全 文 ：植 物 研 究
BU L L ET取 O F O B TA加IC L AR S E E人RC H
策 5卷 , 第 3 期
’带 0 1. 肠, N o . 3
1二肠年 7月
J u l萝。 1. 肪
关 于 四 棱 草 的 二 型 花 的 研 究
苏 宋 旺
A ST UD Y O N T HE T W O T Y P E S O F F L OW E RS IN
SC HN AB E L ! A O L! G O P H Y L LA HAND E L
一
MAZ Z E T T I
S u S o n g一 w a n g
陈介 ( 1 9 6 4 ) 在四棱草属 ( S c h n a乙e l i a ) 中发现具有二型花 , 即
开花授粉型的花 ( e h a s m o g a m o u s ) 和闭花授粉型的花 ( e l e i s t o g a -
m o u s)
。 他根据当时所掌握的材料 , 认为二型花 “似乎是异株 ” 。 笔
者在采自安徽祁门的四棱草 ( 5 . 01 勿 oP h尹I a) 上发现 , 二型花无疑
是生在同一个体上 , 但这两种花的花期和花的着生位置是不同的 。 开
花授粉型花的花期早 , 持续时间短 , 为一次性开花 ; 闭花授粉型的花
是不断地从叶腋发出的 , 花期持续时间长 。 经研究 发 现 在 单 花 获
( C
a , g o p t e r f: , e p e t a e f
o
l i
a ) 和韩信草 ( S c u t i l l a r i a i n d i c a ) 中也存在
相似的二型花 , 说明这现象在被子植物中不是个别的 , 而是某些植物
种的生物学特性 , 是 长期自然选择的结果 , 无疑在植物的进化上有一
定的意义 。 但是也发现四棱草 ( 5 . ol ig oP h砂 Ia) 的开花授粉型的花
中存在的某些性状对异花受精不是良好的适应 , 相反由于它的存在阻
碍了异花受精 , 同时造成强迫性自花受精 。
本文作者工作单位 : 安徽 , 合肥 , 安徽大学生物系 (D e p a r t m e n t o f B io l o o v , A n h u i U n i -
, e sr it y
,
H
e
fe i
,
A
n
h
u i )
。
工作中承陈 介 、 耿伯介 、 王 正平先生提出宝贵愈见 , 江苏省植物研究所 、 湖南师范学院生物
系标本室惠予借阅有关标本 , 刘林翰同志给予工作上 的支持 . 沈祖安先 生 、 何家庆 、 凌田 心 、 王
和平请 同志协助采集标本 . 谨 此一并致谢 。
e 1 0 9 一
四棱草属 ( Sc h n a bo l ia )是一少种属 , 为我国 所 特 有 。 H a n d e l一
M a z z e t t i〔 1 〕. 在 1 0 2 1年建立 时 仅 四 棱 草 ( 5 . 0 11夕 o Ph i l l a H a n d e l-
M az
: e
it ) 一种。 1 9 64年吴征槛 、 陈介〔幻发表了一个新变种 , 长叶四挽
草 ( 5 . 01 1夕o Ph百I l a v a r . o西I o n夕矛f o i l a C . Y . W u e t C . C h e i h ) , 同
时 , 将孙雄才教授〔 3 〕195 1年发表的一个单种属— 四尊 齿 草 属 c(’ h i卜, o d o xa ) 的四曹齿草 ( C . t e t r o d o : t a S u n ) 予以归并 , 组合为四 齿 棱 草
( 5
.
r e t r o d城 ta ( S u n ) C . Y . W u e t C . C五e i n ) 。 至此 , 该属计有 2
种 1 变种 , 分布由云南东北 (绥江 ) 、 四川向东延伸到贵 州 、 广 西 、 广
东 、 福建 、 湖南 、 江西 、 浙江 、 近年湖北 、 安徽等地也有发现〔们 。
陈介 ( 1 9 6 4 ) ( 2 〕在其 a 四棱草属 ( S o h n a石e l i a ) 系统位置 I’ed 题的讨
论 ” 一文中指出 , 他在研究湖南黔阳及四川宜宾等地的四棱草 ( 5 . 01 1-
g oP 勺“ a) 标本时 , 发现一些标本上的花极小 , 长 1 . 5毫米左右 , 呈圆锥
形 , 从不开放 , 雄蕊及花柱均内藏 , 与 H a n d e l 一M a z z e t t i ( 1 9 2 1) 所 描
述的四棱草在形态上显然不同 , 认为这是 H a l de 卜M “ z z e t 找约 在发表
该属时未曾发现的另一种闭花授粉型的花 ( cl e is t o g a m ou s) 。 同时 , 他
也发现这种闭花授粉型的花与孙雄才教授 ( 19 51 ) 〔 3 〕发 表的四尊齿草 属、
( C h i e n o d o x a ) 的花冠特征基本上相符 , 从而将四尊齿 属 ( C h f e n o d ox a )
予以合并 。
陈介 ( 1 9 6 4 ) 在四棱草属 ( S hc an 阮“ a) 中发现了存在二型花 , 为 该
属的特征记载增补了内容 , 但是 , 由于当时所掌握的材料不足 , 对观察中
发现的一些问题未能获得满意的解释 。 如他发现闭花授粉型的花仅在少数
地区的标本上出现时指出〔幻 : 四棱草中的二型花是在同一个体上 , 还 是
在不同个体上产生的问题 , 目前还是不十分清楚的 。 若按所掌握的材 料
看 , 似乎是异株 , 既然是异株 , 则除在湖南 、 四川一带的植株上发现有闭
花授粉型的花外 , 在其它地区的植株上 , 至今仍未发现 。 同时他又指出 ,
到目前为止仍未发现薯具 4 齿的开花授粉型的花。 因此 , 他怀疑是否在闭
花授粉型的花中也有两种变型 , 换句话说 , 就是在闭花授粉型的花的个体
中 , 可能曹齿的数目不是种间的区别 , 而是一个种里的不同变型 。 并提出
这种类型的花能否遗传的问题 。 按他的见解 。 四棱草在种下可能存在如下
的类群 :
/ 5 粤齿变型
, 开花授粉类型 (
/
/
、 ( 4粤齿变型— 未见 )四棱草 ( ,、 、 , 5粤齿变型、 闭花授粉类型 ( .、 4 粤齿变型
e 1 1 0一
一 、 四棱草 ( 5 . ol ig oP h班 la) 中的二型花是同株 , 抑或是异株以及
它们能否遗传 ? 问题提出后业已 20 年仍未得出结论 。 笔者在研究四棱草时 ,
检视了一些地区的标本 , 都是具有开花授粉型的花 。 而在研究采自安徽祁
们的四棱草 (S . 01 `go P甸“ a) 时 , 发现它们具有二型花 , 并且 与 陈 介
1 9 6 4 ) 叙述的不同 , 二型花是生在同一个体上 。 这种植物上的两种不同
类型的花在出现的时间上和着生的位置上是不同的。 『就出现的时间上 看 ,
开花授粉型的花在先 , 其花期约在 5 月下旬至 6 月上旬 , 闭花授粉型花的
花期接开花授粉型的花后一直要延续到 10 月 。 在花的发生的位置上 , 两种
类型的花分别着生在各 自的聚伞花序上 , 它们通常都发生在近基部以上的
叶腋 , 闭花授粉型的花也时常在开花授粉型的花的总梗的极基部发出 。 闭
花授粉型的花的发生可能与环境因素的影响也有关 , 笔者曾在 5 月初从祁
门移植一些植株到合肥在盆中栽培 , 观察到当年发出的花均为闭花授粉型
的花 , 而次年较早出现的花是开花授粉型的花 , 尔后才是闭花授 粉 型 的
花 。 在产地所采花后期的标本上也见到相似的情况 。
四棱草 ( 5 . 01 匆oP h尹l a) 中两种类型花的主要区别是 , 花冠的大小
相差悬殊 , 同时闭花授粉型的花永不开放 , 花丝极短 。 但是 , 从栽培的四
棱草的植株上看出 , 在两种类型花之间似乎也存在着过渡类型 , 有少数稍
迟出现的开花授粉型的花其形体较小 , 雄蕊花丝也较短 , 在闭花授粉型的
花中也有少数的花冠长达 3毫米 , 虽远较开花授粉型的花为小 , 但冠筒与
檐部之比近等长 , 与一些开花授粉型的花相似 。 在授粉方式上 , 开花授粉
型的花色彩鲜艳 , 下唇裂片染有深色斑点 , 这些都是适应虫媒授粉的一些
特征。 但笔者也观察到 , 这种花在其内部又表现有自花授粉的性状 , 明显
的是其花药表面 (尤以蕾时较为显著 ) 被有极稀疏蛛丝状绵毛 , 花药彼此
以侧面接触或粘附而呈环状 , 当花柱在蕾中伸长时恰好从环中穿过 , 而柱
头裂片则被蛛丝状毛所粘附 , 这种状况有时直至谢粉后花药才分离 , 雄蕊
和雌蕊始伸直 。 从这现象看 , 开花授粉型的花可能同时具有自花授粉的能
力 , 即当异花授粉失败时可保证自花受精的进行。 闭花授粉型的花永不开
放 , 显然是强迫性自花受精 , 其花药表面也能见到极少数的蛛丝状绵毛 ,
柱头的裂片粘附在花药上 。
二 、 植物界具有二型花的现象较为普遍 , 熟知的茧菜属 ( iV ol a) 中
的一些种在早春发出的花是有显著花朵的开花授粉型的花 , 它们籍助昆虫 .
进行异花受精 , 但当无昆虫拜访时这种花不能结实 , 而较晚发出的花是闭
花受精的花。 笔者在圃地上栽种的一株南山董 ( F i o l a e * a e : 。乡* ; 210 1` , : ) ,
一年中分别在早春和初冬均发出了开花授粉型的花 , 这是否与气候因素有
一 1 1 1 一
关 ? 据报导 tZ 〕、 〔` 〕, 唇形科中筋骨草属 ( Ai . 夕a ) , 野芝麻属 ( L a二 i o m )
和鼠尾草属 ( S al vi a) 中有时也存在闭花受精的花。 近年在野外工作中以
及在带回栽培的韩信草 ( S cu 纪“ al ia `: dl’ “ ) 上第一次发现它也具有两种
类型的花 , 该植物在早期主茎上发 出的花序上生有显著的花朵 , 而较晚从
侧枝上发出的小花序上生有极小形的闭花授粉型的花。 后者的花期从 6 月
开始一直到 n 月 , 而且即使到 12 月在气温较低的情况下有少数的花序上还
在继续发出花朵 。 这里特别要提到单花获 ( c 。褚oP t er l’s 材eP at ef ol ia) 这
个曾被 H a n d . 三M a z z . ( 1 9 2 1 , 19 3 6 ) 〔1〕、 〔B〕和陈介 ( 19 6 4 ) 〔 2 〕认 为 是
与四棱草 ( s . of 公g oP h尹l a) 有亲缘的种 , 笔者首次发现它也具 有二 型
花。 陈介 ( 1 0 6 4 ) 发现四棱草 ( 5 . o l f夕o P h左I l a ) 中的二型花时指出 , 这
是马鞭草科中唯一具闭花授粉型花的属 。 而今单花 获 ( c . “ p。 : ae f ol i a)
是继四棱草 ( 5 . 01 匆 oP h班 la) 后在马鞭草科中发现的另一个具有二型花
的物种。 这两个种在二型花的类型上如此相似 (见图 ) , 是出于偶然的巧
合 , 还是有其内在的联系 目前尚难断定 。
单花获 ( C . n e P e t a e f o l i a ) 中的二型花和四 ;棱潭 ( 5 . o l f夕 o Ph g l l a ) ,
一样 , 是发生在同一植株上 , 其特性也无甚差异 , 花期与花的着生位置也
是相隔离的 。 这个种的开花授粉型花的花期 , 安徽皖南地区约在 4 月下旬
至 5 月上旬 , (这时间比四棱草 ( 5 . 01 `g o Ph , “ a) 的开花授粉型花的花
期约要早一个月 ) , 其后植株即转入闭花花期 。 据观察 , 闭花授粉型的花除
在叶腋发出外 , 在开花授粉型花的果梗的极基部也会发出 , 同时一部分闭
花授粉型的花是随着新梢的出现而不断发生的 , 时间上一直延续到 10 月或 _
更迟 。
从上列举的几个二型花同株的物种 , 可以看出它们存在一些 共 同 特
点 , 即开花授粉型花的花期早 , 持续时间短 , 为一次性开花 , 而闭花授粉
型的花是连续不断地发出 , 花期延续时间很长 , 繁育的种子量也多。
四棱草 ( 5 . 0 11夕oP 无沙11口 ) 和单花获 ( C . , e Po r a e f o l i a )由营养期进入
花期 , 植株表现出的生理状态是不同的 。 四棱草 ( 5 . 01 `g oP h尹la) 在花
期来到之前叶全部脱落 , 生殖期过后叶腋又陆续发出少量新叶 , 新春开始
植株发出的叶也维持不太长时间又于花期前全部脱光 , 峨其茎始终 保 持 绿
色 , 可能也负有制造营养的作用 。 因此花期在绿色枝条的衬托下更显得花
枝招展 。 单花获 ( C . o eP 才ae fo l l’a ) 表现为另一特性 , 花期叶不脱落 , 开
花授粉型花的花期过后闭花接踵而至 , 此时枝叶似更繁茂 , 而闭花授粉型
的花总是在叶的遮蔽下 , 不为人知觉中自花受粉 , 结实。 闭花授粉型花的
花梗通常极短 , 果后与那些开花授粉型花的果梗相比显得异样 , 因此 , 当
一 1 1 2 一
( 2 )
3 斗 占 ( 4 , ` 3 ,
一 1 1 3一
图版说明 :
1一 :单花获 〔以寸o pt e r i sn . p. t . af o li a (Be o t五. ) M x a油 . 〕
1
. 植株 的一小部分 , 示二型花 (果期 ) 具长花梗者为 开花授粉型的花 , 短花梗者为闭花授粉
型的花 ,
2
. 一朵闭花授粉型的花 , 6 裂 的部分为粤片 , 中间口锥形部分为花 冠 ;
3
. 一朵闭花授粉型的花的花冠 ,
,
, 为 3 的剑面观 , 内具 4枚雄蕊 ,内 . 闭花授粉型的花的雌蕊 .
( 1 )一 ( 4 ) : 四梭草 ( Se h n a七e lia 0 119叩卜y l la H a n d一M一 2 2 . )
( 1)
. 植株的一小部分 , 示二型花 , 。 . 为 一具 3枚 开花授粉型的花的 聚伞花序 ,
b
. 为一 开花授粉型的花的花粤剖面 ,
c
. 为 一闭花授粉型的花 , 粤片已展 开 , 中间 为花 冠 ,
( 2)
. 一朵 闭花授粉型的花的剖 面 , 内具 4 枚雄蕊 ;
(3)
. 一朵闭花授粉型的花的花冠 ;
( ,)
. 闭花授粉型的花的雌蕊 。
一 1 1 4一
那些具短果梗的枝条单独被压制成标 本 后 , 易误 认 为 是 新 的 变 异 类
型。
三 、 二型花在物种进化上的意义 , 有性生殖的出现以及随之突变的发
生大大促进了生物的进化。 异花受精和自花受精是植物有性生殖的两大系
统 , 但是 , 促进或限制异花受精 , 有利于或阻碍自花受精的机构却千变万
化 , 而这两大系统最终给予物种的效果也是不相同的。 异花受精其结合的
配子来自不同的个体 , 它们通过基因交换 , 把突变保存在杂合子的隐性基
因里 , 具有潜在可塑性 , 当环境条件发生变化时 , 重组的基因型有一些可
能适应于新的环境条件。 而自花受精发生结合的配子来自同一个体 , 形成
的个体都具有相同的基因型 , 由于缺乏可塑性 , 仅能适 应 较 稳 定 的 环
境 。
从进化的观点看 , 异体繁殖具有较强大的生命力 , 而 自体繁殖是 退
化 、 保守的 。 有些植物种是绝对异花受精 , 自花受精不能产生后代或后代
病弱退化 。 而这些植物的有些近缘种却经常是 自花受精 , 繁育大量种子 ,
建成种群 , 以适应不测的恶劣环境 ; 但是 , 它们也不全部放弃形成新基 ’
组合的能力 , 达尔文 〔了〕认为不能相信那些植物曾经或将继续在一长列 的
世代中进行自花受精 , 那是不可能的 ; 而它们仍然维持开放是可以得到好
处的 , 因为这样可以由昆虫而偶然地相互杂交 。 有花植物中 , 完全专性的
情况大概是没有的 , 如遏兰菜 ( T h l a s Pi a l P e s t , e ) 中 ( 8 〕, 据估计有的 5 %
异体繁殖 。 在自花受精的一年生禾本科植物中有更多这样的事例。 G . L ,
S et b b in s ( 1 9 5 。 ) 〔 g 〕指出 , 栽培的小麦中的某些品种在某些气候条件 下
会有 i 一 3 % 的异花受精 。 K n o w l e s ( 1 9 4 3 ) 在一年生的 刀: o二 : : , 0 1-
l l’s 中也给予了很好的证明 , 该种是 自花受精 , 在被引人加里 福 尼 亚 洲
大约 60 年的时间 , 在地理上就分化为不同的生态型 , 这说明它必定有一定
的异花受精和杂合状态 , 否则不可能有这样的分化速度 。 G . L . S t e b b i n :
( 1 9 5 0) 〔幻 在解释那些 自花受精的一年生植物遗传机制时说 : 原来的品系
通过自花受精而维持了数十百代 , 它在这期间内成为完全纯 合 , 成为单独
一个生物型而存在 , 其中几十 、 几百 、 甚至几千个个体在基因型方面都相
似 。 但这个生物型中偶而有一个个体与另一个生物型杂交而产 生 少 数 种
子 , 这些种子长成杂种植株 , 具有新的形态类型 , 并且是高度杂合 。 这些
品系间F : 杂种的后代中有很大的分离 , 产生许多新的墓因型 , 其 中有些可
能比原来的生物型更适应于原来的环境 , 而另外一些基因型也许能占有新
的生态完 。 所以在每一次机遇性的品系间杂交之后 , 会有一次爆发式的进
化 , 延续达 6 一 8 代 , 此时由于分离而造成的变异以及由此引起的 自然选
一 1 15 一
择都是最快最强。 最后存留下来的品系则又因自花受精而逐渐消失其剩余
变异 , 保持静止状态 , 直到再来一次新的机遇性杂交 , 又开始一次新的进
化爆发。 这种进化方式有极大的成就 , 以自花受精为主的类群常常分化成
_大量的种。
被子植物中最常见的遗传制度是异花受精和自花受精同时并存 , 通过
自体繁育对环境取得直接适应 , 通过异体繁育而获得潜在可塑性 , 同时两
者之间在不断变化中达到平衡 。 花的结构有些也是有利干向这个方向发展
的 。 达尔文 〔们指出 : 受精作用的主要目的就是产生种子 , 但是 , 无数花
的构造却是适应于异花受精 , 因此花的构造与受精在某种程度上似乎是处
于对立的状态 。 许多植物种的花药和柱头紧密地靠近 , 有利于并常常引起
自花受精 , 但是如果花朵能够完全闭 合 , 那么这一目的将可能安全 地 达
到 , 因为这样的花粉将不象日于常所发生的会被雨水所损伤或被昆虫所吞噬。
进一步说 , 在这种情况下极少量的花粉足以进行受精 , 而用不着产生千百
万粒的花粉 。 但是花朵的开放和显然是浪费的大量花粉的产生 , 仍是异花
受精所必要的 。 `这许多论点用所谓闭花受精 c( l e i : ot ge 。 ) 的植物可以充
分地说明 。 他提到赫尔曼 、 缪勒 ( H er m a o n M矶 l e r) 的很不平 凡 的 发
现 , 即某些植物存在有两种类型 , 也就是说在不同的植株上产生有两种雌
雄同花的花朵 。 一种类型着生许多构造上适于 自花受精的小花 , 而另一种
类型着生许多较大而且比较鲜艳的花朵 , 显然有利于昆虫的帮助而异花受
精 , 但如果没有昆虫的帮助 , 这种花朵是不能产生种子的 。 陈介 ( 1 9 6 4)
关于四棱草属 ( S hc an be l’ a) 中的二型花 “ 似乎是异株” 的推论与缪勒的
叙述完全相似 。 但是陈介的推论尚需要进一步去证实 。
达尔文 〔们也叙述了另一类闭花受精的植物。 “这种植物在同一株植物
上生有两种花朵 。 一种花朵是很小而完全闭合的 , 所以它们不可能杂交 ,
但是它们却大量地结实 , 尽管所产生的花粉是极其微量的 。 另一种花朵产
生了大量的花粉而且是开放的 , 因而它们可能而且往往是可以杂交 的 ” 。
荃菜属 (石 ol a) 中的一些种类 , 和笔者在祁门产的四 棱 草 ( 5 . 01 匆。 -
P h , l l
a
) 上 , 以及在单花获 ( C . o e P e r a e f o l i a ) 中 , 与韩信草 ( S c u t e l l a -
石 a 泣n id ca ) 的一个类型上所发现的二型花都属于这一类型 。
具有二型花的植物种其二型花无论是异株还是同株 , 它们的特点是在
繁育方法上表现出不同的现象。 开花授粉型的花一般说是适应于 异 花 受
精 , 而闭花授粉型的花则利于自花受精多 这两者由于受精机制的不同 , 可
以想象其效果最终也将不同 , 尤其是那些二型花异株的植物种 , 自从佗刘门
产生 出这一突变后 , 不同类型的植株采取不同的受精方法 , 必然会导致该
一 1 1 6一
种群的分化 。 其 中异花受精类型的植株 , 产生的突变在选择 、 迁移和地理
隔离的影响下 , 发展了新的适应基因型 , 不但能更适应那些原有的居住环
境和生态条件 , 而且还能占据环境申未经利用的生态盒 , 它们将会由一个适
应峰转移到另一个甚至比先前那个更高的适应峰 。 而那些具闭花授粉型花
的植株类型 , 经过长期的闭花受精 , 将变成一个在遗传上为同质品系 (纯
系 ) 的复合体 , 失去了进化的可塑性 , 仅能适应较一致而稳定的环境 。 二
型花异株的这种遗传方法 , 在理论上难以找到它会给闭花授精类型的植株
带来什么好处 , 除非后者有些花在某些情况下回复到或偶然得到杂交 , 不
然将是无前途的。 T 。 D o b z h a n s k y ( 19 5 3 ) ( 10〕指出 。 进化的过程是机遇
性的 , 自然选择只对在一个时候有利的变异起作用 , 而不顾它们以后的价
值如何。 二型花异株的植物种在进化上给闭花受精的植株带来的后果可能
只有这样来解释 。
二型花同株的植物种情况又如何 ? 由于两种类型的花是发生在同一植
株上 , 它们作为一个整体通过闭花的自花受精产生丰富的种子 , 通过异花
受精又能重建利于适应新环境的基因组合 。 从理论上分析 , 二型花同株的
植物种在进化上似乎是取得 了双重机制 , 即既能稳妥地产生种子而又能为
种群的不断进展创造动力 。 但是 , 这仅是一种理想的图式 , 某一物种的进
化途径不司挑都是尽善尽美的 ; 花部结构的每一个性状也未必完全适应其
遗传制度 , 同时某种受精方法 的进行又与环境的变动情况有关 。 如从荃菜
属 (石。 aI ) 的一些种类就可看出 , 它们在早春发 出的异花 受精 的 花 常
常因无昆虫帮助传粉而不能结实 , 因此只能依赖闭花的自花受精 延 绵 后
代 , 那些异花受精的花朵只有等待偶然的机会才能杂交 。 由此可以推 想 ,
茧菜属 ( V t’o la) 中一些种类的二型花性状与现存环境条件并不完全适应 。
早春气温较低昆虫活动较少时 , 植物体发出的显著的花朵常常不能繁 育 ,
而较迟当昆虫活动频繁时却又发出拒绝异花受精的闭花 , 这一习性似乎与
环境形成对立状态 。 但是不难理解 , 这现象或许说明了那些物种在形成中
的环境条件已经发生了很大改变 , 而物种本身受自花受精所限未能进行改
造以适应改变 了的环境。 再从四棱草属 ( S hc an b el i的 来看 , 现仅知有 2
种 , 变种 , 分布从西向东虽有一定的范围 , 但生境较狭窄 , 在安徽仅见四
棱草 ( 5 . ol l’g oP 勺 “ a) , 分布也零星。 这个属中种的分化不太明显 , 如
四齿四棱草 ( 5 . t e t : o d o , t a ) 和四棱草 ( 5 . 0 11夕 o P无g l l a ) 的区别仅在于
曹具 4 齿 ; 长叶四棱草 ( 5 . o f f夕 o Ph , I l a v a r . o西10叩 i f o l i a ) 表现为叶较
大 , 呈长圆形而与原种区别 。 安徽产的四棱草 ( 5 . ol ig oP h砂l a) 植株较
矮 , 花从基部以上叶腋就开始发出 , 显得着花较多 , 同时花序有时呈聚伞
一 1 1 7 一
花序而与四棱原草记载和陈介 ( 1 6 94 ) 关于这个种的补充描述稍有不同 。
四棱草属 ( S` h na 加Ii )a 的种类为何如此贫乏 , 而成员彼此间的差异又如
此微小 , 估计总有某些原因限制了这个属的分化 、 发 展。 关 于 四 棱 草
(夕. ol l’g oP 甸 “ a) 的开花授粉型花的结构前已述及 , 其花药表面的蛛丝状
绵毛这一性状对异花受精来说似乎不是良好的适应 , 相反由于它的存在柱
头裂片被粘附而不能正常伸展 , 却加强了迫使自花受精的能力 。 这一推测
是否可靠尚待进一步去证明 。
在进化上最理想的情况是 , 生物只产生有利的 、 无论何时何地都能用
以应付环境变化所需要的突变 。 但是 , 进化的过程是复杂的 , 而选择又是
机遇性的。 二型花和其它类型的花一样不可能是最完善的适应 。 进化在某
种意义上是使不太适应的类型通过自然选择对环境作不断增进性的 适 应 ,
并得到继续繁衍 。 生物在漫长的岁月中一直是在 “ 探索” 着进化的道路 ,
而且这一过程是长期的 、 永无终止。
A B 5 T R A C T
C
.
C h
e i n ( 1 9 6 4 ) d i
s e o v e r e d f o r t h e f i r s t t i m e t h e t w o
t y P e s o f f l o w e r s
, e h a s m o g a m o u s a n d
e l e i s t o g a m o u s i n g e n u s
S c h n a西e l i a 。 B a s e d o n t h e m a t e r i a l s a v a i l a b l e , h e t h e n P o i n t e d
o u t th a t t h e P
r o
b l e m w h e t h
e r t h e t w o t y P e s o f f l o w e r s o f t h e
g e n u s S
c h” a b e l i a e x i s t e d o n t h e s a m e i n d i v i d u a l P l a n t s o r o n t h e
d i f f e r e n t i n d i v i d u a l s s t i l l
r e m a i n e d
u n e l e a r
, a n d t h a t t h e y
s e e m e d t o b e o n t h e d i f f
e r e n t p l a n t s
。
T il e P r e s e n t r e s e a r e h i n t o s
。
o l i g o Ph g l l a H
a n d一 M a z z .
e o l l e e t e d f r o m Q i m e n o f A n h u i P r o v i n e e m a k e i t d i s t i n e t t h a t
t五e t w o t y p e s o f f l o w e r s u n d o u b t e d ly e x i s t o n t il e s a m e p l a n t 。
5
0 f a r a s t h
e t im e o f t h e i r a P P e a r a n e e 15 e o n e e r n e d
, t h e e il a s -
m o g a m o u s f l o w e r s P r e e e d e t h e e l e i s t o g a m o u s o n e s
。
A s f o r t h e i r
P o s i t i o n s
, t h e y s i t u a t e d t h e m e l v
e s s e P a r a t e ly o n th e i r o w n e y 一
m e s
, a n d c o m e o u t o f t h
e l e a f a x i l s a b o v e t h e n e a r b a s e
, a t
北h e s a m e t i m e t h e e l e i s t o g a m o u s o n e s d o o u t t h e I o w e s t b a s e
一 1 1 8 一
o f t he e ha s m o g a m o us f l o w e r` 5 P e dn uel e a f t e r t hes e f l o w e rs w i 一
t he ri n g
.
T he o e e ur r en e e o f t he el ei s t o g a m o s uf l o w e rs pro b a b l了
ha s s o m et hi n g t o do w i t ht he i n f l uen e e o f t he en v i ro n m en 一
t ` 1 f a et o rs
。
H
a v i n g t ra n s pl a n t e ds o m e 5
. 011夕o P h夕l l a f ro m t he g ro w i n g
a r ea t o H
ef ei
, t h e a u t h o r o b s e r v e d a f t e r p o t t i n g i t
, t h a t t h e
f l
o w e r s w h i e h e a m e o u t i n t h e y e a r w e r e e h a s m o g a m o u s
,
w h i l e t h e f l o w e r s t h a t a P p e a r e d e a r l y n e x t y e a r w e r e e h a s -
m o g a m o u s
, a n d t h e n e a m e o u t t h e e l e i s t o g a m o u s o n e s
.
A ,
f
o r m a n n e r o f f e r t i l i z a t i o n
, a e l e i s t o g a m o u s f l o w e r 15 o b一
v i o u s l r t h
a t o f s e l f一 f e r t i l i z a t i o n . T h e e h a s m o g a m o u s f l o w e r s ,
r i e h i n e o l o u r
,
15 s u i t e d t o e n t o m o p h i l o u s p o l l i n a t i o n
,
b u t t h e
s u r f a e e o f t h e i r a n t h e r s 15 e o v e r e d w i t h s p a r s e a r a e h n o i d
h
a i r s
.
A t t h e t im e w h e n t h e a l a b u s t r u m 15 j
u s t a b o u t f l o w e r
-
t h e t o P P
a r t s o f t h e f i l
a m e n t s i n e u r v e d a n d t h e a n t il e r s e o n 一
t a e t w i th o n e a n o t h
e r l a t e r a l l了 t o f o r m a r i n g , t h r o u g h
w h i e h t h e s t y l e j
u s t P i e r e e s w h e n i t e x t e n d s
。
N e v e r t h e l e s s
, t h e
a r a e h n o i d h a i r s o n t h e s u r f a e e o f t h e a n t h e r s a d h e r e t o t h e
b r a n e h l e t s o f t h e s t y l e
。
A f t
e r f l o w e r i n g
, t h e s t a m e n s a n d
t h e s t y l e b e g i n t o s t r e t e h s t r a i g h t
。
F r o m t h i s p h e n o m e n o n
m a y b e s e e n t h a t t h e e h a s m o g a m o u s f l o w e r s p r o b a b l y h a v e
t h e s e l f一 f e r t i l i z a t i o n e a p a b i l i t y , w h i e h , w h e n t h e e r o s s一 p o l -
l i n a t i o n f a i l s e n s u r e s t h e w o r k o f , e l f一 f e r t i l i z a t i o n
。
I t s h o
u
l d b
e P a r t i e u l a r ly p o i n t e d o u t t五a t h a v i n g s t u d i e d
t h e t w
o t了 p e s o f f l o w e r s o f 二t h e g e n u s S c h n a b e l i a , t h e p r e s e n 仁
下 r i t e r d i s e o v e r e d t h a t t h e t w o t 了P e s o f f l o w e r s o f C a r g o P t e r i s
, e P e t a e f
o l`a a n d S c u r i l Ia r I’a i” d i c a h a v e q u i t e t h e s a m e s t r u e t u r e
a s t卜o s e o f t h e g e n u s S c h” a乙e l i a t o o .
I n t h e s p e e i e s w i t h t h e t w o t y p e s o f f l o w e r s
, t h e m a n n e r s
o f f e r t i l i z a t i o n o f f l o w e r s a r e a l t o g e t h e r d i f f e r e n t l y
。
G e n e r a l y
t h e e o n s p i e u s o u s f l o w e r s ( e h a s m o g a m o u s ) a r e e r o s s
一
f e r t i l i z a t i o n
a n d e l e i s t o g m o u s o n l了 a d a p t t o s e l f一 f e r t i l i z a t i o n 。 I t 15 s h o w n
t h a t t h i s g e n e t i e s , s t o m 15 u n P r o f i t a b l e t o t h e P o P u l a t i o n s o f
c l e i、 t o g a m o u s o f w h i e h t h e t w o t y p e s o f f l o w e r s e x i s t o n t h e
一 1 19 一
di f f e
r e n tP l a
n ts , w五i e五 f i n a l l y w i l l Ie a d t o e o m P l e t e ly h o m o `
z y g o “ 5 a n d b e e o m e a
`
s i n g l e b i o t y p e c o n s i s t i n g o f g邑n e t i e a l l了
s im i l a
r i n d i
丫 i d u a l s . F o r t h e s p e e i e s o f t h e t w o t y p e s o f f l o -
, e r s o n t h e s a m e i n d i v i d u a l P l
a n t , t h e g e n e t i e s y s t e m m a y b e
b e t t e r t h a n a b o v e o n e
,
b e e a u s e s “ e h P l a n t s n o t o n l了 P r o d以 e e a
g r e a t m a n y s e e d
s w h i
e
h
a r e t h
e r e s u l t o f
s e l f一 f e r t i l i z a t i o n , b u t
m
a y a l s
o f o r m a f a v o u r a b l e g e n e
e o m b i n a t i o n f o l l
o w i n g i n t e r -
r a e i a l h y b
r i d i
z a t i o n o f e h
a s m o g a m o u s
。
B
u t t h e a u t h o r f o u n d
t h
a t i n t e r r a e i a l h y b
r id i z a t i o n i n e h a s m o g a m o u s o f 5
. o l i g o P入, l -
j a a Pp e a r s d i f f i e u l t b e e a u s e o f t h e a r a e h n o i d h a r i s o n s u r f a e e o f
上h e i r a n t h e r s , w h i e h a l a w a y s a d h e r e t o t h e b r a n e h l e t s o f t h e
s t y l
e , 5 0 t h e s e l f一 f e r t i l i z a t i o n 15 e o m p e l l e d t o f a e i l i t a t e
.
I t
1 5 s il
o w n t h a t t h e r e a r e s o m e s h
o r t a g e s i n t h e e h a s m o g a m o u s o f
丁 , 0 11夕o Ph夕l l a .
主 要 今 考 文 献
( 4 〕
( 5 〕
〔 6 〕
〔了〕
( 10〕
H
a n
d
e
l一M a z z e t t i : i n A n z . A k a d . W i s s . W i e n . , 5 8 : 9 2 ( 1口21 ) .
C
.
C h e i n
:
T h e S y s t e m a t ie R e la t io n s h i P o f S e h n a b e li a H a o d一M a z z . Ae t 色
Ph y t o t a 篮 . S in . 9 ( 1) : 1一 12〔19以 ) .
Y
.
2
.
S
u 瓜 : C h i o n o d o x a , A N e w G e n u s o f L 、 b i at a e f r o m S z e e h u a n , C b i o a
.
Ae t a Ph y t ot a x
.
S i
n
.
1( 1 )
:
7 2
,
p l
.
v i
.
( 196 1 )
.
葬兆文 等 : 安 徽省唇形科植物地理分布新记录 。 广西 植物 3 ( 3 ) : 2 05 一2 0 9 ( 1 983) .
R
e o d le
.
A
.
B
. ,
19 52
:
T h
e
C l
a s s i f ie ,t i o n o f F lo w e r i n g P la n t s
.
1
.
L o n d
o o
.
H
a n
d
e
l一 M a z z e t t i : S y m b o la e S i n ie a e 7 : 909 ( 1936 )
.
C
. 达尔文 : 植物界异花受精 和自花受精的效果 . (萧 辅 季道蕃 刘祖洞译 ) 科学出
版社 ( 1950 ) .
V
.
H
. 海吾德 : 植物分类 学。 (何植芬译 ) 科 学出版社 ( 1079) 。
G
.
L
. 史且宾斯 : 植物的变异 和进 化 . (复且大 学遗传学研究所译 ) 上海科学技
术 出版社 ( 1963 ) .
T
. 杜布 赞斯基 : 遗传学与物种起源 . (谈家执 、 韩安 、 蔡以欣 译 ) 科 学 出 版 社
( 1幼8 2 ) .
…一 1 2 0一