i r t y一 s i x
m o
r P h o l o g i e a l e h a r a e t e r s a n d t h e i r s t a t e s w e r e u se d a e e o r d in g t o F l o r a S i n i e a e (W
a n g a n d
F a n g
, e d s
.
1 9 8 4 )
,
t h e s P e e im e n s w e r e o b s e r v e d a n d m e a s u r e d m a i n l y i n H e
r b a r iu m s o f
N
o r t h w e s t e rn I n s t i t u t e o f B o t a n y a n d o f S i e h u a n U n i v e r s i t y ( S e e T a b le Z )
.
T h e g e n e r a
P o P u l u s a n d C h o s e n i a w e r e u s e d a s t w o d i fc
r e n t o u t g r o u P s r e s P e e it v e l y t o d e et mr i
n e ht e
p o l a r i t ie s o f t h e e h a r a e t e r s
.
D a t a a n a l y s e s e m P lo y e d t h e P H Y L I P 3
.
1 v e r s i o n P a e k a g e w r i t t e n b y J o s e P h
F e l s e n s t e i n ( 19 8 6 )
.
M l x p
r o g r a m w a s u s e d t o if n d se v e r a l e q u a l一 l e n g ht e l a d o g ar 单 5 . hT e n
C O N S E N S E P
r o g r a m w a s u s e d t o e o n s t ur e t a s t r i e t e o n s e n s u s t r e e s u m m a r让 i n g t h e s h a r e d
in fo mr
a t i o n fr o m t h e s e v e r a l t r e e s
.
T w o e o n s e n s u s t r e e s r e s P o n d i n g t o ht e a n ce s t o r s o r
o u t g r o u P s
,
w e r e s h o w n i n F i g
.
1 a n d F i g
.
2
.
o u t g r o u P a n a l y s i s 15 a n u s e fu l a P P r o a e h t o d e t e mr i
n e ht e P o l a r i t y o f e h a r a e et r in
e la d is t i e s (W a t
r o u s a n d W h e e l e
r , 19 8 1 : M a d d i s o n e t a l
. ,
1 9 8 4 )
.
S e le e t i n g se v e r a l a n e e s t o r s
o r o u t g r o u p s h a s m a n y a d v a n t a g e s t o d e t e r m i n e e h a r a e t e r, s e v o l u t i o n a r y t er n d (C
r i s e i
,
19 80 ; L u
,
19 9 0 )
.
T o s e l e e t p o p u lus a n d hC
o se n 如 a s a n e e s t o r s w a s r e a s o n a b l e fo r ht e
m u l t i s t a m i n a l w i l l o w s
.
A l t h o u g h t h e r e a r e a er w d i瓜 r e n e e s fo r e h a r a e t e r s P o l a r i t i e s u s i n g
d i吮 r e n t a n e e s t o r s , t h e t w o e l a d o g r a m s F ig . 1 a n d F i g . 2 h a v e i n m a in sa m e er s u l t s .
R e s u l t s a n d D i sc u s s i o n
1
.
C h o s e n ia w a s a n i n t e mr
e d i u m b e t w e e n P o P u lu s a n d sa 低
hC
o s e n故 h a v e m u e h s im i la r i t ie s t o P o夕u lu s (S k v o rt s o v , 1 9 6 8 ) . C o n e e r n i n g
m o r P h o l o g y
,
C h
.
a r b u t i fo l i
a 15 i n b e i n g a n a n e m o P h i l o u s e t r e e w i t h P e n d u l o u s a m e n t s
,
a n d
in b e i n g w o o d w i t h h o m o g e n e o u s r a y
.
I t
, 5 P o l l e n g r a i n s h a v e a n e n t o m o P h i l o u s e h a r a e t e r
(K u
r i a n o v a
,
19 6 5 )
.
T h e e iP li a r e r e d u e e d a s i t 15 t y P ie a l o f a n e m o P h i l o u s P l a n t s
.
H o w e v e r
,
w i t h r e s P e e t t o fl o w e r s a n d fl o r a l d e v e l o P m e n t s
,
C h o s e n ia 15 s im i l a r t o S a l i x e s P e e i a l l y t h e
m e m b e r s o f S e e t
. 万“ m b o ld z勿 an e P a x (A r g u s , 1 9 8 6) , b u d s w i t h a n im b r i e a t e b u d s e a le ,
e a d u e o u s fl o r a l b r a e t s
,
g l a b r o u s P i s t i l s
,
a n d s e v e r a l s t a m e n s
.
S k o v o r t s o v ( 1 9 6 8 )
v i e w e d i t 15
a m o n o t y P i e a l g e n u s a n d e v o 1v e d fr o m e a r 1y aS I认 a n e e s t o r
.
A l l t h a t w e r e c l e a r s h o w n i n
F ig
.
1
.
hC
o s e n ia w a s a n in t e mr
e d i u m b e t w e e n P o P u luS
a n d S a低 .
2
.
5
.
m a x im
o w ic z i i w a s a P r im i t iv e t a x o n a n d e o u ld 9 0 u P a g e n u s
C la d o g r a m s F ig
.
1 a n d F i g
.
2 i n d i e a t e d t h a t 5
.
m a x im
o w i e z i i e l o s e d t o hC
.
a r b u i ifo ila
w a s a l s o a P r im i t i v e t a x o n
,
s u P P o r t e d t h e e s t a b l i s hm e n t o f t h e g e n u s OT 台 u s u K im u r a t o
w h i e h 5
.
m ax 如 o w i e z i i b e l o n g s . I n fa e t i t h a d a d i s t i n e t i o n fr o m o t h e r m u l t i s t a m in a l w il -
lo w s s i n e e i t h a v e P e n d u l o u s P i s t i l la t e a m e n t s
,
d e e id u o u s a n d m e m b r a n o u s b r a e t s
,
o b t u s e
le a f b a s e
,
g l a b r o u s P i s t i l l a t e fl o w e r a m e n t a p e x
,
t h r e e l o n g s t a m e n s a n d t w o sh o r t s t a m e n s
.
C h a n g ( 1 9 8 9 ) s u g g e s t e d t h a t 5
.
m a x im
o w i c z z i w a s d i阮 r e n t fr o m o t h e r w i l l o w s a n d a P ir m i·
it v e t a x o n b a s e d o n t h e l e a f a n a t o m ie e v id e n e e s
.
o n t h e o t h e r h a n d
,
F a n g ( 1 9 8 7 )
a n d Z h a o
( 1 9 8 7 ) e o n s id e r e d t h a t S a l阮 w a s o r i g i n a t e d fr o m S o u t h e a s t e rn A s i a t r o p ie a l r e g i o n s w h e r e
3 期 张明理 : 中国柳属多雄蕊类群的分支系统学研究 3 0 3
eS
e t
.
eT
t r a s eP mr
a e d i s t r ib u t e d
,
b u t 5
.
m a x im
o w i e z i i d i s t r ib u t e d i n t h e N
o r ht e a s t e r n A s i a
an d t h e F a
r E a s t r e g i o n o f R u s s i a 15 fa r fr o m t h e r e
.
T h u s
,
a e e o r d i n g t o t h e e l a d o g r a m s
,
m o r P h o l o g i e a l d i跳 r e n e e s a n d g e o g r a P h ie d i s t r ib u t i o n , i t w o u ld b e r e a s o n a b le t o s e P a r a t e i t
fr o m S a l认 t o e r e e t i t a s a g e n u s .
B e s id e s hC
o s e n ia a n d T o 台u s u , S e e t . eT r r a s P e r m a e d i s t r i b u t i n g in t h e t r o P i e a l r e g i o n s o f
A s i a
, r e l a t e d t o 5
.
h um b l
o d t ia an d i
s t r ib u t i n g i n S o u t h A m e r ie a
,
w a s t h e m o s t P r im i t i v e
at x o n a m o n g t h e m u l t i s t a m i n a l w i l l o w s fo l l o w i n g t h e e l a d o g r a m s
,
I t w a s e o n gr u e n t w iht
ht e v i e w s o f b o t h C h i n e s e ( F a
n g
,
19 8 7 ; Z h a o
,
19 8 7 ) a
n d N o r t h A m e r i e a n (D o
r n
,
1 9 7 5 ;
A r g u s
,
1 9 8 6 ) t a
x o n o m i s t s
.
3
.
F i v e e l a d i s t i e gr o u P s a n d c h r o m o s o m e v a r i a t i o n
I f t a k i n g P o P “ lu s a n d hC
.
a r b u t ifo l故 a s a n e e s t o r s , t h e e l a d o g r a m s s h o w n i n F ig
.
1 a n d
F ig
.
2 h a v e t h e s u b s t i t u t ia l s a m e r e s u l t s
.
T h e d i v i s i o n s o f s e e t i o n s b y n o d e s o f e l a d o g r a m s
e o n s i s t e n t w i t h t h e s y s t e m a r r a n g e m e n t b y F a n g ( 1 9 8 4 )
.
M o r e o v e r
,
t h e e l a d o g r a m s P r o
-
P o s e d if v e e v o lu t io n a r y b r a n e h e s ; C h os
e 刀 ia ,. oT is公 u ,. S e c t . eT t r a s P e r m a e w iht 5 .
et t r a s P e r m a ( Z
n 二 3 8 ) a s s t a r t i n g s P e e i e s ; S e c t
. 甲 i sI o n l’a an e a n d eS c t . P e n za n dr a e w i t h 5 .
e h a e n o m e le ide
s
( Z
n = 3 8 )
a s s t a r t i n g s P e e i e s ; eS
e t
.
A m gy da il an e a
n d S e c t
.
aS lix w i t h s
,
tr ia n dr a ( Z
n = 3 8 )
a s s t a r t i n g s P e e i e s
.
T h e e l a d o g r a m s w e r e s u P P o r t e d b y t h e e h r o m o s o m e
d a t a
,
ht u s s h o w e d a e o n s i s t e n e e b e t w e e n m o r P h o l o g i e a l e v o l u t i o n a n d e h r o m o s o m e e v o l u
-
it o n
.
I n fa e t
,
d i P l o id s P e e i e s w e r e g e n e r a l l y P r im it i v e i n aS l ic a e e a e a
n d a lm o s t i n P o刀u lu s .
B u t s P e e ie s o f aS l ix h a
v e l a r g e d i瓜 r e n t i a t io n fr o m d iP l o id t o d o d e e a P l o id ( 12 x ) S u d a a n d
iA g
u s
,
1 9 6 8 )
.
A P P r o x im a t e l y 4 0% s P e e i e s o f S
a公 a r e P o ly P lo id s , t h e h y b r id议 a t i o n a n d v a -
ir a t io n a r e v e r y e o m P l e x
.
B e e a u se t h e c h r o m o s o m e s e iz e a r e 5 0 s m a l l a n d t h e n u m b e r s a r e
50 g r e a t t h a t t h e k a r y o t y P e h a s n o t b e e n a n a ly z e d
.
5 0
,
t h e s P e e i a t i o n a n d e v o l u t i o n b a s e d
o n t h e e h r o m o s o m e w e r e m e r e l y i n fc r e n e e d o n t h e b a s i s o f t h e n u m b e r s
.
A n d t h e
hc
r o m o s o m e e v o l u t i o n i n S a瓜 w a s P a r a l le l . S u b g e n . S a l’x , S u b g e n . 冷ilx a n d S u b g e n .
万七l认 (A r g u s , 19 8 6: D o r n , 1 9 7 5 ) w e r e a l l e v o l v e d fr o m d i P l o id t o P o l y P l o id . T h e
m u l t i s t a m i n a l w i l lo w s b e l o n g S u b g e n
.
aS lix w
a s e v o l v e d fr o m d ip l o id t o t e t r a P lo id
(2 n = 7 6 )
.
4
.
D i se u s s i o n o f s o m e S CC t i o n s
T h e c l a d o g r a m s P o i n d e d o u t t h a t F a n g
, 5 v ie w s r e e o g n i z i n g
l, s o u t h e m t y p e
, a n d
, n o r t h e r n t y p e , w a s s P e e i a ll y s u i t a b l e fo r S e e r
. 才 ils o an an e w i t h 14 s P e e ie s e n d i m i e t o
C h i n a
.
M o s t o f t h e s P e e i e s i n t h i s
`
se e t i o n a r e d i s t r ib u t e i n s u b t r o P ie a 1 r e g i o n s
.
T h e n o r t h e r n
t y P e s i n c l u d e 5
.
c h a e n o m e OI ide s
,
a w id e s P r e a d s P e e ie s
,
5
.
c h i n g必 an d i s t r ib u t e s i n s o u t h e a s t
K a n s u a n d e a s t Q i n g h a i a n d 5
.
b u l k i n g e sn 行 C h . Y . Y a n g d i s t r ib u t e s i n X i n ji a n g
.
I n t h e
e la d o g r a m s 5
.
e h i n g ia n a a n d o t h e r n o r t h e r n t y P e s P e e i e s a r e e l o s e t o 5
.
P e n r r a n d r a a n d 5
.
脚 r a P le s 故 o f S e e l . P e n z r a n dr a e , s h o w e d t h e y a r e a d v a n e e d t a x a . T h e s o u t h e r n t y P e s P e e i e s
1
.
e
.
5
.
w i台 o n i i a n d 5 . r os t h o s n ii o n o n e b r a n e h w e r e i n fr o n t o f t h e n o r t h e r n t y P e s .
A l t h o u g h w i t h t w o s t a m e n s
,
S e e r
.
S a ilx 1
5 r e l a t e t o t h e m u l t is t a m i n a l w i ll o w s i n m a n y
e h a r a e t e r s
.
T h e e l a d o g r a m s i n d ie a t e d t h e d i fC
r e n t i a t i o n o f 5
.
b a b夕l o n i e a a n d 5 . a lb a , t h e v
30 4 植 物 研 究 14卷
ar e b e l o n g r e s p e e t i v e l y t o eS
c t
.
aS ixl a
n d eS
e r
.
S u ba b le a e K o idZ
u m i (D o
r n , 1 9 7 5 ; A r g u s
,
19 8 6 ; S k v o r t s o v
,
1 9 6 8 )
.
C h a n g ( 1 9 8 8 ) b
a s e d o n t h e m o rP h o l o g y
,
P o l l e n a n d a n a t o m y o f w i l
-
l o w s in t h e L o e s s P l a et a u
, a n d M a ( 1 9 8 7 ) o
n t h e e n z y m o lo g y a n d a n a t o m y in X in ji a
n g
,
e o m m o n ly p r o p o s e d e s t a b l i sh m e n t o f t w o s e e t i o n s r a t h e r t h a n P u t t w o t o g e t h er fo l l o w i n g
F a n g
, 5 s y s t e m
.
T h u s t h e s e p a r a t io n sc e m s t o b e n e e e s s a r y
.
A e k n o w l e d g m e n t s
1 a m g r a t e fu l t o P r o fs
.
Y u Z h a o 一y i n g , F a n g Z h e n 一 fu , L u A n 一 m i n g . X u K -c x u e
,
a n d
C h o u Y i一 l i a n g fo r r e a d i n g a n d e o m m e n t in g o n t h e m a n u s e r iP t . 1 a m i n d e b t e d t o P r o .f L i
C h a o一 li a n fo r P r o v id i n g ht e P H Y L I P P r o g r a m g o t fr o m J o s e P h F e lse n s t e in , a n d t o Y .
S u 一 d a fo r g i v i n g t h e P a p e r s o f t h e e h r o m o s o m e s t u d y . 1 a m a l s o t h a n k t o P r o .f Z h o u
W e i一y u a n d D r
.
H
o J i n一 b i a o fo r r e v i e w i n g t h e E n g l i sh t e x t .
A B S T R A C T
T h e g e n e r a P o P u lu s a n d hC
o s e n l’a w e er u se d a s d i价 r e n t o u gt r o u P s , er s P e t iv e l y , Ot
e o n s t r u e t tw o e l a d o g r am
s fo r m u l t i s t a m in a l w i ll o w s in C h i n a
.
T h e er s u l t s s h o w ed t h a t
hC
o se n匆 , 5 . m a x如 o w i c z i a n d eS c t . eT tasr 脚 r m a甘w e er P r im i it v e t a x a . I t w a s s u P P o r t de ot
e r e e t t h e g e n u s oT is
u su K im u ar
.
A e e o r d i n g t o ht e e l a d o gr a m s a n d ht e ch
r o m o s o m e
m u m b e r s
,
m u l t i s t a m i n a l w i l l o w s e o u ld b e d i v id ed in t o if v e e l a d i s t ie gr o u P s
.
I t w a s in
铭 r e e m e n t w iht P r o .f F a n g’ s v ie w ht a t m u l it s t a m in a l w i l lo w s h a d a d i v i s i o n o f t h e , so u t h -
e r n t y P e ,’ a n d t h e 护 n o r t h e r n t y p e , a n d h a d a n e v o l u t i o n a r y tr e n d fr o m s o u ht t o n o rt h in
E a s t a s i a e s P e e i a l l y fo r eS
e t
.
WsI o n必 an e e n d e m i e t o C h i n a . T h e d i fl七r e n t i a it o n o f Sc t .
aS lix a
n d S e e r
.
S u b a lb a e w a s a c e e P t e d
.
K e y w o r d s M u l t i s t a m i n a l w i l l o w s ; o u t g r o u P s ; e l a d i s t i e r e l a t i o n sh iP s
R E F E R E N C E S
rA g
u s , G
.
W
.
19 8 6
.
hT
e g e n u s s a lix ( S a lie a e e
a e ) i
n t h e s o u th e a s t e nr U n i t e d s t a t e
.
S y s忱 m a t ie B o 扭 n y , m o n o g r a Ph s , V o l .
9
.
C h a n g
,
C
.
Y
.
1 9 8 9 : T h e t a x o n o m ie s t u d ie s o n S a l i x fr o m th o L o e s s P Ia et a u
.
M
.
S
.
T b e s is
.
N o
r t h w es et nr I n s it t u 协 o f B o t ·
a n y
,
Y a n g li n
,
S h a a n x i
,
C h i n a
.
C ir s e i
,
J
.
V一 9 8 0 . E v o lu t io n in t h e s u b t r i b e N a s s a u v iin a (C o m Po s it a e , M u lt is ie a e ) : a Ph y lo g e n e Ue r e c o n s tr u c U o n .
T a x o n
,
2 9 (2 / 3 )
: 2 1 3一 2 24 .
F a n g
,
2
.
F
.
19 8 7
.
o n t h e d is tr ib u t i o n a n d o r ig i n o f s a lix in t h e w o r ld
.
A e at
.
P h y t o t a x
.
S i
n
.
2 5 ( 4)
:
30 7一 3 13
.
o n C h in e se
w iht E
n g lis h s u m m a口 ) .
H e n n ig
,
W
.
1 9 6 6
.
P h y l o g弓 n e t ie s y s t em a t ie s . U n i v . o f llin o is P r e s s . U r b a n a
.
H u m p h ir e s
,
C
.
J
.
a n d V
.
A
.
F u n k一 9 84 . C la d i s t ie m e th o d o lo g y . I n 口C u r邝 n t e o n沈 p t s i n p la n t at x o n o m y , , e d s . b y
H e y w o o d a n d M o o r e
,
3 2 6一 3 6 2 . A e a d e m ie P r e s s , L o n d o n a n d O r la n d o n .
K
u P r i a n o v a
,
L
.
A
.
l 9 6 5
.
T h e P a ly n o lo g y o f A m e n it fe r a e
.
R u s s ia n
.
L e n in g r a d : A e a d
.
S e i
.
U S S R
.
3 期 张明理 : 中国柳属多雄蕊类群的分支系统学研究 3 0 5
L u
,
A
.
M
.
1 9 9 0
.
A Per lim i n a 口 e la d i s it e s tu d y o f ht e fa m ilie s o f ht e s u沐 r o dr e r 比m湘 o ar e . B o t . J . L in n . S oc . ,
10 3 ( 1)
:
M a
,
X
.
3 9一 57 .
Q
.
19 8 8
.
为 n jian g ,
B io s y s t e m a t ie s t u d ics o
n S a li x i n X in ji
a n g
.
M
.
5
. 几 e s is . A u g一1 A r g ie u ltuar l C o ll铭e . U r u刃。 q i-
C h in a
.
M a d d is o n
,
W
.
P
.
e t a l
.
1 9 8 4
.
o u tg r o u P a n d P a r s im o n y
.
S y s t
.
Z o o l
.
30 : 8 3一 10 3 .
S k v o srt o
v , A
.
K
.
1 96 8
.
W il lo w s o f ht e U S S R
.
A at x o n o m ic an d g e o g ar P hi c v o sr io
n
.
R u s s ia n M o sc o w : P u b ils h in g
O m ce
,
N a
u k a
, .
S协 v e n s , P . E . 19 84 : M e at p h o sr a n d ty P o lo g y in ht e d e v e lo Pm e n t o f b o at 川 c al s y s协m a血 5 16 9卜 19 6 0 , o r ht e a rt o f P u -t
血 9 n e w w泣 e in 山e o ld b o t t les . T ax o n , 3 3 : 16 9一 2 1 1 .
S
u d a
,
Y
.
a n d G
.
W
.
A gr u s
.
19 6 8
.
C h
r o m o s o m o n u m b e sr o f s o m e N o
r t h A m e ir ca n aS 似 . B ir t ot 拍 a , 2 0: 19 1一 1 97 .
W a
n g
,
C
.
a n d F a n g
,
C一 F . e d s . 1 9 8 4 . F l o r a cr iP u b lie a e P o P u l a ir s S I n ie a . , T o m此 2 0 (2) . cS icn c P er s s , eB iji n g .
W
a t r o u S, L
.
E
.
a n d Q
.
D
.
W h o e le
r
.
1 9 8 1
.
O u gt r o u p e o m p a ir s o n m e ht o d o f比盯 . c ot r an a ly s认. S y s t . Z o o l . 3 0: l一 1 1 .
hZ
a o , 5
.
D
.
19 8 7
.
D is t ir b u t i o n o f w il lo w s (aS 公 ) i n C h i n a . A e at . P h y t o at x . S I n . 2 5 (2 ): 1 14一 12 4 . o n C h in e se w i ht E n g ·
il s h s u m m a yr )
.
减刀 司 、豁 日 分
够曰导喜 言 荟 刁 里 江 : 且` 昌舅 吞 李号 省
}A n e
1
.
S tir e t e o n 沈 n su s e la d o 『a m fr o m 5 e q u a l P a r s im o n i o u s e l a d o g r a m s ( l e a g th = 11 1) , 18 s P e e i e s a n d 36
ch a r a e t e sr
.
P o P u lu s 15 s e l e e te d a s t h e a n c s t o r
.
:
.爱寻 履 誉毛 漫 色 : 旦 誉 ·: 曹 勇 舅 蓄减璐川匕
7A n e
2
.
S t r i e t e o n s e n s u s e l a d o g r a m f r o m 6 e q u a l p a r s im o n i o u s e l a d o g r a nr s ( le a g t h = 10 3 )
,
17 s p e e i e s a n d 36
ggFF
e h a r a e tC r S
.
C 六o s e n 必 15 S C le e te d a s t h C a n e C s to r .