全 文 ：植物保护学报 Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ， ２０１５， ４２（３）： ４２５ － ４３１ ＤＯＩ： １０􀆰 １３８０２ ／ ｊ． ｃｎｋｉ． ｚｗｂｈｘｂ． ２０１５􀆰 ０３􀆰 ０２１
基金项目： 国家“８６３”项目（２０１２ＡＡ１０１５０２），北京市自然科学基金（６１０２０２１），蔬菜有害生物控制与优质栽培北京市重点实验室项目
∗通讯作者（Ａｕｔｈｏｒ ｆｏｒ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅ）， Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｗａｎｇｓｈａｏｌｉ＠ ｃａａｓ． ｃｎ
收稿日期： ２０１４ － ０６ － ０５
甜菜夜蛾对氯虫苯甲酰胺抗性种群选育及
鱼尼丁受体基因表达特征
王少丽１∗　 董钧锋２ 　 李如美１ 　 张友军１ 　 吴青君１ 　 谢　 文１
（１．中国农业科学院蔬菜花卉研究所， 北京 １０００８１； ２．河南科技大学林学院， 洛阳 ４７１００３）
摘要： 为明确甜菜夜蛾 Ｓｐｏｄｏｐｔｅｒａ ｅｘｉｇｕａ 对氯虫苯甲酰胺的抗性发展及抗性种群中鱼尼丁受体
（ ｒｙａｎｏｄｉｎｅ ｒｅｃｅｐｔｏｒ，ＲｙＲ）基因的表达量变化，室内采用饲料混毒法进行甜菜夜蛾对氯虫苯甲酰胺
的抗性选育，荧光定量 ＰＣＲ技术研究了抗性和敏感种群之间 ＲｙＲ基因 ｍＲＮＡ表达量的差异。 结果
表明，室内选育 ３１ 代后获得一个抗性倍数为 １０５􀆰 ６０ 倍的甜菜夜蛾抗性种群，其 ｍＲＮＡ表达量在甜
菜夜蛾不同发育阶段及抗性种群和敏感种群之间均存在差异，以表达量最低的卵期作为对照，抗性
种群中 １ 龄幼虫表达量最高，是卵期的 １５４􀆰 ５８ 倍；其次是雄性成虫，其表达量是卵期的 １０１􀆰 ５１ 倍；
２ ～ ５ 龄幼虫分别是卵期的 ５９􀆰 ５６、３５􀆰 ３５、７２􀆰 ９９ 和 １９􀆰 ８４ 倍。 抗性种群中 １、２ 和 ４ 龄幼虫 ｍＲＮＡ表
达量分别是敏感种群的 ５􀆰 ９９、２􀆰 ７９ 和 ２􀆰 １４ 倍，其余阶段低于敏感种群。 表明甜菜夜蛾对氯虫苯甲
酰胺的抗药性可能主要表现在幼虫阶段，ＲｙＲ基因的表达量变化与氯虫苯甲酰胺诱导有关。
关键词： 甜菜夜蛾； 氯虫苯甲酰胺； 抗性选育； 鱼尼丁受体基因
Ｓｅｌｅｃｔｉｏｎ ｆｏｒ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｉｎ ｔｈｅ ｂｅｅｔ ａｒｍｙｗｏｒｍ， Ｓｐｏｄｏｐｔｅｒａ ｅｘｉｇｕａ ｔｏ
ｃｈｌｏｒａｎｔｒａｎｉｌｉｐｒｏｌｅ ａｎｄ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｐａｔｔｅｒｎｓ ｏｆ ｒｙａｎｏｄｉｎｅ ｒｅｃｅｐｔｏｒ
Ｗａｎｇ Ｓｈａｏｌｉ１∗ 　 Ｄｏｎｇ Ｊｕｎｆｅｎｇ２ 　 Ｌｉ Ｒｕｍｅｉ１ 　 Ｚｈａｎｇ Ｙｏｕｊｕｎ１ 　 Ｗｕ Ｑｉｎｇｊｕｎ１ 　 Ｘｉｅ Ｗｅｎ１
（１． Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｖｅｇｅｔａｂｌｅｓ ａｎｄ Ｆｌｏｗｅｒｓ， Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｂｅｉｊｉｎｇ １０００８１， Ｃｈｉｎａ；
２． Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ， Ｈｅｎａｎ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ， Ｌｕｏｙａｎｇ ４７１００３， Ｈｅｎａｎ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ， Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｉｎ ｏｒｄｅｒ ｔｏ ｃｌａｒｉｆｙ ｔｈｅ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｏｆ ｂｅｅｔ ａｒｍｙｗｏｒｍ， Ｓｐｏｄｏｐｔｅｒａ ｅｘｉｇｕａ ｔｏ
ｃｈｌｏｒａｎｔｒａｎｉｌｉｐｒｏｌｅ ａｎｄ ｔｈｅ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｌｅｖｅｌ ｏｆ ｒｙａｎｏｄｉｎｅ ｒｅｃｅｐｔｏｒ （ＲｙＲ） ｇｅｎｅ， ｓｅｌｅｃｔｉｏｎ ｆｏｒ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｉｎ
Ｓ． ｅｘｉｇｕａ ｔｏ ｃｈｌｏｒａｎｔｒａｎｉｌｉｐｒｏｌｅ ｗａｓ ｃａｒｒｉｅｄ ｏｕｔ ｔｈｒｏｕｇｈ ｄｉｅｔ⁃ｉｎｃｏｒｐｏｒａｔｉｏｎ ｂｉｏａｓｓａｙｓ， ａｎｄ ｔｈｅ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ
ｌｅｖｅｌｓ ｏｆ ＲｙＲ ｇｅｎｅ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ ｒｅｓｉｓｔａｎｔ ａｎｄ ｓｕｓｃｅｐｔｉｂｌｅ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｗｅｒｅ ａｎａｌｙｚｅｄ ｔｈｒｏｕｇｈ ｔｈｅ
ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅ ＰＣＲ ｔｅｃｈｎｉｑｕｅ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ａ ｒｅｓｉｓｔａｎｔ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｗｉｔｈ １０５􀆰 ６０⁃ｆｏｌｄ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ
ｗａｓ ｏｂｔａｉｎｅｄ ａｆｔｅｒ ｓｅｌｅｃｔｉｏｎ ｆｏｒ ３１ ｇｅｎｅｒａｔｉｏｎｓ ｕｓｉｎｇ ｃｈｌｏｒａｎｔｒａｎｉｌｉｐｒｏｌｅ ａｎｄ ｔｈｅ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｌｅｖｅｌｓ ｖａｒｉｅｄ
ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ ｒｅｓｉｓｔａｎｔ ａｎｄ ｓｕｓｃｅｐｔｉｂｌｅ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ． Ｔｈｅ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ １ｓｔ ｉｎｓｔａｒ ｌａｒｖａｅ ｗａｓ ｔｈｅ ｈｉｇｈｅｓｔ，
ｗｉｔｈ １５４􀆰 ５８⁃ｆｏｌｄ ａｓ ｃｏｍｐａｒｅｄ ｔｏ ｔｈｅ ｅｇｇｓ． Ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｈｉｇｈｅｒ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｗａｓ ａｌｓｏ ｏｂｓｅｒｖｅｄ ｉｎ ｍａｌｅ
ａｄｕｌｔｓ ｗｉｔｈ １０１􀆰 ５１⁃ｆｏｌｄ． Ｔｈｅ ２ｎｄ － ５ｔｈ ｉｎｓｔａｒ ｌａｒｖａｅ ｅｘｈｉｂｉｔｅｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｈｉｇｈｅｒ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｓ ｏｆ ５９􀆰 ５６，
３５􀆰 ３５， ７２􀆰 ９９， ａｎｄ １９􀆰 ８４ ｆｏｌｄｓ， ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ． Ａｓ ｆｏｒ ｔｈｅ ｒｅｓｉｓｔａｎｔ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ， ＲｙＲ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｌｅｖｅｌｓ ｏｆ
１ｓｔ， ２ｎｄ ａｎｄ ４ｔｈ ｉｎｓｔａｒ ｌａｒｖａｅ ｗｅｒｅ ｐｒｏｖｅｄ ｔｏ ｂｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ ｓｕｓｃｅｐｔｉｂｌｅ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ， ｗｉｔｈ
５􀆰 ９９， ２􀆰 ７９， ａｎｄ ２􀆰 １４ ｆｏｌｄｓ， ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ． Ｉｔ ｉｓ ｃｏｎｃｌｕｄｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｒｅｓｉｓｔａｎｔ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｏｆ Ｓ． ｅｘｉｇｕａ ｔｏ
ｃｈｌｏｒａｎｔｒａｎｉｌｉｐｒｏｌｅ ｐｒｏｂａｂｌｙ ｏｃｃｕｒｒｅｄ ａｔ ｌａｒｖａｌ ｓｔａｇｅ ａｎｄ ｔｈｅ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ＲｙＲ ｇｅｎｅ ｗａｓ ｌｉｋｅｌｙ
ｒｅｌａｔｅｄ ｔｏ ｃｈｌｏｒａｎｔｒａｎｉｌｉｐｒｏｌｅ ｉｎｄｕｃｔｉｏｎ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： Ｓｐｏｄｏｐｔｅｒａ ｅｘｉｇｕａ； ｃｈｌｏｒａｎｔｒａｎｉｌｉｐｒｏｌｅ； ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｓｅｌｅｃｔｉｏｎ； ｒｙａｎｏｄｉｎｅ ｒｅｃｅｐｔｏｒ
　 　 甜菜夜蛾 Ｓｐｏｄｏｐｔｅｒａ ｅｘｉｇｕａ 是世界性分布的杂
食性重要害虫，给蔬菜、棉花等重要农作物造成了巨
大的经济损失（Ｇｒｅｅｎｂｅｒｇ ｅｔ ａｌ． ，２００１），特别是从 ２０
世纪 ８０ 年代以来，该虫在我国为害日益加重。 化学
防治是甜菜夜蛾的主要防控措施，但杀虫剂的长期
频繁使用导致该虫抗药性增强。 目前该虫不仅对有
机磷、菊酯类、氨基甲酸酯类等传统杀虫剂产生了高
抗性（王开运等，２００２），而且对昆虫生长调节剂类
（ｉｎｓｅｃｔ ｇｒｏｗｔｈ ｒｅｇｕｌａｔｏｒｓ，ＩＧＲｓ）、生物源及其它不同
类型的杀虫剂等均产生了不同程度的抗药性（Ｍｏｕｌ⁃
ｔｏｎ ｅｔ ａｌ． ， ２００２； Ｏｓｏｒｉａ ｅｔ ａｌ． ， ２００８； Ｌａｉ ＆ Ｓｕ，
２０１１），目前抗药性已经成为甜菜夜蛾防治中的一
大难题，因此，明确甜菜夜蛾对新型杀虫剂的抗药性
发展及其机理可为延缓和治理甜菜夜蛾的抗药性提
供基础理论和科学依据。
氯虫苯甲酰胺是美国杜邦公司开发的一种邻甲
酰胺基苯甲酰胺类高效广谱杀虫剂，主要防治鳞翅
目害虫，如甜菜夜蛾、小菜蛾 Ｐｌｕｔｅｌｌａ ｘｙｌｏｓｔｅｌｌａ等（席
敦芹，２０１０；李秀环等，２０１２；杜军辉等，２０１３），同时
对半翅目害虫也具有一定的兼治作用（Ｌａｉ ＆ Ｓｕ，
２０１１；Ｌｉ ｅｔ ａｌ． ，２０１２），该药剂处理害虫后能使虫体
皱缩、体节缩短、体重增加率明显低于对照（周超
等，２０１１）。 由于该药剂对非靶标节肢动物具有良
好的选择性、对作物安全、对环境具有极大相容性
（Ｔｏｈｎｉｓｈｉ ｅｔ ａｌ． ，２００５），因此一上市即得到广泛应
用。 Ｌａｉ ｅｔ ａｌ． （２０１１）监测了中国不同地区甜菜夜蛾
种群对氯虫苯甲酰胺的抗药性，其中 ８ 个种群处于
中等抗性水平，另外 ８ 个种群处于低抗性或者耐药
性程度，仅有 １ 个种群处于敏感状态，说明氯虫苯甲
酰胺进入中国不足 ３ 年，田间甜菜夜蛾已对其产生
不同程度的抗药性。 小菜蛾对氯虫苯甲酰胺的抗药
性发展更快，通过对 ２０１０—２０１１ 年采集自我国各地
小菜蛾种群的抗药性监测发现，广东地区 ６ 个种群
对氯虫苯甲酰胺表现出不同程度的抗药性，最高抗
性倍数达 ２ ０００ 倍（Ｗａｎｇ ＆ Ｗｕ，２０１２）。 氯虫苯甲
酰胺亚致死剂量处理小菜蛾后，可诱导其羧酸酯酶
和多功能氧化酶的比活力显著升高 （邢静等，
２０１１），同时对害虫种群具有抑制增长的作用
（Ｚｈａｎｇ ｅｔ ａｌ． ，２０１３）。 生化机制研究表明解毒酶在
甜菜夜蛾抗氯虫苯甲酰胺种群中作用不大（Ｌａｉ ｅｔ
ａｌ． ，２０１１），但是参与了二化螟 Ｃｈｉｌｏ ｓｕｐｐｒｅｓｓａｌｉｓ 田
间种群对氯虫苯甲酰胺的抗药性发展（Ｈｅ ｅｔ ａｌ． ，
２０１４）。 氯虫苯甲酰胺可以结合昆虫体内的鱼尼丁
受体（ ｒｙａｎｏｄｉｎｅ ｒｅｃｅｐｔｏｒ，ＲｙＲ），导致细胞内源钙离
子释放失控，使肌肉细胞的收缩功能难以为继，最终
导致死亡（Ｌａｈｍ ｅｔ ａｌ． ，２００９）。 进一步的分子生物
学研究克隆了小菜蛾的 ＲｙＲ 基因，发现氯虫苯甲酰
胺可提高小菜蛾 ＲｙＲ 基因的表达量，且 ＲｙＲ 基因在
小菜蛾的不同发育阶段及其不同组织中均存在差异
性表达（Ｇｕｏ ｅｔ ａｌ． ，２０１２；孙丽娜等，２０１２），对氯虫
苯甲酰胺产生 １６􀆰 ８ 倍抗性水平的小菜蛾种群 ＲｙＲ
基因表达量是敏感种群的 ５􀆰 ７９ 倍 （孙丽娜等，
２０１２）。 室内选育的小菜蛾抗性种群及田间抗性种
群的 ＲｙＲ基因均检测到点突变，点突变 Ｇ４９４６Ｅ 是
小菜蛾对氯虫苯甲酰胺产生抗药性的分子机制
（Ｇｏｎｇ ｅｔ ａｌ． ，２０１４；Ｇｕｏ ｅｔ ａｌ． ，２０１４）。
甜菜夜蛾作为氯虫苯甲酰胺的重要靶标生物之
一，其对该药剂的抗药性发展及抗性种群中 ＲｙＲ 基
因的表达特征尚未见报道。 本研究在选育获得甜菜
夜蛾对氯虫苯甲酰胺抗性种群的基础上，比较了
ＲｙＲ基因在敏感和抗性种群中各发育阶段的表达
量，以期为进一步阐明鱼尼丁受体在甜菜夜蛾对氯
虫苯甲酰胺类杀虫剂产生抗药性过程中的作用及其
分子机制提供基础理论及参考依据。
１ 材料与方法
１􀆰 １ 材料
供试昆虫：甜菜夜蛾种群于 ２００９ 年秋季采自河
南省洛阳市郊区大葱田，将其幼虫种群分成 ２ 组饲
养，一组不饲喂任何农药，作为相对敏感种群；另一
组采用氯虫苯甲酰胺混合的人工饲料饲喂，幼虫进
行抗性种群的室内汰选。
供试药剂：２０％氯虫苯甲酰胺（ｃｈｌｏｒａｎｔｒａｎｉｌｉｐｒｏ⁃
ｌｅ）悬浮剂，美国杜邦公司生产。
试剂：ＴＲＩｚｏｌ试剂购自美国生命技术公司；ｃＤ⁃
ＮＡ合成试剂盒、Ｔａｑ ＤＮＡ 聚合酶（Ｐｆｕ Ｍｉｘ）购自北
京六合通经贸有限公司；ＤＮＡ Ｍａｒｋｅｒ ＩＩＩ、荧光定量
ＰＣＲ试剂盒 ２ × ＳＹＢＲ® Ｇｒｅｅｎ Ｒｅａｌ⁃ｔｉｍｅ ＰＣＲ Ｍａｓｔｅｒ
Ｍｉｘ（Ｑｉａｇｅｎ），购自天根生化科技（北京）有限公司；
连接载体 ｐＥＡＳＹ⁃Ｔ１ 和 Ｔｏｐ１０ 感受态细胞购自北京
全式金生物技术有限公司；胶回收试剂盒和 ＰＣＲ 产
物纯化试剂盒购自上海杰瑞生物工程有限公司。
仪器：伯乐 Ｓ⁃１０００ 型 ＰＣＲ 仪，北京元业伯乐科
技发展有限公司； ＡＢＩ ７５００ Ｒｅａｌ⁃ｔｉｍｅ 荧光定量
６２４ 植　 物　 保　 护　 学　 报 ４２ 卷
ＰＣＲ仪，美国 Ａｐｐｌｉｅｄ Ｂｉｏｓｙｓｔｅｍｓ公司。
１􀆰 ２ 方法
１􀆰 ２􀆰 １ 甜菜夜蛾的饲养及室内抗性选育
甜菜夜蛾在温度 ２５ ～ ２８ ℃，相对湿度 ６０％ ～
７０％ ，光周期 Ｌ ∶ Ｄ ＝ １８ ｈ ∶ １６ ｈ 的养虫室中饲养。
初孵幼虫在塑料养虫盒（直径 １０ ｃｍ，高 ２􀆰 ３ ｃｍ）内
群体饲养，每盒 １００ 头左右，３ 龄后单头饲养在平底
指形管内，甜菜夜蛾幼虫以人工饲料饲养，主要成分
为熟大豆粉、麦胚粉和抗坏血酸等，化蛹后第 ３ 天把
蛹从指形管内取出，用 ４％甲醛水溶液消毒 １５ ｍｉｎ，
自来水冲洗并晾干后放入羽化笼内待羽化。 成虫羽
化后转入交配笼中，笼内悬挂塑料纸供成虫产卵，以
１０％蜂蜜水补充营养。
氯虫苯甲酰胺对甜菜夜蛾敏感种群的毒力测定
参照张琴等（２０１０）方法，取 ３ 龄初幼虫饥饿 ３ ～ ６ ｈ
后，分别饲以 ０􀆰 ０２５、０􀆰 ０５、０􀆰 １、０􀆰 ２ 和 ０􀆰 ４ ｍｇ ／ Ｌ共 ５
个系列浓度的混毒饲料，每个浓度重复 ３ 次，每次重
复处理 ３０ 头试虫，以饲喂常规人工饲料为空白对
照，在上述条件的养虫室内处理 ７２ ｈ 后检查幼虫的
死亡情况。 以试虫明显缩短、用毛笔尖轻触不能协
调运动为死亡标准。
甜菜夜蛾抗性种群选育采用饲料混毒法
（Ｚｈａｎｇ ｅｔ ａｌ． ，２０１３），每代抗性选育所采用氯虫苯
甲酰胺的浓度均以上代毒力测定获得的 ＬＣ７０作为
汰选浓度。 首先按照常规方法制作甜菜夜蛾幼虫的
人工饲料，待饲料温度降至 ４５ ℃时，加入氯虫苯甲
酰胺水溶液，充分搅拌 ６０ ｓ 后迅速倒入无菌培养皿
内，制成选育所用的混毒饲料，冷却后放入 ４ ℃冰箱
内备用，超过 ４８ ｈ 则丢弃。 以混毒饲料饲喂饥饿
３ ～ ６ ｈ的 ３ 龄幼虫 ３ ｄ，然后再挑选成活试虫，以正
常人工饲料继续饲喂。 每代抗性选育处理试虫 ２
０００ 头，整个试验过程均在养虫室内进行。 计算获
得氯虫苯甲酰胺对甜菜夜蛾抗性和敏感种群的毒力
回归方程、致死中浓度 ＬＣ５０值及其 ９５％置信限等。
抗性种群的抗性倍数 ＝选育种群的 ＬＣ５０ ／相对敏感
种群的 ＬＣ５０。
１􀆰 ２􀆰 ２ 甜菜夜蛾 ＲｙＲ基因克隆
按照 ＴＲＩｚｏｌ Ｒｅａｇｅｎｔ ＲＮＡ提取试剂盒使用说明
书进行甜菜夜蛾 ３ 龄幼虫总 ＲＮＡ 的提取，采用 ｃＤ⁃
ＮＡ合成试剂盒合成 ｃＤＮＡ。 根据 ＧｅｎＢａｎｋ 上已登
录的小菜蛾（登录号：ＪＦ９２７７８８）和甜菜夜蛾（登录
号：ＪＱ３５４９８８）的鱼尼丁受体开放阅读框基因序列，
用 Ｐｒｉｍｅｒ ｐｒｉｍｅｒ ５􀆰 ０ 设计特异性引物，上游和下游
引物序列分别为：正向： ５′⁃ＡＧＡＣＴＴＧＧＧＡＣＣＣＴ⁃
ＴＣＧＴＴＴＧ⁃３′，反向：５′⁃ＣＴＧＧＣＧＴＡＧＴＴＣＴＣＡＧＣＴＴＣＡ⁃
３′，引物由生工生物工程（上海）股份有限公司合
成。 ＲＴ⁃ＰＣＲ反应体系为 ２５ μＬ，包含 １２􀆰 ５ μＬ Ｐｆｕ
Ｍｉｘ、１０ μｍｏｌ ／ Ｌ 正反向引物各 １ μＬ、１ μＬ ｃＤＮＡ 模
板、超纯水补足至 ２５ μＬ。 ＰＣＲ反应循环条件为：９５
℃ ３ ｍｉｎ；９５ ℃ １ ｍｉｎ，６０ ℃ １ ｍｉｎ，７２ ℃ ３􀆰 ５ ｍｉｎ，进
行 ３５ 个循环；７２ ℃延伸 １０ ｍｉｎ。
ＰＣＲ产物在 １􀆰 ５％ 琼脂糖凝胶上进行电泳检
测。 扩增条带切下后按照凝胶回收试剂盒和 ＰＣＲ
产物纯化试剂盒说明书分别进行 ＰＣＲ 产物的回收
和纯化，之后与 ｐＥＡＳＹ⁃Ｔ１ 载体连接，转化 Ｔｏｐ１０ 感
受态细胞，挑取 ３ ～ ５ 个白斑单独进行摇菌，采用上
述引物及扩增程序对菌液进行 ＰＣＲ扩增，确定阳性
克隆后，委托北京擎科新业生物技术有限公司进行
测序。
１􀆰 ２􀆰 ３ 甜菜夜蛾 ＲｙＲ基因的 ｍＲＮＡ表达
甜菜夜蛾抗性和敏感种群中 ＲｙＲ 基因的 ｍＲ⁃
ＮＡ表达采用荧光定量 ＰＣＲ 反应测定，该 ＰＣＲ 反
应 中 所 采 用 引 物 序 列 如 下： 正 向： ５′⁃ＧＧＣＡ⁃
ＣＡＡＴＣＧＧＴＡＡＡＣＡ⁃３′， 反 向： ５′⁃ＴＡＧＧＡＣＣＣＡＴＣ⁃
ＣＡＴＣＡＴＴＡＴ⁃３′。 ＰＣＲ反应体系为： １１􀆰 ２５ μＬ ２ ×
ＳＹＢＲ® Ｇｒｅｅｎ Ｒｅａｌ⁃ｔｉｍｅ ＰＣＲ Ｍａｓｔｅｒ Ｍｉｘ、１０ μｍｏｌ ／ Ｌ
正反向引物各 ０􀆰 ５ μＬ、１􀆰 ０ μＬ ｃＤＮＡ模板，用超纯
水补足至 ２５ μＬ。 实时荧光定量 ＰＣＲ 程序如下：
９４ ℃预变性 ５ ｍｉｎ；４０ 个循环，包括 ９５ ℃ １５ ｓ，６０
℃ ３０ ｓ，７２ ℃ ３５ ｓ。 参照基因是甜菜夜蛾的 Ａｃｔｉｎ
基因，引物序列为：正向：５′⁃ＧＧＣＴＧＣＣＧＡＣＡＴＡＧＡ⁃
ＣＡＴＧＣＧ⁃３′， 反 向： ５′⁃ＧＧＧＴＣＣＴＣＣＡＣＧＣＧＧＡＴＣＴＴ⁃
３′。 ＰＣＲ反应后进行熔解曲线分析，以排除非特异
性 ＰＣＲ 产物的污染。 每个试验至少进行 ４ 个生物
学重复，４ 个技术性重复。 对甜菜夜蛾 ＲｙＲ 基因的
ｍＲＮＡ 荧光定量表达结果用 ＡＢＩ ７５００ ＳＤＳ １􀆰 ４ 软件
（Ａｐｐｌｉｅｄ Ｂｉｏｓｙｓｔｅｍｓ，ＵＳＡ）、采用 ２ －△△Ｃｔ方法进行数
据记录和分析。
１􀆰 ３ 数据分析
采用 Ｐｒｏｂｉｔ软件分析氯虫苯甲酰胺对甜菜夜蛾
抗性和敏感种群的毒力测定试验数据，ＳＰＳＳ １９􀆰 ０
软件对甜菜夜蛾 ＲｙＲ 基因的 ｍＲＮＡ 相对表达量进
行单因素方差分析（Ｏｎｅ⁃ｗａｙ ＡＮＯＶＡ），Ｄｕｎｃａｎ氏新
复极差法进行差异显著性检验。
２ 结果与分析
２􀆰 １ 甜菜夜蛾抗性种群的获得
甜菜夜蛾敏感种群继代饲养 ３１ 代后，氯虫苯甲
７２４３ 期 王少丽等： 甜菜夜蛾对氯虫苯甲酰胺抗性种群选育及鱼尼丁受体基因表达特征
酰胺对 ３ 龄幼虫的 ＬＣ５０为 ０􀆰 １０ ｍｇ ／ Ｌ。 汰选甜菜夜
蛾 ３ 龄幼虫至第 ２２ 代时，其抗性倍数为相对敏感种
群的 ４３􀆰 ６０ 倍，选育 ３１ 代时抗性种群的 ＬＣ５０为
１０􀆰 ５６ ｍｇ ／ Ｌ，抗性倍数达 １０５􀆰 ６０ 倍（表 １）。
表 １ 甜菜夜蛾敏感和抗性种群 ３ 龄幼虫对氯虫苯甲酰胺的抗药性测定
Ｔａｂｌｅ １ Ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｏｆ ３ｒｄ ｉｎｓｔａｒ ｌａｒｖａｅ ｏｆ ｓｕｓｃｅｐｔｉｂｌｅ ａｎｄ ｒｅｓｉｓｔａｎｔ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｏｆ Ｓｐｏｄｏｐｔｅｒａ ｅｘｉｇｕａ ａｇａｉｎｓｔ ｃｈｌｏｒａｎｔｒａｎｉｌｉｐｒｏｌｅ
选育代数
Ｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ
毒力回归方程
Ｔｏｘｉｃｉｔｙ ｅｑｕａｔｉｏｎ
ＬＣ５０（９５％置信限） （ｍｇ ／ Ｌ）
ＬＣ５０（９５％ ｃｏｎｆｉｄｅｎｃｅ ｌｉｍｉｔ）
抗性倍数
Ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｒａｔｉｏ
相对敏感种群
Ｒｅｌａｔｉｖｅ ｓｕｓｃｅｐｔｉｂｌｅ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ
ｙ ＝ ７􀆰 ４５ ＋ ２􀆰 ４１ｘ ０􀆰 １０（０􀆰 ０８ ～ ０􀆰 １２） １􀆰 ００
选育第 ２２ 代
２２ｎｄ ｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ ａｆｔｅｒ ｓｅｌｅｃｔｉｏｎ
ｙ ＝ ３􀆰 ４９ ＋ ２􀆰 ３７ｘ ４􀆰 ３６（３􀆰 ５８ ～ ５􀆰 ３１） ４３􀆰 ６０
选育第 ３１ 代
３１ｓｔ ｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ ａｆｔｅｒ ｓｅｌｅｃｔｉｏｎ
ｙ ＝ １􀆰 ６０ ＋ ３􀆰 ３３ｘ １０􀆰 ５６（９􀆰 ２５ ～ １２􀆰 ０５） １０５􀆰 ６０
２􀆰 ２ 甜菜夜蛾 ＲｙＲ基因片段的克隆及序列比对
根据已登录小菜蛾和甜菜夜蛾 ＲｙＲ 基因的核
心序列，设计特异性引物对抗性和敏感种群的甜菜
夜蛾 ｃＤＮＡ 进行 ＲＴ⁃ＰＣＲ 扩增，扩增产物在琼脂糖
凝胶电泳上检测，发现扩增片段大小约为 ２ ０００ ｂｐ
（图 １），特异性很强，确定该基因片段属于 ＲｙＲ 基
因。 测序比较了甜菜夜蛾抗性和敏感品系中该扩增
片段序列，在扩增区域内未发现稳定的点突变。
图 １ 甜菜夜蛾抗、敏种群的 ＲｙＲ基因片段的扩增结果
Ｆｉｇ． １ Ａｍｐｌｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ＲｙＲ ｇｅｎｅ ｆｒａｇｍｅｎｔ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｒｅｓｉｓｔａｎｔ
ａｎｄ ｓｕｓｃｅｐｔｉｂｌｅ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｏｆ Ｓｐｏｄｏｐｔｅｒａ ｅｘｉｇｕａ
Ｍ： Ｍａｒｋｅｒ ＩＩＩ； １ ～ ３： 甜菜夜蛾敏感品系； ４ ～ ５： 甜
菜夜蛾抗性品系。 Ｍ： Ｍａｒｋｅｒ ＩＩＩ； １ － ３： ｔｈｅ ｓｕｓｃｅｐｔｉｂｌｅ
ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ Ｓ． ｅｘｉｇｕａ； ４ － ５： ｔｈｅ ｒｅｓｉｓｔａｎｔ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ
Ｓ． ｅｘｉｇｕａ．
　
２􀆰 ３ 甜菜夜蛾抗性种群 ＲｙＲ基因的表达特征
以 ｍＲＮＡ表达量最低的卵期为基数 １，抗性种群
中１龄幼虫 ＲｙＲ基因的表达量最高，是卵期的１５４􀆰 ５８
倍；其次是雄性成虫，其表达量是卵期的 １０１􀆰 ５１ 倍；
２ ～５龄幼虫表达量分别是卵期的 ５９􀆰 ５６、３５􀆰 ３５、７２􀆰 ９９
和 １９􀆰 ８４倍；蛹期和雌成虫的表达量较低，分别是卵
期的 ９􀆰 ９３和 ９􀆰 ４９倍（图 ２）。
图 ２ 甜菜夜蛾抗性种群中不同发育阶段
ＲｙＲ基因的相对表达量
Ｆｉｇ． ２ Ｒｅｌａｔｉｖｅ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｌｅｖｅｌｓ ｏｆ ＲｙＲ ｇｅｎｅ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｌ ｓｔａｇｅｓ ｏｆ ｒｅｓｉｓｔａｎｔ Ｓｐｏｄｏｐｔｅｒａ ｅｘｉｇｕａ
图中数据为平均数 ±标准误。 不同小写字母表示
经 Ｄｕｎｃａｎ 氏新复极差法检验在 Ｐ ＜ ０􀆰 ０５ 水平差异显
著。 Ｄａｔａ ａｒｅ ｍｅａｎ ± ＳＥ． Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎｄｉｃａｔｅ ｓｉｇｎｉｆｉ⁃
ｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｔ Ｐ ＜ ０􀆰 ０５ ｌｅｖｅｌ ｂｙ Ｄｕｎｃａｎ’ｓ ｎｅｗ ｍｕｌｔｉｐｌｅ
ｒａｎｇｅ ｔｅｓｔ．
　
甜菜夜蛾在各发育阶段中抗性和敏感种群 ＲｙＲ
基因的 ｍＲＮＡ 表达量存在差异。 以敏感种群的表
达量作为 １，抗性种群 １、２、４ 龄幼虫表达量均显著
高于敏感种群，分别是敏感种群的 ５􀆰 ９９、２􀆰 ７９ 和
２􀆰 １４ 倍；而其它发育阶段表达量均稍低于敏感种
群，其中，雌成虫在抗性种群的表达量显著低于敏感
种群，是敏感种群的 ０􀆰 ３７ 倍（图 ３）。
３ 讨论
氯虫苯甲酰胺与以往其它类型杀虫剂的作用机
理均不相同，该药剂作用于昆虫的鱼尼丁受体，对甜
菜夜蛾幼虫具有很高的杀虫活性，防治效果优良
８２４ 植　 物　 保　 护　 学　 报 ４２ 卷
图 ３ 甜菜夜蛾抗性和敏感种群中不同
发育阶段 ＲｙＲ基因表达量比较
Ｆｉｇ． ３ Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎｓ ｏｆ ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｓ ｏｆ ＲｙＲ
ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｌ ｓｔａｇｅｓ ｆｒｏｍ ｒｅｓｉｓｔａｎｔ ａｎｄ
ｓｕｓｃｅｐｔｉｂｌｅ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｏｆ Ｓｐｏｄｏｐｔｅｒａ ｅｘｉｇｕａ
图中数据为平均数 ±标准误。 ∗表示经 Ｄｕｎｃａｎ 氏
新复极差法检验在 Ｐ ＜ ０􀆰 ０５ 水平差异显著。 Ｄａｔａ ａｒｅ
ｍｅａｎ ± ＳＥ． Ａｓｔｅｒｉｓｋ ｉｎｄｉｃａｔｅｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｔ Ｐ ＜
０􀆰 ０５ ｌｅｖｅｌ ｂｙ Ｄｕｎｃａｎ’ｓ ｎｅｗ ｍｕｌｔｉｐｌｅ ｒａｎｇｅ ｔｅｓｔ．
　
（Ｔｏｈｎｉｓｈｉ ｅｔ ａｌ． ，２００５；张琴等，２０１０），但长期单一
施用一种杀虫剂会产生抗药性。 本研究中，采用氯
虫苯甲酰胺在室内对甜菜夜蛾进行抗性选育 ３ 年
后，与相对敏感种群相比，选育种群的抗性倍数达
１０５􀆰 ６０ 倍，与以往研究相比其抗性发展速度相对更
慢，第 ２２ 代时抗性倍数达到 ４３􀆰 ６０ 倍，而 Ｌａｉ ＆ Ｓｕ
（２０１１）在室内选育 ２２ 代后，即对氯虫苯甲酰胺获
得了 １３７􀆰 ４０ 倍的抗性水平，抗性发展快慢可能与室
内抗性选育时采用的选育浓度、接触毒物方式等因
素有关，但可以肯定的是，无论抗性发展快慢，如果
田间持续应用同一类杀虫剂，仍然存在一定甚至较
高抗性风险（陈琼等，２０１１；Ｌａｉ ＆ Ｓｕ，２０１１；Ｇｏｎｇ ｅｔ
ａｌ． ，２０１４）。 ２０１３ 年监测我国甜菜夜蛾田间种群已
对氯虫苯甲酰胺产生 ２ ～ ４４ 倍不同程度的抗药性
（Ｃｈｅ ｅｔ ａｌ． ，２０１３），需要引起注意和警惕。
鱼尼丁受体 ＲｙＲ 基因是氯虫苯甲酰胺杀虫剂
的受体基因，ＲＮＡ干扰技术敲除该基因后可降低害
虫对氯虫苯甲酰胺的敏感度（Ｗａｎ ｅｔ ａｌ． ，２０１４；Ｙａｎｇ
ｅｔ ａｌ． ，２０１４）。 本研究在获得甜菜夜蛾抗性种群的
基础上，比较了甜菜夜蛾抗性种群各不同发育阶段
ＲｙＲ基因的表达量，表明在甜菜夜蛾的整个发育阶
段该基因都有表达，各阶段相对表达量差异较大。
卵期的表达量显著低于其它各发育阶段，该结果与
亚洲玉米螟 Ｏｓｔｒｉｎｉａ ｆｕｒｎａｃａｌｉｓ 上的研究结果一致
（Ｃｕｉ ｅｔ ａｌ． ，２０１３）；然而，Ｇｕｏ ｅｔ ａｌ． （２０１２）报道小菜
蛾中鱼尼丁受体基因 ＰｘＲｙＲ 的相对表达量在卵、不
同龄期的幼虫和成虫中更高，而预蛹和蛹期更低，因
此可推测鱼尼丁受体基因的表达水平可能随着昆虫
种类不同而存在差异。 同时，本研究中甜菜夜蛾各
幼虫期该基因的表达量均显著高于蛹期，与小菜蛾
种群中 ＲｙＲ基因的表达趋势一致（Ｇｕｏ ｅｔ ａｌ． ，２０１２；
Ｗａｎｇ ＆ Ｗｕ，２０１２），果蝇 Ｄｒｏｓｏｐｈｉｌａ ｍｅｌａｎｏｇａｓｔｅｒ 在
胚胎发育和成虫中也有类似表达 （Ｈａｓａｎ ＆ Ｒｏｓ⁃
ｂａｓｈ，１９９２）。 以往的研究中对于成虫材料并未区分
雌雄，但出现成虫表达量整体高于蛹期（Ｇｕｏ ｅｔ ａｌ． ，
２０１２）。 而本研究中抗性种群的雄蛾 ＲｙＲ 基因的相
对表达量比蛹期高，而雌蛾却表现出下降趋势，此现
象可能与该基因在不同发育阶段及不同组织中的功
能不同有关（Ｇｕｏ ｅｔ ａｌ． ，２０１２），具体原因尚需进一
步研究。
本研究中，ＲｙＲ 基因在甜菜夜蛾的抗性种群和
敏感种群中均有表达，但抗性种群中显著高于敏感
种群，尤其是在 １、２ 和 ４ 龄幼虫期，由于幼虫期需要
在人工饲料中添加氯虫苯甲酰胺药剂，因此 ＲｙＲ 基
因表达量在抗性种群中升高可能是由于药剂诱导所
致，该结果与小菜蛾中的相关报道一致，即抗性倍数
为 １６􀆰 ８ 倍的小菜蛾抗性种群受到氯虫苯甲酰胺诱
导后，其体内 ＲｙＲ 基因表达量是敏感种群的 ５􀆰 ７９
倍（孙丽娜等，２０１２），且表达量随着药剂处理浓度
升高而升高（Ｓｕｎ ｅｔ ａｌ． ，２０１２），说明害虫对氯虫苯
甲酰胺产生抗药性后，可诱导幼虫发育阶段 ＲｙＲ 基
因的表达量变化，这可能也是害虫对氯虫苯甲酰胺
产生抗药性的一种分子机制（Ｇｏｎｇ ｅｔ ａｌ． ，２０１４）。
由于氯虫苯甲酰胺亚致死浓度处理小菜蛾后引起其
解毒酶活性的变化（邢静等，２０１１），进而影响到小
菜蛾对药剂的敏感度，但是该药剂处理诱导的 ＲｙＲ
基因表达量变化与解毒酶活性、靶标害虫抗药性之
间的关系尚需进一步研究。 另外， Ｔｒｏｃｚｋａ ｅｔ ａｌ．
（２０１２）采集了菲律宾和泰国田间的抗性小菜蛾，发
现其对氯虫苯甲酰胺的抗性倍数超过 ２００ 倍，其
ＲｙＲ基因的 Ｃ 端跨膜区出现一个稳定的点突变
（Ｇ４９４６Ｅ），推测该点突变可能参与了抗药性的产生
与发展，而 Ｇｕｏ ｅｔ ａｌ． （２０１４）通过研究小菜蛾对氯虫
苯甲酰胺的抗性倍数与其基因突变频率的相关性和
配体结合试验，首次证实小菜蛾 ＲｙＲ 基因中存在的
Ｇ４９４６Ｅ点突变是引起小菜蛾对氯虫苯甲酰胺产生
抗药性的重要分子机制，甜菜夜蛾中是否存在类似
９２４３ 期 王少丽等： 甜菜夜蛾对氯虫苯甲酰胺抗性种群选育及鱼尼丁受体基因表达特征
的点突变以及对田间种群抗药性产生的贡献尚不清
楚，还需进一步深入研究。
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０３４ 植　 物　 保　 护　 学　 报 ４２ 卷
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（责任编辑：高　 峰）
１３４３ 期 王少丽等： 甜菜夜蛾对氯虫苯甲酰胺抗性种群选育及鱼尼丁受体基因表达特征