全 文 ：第1 3卷第 4期 云南大学学报( 自然科学版)
J u on ral o f Yu Univ e s rit
V ol
.
1 N 3o
.
4
De e1 9 91
禾本科野青茅属和拂子茅属分合问题的
· 形态和数值分类学初步研究 “
王跃华 孙必兴
( 云南大学生物系)
摘共 野著茅属D 即e ui x “ 和拂子茅属 C“l a ma s o g rl i , 是隶属禾本科剪股颖族的两个近缘
属 , 长期存在关于两属各自独立或合并的两种不同意见 . 本文在回顾前人研究的基础上 , 通过
形态性状比较和系统聚类分析及外类群比较方法验证 , 结果支持 D e y eu ix a 与 C al a m a g r os t is
应各自独立成属的观点 .
关扭词 野青茅属 , 拂子茅属 , 聚类分析 , 外类群比较
17 63 年 法 国 人 M . A d a ns o n 基 于 广 泛 分 布 于 欧 洲 、 17 5 3 年 由林 奈 发 表 的
“ 月 r u n do 。 a al 用a 岁o s t i: L i n n ” . 小穗仅具一小花 , 形态和习性与芦竹属 A r u n do 其它成员
明 显 不 同 , 发 表 建 立 了 C a al m a gr os ist 这 一 属 名 . 后 人 选 定 C a al m a gr os ist
aI cn eo al at R ot h
. 为该属模式种 , 当时的 C a al m a gr os ist 泛指 “ 小穗具一小花 , 脱节于颖之
上 , 外秤基盘具簇生柔毛 , 外释背部生一芒 ” 的一类禾草 ; 18 12 年法国人 .P B ea u v io s 以
C la ir o n 的 手 稿 为 基 础 , 发 表 建 立 了 D即eu 大 ia 这 一 属 名 , 属 下 列 有
月 r u n do 用 o n ra n a G a u d . 等代表种 , 后人选定 D ey e u x ia m o n r a n a ( G a u d . ) B e a u v . 为属
模式种 . P . B ae u v io s 指出 D ey 。 “ x ia 的区别特征在于 “ 小穗外秤背面基部或中部附近具芒 ,
不育小花退化成的残留物梗状 (指延伸小穗 ) , 梗细而具毛 ” . 以后 D ey eu ix a 这一属名一
直 得到 沿 用 . 在 D ey eu x ia 建立 初期 , 由于 属 间界 限 不 甚 明 确 , 曾在 A gr os ist 、
aC la 脚 a g or s r l’s 和 yD e u x l’a 等近缘属间出现交叉情况 , 也有学者如 D u m o r t ie r ( 18 2 3 ) 将
eD y
e u x i a 降级为广义 C a la m a岁 o s r is 内的一个组 . 18% 年英国人 H o o k e r JD 在英印植物
志中针对三个近缘属的关系指出 “ 基于我的研究 , 我认为可行的安排是 : A g or ist : 限于那
些没有延伸小穗轴 , 外秤基盘无毛或近于无毛的种类 ; 而 C a la m a gr os ist 是指那些外秤基
盘具长毛但无延伸小穗轴的种类 ; D ey eu x ia 则是指那些具外俘基盘毛 , 且小穗轴明显延
伸于内秤之上并具毛呈画笔状的种类 . ” 同时又指出“ 据我所知 , 没有哪一个 月g r os it , 的种
具有 D ey eu x ia 的 最 后一 个特征 , 但 有 些 A梦os ist 的 种在外释基 盘 具 毛 , 而 一 些
C a al m a g
r o st is 的种则有较短的外释基盘毛 , 也有少数 C a la o a gr o st is 的种具有微小而不太
明显的延伸小穗轴 , 而一些 D ey eu x ia 的种之延伸小穗轴又较短 · ·一 ” 即明确指出三个属
间的相互区别 , 又注意到其相互近缘的情况 . 以后随着对该群植物分类研究的不断发展 ,
对 于是 否 把 D ey eu x ia 并入 C a al m a g r o s it s, 一 直存在 两种不 同意见 , 如 R e n d le A B
( 19 0 4 )
, 耿以礼 ( 19 4 1) 、 ( 19 58 ) , B o r ( 1960 ) , 许建昌 ( 196 7 ) , H Uu K W ( 1982 ) , 郭
① 198 9刁 8一 2 收稿 .
3 5 8
第 4期 王跃华等 :禾本科野青茅属和拂子茅属分合问题的形态和 数值分类学初步研究
本兆 ( 19 8 4 )等主 张小属 概念 , 即 D eJ’ eu x ia 与 C a al m a g r o s it s 相互 独立 ; 相 反 地
H a n d一M a z z . ( 1936 ) , 王 庭 芬 ( 196 5 ) , T z ve le v ( 197 6 ) , C l a r k e ( 1980 ) , C o P e
( 19 8 2 )
, 耿伯介 ( 19 8 2 ) 、 ( 19 8 4 ) , , S i n g h G . ( 19 8 4 ) , C la y t o n e t R e n v o iez ( 19 86 ) 等主
张把 D e y e u x ia 并入 C a la m a g r o s t is , 或者提出了支持广义 C a la m a g r o s t i s 属概念的证据 .
其中可 以 德里大 学 S i n g h G . 为代表 , 他于 19 8 4 年在 T a x o n 33 ( l ) : 9 4 发表的
“
N o m e n e l a t u r a l n o te s o n A s ia t i e C a l a m a g r o s t i s
” 一 文 中 指 出 : 作 为 D理 e u x ia 与
C a al m a gor
st is 两属区别点的延伸小穗轴并不是一个稳定特征 , 这表现在同一种内不同个
体的延伸小穗轴有长短变化 ; 其次存在过渡类型 , 如 C a al m a脚以1 de co ar H 。 。 k . F . 即具
有较长基盘毛 , 又具微小延伸小穗轴 ; 再就是 N y ge n ( 19 4 6) 、 ( 1% 2) 等研究结果表明
两属的少数种间具杂交现象; 持小属观点的学者则认为 D ey eu x 佰 与 C “ aI 阴a g r o st is 之间的
区别是明显的 , 即 D ey eu ix a 具显著延伸小穗轴 , 并被毛呈画笔状 , 外俘常草质具 5 脉 ;
而 C a la m a g r o s it , 则无延伸小穗轴或稀有微小延伸 , 但很少被毛 , 外释透明膜质具 3 脉
等 , 因此认为两属区分是稳定的 . 现知 D ey eu x ia 属全世界约 200 余种 , 两半球之温带及
亚热带高山广泛分布 . 而 C a la m a g r o s t is 属全世界约 80 种 , 绝大多数分布于旧大陆的温带
地区 .
在编写 《 云南植物志》 禾草部分的准备过程中 , 我们面临并注意观察了两属分与合这
一问题 . 下面拟从形态学和数值分类学的角度对该两属的分合问题进行研究探讨 .
1 形态性状比较
通过鉴定云南大学生物系植物标本室收藏该两属 26 种全部标本 , 并查阅了昆明植物
所、 江苏植物所 、 南京大学生物系 、 西北高原生物所等该两属标本 , 现将其形态性状对 比
区别列入表 1 .
裹 1 国产野青茅属和拂子茅属植物的形态性状比较
T a b 1
.
M o r P h o lo g ic a l e o m Pa r io n b e twe
e n D e y e u x ia a n d e a la m a g r o s t is fr o m C h i n a
D e y e u x ia
1 颖 片披针形 , 宽 / 长一般为 0 . 3 以 上 ,
0
.
24
, 较宽
C a la m a g r o s t i s
最小 为}一 厂1 颖 片线形 , 宽 / 长皆在 0 . 13 以下 , 极狭窄 .
2 外释近等长或略短于第一颖 , 最短者亦达其 ’ · , / ’…②外释明显 短于第一颖 , 长仅为其 ’ / ’ 及 以下 ,以上 , 革质或非透明膜质 , 稍厚 , 常具 5 脉 . 透明薄膜质 , 具 3 脉 ,
” ” 卜释基盘毛常较短于释片 , 大多为其 ’ / ’ 以下 、 …③’外释基盘毛远长于释片, 常为其 ’ 倍以上而近等稀达其 3 / 4 , 长短不整齐 . 1长于颖片, 长短较整齐 .
、 芒自外释背基部至中上部伸出, 稍粗针状 , 常膝曲. 1 0 1 芒常自外释背顶端或稍下伸出, 细弱而短刚毛状 .
5 小穗轴明显延伸于内秤之上 , 并于上端被毛呈画笔
状 .
写 无延伸小穗轴或反具微小延伸痕迹但无呈画笔状
的密毛
从表 1 所 列 的 小穗 形 态性 状等 对 比看 , 国 产 该 两 群 植物 , 即 D ey eu iax 与
359
云南大学学报( 自然科学版 )第 1 3卷
c al am
a g护os ts i的 区 别 是 明 显 的. 而 王 庭 芬( 19 65 )的 研 究 揭 示 了 拂 子 茅
C al am
a gr os ts ie Pie g js o 的林中变型有长达0 . 5 一0 . 8m m 的延伸小穗轴 , 但并不被密毛而呈
画笔状 , 按表 1 中性状区别 , 仍可明显地把其置于 ca , a m a gr o sl is 中 .
2 数值分类学的证据
采用系统聚类方法对两群植物进行全面相似性比较研究 , 从而探讨其相互关系 . 以云
南产 yD e u x ia 群 16 个种和 C “ aI 脚a g r o st is 群 的 3 个种 构成 19 个分 为类 运 算单位
( O T U ,s )
, 并取用 60 个特征 ( C ha r ac t er s) 进行聚类分析 . 19 个分类运算单位的种名和
编码如附录 I 所示 . 其中按耿以礼教授 ( 19 59) 对国产 D ey e ux l’a 属下分系系统 , 在 7 个
系中除单种系 T ib et 沁ae 和少种系 N ge cle at e 外都有代表种 . 拂子茅属中云南产种类代表性
则较全面 , 60 个性状特征及其编码如附录 n 所示 , 其在植物体各部的分布: 根部 l 个 ,
占 1 . 7% ; 秆部 9 个 , 占 15 % ; 叶部 14 个 , 占 23 % ; 花序 8 个 , 占 13 % ; 小穗 26 个 ,
占 4 3% ; 地理分布 2 个 , 占 3% . 其中二元性状 10 个 , 多态有序性状 21 个 , 数量性状 29
个 . 在选择性状时有意识地在繁殖器官上增加性状数目 , 以增大信息量 , 从而达到加权 ,
但注意避免重叠性状 . 各分类运算单位性状的取值绝大多数来自云南大学生物系和昆明植
物研究所存放的标本 , 仅大花野青茅的数据大多来自文献及部分来自南京大学生物系存放
标本 . 每个数据的取得一般通过 3 个以上个体观测值求平均值得到 . 数据处理采用极差标
准化 , 相关系数采用欧氏距离系数 , 聚类时类群结合后的相似性系数分别采用组平均法和
最大 、 最小距离法求得 . 所有运算皆在 BI M ep / X T 机上完成 , 并由计算机直接把聚类结
果绘成树系图并打印出 . 三种聚类方法结果如图 I 所示 .
附录 1 . 分类运算单位编码 :
1
. 大花野青茅 D即 e u x i m e卯al n r h a 2 . 小丽茅 D . p u cl h eal
3
. 玫红野青茅 D . or ase 4
. 糙野青茅 D . cs a b r es ce ns
5
. 疏德野表茅 D . 叨初s刃o ar 6 . 房县野青茅 D . hen yr i
7
. 长花野青茅 D . ot ” g夕为 ar 8 . 细柄野青茅 D . 刀伽 es
9
. 光柄野育茅 D . eI v iP es 10 . 微药野青茅 D . in v ic 口le a
11
. 会理野青茅 D . 伽 z e t r ii 12 . 西康野青茅 D . s ik a n罗 n s i s
13
. 野青茅 D . a r u n idn a e e · 14 . 感野青茅 D . 岁口 r a
15
. 顶芒野育茅 .D n eP a le n is : 16 . 散德野青茅 D . d毋公as
17
. 假苇拂子茅 C 口勿用。 gr o sl 行 p se u诱孕 har 脚il es
18
. 单蕊拂子茅 C . e 脚口de n is 19 . 拂子茅 C . eP ige i os
附录n . 分类性状编码:
1
. 根状茎情况 2 . 秆高 3 . 第二节间长 4 . 花序下秆粗糙情况
5
. 节膨大情况 6 节宽 7 . 秆墓径 8 , 第一节间脉数
9
. 秆丛生情况 10 . 节颜色 1 . 叶着生情况 12 . 叶鞘毛被
loJ 产叶鞘脉数 14 . 叶舌质地 巧 . 叶舌长度 16 . 叶舌顶端形状
17
. 叶舌尖狭度 18 . 叶片质地 19 . 叶片宽 20 . 叶片长
「
3 6劝
第 4期 王跃华等 :禾本科野青茅属和拂子茅属分合问题的形态和数依分类学初步研究
2 1
.叶片上面被毛 2 .叶片下面被毛 23 .叶片脉数 2 4 .叶片中脉情况
25
.花序分枝节数 26 .花疏密度 2 7 .花序宽 28 .花序节数
29
.
1级分枝长 /花序长 30 .分枝裸枝长 3 1 .花序分枝被毛情况
32
.小穗集生情况 3 .小穗长 3 4 .外颖宽 /外颖长 35 .外颖边缘被毛
36
.颖表面情况 3 7 .内颖长 /外颖长 38 .外秤 长 /外颖长 39 .外秤质地
0 4
.外秤表面情况 引 .外秤脉数 2 4 .外秤侧脉情况 43 .外秤顶端情况
料 .芒类型 45 .芒长 6 4 .芒柱扭转情况 47 .芒着生位置
8 4
.外秤基盘毛长 9 4 .基盘毛多少 50 .基盘毛整齐度 5 1 .内秤长
52
.内秤质地 53 .内释边缘情况 5 4 .延伸小穗轴长 ” .画笔状结构长
56
.花药数月 .5 7 .花药长 58 .花药颜色 59 .分布海拔 60 .广布度
距即落敌
巨离系 .。之 。 , 0月 吸, 众` O ,
1~ 一 . . 平均恤 ( G A )
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二 〔1. J g吕
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圈 2 类群结合线
F 19 2
.
C l u s te r i n g l i n e o f th e g r o u Ps
l口3巧1’ ?1.l,10412`比n扭I,
易 l
;参 灸二兰匹口
圈 l 三种聚类方法的. 类树系圈
F 19 1
.
P he n o g r a m s o f 3 e l u s te r i n g m e th o d s
圈 3 外类群比较模型
F 19 3
.
M o d e l o f o u t一g r o u P e o m P a r is o n
从图 l 可看出, 以第一种方法 (组平均法 ) 所得分类结果显示的分类空间较适中 , 而
后两种方法相对扩大或缩小了分类空间 , 这与组平均法的保持性是一致的 . 但三种方法都
显示 T D份 , e u x ia 群 ( O T U I一 16 ) 与 C a l a 川 a g r o s t i s 群 ( O T U 17一 19 ) 之 l’ed 具有比较明显
36 1
云南大学学报 (自然科学版 ) 第 31 卷
区别 . 参照陈守 良等 ( 19 83) 在散生竹分类中应用的方法 , 以类群结合次数为横坐标 , 以
类群结合水平一距离系数为纵坐标 , 将图 l 中较理想的组平均法聚类过程作图如图 2 . 得
到类群结合线 . 该结合线表现出一次明显的飞跃式下降及数次相 对小的飞跃式下降 . 我们
选最大的两次飞跃 , 根据等级分界线公式 :
L 、 一合( * , + *
R
` ,
R
, 表示第 K 次飞跃时结合水平的上 、 下值 )
得 乙 . = .0 52 7, 乙2 = .0 398
将此分界线标在树系图 1一 a 上 , 就可清楚地看到 , 分界线给我们显示了两级分类等
级 . 如果按小属概念 , 则 乙 . 所划的两个分类群正好相当于 D ey eu x ia 属和 C口al 用口gr os ils
属 , 共结合水平明显地与下面类群结合水平拉开了距离 . 而 乙: 所划各分类群情况亦与经
典分类的系一级相 当 , 因此采用小概念是适合的 ; 若按大属概念 , 则 乙 , 所划两个类群只
能作为广义 C a al m a gr os ist 属下两个相互差别较大的组来理解 . 但不管按哪种概念 , 上述
结果表明 , 两群植物间具有比较明显的差别 .
3 外类群比较方法的证据
上述两群植物的差别应作为属下组间区
别还是属间区别呢? 为了衡量这种差别 , 我
们先假设狭义概念的两属为一个类群 , 根据
选择 比较近缘的类群作为对比类群的原则 ,
我们选择与 D eJ’ eu x ia 和 C a al m a g r o s lI’ : 关系
较密切 , 而且人们公认的 A gr os ist 属的成员
来进行 比较 , 设想如图 3 所示 . 比较实施仍
通过 Q 型聚类分析进行 , 即在 A g r o s lt’ 、 属
国产两个组中各选一代表种 , 我们选择 了小
糠草组 中的 巨序剪般颖 A gr os it : g 忍g口nt ea
图 4 外类群比较. 类树系图
F 19 4
.
P h e n o gr a m o f o u t一 g r o u P e o m P a r is o n
(外秤具芒及基盘被毛 ) 和剪股颖组中的多花剪股颖 月gr os it 、 my ir a nt 加 (外秤无芒 , 无基
盘毛 ) 作为两个分类运算单位 ( O T U ` s) , 分别编码为 20 、 21 . 按附录 n 观察记录其 6 0 个
性状特征 , 将数据并入到原来的数据中构成 60 x 21 的数据矩阵 , 进行 Q 型聚类分析 , 方
法仍按极差标准化一组平均法 , 结果如图 4 所示 .
图 4 聚类结果显示 D即 e u x ia 群 ( O T U I一 16 ) 与 月gT o s r is 属 ( O T U 20一 2 1) 的关系
反而更接近 , 而与 C a al m a g r o s r is 群 ( O T U 17一 19 ) 的关系却更疏远 , 因此说明 D即 e u x i a
与 C a al m 口 g r o st i: 两群植物间的差别已达到属级水平 , 从另一个侧面支持了小属概念的观
点 . 据图 4 三者关系可简化为 :
D 即 e u x l’a
A g 尹o st is
C a al m a gr o
3 6 2
第 4 期 1几跃华等 : 衣本科野青茅属和拂子茅属分合问题的形态和数依分类学初步研究
4 结论及问题
基于以 上形态性状 比较 、 聚类分析及类群外比较的结果 , 我们倾向于接受小属概念 .
而 G . is n g h ( 198 4) 所指出的关于两属合并的证据 , 我们理解是 : ! 延伸小穗轴及其形成
的画笔状结构虽有 长短 、 大小变异 , 但作为 D .el’ o Iix “ 属的主要识别特征 , 仍是比较稳定
和适用的 . 2 对于两属间过渡类型的存在及划分问题 , 我们认为基于前述性状特征对比仍
荟能 划 分 , 如 C al 酬 n “ 岁.oY l i.s de (’ )I’ “ H o o k . f一 据 总 体 形 态 特 征 看 , 其 仍 应 划 人
C a al m a gor
st l’s 属 为宜 , 至 于它具有 延伸小穗轴 , 但并不被 呈画笔状 的密毛 , 仍能与
D eJ’ eu * ilt 区分开来 . 而且具延伸小穗轴 , 正表明了 C “ aI m “ gr os it s 与 D ey eu ix “ 之间的联
系 . 实 际 上 D即 eu x ia 与 A gr os it 、 等 其 它 近 缘 属 之 间 同样 具 有 过 渡 类 型 , 如
A gr os il s 勿 n ke ir T ir n . 等亦具有微小延伸小穗轴 . D eJ’ eu ix “ 的延伸小穗轴比较明显且被
毛呈画笔状 , 就延伸小穗轴而言 , 它是一种残遗结构 , 因此 D eJ’ eu ix a 属在系统上应代表
本亚族内更原始的类群 , 它与几个近缘属之间存在联系是 自然的 , 而不能因有联系就断定
这些类群应该归并人同一属 . 急至于出现两属间杂交现象 , 英国分类学家 st ac e C A 在其
《植物分类学与系统学 》 一书中论述过 : “ 兰科和禾本科的各类群中都有几个相互有杂交现
象但彼此差异较大的属 (如 L ol iu m 和 eF sl cu a) , 如果把其合并将会导致几乎没有任何价
值的大而杂的属 ” . 我们所讨论的两个属 , 其间杂交现象虽有报道 , 但在 自然环境中仍不
多见 , 仍需进行更广泛深入的研究 , 其情况是否与 st ac c C A 所论述的情形相似 , 仍有待
于进一步的研究证实 .
在 月前情况下 , 我们觉得宜以明显的形态性状差异作为两属的划分依据 . 而且为了保
证名称的稳定性 , 以免由于属的合并带来的名称变更 , 一 沿用小属概念也是适宜的 . 但以上
结果仅表明主要来 自云南的该两属种类情况支持小属概念 . 而大 、 小属概念在一定条件下
本是仁者见仁、 智者见智的问题 , 要对此问题作出最后结论 , 还需要在更广范围内深人地
从叶表皮微形态 、 细胞学 、 生物化学以及生理学 、 杂交试验和杂交行 为等多方面进行研
究 .
参 考 文 献
1 H o o k f F ! B r it l n d
.
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2 S i n g h G
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A 入I o r P ll o l o g ic a l a n d C lu s t e r S t u d y o n W h e t h e r t o C o m b i n e
3 6 3
云南大学学报 (自然科学版 ) 第 13 卷
D e y e u x ia i n t o C a la m a g r o s t i s ( G r a m i n e a e )
Wa n g Y u亡h u a S u n B i x i n
( eD P
a r tm e n t o f B i o l o gy
,
Y u n n a n U n iv e r s i ty )
A b s tr a e t B o t h t h e g e n e r a o f D理 e u x ia a n d C a la m a g r o s r i s a er be l o n g e d ot t h e
s u b一 t r ib u s A g r o s t id in a e o f G ar m in e a e . T h e y a r e 5 0 c l o se in th e s y s t e m t h a t i t h a d be e n be -
in g a la s t i n g d is Pu t e P r o b l e m w h e t he r t o e o m b i n e D e y e u x i a in ot C a la m a g r o s t is a s m a n y
s i t u a t io n s i六o t he r p l a n t g r o u p s . I n th is p a伴 r t he a u t h o sr h a v e b r ie fl y lo o k e d b a e k o n t h e
vi e w s o f t he P r io r g r a s s t a x o n o m is t s a b o u t the two ge
n e ar
.
B a s e d o n th e a n a ly s is a n d
co m Pa r io n o f m o r P h o lo gy a n d th e
v ` r i ifc a t io n o f e l u s t e r a n a ly s i s a s w e ll a s t he r e s u l t o f
e h o o s in g the e l o s e g e n e r u m A g r o s t i s
一
a s o u t一g r o u P in e o m P a r i s o n , the n a r or w e o cne P
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a m a g r o s t is 15 s u pr P o r t e d
,
i
.
e
.
D e y e u x ia C饭 r io n e x B e a u v . o u g h t to be s e t a s a n in d e ·
ep n d e n t g e n e r u m
.
K e y w o rd s D 即 e u x公, e a la砌盯o s r i s , e l u s t e : a n a ly s坛, o u t一g r o u p e o m p a r is o n
. 毕业生优秀论文摘要 .
金属钨热发射电子能量分布随温度的变化, 物理系 9 0 届学生杨晓波, 指导教师 杨德清获奖等级: 校级学生优秀论文
摘要 要提高电子显微镜的分辨率就必须减少像差 , 其中最主要的是球差和色差 , 球
差早已有人提出用六极透镜系统来消除 , 并取得了一些成果 . 引起色差的原因有 : 电子枪
加速电压的波动 , 透镜电流的波动及阴极发射出来的热电子具有能量分散度 . 所以 , 研究
不同温度下阴极热发射电子的能谱曲线是很有意义的 . 作者利用金属钨 W 和拒斥场法 ,
测量 了不同温度下 , W 的电子能量分布 (峰值和半宽度 ) 随温度的变化 . 要得到电子束
的能谱曲线 , 须先测 出电子束的积分曲线 , 再对该曲线微分即得能谱曲线 . 实验装置是一
同轴圆筒型的理想二极管及其测量系统 , 实验结果用计算机进行处理 . 由能谱分布曲线看
出: 电子的能量分布服从麦克斯韦分布; 能谱半宽度随温度升高而增大 , 峰值对应的电压
也随温度升高而增大 . 说明温度愈高 , W 的热电子能散度愈大 , 色差也越大 . 这些结果对
正确使用 W 阴极 , 以及进一步提高各种电子光学仪器的分辨率有参考意义和实用价值 .
(翟应田 摘 )
3 6 4