全 文 ：植 物 研 究
B U L L E T IN O F B O T A N IC A L R E SE A R C H
绍 7卷 .第 2期
V
o l
.
7
,
N o
.
2
1 . 8 7年 4 月
A P
r i l
, 一 8 7
后蕊芭苔属的花粉 形 态
席 以 珍
P O LL EN MO RP HO L O G Y O F O P IT HA N D RA
B U RT T ( G E SN E R ! AC E AE )
X 1 Y i
一 2 h e n
〔提要 〕 本文用光学显微镜和扫描电子 显微镜系统观察了苦首苔科后蕊首苔
属的花粉形态 . 本属花粉粒为近球形 ,稍长或稍扁 . 具三拟孔沟 ,个别种具四拟
孔构的葫发孔类型 . 夕卜壁表面具困状纹饰 . 网省沈渭或具小刺 `根拒网青宽度 ,
网眼形状以及网纹明显程度而将本属花粉分为三个类群 . 1 . 网脊较宽 ,宽度不
均匀 ,网脊宽度大于网眼直径 , 包括的植物种类有 O万 t h a o d r a is : 。 、“ r 夕` ,
0
.
P r `。 , J l o `d e : 和 0 . f a r g e s “ 等三种 , 2 . 网脊较窄 ,宽度均匀 ,包括的种
类是 0 . d J I之 i , 11` , 〕 . o s t “ 5 1了e 。 t a r a , o . d了n g 几u s h o . e o s s` 和 0 . “ , 口 -
r 口 a 等 4 种 , 3 . 网不明显 ,小刺突出 ,具这种纹饰的植物只有 0 . a c a川妇 一种。
本属是英国著名植物分类学家 B u r t ( 1 9 5 6) 建立的苦首苔科的一个
新属 。 〕 , 其中除个别种外 , 绝大部份种类均特产于我国。 近年来王文采先
生在编写苦苗苔科植物志过程中 , 又发现一些属 于该属的新种〔3〕 , 进一步
扩大了该属的范围 。 为配合本属的分类研究 , 我们系统地观察了该属的花粉
形态 , 并获得了若干有益的资料。 有关苦首苔科的花粉形态 , 在 E dr t m a n
( 1 9 5 2) 和 《中国热带亚热带被子植物花粉形态 》 〔, 〕等专著中虽有描述 , 但
本文作者工作单 位 : 北京 , . 1. 国 科学院植物研究 所 ( I n s t玉t u t e o f B o t a o y 、 A e a d 。爪 i a S i o i e a ,
旧e ij i . g ) .
王文采先生为本文提供资料和研究材 料 , 并对本文提出宝贵愈 见 , 张秀生同志负贵创片 , 作老
猫致衷 心招谢 。
关于后蕊曹苔属的花粉形态研究 , 迄今未见报道 。 本文用光学显微镜和扫
描电子显微镜观察本属的花粉特征 。 根据扫描电镜观察的资料 , 后蕊苗苔
属花粉的外壁表而纹饰对论证属内种与种之间和组与组之间的界限具有重
要意义 。
材 料 和 方 法
本文用光学显微镜和扫描 电镜观察了本属 8 种植物花粉形态和表面超
微结构 。 研究材料全部由王文采先生提供 。 光学显微镜观察 的 材 料 采取
E r d t m an 的醋酸醉分解法处理 , 甘油胶制片 。 每种花粉测量 20 粒 , 但有
些花粉数量较少 , 测量不足 20 粒 , 还有很少的种由于标本十分珍贵 , 花
粉很少 , 它们的花粉体积测量更少 , 供参考 。 扫描电镜观察的材料制备方
法 , 是将醋酸醉分解后的花粉用吸管或玻璃棒取一滴带花粉的沉淀滴在透
朋的双面胶纸上 , 用金镀膜 , 再进行扫描电镜观察。 本文图版中0 0 c0 h ar is 的
两种花粉照片是未经醋酸醉处理的花粉粒 , 即整体花粉直接撒在透明的双
.面胶纸上 。
观 察 结 报
本属花粉经过醋酸醉处理后 , 一般为近球形 , 稍长或稍扁 , 少数为长
球形 。 未经醋酸醉处理的花粉为长球形 。 如马铃芭苔属 口。 oc h a石 : 属的两
种的花粉拉 ( 图版 1 : 3一 6) 是未经处理的花粉 , 它们的形状较长 。 这是
由于未经处理的花粉粒沟膜收缩而造成 。 萌发孔的功能之一是调节湿度变
化 。 用醋酸醉处理的 目的之一就是使花粉的沟膜展开 , 恢复它本来的形状 。
1
。 钻毛后蕊芭苔 O p i t h a n d r a s i n o h e n r y i ( C h u n ) B u r t t (图版 I : i , 2)
花粉粒近球形 , 稍扁 , 极面观为三裂圆形 。 大小为 ( 20 . 8一 24 . 3 ) 2 . 1
一
X 2 3
.
4 (2 。 . 8一 26 . 1) 微米 。 具三拟孔沟 , 孔沟不明显 。 外壁薄 , 厚度约
.为 1 . 2 微米 , 层次不明显 , 表面具细网状纹饰 、 网眼形状不规则 , 网脊光
滑 , 项端拱 圆 。
凭证标本采自广西十万大山 , 左景烈 , 2 3 44 6 , 花粉编号 1 2 8 9氏
2
. 日本后 蕊 曹苔 O P i t h a n d r a P r i m u l o i d e t ( M i q . ) B u r t t (图版
I : 3
,
5 )
花粉粒近扁球形 , 极面观为四裂圆形 。 大小为 ( 2 0 . 8一26 . 1 ) 23 . l x
2 5
。
4 (2 2
。
6一 3 1。 3 ) 微米 。 具四拟孔沟 , 沟较短 , 内孔轮廓不明显 , 孔膜
稍徽升高 。 外壁厚度约为 1 . 5 微米 , 层次明显 , 两层 , 内外层厚度几相等 ,
表面具网 状 纹 饰 , 网眼形状不规则 , 网脊宽度一般大于网眼的直径 , 网
省光滑 , 网脊顶端平坦 。
凭证标本为 日本标本 , M . T o g as 匕 , 无号 , 花粉编号 1 2 9 00
3
. 小花后蕊曹苔 O p i t h a n d r a a e a u li s ( M e r r . ) B u r t t ( 图版 I : 4 , 6 )
花 扮拉近球形 , 或扁球形 , 极面观为钝三角形 。 大小为 ( n . 9一 17 . 4)
15
.
8 x 17
.
4 ( 1 6
.
5一 1 9 . 1 ) 微米 。 具三拟孔沟 , 沟细窄 , 较长 , 拟内孔极
不明显 , 在侧面观察时 , 拟内孔也很不清楚 。 外壁厚度约为 1 . 1 微米 , 层
次模糊 , 表面具刺状纹饰 , 刺着生在网脊上 , 但网很不清楚 , 所以刺显得
特别突出 。
凭证标本采自广东 , T s a n g , W . T . 2 0 3 3 1 , 花粉编号 1 2 9 0 1。
4
. 皱叶后蕊首苔 o p i t h a n d r a f a r g e s i i ( F r a n e h . ) B u r t t (图版
1 : 1 )
花粉粒极面观为三角圆形 。 赤道直径约为 15 . 4微米 。 具三拟孔沟 , 沟
细长 , 内孔不明显 。外壁表面具细网状纹饰 , 或具小穿孔 , 网眼形状为圆形 ,
例眼口 大底小 , 网脊光滑 , 顶端拱圆 。
凭证标本采自四川 , R . P . F a r g e a , 1 37 9 。
5
. 汕头后蕊曹苔 O Pi t h a n d r a d a l z i e li i ( W . W . S m i t h ) B u r t t
( 图版 1 : 2 )
花粉粒近扁球形 , 极面观为近三角形 , 赤道直径约为 15 . 8微米 。 具三
拟孔沟 , 沟细窄 , 较长。 外壁表面具网状纹饰 , 网眼形状不规则 , 网脊窄 , 宽
度相等 , 其宽度与网眼直径大致相等 , 或网眼稍大于网脊宽度 , 网 脊光
滑 。
凭证标本采自广东新丰县 , 邓良 , 8 0 5 0 。
6
. 角湖后蕊曹苔 O Pi t h a n d r a d i n g h u s h a n e n s is w . T . W a n g (图
版 fl : 5 )
花粉粒极 面 观 为 钝三 角形 。 赤道轴长度约为 1 5 . 0 微米 。 具三拟孔
构 , 沟长 , 细窄 , 具沟膜 , 膜上具颗粒 。 外壁具细网状纹饰 , 网眼为多角
形 、 圆形或形状不规则 , 在沟附近网眼变 细 , 或 网 眼不明显 , 网脊上具
微刺 , 刺极不明显 , 仅在花粉粒的边缘才能观察到刺的轮廓。
凭证标本采自广东鼎湖山 , 石国良 , 12 4 7 0
7
. 钝齿后蕊曹苔 O Pi t h a n d r a o b t u s id e n t a t a W . T . W a n g (图
版 1 : 3 , 4 )
花粉粒近扁球形 , 极面观为钝三角形 。 大小为 ( 20 . 8一 24 。 3) 2 . 6 X
2 4
.
1 (2 2
.
6一 26 . 3) 微米 。 具三拟孔沟 , 沟较长 , 末端尖 , 拟内孔不明显 ,
略升高 。 外壁厚度约为 1 . 5 微米 , 层次模糊 , 表面具网状纹饰 , 网脊窄 ,
一 1 9 一
宽度均匀 , 网眼细 , 形状不规则 , 网脊上具明显的小刺 。
凭证标本采自湖南 , 李学根 , 2 02 994 , 花粉编号 12 8 99 。
5
. 灰叶后蕊曹苔 O p i t h a n d r a ` n e r e a W . T . W a n g (图版 1 : 6 ,
1 : 1
, 2 )
花粉拉近扁球形 , 或为球形 , 极面观为三裂圆形 。 大小为 (2 0 . 8一26 )2 . 8
X 24
. 。 (2 2 . 6一 2 6 . 1 ) 微米 。 外壁厚度约为 1 . 8 微米 , 层次清楚 , 内外层
厚度相等 , 网脊上具 1 行小刺 , 有时具 2 行小刺 。
凭证标本采自贵州 , 贵州中研药调队 , 5 2 9 , 花粉编号 1 2 9 0 2 。
讨 论 和 结 论
一 、 后蕊曹苔一花粉的一般形态
本属花粉粒一般为近圆形 , 稍扁或稍长 , 极面观为三角形或三裂圆形 。
极轴长度为 1 1 . 9一 2 6 . 1 微米 , 赤道轴长度为 15 . 4一31 . 3 微米。 该属萌发
孔类型除 O P i t h a n d ; a P , i m u l o i d e s 一种花粉为四拟孔沟外 , 其余全部种类
均为三拟孔沟的萌发孔类型 。 外壁较薄 , 其厚度在 1 . 1一 1 . 8 微米之间 , 层
次模糊 , 有时清楚 , 外壁表面具细网状纹饰 , 或表面光滑 。
二 、 扫描电镜下的外班故饰
根据扫描电镜揭示的特征 , 本属花粉外壁表面主要为网状纹饰 , 网脊
宽度为均匀和不均匀两种类型 。 网脊上具刺 , 或网脊光滑 。 按网脊特点可
将本属花粉分为三个类群 。
1
. 网脊较宽 , 宽度不均匀 , 网脊光滑 , 网眼形状为圆形或不规则 , 两
眼之间的距离很不均匀 。 具这种纹饰的植物花粉有 。 加 , l}。 , d ar : i o ho 。 : 烤人
O
.
P: i , u l o id e s 和 0 . f a叨 e s i i 等三种 。
2
. 网脊较窄 , 宽度均匀 , 呈条带状 , 多数种类花粉网脊上具小刺 , 个别
种网脊光滑 。 网眼之间的距离相等 , 这一类群包括 4 种 , 0 lP’ I h二 d二 da l -
z i e l i i
、
O
。
d i n g h u s h a , e n s i s
、
0
. 砧 t u s id e n t a 忿a 和 0 . c i n e r 产口 。
3
. 网状纹饰不明显 , 小刺突出 , 只有 0 . ac au 八s 一种 花 粉 具 这种
特征 。
三 、 花粉形态与本月植物分类系统的关系
王 文采〔4 〕根据花的结构和特征将本属植物分为 4 群 , 第一群包括 2 种 ,
O户i t h 。 , d ; a , i n e h ` , r万i 和 o . p: i , u l o i d e s , 第二群包括 1种 O 。 a c a u l i ` ;
第三群也只有 1 种 0 . f a叨 e s i i , 第四群包括 4 种 , 0 . d a l: i e l i i 、 0 .
d i。 g h : : ha o e ” : i : 、 0 . 。 b r u s id e n ta z a 和 0 . c i n e r o a 。 花 粉形态资料与上述
分类系统基本上是一致的 。 现按上述四个群来分析本属的花粉特征 。 第一
一 2 0 一
群 , 0 . s i n o h e n r夕i 和 o . p: i o u l c i d e s 两种花粉外壁的网脊均为光滑的 , 网
眼形状不规则 , 前者网眼小 , 网脊顶端拱圆 , 后者网眼大 , 网脊平 。 第二
群 o . ac 口ul is 外壁的网极不明显 , 刺突出 , 刺粗而密。 第三群 , 0 . f al -
g “ “ 花粉外壁网脊光滑 , 网眼为圆形 。 第四群 , 网脊粗细均 匀 , 除 0 .
d al 打 el “ 一种花粉外壁网脊光滑外 , 其余 3 种网脊上均 具 小刺 , 但 0 .
d l’n g 入su 加 ” en sl’ s 网脊上的刺很不明显 , 只有在花粉边缘才能看见 。 另两种
网脊上的刺都较明显 。 本群 4 种花粉比较起来 , 0 . d al iz 刁 l’i 和 0 . id o g -
五。 h a , 二 is 两 种 花 粉特征较接近 , 但前者网脊光滑 , 后者 网 脊上具微
刺 。 0 . e b u s i d e n l a ta 和 0 . c i n e r e a 两种花粉形态较相似 , 其区别是前者
网脊稍窄 , 网脊上具 l 行小刺 , 后者网脊稍粗 , 网脊上具 1 一 2 行小刺 。
王文采 〔盛〕根据花药的形状又将本属四群植物概括为两个大群。 上述四
群中的前三群归为一个大群 , 第四群为另一个大群 。花粉形态资料支持这个
结论 。 本文根据扫描 电镜揭示的特征而将本属花粉粒分为三个类群 , 第一
类群和第三类群所包括的种类恰好是 “ 后蕊首苔属分类 ” 川一文的前三群 ,
也即第一个大群。 从花粉演化趋势看 , 0 . s i n o h e n勺 i 、 0 . 户r i o u l已i d o s 和
0
.
fa 叨 。 : l’i 三种网脊是光滑的 : 与 0 . ac au lI’ : 外壁具明显的刺比起来 , 前
三种是较原始的 , 后一种是进化的 。 本文概括的第二个类群正好是王文采
先生概括本属的另一个大群所包括的种类 。 这一类群的演化趋势 , 可能 O 。
d a l
z i o l i i 是较原始的 , 它的 网 脊 光 滑 。 0 . d i n夕h u s几a n e , 5 15 次之 , 0 .
o b t u s id ` n t a l a 和 0 . c i n e r e a 两种较进化 。 0 . c i n e r o a 的进化水平可能稍高
些 , 因为它的网脊上有时具 2 行小刺 。
花粉形态与植物分类系统的关系见下页表 。
各个器官的不等速进化 , 在本属植物中表现较 明 显 , 如 O lP’ t l an d a1
加 i m ul of d o s 的植物外部形态在本属中是很原始的 , 然而它的花粉粒演 化
得比较快 , 它是具四拟孔沟的萌发孔类型 , 比起三拟孔沟类型 , 演化程度
较高一些 。 又如 O : e e c丙a , 15 西e n t入a 二 11 (图版 3 : 魂, 6 ) 植物是相当原始的
( O Pi t入a n d , a : i n o几e n勺 i 等一群植物可能是 由 0 : e o c丙a r i s 演化来 ) 〔4〕、 但
它的花粉特征似乎 比 O杯 ht an d al : i ” 。 h o n r班一群的进化水平高 , 因为它的
网脊上具小刺 。 上述例子说明花粉形态与植物外部形态的演化速度常常是
不一致的 。
四 、 后蕊芭苔属与近缘属 O r ` o e h a ; ` 5 B e n t h 、 c h i r i t a B u c h一 H a m .
和 B r f夕夕s i a C r a i b 等几个属的花粉形态比较
本属与上述几个属在花粉形态上比较相似 。 首先 , 从萌发孔类型看 ,
除本属 O P i t ha ” d , a P r i二 u l o id e s 一种具四拟孔沟外 , 几个属的花粉均为三
一 2 1 一
花 粉 形 态 与 分 类 的 关 系
植 物 花粉形态 外 壁 纹 饰 花粉类群分 类 _! :
一第群类
第一类群
、! 1.,、夕
l
we
.
/
1
1…lwe.sl. .r卫,r口、1,!lesweleseese.!!lrl…毡毛后蕊首苔O P i t 人。 ” d r a : 月` o h e . r 。亩日本后蕊芭苔O户`t h o ” d r a P r `阴 ` Io i d e :厂l||!|!丫第一群一 产 例状纹饰 、 网脊宽度不均匀 , 网眼之间距离不等 , 网脊光滑 , 顶端拱圆 。网状纹饰 , 网脊宽度不均匀 , 例眼之间距离不相等 , 网脊 光 滑 , 顶端平坦 。/…!1.
小花后蕊芭苔
O P i t h a . d r a a e a “ 115
皱叶后蕊芭苔
O 了i t h a ” d r a f a r 夕e s I’ i
网脊极不明显 , 其上具刺状纹饰 , 刺
密而粗短 , 明显 。
网状纹饰 , 网脊宽度不均匀 、 网眼为
圆形或窝形 , 彼此间距离不等 , 网臀
光滑 。
第三类群
第二群三…….1\大群
汕头后蕊首苔
O 广i t 九 a 月 d r a d o l奋` e l i i
第二类群
钝齿后蕊芭苔
O P ` t 人` n d r a
o 之t “ i j e , t a t a
鼎湖后蕊芭苔
O j i t人a .己r a
d i 。夕h “ 人a , e ” s `S
灰叶后蕊芭苔
O z f一h g ” d r a ` f n e r e a
网状纹饰 , 网脊宽 度 均 匀 , 呈条代
状 , 网脊光滑 , 网眼多角形或形状不
规则 。
网状纹饰 , 网脊宽度 均 匀 , 呈 条带
状 , 网眼之间距离相等 , 网脊上具小
刺 。
网状纹饰 , 网脊粗 细 均 匀 , 呈条带
状 , 网脊上具微刺 , 网 眼 形 状不规
则 。
第四群一大群
…粗网状纹饰 , 网脊粗细均匀 , 呈条带
{状 , 网脊上具 l 行 ,偶尔具行 2 小刺 。
拟孔沟的萌发孔类型 。 这表明了它们在萌发孔类型上的一致性 。 其次 , 从
外壁纹饰看 , 本属花粉外壁具网状纹饰 , 网脊宽窄不等 , 其上具小刺或光
滑 。 B ir g g st’ a 属花粉外壁亦具网状纹饰 , 网脊上具刺或光滑 , 但网脊一般
较窄 , 网眼直径常大于网脊 的 宽 度 。 O le 。以 a) is 有点类似于 O iP l丙妇 d幼
a 广 a c u l i s 的外壁纹饰 , 但 O , · e o c ha ; 15外璧上的刺很小 , 网也较明显 。 C h i ; i r a
属一般花粉外壁表面的网较细 , 网脊通常较粗 , 比网眼的直径稍宽 。
A B 5 T R A C T
P o l l e n m o r P h o l o g y o f O P i zh a
,
d ar B u r t t h a s b e e n e x a m i n e d w i
-
t h L M
a n d S E y
.
T 卜e p c l l e n g r : . i r s s u [ : p l o j c i己: l , s l i g h t l y l o rx g
一 2 2 一
a n」 obla te, 3 e o l p o r o i d a t e ( m o s t : P e e i e s ) . a n d ` 一 e o l P o r o i d a t e
( o n l y o n e s p e e i e s
,
O户; 厂h a : d r a P , ,功 u l e id尸: ) . E x i n e r e t i e u l a t e , m o r i
s n l o o t h o r s p i 一i u l a t e 。 A e e o r d i n g t o w i d t l一 a n d e l e a r d e g r e e o f
m u r i , 、` :一d s l一a p e o f l u : 1一i n a , p o l l e n g r a i n s o f t h i s g e n u s m a y b e
( 11丫 id e d i n t o t ll r e o g r o u p 、 a s f o l l o w s .
1
.
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2
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D a l : 2 0 1; 1 9 1刀 u p i n e l u d i n g 0 . d a l z i ` 111 , 0 . Ob l u : i d e n t a t a , O -
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s P . n u l e s
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工文 下 , 后蕊抢灯礴分类 . 植物 研究 . 认 2 ) :l 一 1 9 。
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