全 文 ：安徽大学学报 (自然科学版 ) J o ur n : , x o f 八 n全l u i u n iv e r s iry N :: t、 l r a l cs ie n ce 曰 i tso ,飞 N o . 3 199 3
丫 关于单花获的二型花的补记
苏 宋 旺
(生 物 系 )
摘 要 陈介 ( 19 64 )在四棱草属 (& 份诫伽 )中发现了二型花 . 即开花授粉型的花 ( ` 闪 I七 , l
” 。的 和闭花授粉型的花 ( 六 ,id 趁夕。 。司 。 本文作者于 19 85年指出单花花 ( c( 。 , 洲二。 州沁呼了。
(玫 n th . ) M a劝 m . ) 也有二型花 。 自从 K . ,l . M :以 i m o w i e z 在 187 6年将知 `、 。 , ` ,“滩甲了r不才lt 从香
科属 (肠` 、 。 口 转隶到获属 (。 了岁洲。 、 ) 以来 . 有关它的这 一特征一直无 人知晓 。 单花貌与
四棱草属的二型花不仅有相同的结构 , 而且也都是发生在同一植株上 ; 就花期而言 . 开花授
粉型花的花期在先 , 闭花授粉型花的花期在后 ; 从花的着生位置看 , 两种类型的花各自生在
其聚伞花序上 。
迄今 , 几乎所有已出版的植物志均未提到单花花有二型花 。 为此 , 本文对其作了补充描
述 , 并简略讨论了二型花在植物进化上的怠义 。
关键词 四棱草属 , 获属 , 开花授粉型的花 , 闭花授粉型的花 , 异花受精 . 自花受梢 。
中图分类号 Q 9 49
下
0 引 言
单花获伽 , ,洲沙沽 、 刃州袱J动又1tI (玫 n ht . ) M a双 m . 原隶属于唇形科 l j,b &!l“ ` 香科属 7 ,le `二 ltI ,
1 8 7 6 年 K . J . M a劝 m o w ie z 将其转隶到马鞭草科 V e r比 : l a e e a e 的获属 ( , 脚 z褚月初 中 [’〕。 8 0年
代前期本文作者在研究四棱草 及 .lnt 叭记。 以叨砂必 aH dn . 一 M az z 的二型花的过程中 , 发现
单花获具有与四棱草相类似的二型花 , 并 在 “ 关于四棱草的二型花的研究 ” 一文厂2〕中作了
报导 。 四棱草中的二型花是陈介在 19 6 4 年发现的 , 当时他在研究湖南黔阳和四川宜宾等
地的四棱草标本时 , 看到一些标本上的花极小 , 长 1 . 5 毫米左右 . 呈圆锥状 , 从不开放 ,
雄蕊及雌蕊内藏 , 与 aH dn el 一 M az ez it ( 192 1) 所描述的四棱草的花在形态上显然不同 , 认
为这是 aH dn el 一 M a z et it 在发表该属时未 曾发现过的另一种闭花授粉型的花阁 。 四棱草属
段为汉双故 是一少种属 , 为我国所特有 ; H a n d e l一 M a z z e t ti [` ] 在 1 9 2 1年建立该属 I一寸仅 四棱草
( 5
. 诫列 2功购 ) 一种 。 1 9 6 4年吴征槛 、 陈介川发表了一个新变种 , 长叶四棱草 ( 5 . 以明一
神户 va r . 更又放刀咖州 ia c . Y . w u et C . hC c n ) ; 同时他们发现四棱草中具有的闭花授粉型的
花与孙雄才教授 ( 1 9 5 1 )阁 发表的四 伫齿草属 ( 〔去洒 `嘛功 ) 的花冠特征基本上相符 , 从而
将四 甘货草属 ( `》如 `记咸刀刀 ) 予 以归并 , 四伶 齿草 ( c . 浏子“ 人刀 ,ast u n ) 组 合为四 齿四棱草
( 5
. 似 ;咖血 ( s u n ) e . Y . w u e t e . o e n ) 。 至今该属有 2 种 l 变种 。
至于单花获具有的闭花授粉型的花 , 则是 自该种的发表近 一个半世纪以来一直无人
知道 。 《江苏南部种子植物手册 》 ( 195 9) 阁 是 国内记载该种较早的书籍 , 其后 《中国高
收稿 日期 : 199 3 年 一 03一 04
安徽大学学报 1 93 9年
等植物图签 》 第三册 (1 97 4;) [〕、 (云南植物志 》 第一卷 (17 97) sJ [、 《江苏植物态 》 下册
(2 82 9) , 〕、 《中国植物志 ) 6 5卷 ( 1 ) ( 1 9 8 2 ) [’ 0〕 相继出版 ; 而后的 《浙江植物志 ) `第五卷
(l 9 89) 〔, ’〕 、 《福建植物志 》 第四 卷 (1 9 89) lz[ 〕 以及近期 出版的 《安徽植物 志 》 第四卷 一》
( 199 1 )[
’ 3〕 中 , 有关单花获的花的记载均与 1 9 8 2 年以前出版的书籍相似 ; 国外有关文献
也从未提到其有闭花授粉型的花 。 为了弥补已出版的各植物志对单花获的二型花特征叙
述的不足 , 有必要对其长期以来被人们所忽略的特征作补充描述如下 :
l 单花获特征的详细描述
单花获 (云南植物志 ) 获 (图 l)
Q
r y o P et d s n e pe at e f o li a ( eB n th
.
) M
a x i rn
.
( 1 8 7 6 )
.
(外记介血训 ,哟对叭侧他 氏 n t h . i n l又 . rP od r . 1 2 : 5 8 9 ( 1 8 4 8 ) ) .
多年生草本 ; 基部木质化 。 茎方形 , 直立或斜上升 , 高 3 0一 60 厘米 , 被倒向具节柔
毛 。 叶常绿 , 叶片纸质 , ) ’ `卵圆形至近圆形 , 长 1 . 5一 5 厘米 , 宽 1 . 5一 4 厘米 , 顶端钝 ,
基部宽楔形至圆形 , 边缘具 4一 6 对钝齿 , 两面均被具节柔毛和腺点 , 侧脉 4或 5 对 ; 叶
柄长 3一 10 毫米 , 被具节柔毛 , 聚伞花序由于退化仅具 l 花 , 着生于叶腋 ; 花二型 , 即
有开花授粉型和闭花授粉型的花 。
开花授粉型的花 : 其花期在先 , 为一次性开花 。 总花梗纤细 , 连同上部花梗长 1 . 2一
2 (3 ) 厘米 , 被具节柔毛 . 中部以上具 2 枚小苞片 。 钻形 , 开展 , 长可达 4 毫米 , 被柔
毛 ; 花梗略粗壮 , 长 3 . 5一 5 毫米 , 开花时上部膝曲 ; 花路杯状 , 长 6一 8 毫米 , 花后略
增大 , 可达 1 厘米 , 具 10 脉 , 两面均被柔毛和腺点 , 伶 5 深裂 , 裂 片卵圆形至卵状披针
形 , 顶端略尖 , 长 4一 5 毫米 , 宽约 3 毫米 , 全缘 , 具缘毛 ; 花冠大 , 长 1 . 6一 2 . 2 厘米 ,
外面被腺毛和腺点 , 淡兰色 , 唇瓣中裂片有兰紫色斑点 , 其它瓣片着色较浅 , 花冠管长
6一 9 毫米 , 外面 中部以上被短腺毛 , 内面喉部被短柔毛 , 花莆时 , 上部呈球状 , 开花时
伸出于花脸很多 , 檐部向外倾斜开展 . 二唇形 , 上唇 2 裂 , 直立 , 裂片 J’ ` 椭圆形 . 长 5一
8 毫米 , 宽 4一 5 毫米 , 下唇前伸 , 较上唇长 1 倍 , 3 裂 , 中裂片倒卵状三角形 , 先端钝 ,
长 1 0一 12 毫米 , 宽约 8毫 米 , 内凹 . 侧裂片卵圆形 , 较上唇裂片略小 , 长约 5 毫米 , 宽
约 4毫米 ; 雄蕊 4 , 着生于花冠管近喉部 , 前对略长 , 长约 18 毫米 , 后对较短 , 长约 15
毫米 , 花丝纤细 , 基部被具腺短柔 毛 , 花药肾形 , 直径约 1 毫米 , 药室顶端通连 ; 子房
密被短柔毛 ; 花柱细长 , 稍伸出于花药之上 , 无毛 , 顶端 2 裂 , 裂片等长 , 钻形 ; 花盘
不甚明显 , 环状 。
闭花授粉型的花 : 花期在后 , 花期持续时间很长 。 聚伞花序从上部新梢和较晚新枝
的叶腋 内发出 , 总花梗具 l 花 , 连同花梗长 6一 8 . 5 毫米 , 花梗长 1一 2. 5 毫米 ; 花股 、 子
房及花盘都与开花授粉型的花形状相同 , 但均较小 ; 花瞥长 4一 6 毫米 , 两面被柔毛和腺
点 , 花后增大 ; 花冠极小 , 白色 , 长 1. 8一 2 . 5 毫米 , 圆锥形 , 顶端近球形 , 喉部略收缩 ,
从不开放 , 早落 , 冠檐闭合 , 外面被短柔毛和腺点 , 里面无毛 , 二唇形 , 上唇 2 裂 , 裂
片卵圆形 . 长约 0. 5 毫米 , 下唇 3 裂 , 侧裂片小 , 与上唇裂片相似且与之等长 , 中裂片
盔状 , 全缘或边缘略具波纹 , 长 0 . 8一 1毫米 ; 雄蕊 4 , 隐藏花内 , 着生于花冠管喉部 ,
乍
t
.
第 3期 关于单花获的二型花的补记 · 7 7 .
蔺
卜 图 1 单花获 Q ry o p e tr i n espel ae fo tia (玫n t h. ) N纽x il 们 .
1
. 植株、 2. 一 开龙授粉型的花 , 3 . 果 ; 4 . 二型花 (果期 ) .
者为闭花授粉型的花 , 5 . 闭花授粉型的花 , 裂片部分为 手升 ,
具长花梗者为开花授粉型的花 , 短花梗
中间圆锥形部分为花冠 ; 6 . 闭花授粉型
花的花冠 ; .7 为 6 的剖面观 , 内具 4 枚雄蕊 ; 8 : 闭花授粉型花的雌蕊 。 ( 1一 3 自 《中国植物志 》 )
7 8 安徽大学学报 19 9 3年
直立 , 长约 0 . 5 毫来, 花丝极短 , 花药肾形 . 2 室 , 花粉少 ; 子房密被短柔毛 ; 花柱与子
房近等长或稍长 , 中部以下略弯曲 , 无毛 , 顶端 2 裂 . 裂片等长 , 钻形 , 开展 。
两种类型花所结的果实相似 。 茹果 4瓣裂 . 果瓣倒卵形 . 无翅 , 表面有粗毛 , 还有
不明显的网纹 , 淡黄色 , 以腹侧相接一果刃齐长达腹面之半 . 凹陷 , 中间隆起 ; 种子以侧
面下垂于中部的纵隔膜上 . 胚直立 , 扁平 . 胚根短 , 位于下方 。
分布于江苏 、 安徽 、 浙江 、 福建 。 生于山坡 、 林缘和沟 、 溪边阴湿草丛 。
凭证标本 :
安徽 : 东至 (金家寺 ) , 农舍附近灌丛下 , 19 84 年 5 月 3 口 (开花授粉型花的花期 ) ,
苏宋旺 8 4 0 12 ; 石台 (大演 ) , 山坡路边草丛 , 19 8 4 年 5 月 29 口 (闭花授粉型花的花
期 ) , 苏宋旺 8 4 02 8 ; 石台 (抱鼓培 ) , 山坡路边草丛 , 19 84 年 6 月 3 口 (闭花授粉型花
的花期 ) , 苏宋旺 8 4 042 , 840 5 4 。 在采集以上标本的同时 , 均掘取部分植株带至合肥栽培
于居室前庭院中 , 以迸行长期观察 、 研究 。 经过数年的观察 . 每年晚至 10 月植株上仍有
闭花授粉型的花 。
2 单花获与四棱草两者花的特征比较
单花获的二型花与四棱草的二型花相似 , 都是发生在同一植株上 . 而且它们的两种
类型花的花期以及其花所发生的位置也都是相隔离的 。 就花期讲 , 开花授粉型的花的花
期在前 , 花期短暂 , 为一次性开花 ; 闭花授粉型的花的花期在 后 . 花期持续的时间很长 。
从花所发生的位置上看 , 开花授粉型的花发生在当年新梢上部叶腋 . 闭花授粉型的花除
表 1 单花获与四棱草花部特征的比较
单花获 四校草
开花授粉型的花 闭花授粉型的花 开花授扮型的花 闭花授粉型的花
总花梗 长 1. 2一 2 ( 3 ) 厘米 长 6一 8 . 5 毫米 长 0 . 7一 1 . 8厘米 长 1 . 5一 4 . 5奄米
连同花 (花梗长 3. 5一 5毫米 ) , (花便长 1 2 . 5 辛 术 》 , ( 花梗长 1一 7 毫米 ) , (花梗长 0 . 5 一 2 毫米 ) ,
梗 中部以上具 2小苞片 . 2小苞片位 于花井从部 . 中部具 2小苞片 . 2小苞片位于花考基部 ·
花胜 长 6一 8毫米 , 长 4 一 ` 飞 术 . 长 5一 8毫米 , 长 3毫米 .
果时增大 果时增大与开花授 果时增火 果时增大与开花
长达 l 厦米 粉花的花铃无异 长达 1 匣米 授粉型花的花监无异
花冠 长 1. 6一 2. 2匣米 , 长 1 . 8一 2 . 5毫米 . 长 1 . 1一 1 . 8厘米 , 长 1 . 5一 2毫米 ,
二唇形 , 淡兰色 , 唇瓣 圆锥状 , 二 唇形 , 淡紫兰色 , 唇 圆锥状 ,
中裂片具兰紫色斑点 . 白色 . 姗中裂片有红萦色斑点 . 白色 .
雄蕊 4 , 着生在花冠管 4 . 着生在花冠管 4 . 普尘在花冠管 4 , 着生在花冠管
近喉部 . 近中部 . 中部以上 . 喉部 .
小坚果 菊果 4瓣裂 , 裂瓣倒卵形 , 表面被粗毛 , 茹果 1 脸裂 . 裂瓣倒卵形 , 被短柔毛 ,
具不明显网纹 . 具不甚明显的网纹 .
雌蕊 子房形状与分裂程度极为接近 .
果梗 长度与 各自的花梗同 .
花粉 极面观 . 3 裂圆形 . 具 3 沟 , 表面具小例状纹饰 。
1
第 3 期 关于单花获的二型花的补记
发生在后出新梢和晚发新枝的叶腋外 , 有时在开花授粉型的花后于其总梗基部的叶腋也
会发生 (见图 1 , 4 ) 。 花的形态上 , 开花授粉型的花大型 , 花冠鲜艳 , 具长的总花梗和花
梗 ; 闭花授粉型的花极小 , 花冠长 1 . 5一 2 . 5 毫米 , 从不开放 , 授粉后即自行脱落 , 花性
开始也很小 . 礼 ’ , 】芝渐增大 , 最后完全与开花授粉型的花的花 手无异 , 可以区别 的是总
花梗连同花梗 ( 果梗 ) 较 短 , 2 枚小苞片有时几乎着生在近花俊的基部 。
据观察 , 单花获开花授粉型的花的花期在安徽南部为 4 月末到 5 月初的短短几天内
(四棱草的开花授 份型的花的花期 比其要迟 l 个月 , 在 6 月末至 6 月 _匕旬的数天 内 ) , 其
后植株即进入闭花的花期 。 植株随着新梢的继续生长和新枝的发出 , 闭花一批一批地出
现 , 其花期持续近达半年之久 。
此 外 , 单花获与四棱草由营养期进入花期 的阶段 , 植株表现出的生理状态是不同的 。
单花获在冬季叶是 常绿的 , 2一 3 月份即开始有生长 , 进入花期之前叶不脱落 , 到闭花的
花期 , 枝 、 叶更为繁茂 。 闭花由于不显著 , 隐蔽在叶腋 内 , 难以被人发现 。 四棱草在生
殖期过 后 , 叶腋陆续发出的少数新 I汁于下一次花期之前全部脱落 , 其茎 、 枝 在一年之中
有近半年的时间是处于裸露无叶的状态 , 呈鲜绿色 . 因此在开花授粉型的花的花期格外
显得花枝招展 , 引人注 目 。 四棱草的闭花的花期也长达 5 个 月之久 , 闭花小型 , 也不显
目 。 植物学工作者如若在花果期不同的时间内采集这两种植物的标本时 , 所见枝条上一
般都有果实 , 以至各志书对其花果期的记载不相一致 。 单花扰的花果期有记载为 4一 8[ ” 〕
或 5一 9 月 [ ’ o〕[ , 3〕 ; 四棱草的花期 4一 5仁8〕〔’ 3 J或 5一 6 月 [` ’ 〕 , 果期 6一 7 月 [ ” 」[ ` 3」或约 1 0 月 [8〕。
实际上这两种植物在开花授粉型花的花期过后 , 闭花花期接踵而至 , 不久植株上所结果
实大多数已是闭花 自花受精所繁育 。 后者的果梗均较短 , 完全可与开花授粉型的花所结
的果实相 区别 。 但是如不注意观察 , 当把那些具短梗果实的枝条单独压制成标本后 , 易
误认为是新的变异类型 。
在 比较单花获和四棱草的花部特征 (见表 l) 后 , 看出两者有极其相似之处 。 aH dn el
一M a z z e t t i ( 1 92 1 , 1 936 ) [`〕 [ , `〕 在发表四棱草属 (& lt) ,〔汕以如 ) 时 , 就将其置于马鞭草科 , 并
认为四棱草与单花获是有亲缘的种 。 陈介 ( 196 4 )[ 3〕在对比了四棱草与唇形科以及马鞭草
科的形态特征后也同意这一意见 , 而裴鉴 ( 193 2) 饰〕 则主张将四棱草属归于唇形科 。 《中
国植物志户 “〕 以及浙江 、 福建 、 安徽等省的植物志均遵从 了裴氏的意见 , 惟有 .( 云南植
物 志户〕同意 aH dn el 一 M az ez it 的意见 , 将其置于马鞭草科中的获属 (伽脚洲少翻 ) 之后 , 以
说明两者关 系的紧密 。 《中国种子植物科属词典 》 (修订版 ) 也采纳了这一意见 。
3 二型花的进化机制
C
· 达尔文对被子植物中的二型花现象早有报导〔’ “〕 , 他指出荃菜属 iV ol a 中的一些种
类在早春发出的花为开花授粉型的花 , 有明显的花冠 , 它们借助于昆虫进行异花受精 , 而
较晚发 出的花无花冠 , 或花冠极小 , 从不开放 , 明显为 自花受精 。 相类似的现象在唇形
科的鼠尾草属 (叙汕 ) 、 野芝麻属 (劫 lr 咖矶 ) 和筋骨草属 伽夕日尹 ) 中也可见到 〔’ 7〕。 韩信草
(叙建翻矫勿 诫初 ) 的一个类型上也曾发现有闭花授粉型的花图 , 当年早期在主茎的花序上
是显著的开放的花 , 而较晚在新生侧枝的小花序上都是小型闭花授粉型的花 。 据观察此
安徽大学学报 19 93 年
种情况在光紫黄岑 (& 汉以故洲治如叹找瓜瓜双、 )上也存在 。 禾本科中也不乏有具二型花的属 、 种 ;
据耿伯介教授告之 , 例如鹤鸽草族 (价故、 彻 , ) (此族仅 2属 , 鹤鸽草属 价妞勿。 R . Br . ,
40 种 , 我国 l 种 凡 网恤” 之、 R . B r . , 产于华南 ; 另一属为繁多草属 I书瓦奴汉山 S . T · lB ak e ,
仅 2 种 , 产大洋洲 ) , 在无隐藏小穗的情况下有开花授粉和闭花授粉两种花 。 至于隐子草
属 门威匆尸睽 eK n g , 1 93 4 (此属名有人认为是术语 , 或谓应改名为 K en g ia J . G . 尸康么甲 ,
19 60 ) ; 和九顶草 , 旧称冠芒 E n ea 穿犯o n bo r ea ils 则在基部鞘内常有隐藏小穗 , 它们都有两
种类型的花 。 豆科的胡枝子属 比网ez a 中有一些类群与茧菜属 vi of a 中的一些种相类似 ,
在同一植株上具有瓣花和无瓣花两种类型的花 。
由此看来 , 被子植物中 , 无论双子叶植物 (包括离瓣花和合瓣花 ) , 还是单子叶植物
都存在二型花现象 。 显然 . 这种繁育体系与植物系统发育演 化的关 系不大 , 而是它们对
环境适应的趋同进化 , 使之具有相似的特性 。
H
.
E
. 斯特里特 ( 19 7 8 ) 〔’吕〕在谈到玄参科小米草属 E叩 lr as ia 中一些种花小型的最明
显的一个原因 , 就是生境中缺少昆虫活动 。 他又指出小花的 E . m in iarn 与大花的 E . ia pi n a
其海拔分布相似 , 所以这里似乎还包含一些其它因素 。 茧菜属中的一些种 , 以及单花获
和四棱草中的小型闭花显然不受昆虫活动的影响 。一些荃菜在早春发出的开放的花朵 , 由
于气温较低 , 昆虫活动较少 , 难以保证结实 ; 相反当较晚昆虫活动频繁时 , 植物体发出
的都是小型的闭花 , 拒绝昆虫 的帮助 而进行自花受精 。 笔者 曾移栽一株南山茧 ( vi of a
c ha e or ph yl fo id es )
, 发现在早春和初冬都曾发出开花授粉型的花 , 此时昆虫的活动相当少 ,
这似乎说明与气候因素可能有关 。
单花获和四棱草在全年中异花授粉型的花的花期只有几天时间 . 而闭花的花期长达
5一 6 个月之久 。 花期过后已接近冬季 , 植物体是在较低的气温下渡过营养期 。 每当次年
的花期来临 , 开始植物体当有足够的能星供给 , 所以首先出现的是开花授粉型的大花 ; 相
继植物体要旷口持久地繁育种子时 , 开花授粉明显要浪费大星的花粉 , 而闭花授粉每次
仅用少址的花粉足以受精 , 因此 , 关闭的小花实行 自花受精是有效的节约能虽的方法 。 显
然这一变异的出现对它们是有利的 . 通过 自然选择而保存下来 。
植物界的异花受精和 自花受精是 有性生殖的两大系统 。促进或限制异体受精的机制 ,
多种多样 , 从 自交不亲和 , 性别分离 (雌雄异株 ) , 及至阻止自花受精花部在结构上或时
相上 的变化 , 如花柱与花丝的不等长 , 雌 、 雄蕊成熟先后的不同等 , 以保证异体受精 , 一
直到花不开放 , 实行闭花授粉 , 强迫 自体受精 , 如此等等 。 从进化的观点看 , 异体繁育
具有潜在的可塑性 , 有强大的生命力 , 当环境发生变化时重组的基因型中有一些可能适
应新的环境条件 ; 自体繁育植株通常处于同型合子状态 , 缺乏可塑性 , 仅能适应较稳定
的环境 。 有些植物是绝对异花受精 , 自花受精不能产生后代或后代病弱退化 ; 有些植物
却经常是自花受精 , 繁育大星种子 。 在这两种极端的系统之间有着各种的过渡情况 , 而
最常见的是异体受精和自体受精同时并存 , 通过 自体繁育对环境取得直接适应 , 通过异
体繁育获得潜在可塑性 , 同时两者之间在不断变化 , }“ 达到平衡 。 有花植物中 , 完全专性
的情况大概是没有的 , 如遏兰菜 hT l as iP al 卿 tr 。 中〔 ’` 〕 , 据估计有约 5%异体繁殖 。 栽培的
小麦的某些品种中 , G . .l一义〔伪自。 ( 19 5 0 ) 0z[ 〕 指出在某些气候条件下 , 会有 1一 3%的异
花受精 。 一年生的 Br o m us m o Ui , 是 自花受精 , 该种在被引入加里福尼亚洲大约 60 年的时
第 3期 关于单花获的二型花的补记 8 1
间内 , 在地理上就分化 出不同的生态型 , 7K ,酬才扮 , ( 1 9 43) 认为它必定有一定的异花受精和
杂合状态 , 否则不可能有这样的分化速度 。 单花获和四棱草的二型花只是异体受精和自
体受精同时并存的类型之乙 , 也许它们就是通过 自身所拥有的这两种繁育机制来达到不
断加强其对所在环境的适应 。
进化在某种意义上是使不太适应的类型 , 通过自然选择对环境作不断增进性的适应 ,
并得到继续紧衍 。 这一过程是长期的 . 生物正是在搜长的岁月中 , 为与环境取得统一 , 不
断地进化 、 发展 。
关 关 关
本文承南京大学生物 系耿伯介教授 、 安徽农业 大学林学系李书春教授审阅 , 并提 出
宝贵意见 , 谨此致谢 。
参 考 文 献
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· 安徽大学学报 ] 9 9 :亏年
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