全 文 ：植物营养与肥料学报 ２０１６，２２（３）：８０２－８１０ ｄｏｉ牶１０１１６７４／ｚｗｙｆ．１４４５６
ＪｏｕｒｎａｌｏｆＰｌａｎｔＮｕｔｒｉｔｉｏｎａｎｄＦｅｒｔｉｌｉｚｅｒ ｈｔｐ：／／ｗｗｗ．ｐｌａｎｔｎｕｔｒｉｆｅｒｔ．ｏｒｇ
收稿日期：２０１４－０９－２９　　　接受日期：２０１５－０４－０８
基金项目：华中农业大学自选项目（５２２０７－０５０１９）资助。
作者简介：张德健（１９８８—），男，安徽芜湖人，博士研究生，主要从事根系栽培生理学研究。
Ｔｅｌ：０２７－８７２８４１８１，Ｅｍａｉｌ：ｚｈａｎｇｄｅｊｉａｎ０５５１＠１２６ｃｏｍ。通信作者 Ｔｅｌ：０２７－８７２８６９１３，Ｅｍａｉｌ：ｒｅｎｘｕｅｘｉａ＠ｍａｉｌ．ｈｚａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
矿质养分和激素对根毛生长发育的影响及作用机制
张德健，夏仁学，曹 秀
（华中农业大学教育部园艺植物生物学重点实验室，湖北武汉 ４３００７０）
摘要：【目的】植物矿质养分和水分的吸收利用赖于根系，根系中根毛的生长发育不仅扩大了根系吸收表面积，促
进了矿质养分和水分的吸收还有助于植物根的固定以及与土壤微生物的互作。本文从矿质养分角度（氮、磷、钾、
钙、铁）和激素角度（生长素、乙烯、茉莉酸、独脚金内酯、油菜素内酯）探讨影响根毛生长发育的因子及作用机
理。【主要进展】氮对根毛生长发育的影响与茉莉酸和乙烯有关，磷与生长素、乙烯、独脚金内酯互作调控根毛生
长发育；生长素和乙烯以交互作用调控根毛生长发育，茉莉酸、独角金内酯和油菜素甾醇对根毛生长发育的作用是
部分依赖生长素或乙烯途径；植物体内生长素和乙烯等激素的平衡对根毛的生长发育起着重要作用。【建议和展
望】基于以上分析，从蛋白激酶及其相关调控基因及转录因子等方面可深入探析矿质养分、植物激素等对根毛和
丛枝菌根生长发育的影响。
关键词：根毛；发育；氮；磷；生长素；乙烯；丛枝菌根
中图分类号：Ｑ９４５．１２　　　文献标识码：Ａ　　　文章编号：１００８－５０５Ｘ（２０１６）０３－０８０２－０９
Ｅｆｅｃｔｓａｎｄｍｅｃｈａｎｉｓｍｏｆｍｉｎｅｒａｌｎｕｔｒｉｅｎｔａｎｄｐｈｙｔｏｈｏｒｍｏｎｅｏｎ
ｒｏｏｔｈａｉｒｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ
ＺＨＡＮＧＤｅｊｉａｎ，ＸＩＡＲｅｎｘｕｅ，ＣＡＯＸｉｕ
（ＭｉｎｉｓｔｒｙｏｆＥｄｕｃａｔｉｏｎＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＨｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒａｌＰｌａｎｔＢｉｏｌｏｇｙ，ＨｕａｚｈｏｎｇＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｗｕｈａｎ４３００７０，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：【Ｏｂｊｅｃｔｉｖｅｓ】Ｒｏｏｔｈａｉｒｓａｒｅｔｕｂｕｌａｒｐｒｏｊｅｃｔｉｏｎｓｆｒｏｍｒｏｏｔｅｐｉｄｅｒｍａｌｃｅｌｓ．Ｔｈｅｉｒｆｏｒｍａｔｉｏｎｍａｋｅａ
ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｉｎｃｒｅａｓｅｉｎｒｏｏｔｓｕｒｆａｃｅａｒｅａ，ｗｈｉｃｈｐｌａｙｉｍｐｏｒｔａｎｔｒｏｌｅｓｉｎｎｕｔｒｉｅｎｔｓａｎｄｗａｔｅｒｕｐｔａｋｅ，ａｎｃｈｏｒａｇｅ，ａｎｄ
ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｗｉｔｈｓｏｉｌｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍｓ．Ｉｎｔｈｉｓｒｅｖｉｅｗ，ｗｅｄｉｓｃｕｓｓｅｄｔｈｅｅｆｅｃｔｓｏｆｍｉｎｅｒａｌｎｕｔｒｉｅｎｔｓ（ｎｉｔｒｏｇｅｎ，
ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ，ｐｏｔｓｓｉｕｍ，ｃｌａｃｉｕｍ，ｉｒｏｎ）ａｎｄｐｈｙｔｏｈｏｒｍｏｎｅｓ（ａｕｘｉｎ，ｅｔｈｙｌｅｎｅ，ｊａｓｍｏｎｉｃａｃｉｄ，ｓｔｒｉｇｏｌａｃｔｏｎｅ，
ｂｒａｓｓｉｎｏｓｔｅｒｏｉｄｓ）ｏｎｒｏｏｔｈａｉｒｓｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｎｄｔｈｅｉｒｒｅｌｅｖａｎｔｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ．【Ｍａｊｏｒａｄｖａｎｃｅｓ】Ｔｈｅｅｆｅｃｔｏｆ
ｎｉｔｒｏｇｅｎｏｎｒｏｏｔｈａｉｒｓｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｉｓｒｅｌａｔｅｄｔｏｊａｓｍｏｎｉｃａｃｉｄａｎｄｅｔｈｙｌｅｎｅ．Ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｅｘｉｓｔｅｓｂｅｔｗｅｅｎｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ
ａｎｄｐｈｙｔｏｈｏｒｍｏｎｅｓ（ａｕｘｉｎ，ｅｔｈｙｌｅｎｅ，ｓｔｒｉｇｏｌａｃｔｏｎｅ）ｏｎｒｏｏｔｈａｉｒｓｇｒｏｗｔｈ．Ｔｈｅｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｂｅｔｗｅｅｎａｕｘｉｎａｎｄ
ｅｔｈｙｌｅｎｅｒｅｇｕｌａｔｅｓｒｏｏｔｈａｉｒｓｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ．Ｔｈｅｅｆｅｃｔｓｏｆｊａｓｍｏｎｉｃａｃｉｄ，ｓｔｒｉｇｏｌａｃｔｏｎｅａｎｄｂｒａｓｓｉｎｏｓｔｅｒｏｉｄｓｐａｒｔｌｙ
ｄｅｐｅｎｄｏｎｔｈｅｗａｙｏｆａｕｘｉｎａｎｄｅｔｈｙｌｅｎｅ．Ｔｈｅｂａｌａｎｃｅｏｆａｕｘｉｎ／ｅｔｈｙｌｅｎｅｍａｙｂｅｉｍｐｏｒｔａｎｔｏｎｒｏｏｔｈａｉｒｓｇｒｏｗｔｈａｎｄ
ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ．【Ｓｕｇｇｅｓｔｉｏｎｓａｎｄｅｘｐｅｃｔａｔｉｏｎｓ】Ｏｎｔｈｅｂａｓｉｓｏｆｔｈｅａｂｏｖｅｒｅｖｉｅｗ，ｉｔｉｓｉｍｐｏｒｔａｎｔｔｏｓｔｕｄｙｔｈｅ
ｒｅｇｕｌａｔｏｒｙｇｅｎｅｓａｎｄｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎｆａｃｔｏｒｓ，ｗｈｉｃｈｗｉｌｂｅｈｅｌｐｆｕｌｔｏｄｅｅｐｅｒｕｎｄｅｒｓｔａｎｄｔｈｅｅｆｅｃｔｓｏｆｍｉｎｅｒａｌｎｕｔｒｉｅｎｔ
ａｎｄｐｈｙｔｏｈｏｒｍｏｎｅｏｎａｒｂｕｓｃｕｌａｒｍｙｃｏｒｈｉｚａｓａｎｄｒｏｏｔｈａｉｒｓｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ．
Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：ｒｏｏｔｈａｉｒｓ；ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ；ｎｉｔｒｏｇｅｎ；ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ；ａｕｘｉｎ；ｅｔｈｙｌｅｎｅ；ａｒｂｕｓｃｕｌａｒｍｙｃｏｒｈｉｚａ
根毛是植物根表皮细胞特化而形成向外凸起且
顶端封闭的管状器官，是根的一种特殊结构［１］。根
毛扩大了根系吸收矿质养分和水分的表面积，有利
于提高根系吸收土壤中矿质养分和水分的效率，尤
其是对土壤中短距离运输的磷、钾等矿质养分的吸
收特别重要［２－７］。根毛生长发育过程大致可分为４
３期　　　 张德建，等：矿质养分和激素对根毛生长发育的影响及作用机制
个阶段：根毛细胞命运决定、根毛起始、根毛顶端
生长、根毛成熟［８］。矿质养分和激素影响着根毛生
长发育各个阶段，尤其对根毛顶端生长影响很大，相
关转录因子及特异基因参与矿质养分和激素对其生
长发育的调控［５，９－１２］。本文拟从氮、磷、钾、钙、铁
等矿质养分和生长素、乙烯等激素对根毛生长发育
的影响及其作用机制进行综述，为深入研究植物根
毛的生长发育和提高植物对矿质养分及水分的吸收
利用提供参考。
１　矿质养分对根毛生长发育的影响
１１　氮
植物根系吸收土壤中氮（Ｎ）元素的主要形式是
硝态氮（ＮＯ－３）和铵态氮（ＮＨ
＋
４）
［１３］。早期研究已发
现氮影响植物根毛的生长，且 ＮＨ＋４ 比 ＮＯ
－
３ 更敏
感［１４］。从番茄（Ｌｙｃｏｐｅｒｓｉｃｏｎｅｓｃｕｌｅｎｔｕｍ）中克隆到
ＮＨ＋４ 和ＮＯ
－
３ 转运体（ＬｅＮＲＴ１－２、ＬｅＡＭＴ１），发现它
们在根毛中特异表达，且被外源氮供应所调控［１５］。
拟南芥生长在高浓度硝酸铵（ＮＨ４ＮＯ３）条件下，其
根系产生大量分叉根毛，这些分叉根毛生长在由生
毛细胞产生根毛部位形成的较大凸起部位［１６］。
ＮＨ＋４ 促进根毛分叉的作用机理可能与茉莉酸甲酯
和乙烯有关，茉莉酸甲酯增强了它对根毛的分叉作
用，而乙烯能降低此效应［１７］。也有研究认为 ＮＯ－３、
ＮＨ＋４ 与ＲＯＰｓ信号互作，进而调控根毛的顶端生
长［１８－１９］。细胞质中ＮＨ４
＋平衡能够维持根毛顶端生
长，其机理是通过 ＲＯＰｓ调节活性氧（ＲＯＳ）以维持
细胞质中钙离子浓度梯度，而钙离子浓度梯度对根
毛顶端生长十分重要［２０］。ＣＡＰ１作为钙离子相关蛋
白激酶基因，突变后将降低 ＮＨ４
＋流出，提高细胞质
ＮＨ４
＋的水平，从而破坏钙离子浓度梯度，终止根毛
顶端生长［２０］。
１２　磷
磷（Ｐ）是植物生长发育所必需的元素之一，然
而土壤中可直接被吸收利用的有效磷浓度较低，这
迫使植物进化出一套应对磷缺乏响应机制，其中较
典型的是促进根毛生长发育［２１］。
磷对 根毛 生 长 发 育 的 影 响 已 在 拟 南 芥
（Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓｔｈａｌｉａｎａ）、 番 茄、 蓟 草 （Ｃｉｒｓｉｕｍ
ｊａｐｏｎｉｃｕｍ）、油菜（Ｂｒａｓｉｃａｃａｍｐｅｓｔｒｉｓ）、甜菜（Ｂｅｔａ
ｖｕｌｇａｒｉｓ）、大麦（Ｈｏｒｄｅｕｍｖｕｌｇａｒｅ）、菜豆（Ｐｈａｓｅｏｌｕｓ
ｖｕｌｇａｒｉｓ）、枳（Ｐｏｎｃｉｒｕｓｔｒｉｆｏｌｉａｔｅ）等植物中有较深入
研究。缺磷能够使枳主根根毛密度从１５０条／ｍｍ２
提升到 ２５０条／ｍｍ２，长度从 ４５μｍ增加到 ６０
μｍ［５，９］。缺磷条件下的拟南芥根毛密度和长度是
不缺磷时的３ ５倍，且生长速度也提高了１倍，使
根的表面积从０２１ｍｍ２／ｍｍ提升到１４４ｍｍ２／ｍｍ
［２２－２４］。磷胁迫能引起拟南芥根毛密度增加主要是
由于促进生毛细胞最终凸起成为根毛的比例，促进
非生毛细胞凸起成为异位根毛，降低生毛细胞直径
以提高单位面积生毛细胞数量［２２，２５－２６］。
不同磷效率植物根毛对磷胁迫的响应不一样，
如菜豆磷吸收低效品种在低磷条件下有大量根毛形
成，而磷吸收高效品种却没有［２７］。磷对根毛的影响
在不同基因型植株中也有区别，如拟南芥根毛缺失
突变体，缺磷促进了其根毛长度的增加，却对根毛密
度没有显著影响［２８］。
很多研究认为磷对根毛生长发育的调控伴随着
内源激素信号途径，且主要有以下３种状况：
１）磷与生长素互作于根毛生长发育　拟南芥
生长素信号传导突变体 ａｘｒ１、ａｘｒ２、ａｕｘ１因缺乏生
长素信号致使根毛生长发育受阻，而缺磷能回复根
毛正常生长［２３］。生长素运输抑制剂２－（对 －氯苯
氧基）－２－甲基丙酸（ＣＭＰＡ）会显著抑制低磷对根
毛生长发育的促进作用［２５］。
２）磷与乙烯互作于根毛生长发育　乙烯信号
突变体ｅｉｎ２因缺乏乙烯信号导致根毛生长发育受
阻，而缺磷能诱导其根毛正常生长［２３，２９］。深入研究
发现缺磷诱导根产生乙烯的量是不缺磷的２倍左
右，因此认为缺磷刺激乙烯信号突变体 ｅｉｎ２产生乙
烯，进而促进根毛正常生长［２３，２９］。采用乙烯生物合
成抑制剂 ＡＶＧ处理发现其能够抑制低磷对根毛生
长的促进效应［３０］。
３）磷与独脚金内酯互作于根毛生长发育　磷
胁迫对根毛生长促进效应在拟南芥独脚金内酯突变
体ｍａｘ２和ｍａｘ４中被降低，该突变体也降低了磷胁
迫响应基因ＰＳＩ的表达量，而外源施加独脚金内酯
（ＧＲ２４）能够提高 ＰＳＩ的表达量，并促进根毛
生长［３１］。
１３　钾
近些年的研究发现钾（Ｋ）能影响根毛的生长发
育［３２］。如低钾（００５ｍｍｏｌ／Ｌ）条件下，烟草的根毛
密度、长度显著大于正常供钾（５ｍｍｏｌ／Ｌ）的根毛密
度和长度［３３］。低钾对根毛生长作用机理可能是低
钾能激活植物高亲和性钾离子转运蛋白和打开钾离
子通道［３４］。钾离子转运蛋白突变体 ａｋｔ１和钾离子
生化阻断剂能够证明钾离子通道对根毛顶端生长十
３０８
植 物 营 养 与 肥 料 学 报 ２２卷
分重要［３５－３６］。在拟南芥ｔｒｈ１突变体中，发现生长素
输出载体 ＰＩＮ１异位表达，从而影响生长素体内运
输和分布，最终阻碍根毛生长，其中ＴＲＨ１是编码钾
离子运输载体，由此可推测钾通过生长素正调控根
毛生长发育［３６－３７］。然而在枳的研究中发现缺钾处
理时，主根和侧根的根毛密度、长度及直径均显著
低于正常供钾处理［３－５］。由此可见钾对不同植物种
类根毛生长发育的影响及作用机理或许存在差异。
１４　钙
钙（Ｃａ）作为细胞信号传导的第二信使，已被证
实在植物生长、发育以及抗逆性等方面具有重要作
用。研究发现钙也参与根毛的生长发育，外界钙离
子浓度对根毛发育具有显著影响。如当外加钙离子
浓度为０３ ３ｍｍｏｌ／Ｌ时，拟南芥根毛长度达到最
大值［３８］。钙离子螯合剂乙二醇 －双 －（２－氨基乙
基醚）四乙酸（ＥＧＴＡ）和钙调素拮抗剂三氟拉嗪
（ＴＦＰ）及氯丙嗪 （ＣＰＺ）均可显著抑制根毛发生和生
长，外源施加钙调素可减弱此抑制作用［３２，３９］。由此
表明钙离子在根毛形成和生长过程中具有十分重要
的作用。
利用激光共聚焦技术发现钙离子在根毛顶端生
长过程中浓度梯度的变化。根毛进入顶端生长阶
段，其顶端形成一个钙离子浓度梯度，当根毛进入成
熟阶段或因外界环境干扰使其停止生长时，钙离子
浓度梯度将消失［４０］。人为让钙离子浓度梯度消失，
根毛顶端生长直接被终止［４１］。外源处理使顶端一
侧的钙离子浓度升高时，根毛生长方向被改变［４２］。
这种钙离子浓度梯度可能通过影响根毛中细胞骨架
的形成以及肌动蛋白、囊泡的移动、微管排列等来
影响其顶端生长，质膜上 ＰＣａＰ２作为钙离子结合蛋
白以信号传导模式参与此过程［４３］。最近的研究发
现钙离子相关蛋白ＣＡＰ１通过维持细胞质中钙离子
浓度梯度调控根毛顶端生长［２０］。根毛顶端生长与
其顶端钙离子浓度梯度密切相关。
１５　铁
铁（Ｆｅ）广泛参与植物一系列重要的生理生化
代谢，如光合作用、叶绿素的合成、植株体内氧化
还原反应和电子传递等。当土壤中可直接被吸收利
用的有效铁较少时，植物将做出一系列反应以应对
铁胁迫，其中典型的是促进根毛生长发育，如铁胁迫
可促进枳和拟南芥根毛的生长发育，增加其根吸收
表面积，进而提高了铁元素的吸收［３－５，２６］。铁胁迫
可能通过铁氧化还原蛋白 ＰＦＬＰ（ｐｌａｎｔｆｅｒｅｄｏｘｉｎ
ｌｉｋｅｐｒｏｔｅｉｎ）在ＮＡＤＰＨ氧化酶（ＮＯＸ）作用下影响体
内 ＲＯＳ含量［４４－４７］。ＲＯＳ能够激活 ＡＣＣ合成酶
（ＡＣＯ）促进乙烯合成，进而促进根毛生长发育［４８］。
因此铁可能通过乙烯信号影响根毛生长发育。然而
缺铁和低铁对拟南芥根毛作用机理有所区别，缺铁
是通过促进根毛分叉以增加根毛数量，而低铁促进
根毛生长发育主要是通过诱发更多的表皮细胞凸起
成为根毛并促进凸起后的顶端生长［２６］。
２　激素对根毛生长发育的调控
２１　生长素
生长素（ａｕｘｉｎ）作为调控植物生长发育的主要
激素，影响着植物根毛凸起和伸长生长。拟南芥生
长素响应突变体ａｘｒ１的根毛长度显著低于野生型，
证明生长素对根毛顶端生长很重要，但其表皮细胞
发育成为根毛的比例与野生型无显著差异［４９］，这与
先前生长素对生毛细胞比例的作用无显著影响的结
论相似［５０］。然而后期研究结果表明生长素也参与
调控根毛起始。外源生长素类似物萘乙酸（ＮＡＡ）
提高了拟南芥根毛数量和长度，外源施加的生长素
运输抑制剂１－萘氧乙酸（１－ＮＯＡ）和１－萘氨甲酰
苯甲酸（ＮＰＡ）则阻碍了根毛凸起和伸长生长［５１］。
这些不同的结果可能与其施用外源生长素的浓度等
有关，而生长素在根毛细胞中的浓度对根毛的凸起
和顶端生长十分重要［５２－５３］。根毛细胞中的生长素
浓度与生长素运输相关，然而生长素不是从根尖直
接运输到生毛细胞，而是以非生毛细胞作为中转站
进行极性运输，从而影响生毛细胞中生长素的浓度
进而影响根毛生长发育［５４］。外源施加ＮＡＡ可导致
生长素响应报告基因 ＤＲ５：ＧＵＳ在非生毛细胞中大
量表达，非生毛细胞积累生长素，然后运输到生毛细
胞促其发育成为根毛［５５］。生长素在根中的极性运
输是需要载体的，拟南芥生长素流入载体基因 ＰＩＮ２
突变后，将抑制生长素从根尖向根毛区运输，同时抑
制生长素从非生毛细胞运输到生毛细胞，生毛细胞
缺乏生长素信号，将阻碍根毛的凸起和顶端生
长［５６］。ＰＩＮ７、ＰＧＰ４和ＰＤＲ８作为生长素流出载体
基因，其表达量下降能降低拟南芥生毛细胞中的生
长素流出速度，因而生毛细胞积累较多的生长素，在
一定的浓度范围内促进根毛生长发育［５２，５５，５７－５８］。
生长素作为信号物质影响根毛发育，合适浓度的生
长素对根毛生长发育有利。如 ＮＡＡ施加过量将使
拟南芥根毛的长度显著下降［５９－６０］，１μｍｏｌ／Ｌ的吲哚
丁酸（ＩＢＡ）促进枳根毛生长效果最佳［９－１０］。
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３期　　　 张德建，等：矿质养分和激素对根毛生长发育的影响及作用机制
２２　乙烯
乙烯（ｅｔｈｙｌｅｎｅ）以双重作用影响根毛发育，即提
高凸起率和促进顶端生长。拟南芥乙烯不敏感突变
体ｅｔｒ１的根毛数量和长度显著低于野生型，而乙烯
过量突变体ｅｔｏ１由于产生了大量乙烯，提高了根毛
的数量和长度［６１］。经乙烯合成前体１－氨基环丙烷
－１－羧酸（ＡＣＣ）诱导的野生型拟南芥，它们根毛长
度和密度均得到了提高，通过切片等试验证明其密
度的增加是由于提高了生毛细胞最终凸起成为根毛
的比例和更多异位根毛的产生［６２］。乙烯生物合成
抑制剂氨基乙氧基乙烯甘氨酸（ＡＶＧ）则能阻碍生
毛细胞凸起以及凸起后的顶端生长［５０］。在生毛细
胞凸起启动之后，采用乙烯生物合成抑制剂１－甲基
环丙烯（１－ＭＣＰ）处理，发现根毛的密度无显著变
化，但顶端生长受抑制［６３］。这说明乙烯作为信号物
质在根毛凸起之前调控表皮细胞凸起发育成根毛，
在根毛凸起之后调控其顶端生长。
值得注意的是生长素和乙烯可能以交互作用调
控根毛生长发育［６４］。拟南芥生长素响应突变体
ａｘｒ１和乙烯响应突变体 ｅｔｒ１的根毛生长受到阻碍，
外源施加乙烯前体ＡＣＣ均能回复其根毛正常生长，
甚至其长度和密度超过野生型植株，切片分析其密
度的提高是由于产生了异位根毛［４９］。拟南芥乙烯
信号传导突变体 ｅｉｎ２－１的根毛顶端生长受到显著
抑制，外源施加 ＮＡＡ能够使其回复至野生型水
平［６５］。研究认为表皮细胞中生长素水平对根毛的
凸起和顶端生长至关重要，乙烯突变体根毛生长回
复到正常水平需要 ＮＡＡ的量是生长素突变体的１
倍［６５］。通过转录组数据发现生长素和乙烯均能够
使９０％与根毛发育相关的基因上调表达，这充分证
明生长素和乙烯部分通过共同的路径参与调控根毛
的发育［６６］。然而它们在调控根毛发育过程中的作
用和关联有两种相反看法。
１）生长素在乙烯上游调控根毛发育。生长素
能够促进乙烯的生物合成，因此生长素促进根毛的
生长被认为可能是通过内源乙烯途径［４９－５０］。外源
生长素能够回复拟南芥短根毛突变体 ｒｈｄ６的根毛
长度至野生型水平，而乙烯生物合成抑制剂１－ＭＣＰ
能够阻碍该效应［６３］。拟南芥生长素信号缺失突变
体ａｒｆ７和 ａｒｆ９的根毛凸起和顶端生长受阻，外源
ＡＣＣ处理能够回复根毛的正常生长［６７］。据报道，根
毛的顶端生长需要生长素诱导的微管不规则分布，
而乙烯能够启动微管不规则分布［６８］。由此认为生
长素位于乙烯的上游调控根毛生长发育。
２）生长素在乙烯下游调控根毛发育。乙烯能
够刺激生长素的生物合成和信号传导，并能促进生
长素运输到根伸长区的表皮细胞［６９－７０］。外源生长
素能够回复拟南芥乙烯不敏感突变体 ｅｉｎ２－１短根
毛表型［６５］。拟南芥乙烯超量突变体ｅｔｏ１根毛较长，
生长素突变体ａｕｘ１的根毛发育受阻，而其双突变体
ｅｔｏ１ａｕｘ１的根毛凸起和伸长生长受阻［７１］。所以认
为生长素在乙烯下游调控根毛生长发育。
但也有研究认为生长素提高根毛密度的机理可
能独立于乙烯。乙烯主要是通过异位根毛影响根毛
密度，外源施加ＩＡＡ和生长素类似物２，４－二氯苯
氧乙酸（２，４－Ｄ）不能诱导拟南芥产生异位根毛。
生长素增加根毛数量的机理是：增加皮层细胞数量、
减小表皮细胞的长度，从而增加生毛细胞的数量；促
进更多的生毛细胞凸起成为根毛［１１，５０－５１，６２］。
２３　茉莉酸和茉莉酸甲酯
除了生长素和乙烯对根毛生长发育有着显著促
进作用外，茉莉酸（ｊａｓｍｏｎｉｃａｃｉｄ，ＪＡｓ）和茉莉酸甲
酯（ｍｅｔｈｙｌｊａｓｍｏｎａｔｅ，ＭｅＪＡｓ）也具有类似作用。适
宜浓度的茉莉酸和茉莉酸甲酯能够提高拟南芥根毛
长度和密度，其密度的提高部分是由于产生了分叉
根毛［７２］。茉莉酸可通过上调生长素合成基因
ＹＵＣＣＡ８和 ＹＵＣＣＡ９的表达，促进拟南芥内源生长
素的合成［７３］。拟南芥生长素信号传导突变体 ａｘｒ１
的主根生长受抑制，外源施加茉莉酸能够回复主根
正常生长，推测茉莉酸可能通过生长素路径调控根
系及根毛生长发育［７４］。另有研究表明茉莉酸和茉
莉酸甲酯促进拟南芥根毛生长发育的效应可被乙烯
效应抑制剂银离子（Ａｇ＋）和乙烯合成抑制剂 ＡＶＧ
消除，茉莉酸合成抑制剂布洛芬和水杨羟肟酸能够
抑制ＡＣＣ促进根毛生长，它们也能够减少拟南芥乙
烯过量突变体ｅｔｏ２根毛的数量和长度［１６，７２］，由此说
明茉莉酸和茉莉酸甲酯对根毛生长发育的作用是部
分依赖根中生长素或乙烯途径。
２４　独角金内酯
新型激素独角金内酯（ｓｔｒｉｇｏｌａｃｔｏｎｅ，ＳＬ）也能促
进根毛的生长发育，并且与乙烯、生长素在调控根
毛发育过程中具有协同效应［６７，７５］。虽有研究认为
独脚金内酯可通过乙烯途径调控根毛生长发育，然
而其更有可能是依托生长素来调控根毛生长发育，
因为独角金内酯能够调控 ＰＩＮｓ和 ＴＩＲ１的表达，以
此影响生长素的运输和信号传导［７６－７７］。拟南芥生
长素运输突变体ａｒｆ７、ａｒｆ９添加外源独角金内酯，突
变体根毛恢复正常生长［７５］，这说明独角金内酯可能
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植 物 营 养 与 肥 料 学 报 ２２卷
独立或位于生长素下游调控根毛生长。然而，外源
生长素也可恢复独角金内酯信号传导突变体ｍａｘ２、
ｍａｘ４根毛至野生型水平［７７］，说明独角金内酯也可
能位于生长素的上游调控根毛发育。
２５　油菜素甾醇
油菜素甾醇（ｂｒａｓｓｉｎｏｓｔｅｒｏｉｄｓ，ＢＲ）是近几十年
来确认的新型植物激素，被称为继生长素、细胞分
裂素、赤霉素、脱落酸、乙烯之后的第六大激素。
虽然它在植物茎、叶、根的生长以及维管组织的分
化、育性、种子萌发、顶端优势的维持、植物光形
态建成等方面与生长素具有协同作用，然而在根毛
生长发育方面却与生长素差异较大，即对根毛生长
发育既有促进又有抑制作用。在双子叶模式植物拟
南芥中的研究表明油菜素甾醇抑制根毛凸起和顶端
伸长生长，而在单子叶模式植物水稻（Ｏｒｙｚａｓａｔｉｖａ）
中，油菜素甾醇对根毛的发育存在剂量效应，在一定
范围内促进根毛发育［７８－８０］。对拟南芥的研究还发
现，油菜素甾醇促进 ＡＸＲ３／ＩＡＡ１７（生长素信号抑制
基因）上调表达［７８］，因此可推测油菜素甾醇有可能
通过 ＡＸＲ３／ＩＡＡ１７抑制生长素信号传输，从而抑制
根毛生长。
３　结语
在植物根系中，矿质养分胁迫通过诱导根系细
胞内源激素信号变化以调控根毛发育，从而增加植
物对有限养分的吸收能力以适应胁迫环境。如磷、
铁、钾等胁迫能够增加根系内源生长素和乙烯含
量，促进根毛生长发育［２９－３０］。ＡＰＳＲ１是磷胁迫响应
因子，其突变后，能使 ＰＩＮ７（生长素流出载体基因）
表达下调，促进根毛生长发育［５８，８１］。乙烯生物合成
抑制剂 ＡＶＧ处理能够抑制低磷对根毛生长的促进
效应［３０］。乙烯过量突变体 ｅｔｏ３的根毛密度和长度
得到显著提高，然而缺铁能促进其密度和长度进一
步增加［２３］。钾胁迫能够促进烟草根毛发育，推测生
长素输出载体 ＰＩＮ１可能参与钾对根毛发育的影
响［３３，３７，８２］。然而本课题组研究发现钾胁迫能够降
低枳根毛密度和长度［３－５］，这或许与钾胁迫程度或
不同植物应对钾胁迫机制不同有关。总之，矿质养
分对植物根毛生长发育的影响不仅与激素信号相
关，而且与根毛发育的遗传相关，相关基因的表达等
影响着根毛的发生和生长。
已有研究表明缺磷不仅能够促进根毛发育，也
能促进丛枝菌根发育，且根毛和丛枝菌根不仅能够
提高植物对磷的吸收，也能增强植物抗旱能
力［３，９，８３－８４］。可见根毛和菌根都是植物适应环境胁
迫的一种途径，然而它们抵抗胁迫环境的能力差别
较大。大麦根毛相对于丛枝菌根在磷胁迫环境条件
下更具优势，而丛枝菌根相对于根毛能够更有效的
帮助植物适应干旱环境［８５－８６］。近年来的研究从转
录组数据中得到缺磷条件下有３０００个差异表达基
因，通过全基因组共表达分析可知缺磷主要是通过
蛋白激酶（ｐｒｏｔｅｉｎｋｉｎａｓｅｓ）促进根毛发育［８７］。同时，
蛋白激酶对菌根的形成也是不可或缺的［８８］。从蛋
白激酶及其相关调控基因或转录因子等方面进行研
究，或许可深入探析矿质养分（如磷、铁等）对根毛
和丛枝菌根的影响及其相互关系，进一步挖掘植物
对胁迫环境的适应机制。
影响植物根毛生长发育的激素较多，但其中起
调控作用的主要为生长素和乙烯，茉莉酸、独脚金
内酯、油菜素甾醇等激素对根毛生长发育的作用主
要是通过影响生长素和乙烯而起作用。虽然有研究
认为，生长素提高根毛密度的机理可能独立于乙烯，
但多数研究认为二者相关联，即它们在调控根毛发
育过程中的作用或是生长素在乙烯上游调控根毛生
长，亦或是生长素在乙烯下游调控根毛发育［７０－７１］。
不同植物根毛生长发育过程中生长素和乙烯的作用
位置不同或许与试材不同等有关，因为不同植物根
毛发育方式有差别，且调控根毛发育的基因及其表
达亦有差异。
值得注意的是，在植物根毛发育研究中曾有人
提出“乙烯中心”假说，即土壤环境、生长调节剂、
矿质养分等能影响根系生毛细胞中乙烯的浓度，进
而调控根毛的生长发育［８９］。如生长素、茉莉酸、独
脚金内酯以及磷胁迫等因子对根毛生长发育的影响
是通过乙烯途径作用的，同时从细胞学角度证实了
乙烯提高根毛密度的机理是提高生毛细胞最终凸起
成 根 毛 的 比 例 和 更 多 异 位 根 毛 的 产
生［２９－３０，６２，７２，７５－７６］。这些相互矛盾的结果不仅说明
乙烯和生长素等激素对植物根毛生长发育的调控较
为复杂，而且还受其它因素的影响（图１）。当遇到
逆境时（如磷胁迫、干旱等），植物为了规避风险，通
过改变生长素合成运输和乙烯合成来打破其体内生
长素和乙烯的平衡，从而触发根作出反应以保证根
生长的可塑性。笔者认为，生长素和乙烯在植物体
内的平衡状态可能对其根毛的生长发育起着重要作
用。此外，不同种类植物可能对不同激素种类反应
不同，因而所得到的根毛生长发育结果不同。即使
是同一种植物，应用同一种激素，不同浓度其结果也
６０８
３期　　　 张德建，等：矿质养分和激素对根毛生长发育的影响及作用机制
不相同，如１μｍｏｌ／Ｌ的ＩＢＡ促进枳根毛生长发育效
果最佳，较高或较低浓度的 ＩＢＡ的效果都不显著甚
至相反［１０］。这从一个侧面再次说明植物体内生长
素和乙烯等激素的平衡对其根毛的生长发育起着重
要作用。
图１　矿质养分和植物激素调控根毛生长发育模式图
Ｆｉｇ．１　Ｔｈｅｍｏｄｅｌｏｆｍｉｎｅｒａｌｎｕｔｒｉｅｎｔｓａｎｄｐｈｙｔｏｈｏｒｍｏｎｅｓｒｅｇｕｌａｔｉｎｇｒｏｏｔｈａｉｒｓｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ
［注（Ｎｏｔｅ）：“→”—正调控Ｐｏｓｉｔｉｖｅｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ；“—｜”—负调控Ｎｅｇａｔｉｖｅｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ．］
参 考 文 献：
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植 物 营 养 与 肥 料 学 报 ２２卷
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［２７］　ＧａｈｏｏｎｉａＴＳ，ＮｉｅｌｓｅｎＮＥ，ＬｙｓｈｅｄｅＯＢ．Ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ（Ｐ）
ａｃｑｕｉｓｉｔｉｏｎｏｆｃｅｒｅａｌｃｕｌｔｉｖａｒｓｉｎｔｈｅｆｉｅｌｄａｔｔｈｒｅｅｌｅｖｅｌｓｏｆＰ
ｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ［Ｊ］．ＰｌａｎｔａｎｄＳｏｉｌ，１９９９，２１１：２６９－２８１
［２８］　ＨｅｒｅｒａＥｓｔｒｅｌａＬ，ＬｏｐｅｚＢｕｃｉｏＪ，Ｇｒｉｅｒｓｏｎ Ｃ． Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ
ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎｏｆｔｈｅｅｆｅｃｔｓｏｆｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓｏｎｔｈｅｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｏｆ
ｒｏｏｔｈａｉｒｓｉｎＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ［Ｍ］．ＳｐｒｉｎｇｅｒＮｅｔｈｅｒｌａｎｄｓ，２００１：２０－
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［２９］　ＢｏｒｃｈＫ，ＢｏｕｍａＴＪ，ＬｙｎｃｈＪＰ，ｅｔａｌ．Ｅｔｈｙｌｅｎｅ：ａｒｅｇｕｌａｔｏｒｏｆ
ｒｏｏｔａｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒａｌｒｅｓｐｏｎｓｅｓｔｏｓｏｉｌｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓａｖａｉｌａｂｉｌｉｔｙ［Ｊ］．
Ｐｌａｎｔ，ＣｅｌａｎｄＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，１９９９，２２：４２５－４３１
［３０］　ＺｈａｎｇＹＪ，ＬｙｎｃｈＪＰ，ＢｒｏｗｎＫＭ．Ｅｔｈｙｌｅｎｅａｎｄｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ
ａｖａｉｌａｂｉｌｉｔｙｈａｖｅｉｎｔｅｒａｃｔｉｎｇｙｅｔｄｉｓｔｉｎｃｔｅｆｅｃｔｓｏｎｒｏｏｔｈａｉｒ
ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＥｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌＢｏｔａｎｙ，２００３，５４：
２３５１－２３６１
［３１］　ＭａｙｚｌｉｓｈＧａｔｉＥ， ＤｅＣｕｙｐｅｒＣ， Ｇｏｏｒｍａｃｈｔｉｇ Ｓ， ｅｔａｌ．
Ｓｔｒｉｇｏｌａｃｔｏｎｅｓａｒｅｉｎｖｏｌｖｅｄｉｎｒｏｏｔｒｅｓｐｏｎｓｅｔｏｌｏｗｐｈｏｓｐｈａｔｅ
ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓｉｎＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，２０１２，１６０（３）：
１３２９－１３４１
［３２］　ＧａｓｓｍａｎｎＷ，ＳｃｈｒｏｅｄｅｒＪＩ．ＩｎｗａｒｄｒｅｃｔｉｆｙｉｎｇＫ＋ ｃｈａｎｎｅｌｓｉｎ
ｒｏｏｔｈａｉｒｓｏｆｗｈｅａｔ：Ａｍｅｃｈａｎｉｓｍｆｏｒａｌｕｍｉｎｕｍｓｅｎｓｉｔｉｖｅｌｏｗ
ａｆｉｎｉｔｙＫ＋ ｕｐｔａｋｅａｎｄｍｅｍｂｒａｎｅｐｏｔｅｎｔｉａｌｃｏｎｔｒｏｌ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ
Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，１９９４，１０５：１３９９－１４０８
［３３］　何伟，杨中义，张发明，等．低钾胁迫下不同烤烟品种根系
生长和根毛形态的差异［Ｊ］．中国烟草学报，２０１０，１６（３）：４３
－４８．
ＨｅＷ，ＹａｎｇＺＹ，ＺｈａｎｇＦＭ，ｅｔａｌ．Ｓｔｕｄｙｏｎｒｏｏｔｇｒｏｗｔｈａｎｄ
ｒｏｏｔｈａｉｒｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙｉｎｄｉｆｅｒｅｎｔｆｌｕｅｃｕｒｅｄｔｏｂａｃｃｏｖａｒｉｅｔｉｅｓ
ｕｎｄｅｒｌｏｗｐｏｔａｓｓｉｕｍｓｔｒｅｓｓ［Ｊ］．ＡｃｔａＴａｂａｃａｒｉａＳｉｎｉｃａ，２０１０，１６
（３）：４３－４８
［３４］　丁沃娜．水稻根毛发育调控基因ＯｓＲＨＬ１的克隆及功能研究
［Ｄ］．杭州：浙江大学博士学位论文，２００９．
ＤｉｎｇＷＮ．ＣｌｏｎｉｎｇａｎｄｆｕｎｃｔｉｏｎａｌａｎａｌｙｓｉｓｏｆＯｓＲＨＬ１ｃｏｎｔｒｏｌｉｎｇ
ｒｏｏｔｈａｉｒｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｉｎｒｉｃｅ（Ｏｒｙｚａｓａｔｉｖａ）［Ｄ］．Ｈａｎｇｚｈｏｕ：
ＰｈＤＤｉｓｓｅｒｔａｔｉｏｎ，ＺｈｅｊｉａｎｇＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，２００９
［３５］　ＤｅｓｂｒｏｓｓｅｓＧ，ＪｏｓｅｆｓｓｏｎＣ，ＲｉｇａｓＳ，ｅｔａｌ．ＡＫＴ１ａｎｄＴＲＨ１ａｒｅ
ｒｅｑｕｉｒｅｄｄｕｒｉｎｇｒｏｏｔｈａｉｒｅｌｏｎｇａｔｉｏｎｉｎＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌｏｆ
ＥｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌＢｏｔａｎｙ，２００３，５４，７８１－７８８
［３６］　ＲｉｇａｓＳ，ＤｅｂｒｏｓｓｅｓＧ，ＨａｒａｌａｍｐｉｄｉｓＫ，ｅｔａｌ．ＴＲＨ１ｅｎｃｏｄｅｓａ
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ｃａｒｂｏｘｙｌｉｃａｃｉｄｓｙｎｔｈａｓｅａｎｄ１ａｍｉｎｏｃｙｃｌｏｐｒｏｐａｎｅ１ｃａｒｂｏｘｙｌｉｃ
ａｃｉｄｏｘｉｄａｓｅｇｅｎｅｓｉｓｒｅｑｕｉｒｅｄｆｏｒｈｙｄｒｏｇｅｎｐｅｒｏｘｉｄｅａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ
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ＲＥＳＩＳＴＡＮＣＥ８／ＡＢＣＧ３６ ＡＴＰ ｂｉｎｄｉｎｇ ｃａｓｓｅｔｅ ｔｒａｎｓｐｏｒｔｅｒ
ｍｏｄｕｌａｔｅｓｓｅｎｓｉｔｉｖｉｔｙｔｏｔｈｅａｕｘｉｎｐｒｅｃｕｒｓｏｒｉｎｄｏｌｅ３ｂｕｔｙｒｉｃａｃｉｄ
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ｔｒａｎｓｐｏｒｔｉｎｇａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｏｆＰＩＮＦＯＲＭＥＤｐｒｏｔｅｉｎｓｉｎＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ
ｒｏｏｔｈａｉｒｃｅｌｓ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，２０１０，１５３（３）：１０４６
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ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓｃｏｎｔｒｏｌｉｎｇｕｐｔａｋｅａｎｄ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ２，４
ｄｉｃｈｌｏｒｏｐｈｅｎｏｘｙａｃｅｔｉｃａｃｉｄ，ｎａｐｈｔｈａｌｅｎｅ１ａｃｅｔｉｃａｃｉｄ，ａｎｄ
ｉｎｄｏｌｅ３ａｃｅｔｉｃａｃｉｄｉｎｓｕｓｐｅｎｓｉｏｎｃｕｌｔｕｒｅｄｔｏｂａｃｃｏｃｅｌｓ［Ｊ］．
Ｐｌａｎｔａ，１９９６，１９８：５３２－５４１
［６０］　ＭａｒｃｈａｎｔＡ，ＫａｒｇｕｌＪ，ＭａｙＳＴ，ｅｔａｌ．ＡＵＸ１ｒｅｇｕｌａｔｅｓｒｏｏｔ
ｇｒａｖｉｔｒｏｐｉｓｍｉｎＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓｂｙｆａｃｉｌｉｔａｔｉｎｇａｕｘｉｎｕｐｔａｋｅｗｉｔｈｉｎｒｏｏｔ
ａｐｉｃａｌｔｉｓｓｕｅｓ［Ｊ］．ＥＭＢＯＪｏｕｒｎａｌ，１９９９，１８：２０６６－２０７３
［６１］　ＭａｓｕｃｃｉＪＤ，ＳｃｈｉｅｆｅｌｂｅｉｎＪＷ．Ｔｈｅｒｈｄ６ｍｕｔａｔｉｏｎｏｆＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ
ｔｈａｌｉａｎａａｌｔｅｒｓｒｏｏｔｈａｉｒｉｎｉｔｉａｔｉｏｎ ｔｈｒｏｕｇｈ ａｎ Ａｕｘｉｎａｎｄ
Ｅｔｈｙｌｅｎｅａｓｓｏｃｉａｔｅｄｐｒｏｃｅｓｓ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，１９９４，１０６：
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［６２］　ＴａｎｉｍｏｔｏＭ，ＲｏｂｅｒｔｓＫ，ＤｏｌａｎＬ．Ｅｔｈｙｌｅｎｅｉｓａｐｏｓｉｔｉｖｅ
ｒｅｇｕｌａｔｏｒｏｆｒｏｏｔｈａｉｒｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｉｎＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓｔｈａｌｉａｎａ［Ｊ］．
ＰｌａｎｔＪｏｕｒｎａｌ，１９９５，８：９４３－９４８
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［６４］　ＭｕｄａｙＧＫ，ＲａｈｍａｎＡ，ＢｉｎｄｅｒＢＭ．Ａｕｘｉｎａｎｄｅｔｈｙｌｅｎｅ：
ｃｏｌａｂｏｒａｔｏｒｓｏｒｃｏｍｐｅｔｉｔｏｒｓ［Ｊ］．ＴｒｅｎｄｓｉｎＰｌａｎｔＳｃｉｅｎｃｅ，２０１２，
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［６５］　ＲａｈｍａｎＡ，ＨｏｓｏｋａｗａＳ，ＯｏｎｏＹ，ｅｔａｌ．Ａｕｘｉｎａｎｄｅｔｈｙｌｅｎｅ
ｒｅｓｐｏｎｓｅｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓｄｕｒｉｎｇＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓｒｏｏｔｈａｉｒｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ
ｄｉｓｓｅｃｔｅｄｂｙａｕｘｉｎｉｎｆｌｕｘｍｏｄｕｌａｔｏｒｓ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，
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［６６］　ＢｒｕｅｘＡ，Ｋａｉｎｋａｒｙａｍ ＲＭ，ＷｉｅｃｋｏｗｓｋｉＹ，ｅｔａｌ．Ａｇｅｎｅ
ｒｅｇｕｌａｔｏｒｙｎｅｔｗｏｒｋｆｏｒｒｏｏｔｅｐｉｄｅｒｍｉｓｃｅｌ ｄｉｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎｉｎ
Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ［Ｊ］．ＰＬｏＳＧｅｎｅｔｉｃｓ，２０１２，８：ｅ１００２４４６
［６７］　ＫａｐｕｌｎｉｋＹ，ＲｅｓｎｉｃｋＮ，ＭａｙｚｌｉｓｈＧａｔｉＥ，ｅｔａｌ．Ｓｔｒｉｇｏｌａｃｔｏｎｅｓ
ｉｎｔｅｒａｃｔｗｉｔｈｅｔｈｙｌｅｎｅａｎｄａｕｘｉｎｉｎｒｅｇｕｌａｔｉｎｇｒｏｏｔｈａｉｒｅｌｏｎｇａｔｉｏｎ
ｉｎＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＥｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌＢｏｔａｎｙ，２０１１，６２：
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［６８］　ＴａｋａｈａｓｈｉＨ，ＫａｗａｈａｒａＡ，ＩｎｏｕｅＹ．Ｅｔｈｙｌｅｎｅｐｒｏｍｏｔｅｓｔｈｅ
ｉｎｄｕｃｔｉｏｎｂｙａｕｘｉｎｏｆｔｈｅｃｏｒｔｉｃａｌｍｉｃｒｏｔｕｂｕｌｅｒａｎｄｏｍｉｚａｔｉｏｎ
９０８
植 物 营 养 与 肥 料 学 报 ２２卷
ｒｅｑｕｉｒｅｄｆｏｒｌｏｗｐＨｉｎｄｕｃｅｄ ｒｏｏｔｈａｉｒｉｎｉｔｉａｔｉｏｎ ｉｎ ｌｅｔｕｃｅ
（ＬａｃｔｕｃａｓａｔｉｖａＬ．）ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ［Ｊ］．ＰｌａｎｔａｎｄＣｅｌＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，
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ｇｒｏｗｔｈｔｈｒｏｕｇｈｅｆｅｃｔｓｏｎａｕｘｉｎｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓａｎｄｔｒａｎｓｐｏｒｔ
ｄｅｐｅｎｄｅｎｔａｕｘｉｎｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＣｅｌ，２００７，１９：２１９７
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ａｕｘｉｎｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓｉｎＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓｓｅｅｄｌｉｎｇｓｔｏｅｎｈａｎｃｅｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎ
ｏｆｒｏｏｔｃｅｌｅｌｏｎｇａｔｉｏｎ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＣｅｌ，２００７，１９：２１８６－２１９６
［７１］　ＳｔｒａｄｅｒＬＣ，ＣｈｅｎＧＬ，ＢａｒｔｅｌＢ．Ｅｔｈｙｌｅｎｅｄｉｒｅｃｔｓａｕｘｉｎｔｏ
ｃｏｎｔｒｏｌｒｏｏｔｃｅｌｅｘｐａｎｓｉｏｎ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＪｏｕｒｎａｌ，２０１０，６４：８７４
－８８４
［７２］　ＺｈｕＣ，ＧａｎＬ，ＳｈｅｎＺ，ｅｔａｌ．Ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓｂｅｔｗｅｅｎｊａｓｍｏｎａｔｅｓ
ａｎｄｅｔｈｙｌｅｎｅｉｎｔｈｅｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｏｆｒｏｏｔｈａｉｒｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｉｎ
Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＥｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌＢｏｔａｎｙ，２００６，５７：
１２９９－１３０８
［７３］　ＨｅｎｔｒｉｃｈＭ，ＢüｔｃｈｅｒＣ，ＤüｃｈｔｉｎｇＰ，ｅｔａｌ．Ｔｈｅｊａｓｍｏｎｉｃａｃｉｄ
ｓｉｇｎａｌｉｎｇｐａｔｈｗａｙｉｓｌｉｎｋｅｄｔｏａｕｘｉｎｈｏｍｅｏｓｔａｓｉｓｔｈｒｏｕｇｈｔｈｅ
ｍｏｄｕｌａｔｉｏｎｏｆＹＵＣＣＡ８ａｎｄＹＵＣＣＡ９ｇｅｎｅｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ
Ｊｏｕｒｎａｌ，２０１３，７４：６２６－６３７
［７４］　ＴｉｒｙａｋｉＩ，ＳｔａｓｗｉｃｋＰＥ．ＡｎＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓｍｕｔａｎｔｄｅｆｅｃｔｉｖｅｉｎ
ｊａｓｍｏｎａｔｅｒｅｓｐｏｎｓｅｉｓａｌｅｌｉｃｔｏｔｈｅａｕｘｉｎｓｉｇｎａｌｉｎｇｍｕｔａｎｔａｘｒ１
［Ｊ］．ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，２００２，１３０：８８７－８９４
［７５］　ＫａｐｕｌｎｉｋＹ，ＤｅｌａｕｘＰＭ，ＲｅｓｎｉｃｋＮ，ｅｔａｌ．Ｓｔｒｉｇｏｌａｃｔｏｎｅｓａｆｅｃｔ
ｌａｔｅｒａｌｒｏｏｔｆｏｒｍａｔｉｏｎａｎｄｒｏｏｔｈａｉｒｅｌｏｎｇａｔｉｏｎｉｎＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ［Ｊ］．
Ｐｌａｎｔａ，２０１１，２３３：２０９－２１６
［７６］　ＫｏｌｔａｉＨ．Ｓｔｒｉｇｏｌａｃｔｏｎｅｓａｒｅｒｅｇｕｌａｔｏｒｓｏｆｒｏｏｔｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ［Ｊ］．
ＮｅｗＰｈｙｔｏｌｏｇｉｓｔ，２０１１，１９０，５４５－５４９
［７７］　ＭａｙｚｌｉｓｈＧａｔｉＥ， ＤｅＣｕｙｐｅｒＣ， Ｇｏｏｒｍａｃｈｔｉｇ Ｓ， ｅｔａｌ．
Ｓｔｒｉｇｏｌａｃｔｏｎｅｓａｒｅｉｎｖｏｌｖｅｄｉｎｒｏｏｔｒｅｓｐｏｎｓｅｔｏｌｏｗｐｈｏｓｐｈａｔｅ
ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓｉｎＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，２０１２，１６０：
１３２９－１３４１
［７８］　ＫｉｍＨ，ＰａｒｋＰＪ，ＨｗａｎｇＨＪ，ｅｔａｌ．Ｂｒａｓｓｉｎｏｓｔｅｒｏｉｄｓｉｇｎａｌｓ
ｃｏｎｔｒｏｌｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｏｆｔｈｅＡＸＲ３／ＩＡＡ１７ｇｅｎｅｉｎｔｈｅｃｒｏｓｓｔａｌｋｐｏｉｎｔ
ｗｉｔｈａｕｘｉｎｉｎｒｏｏｔｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ［Ｊ］．ＢｉｏｓｃｉｅｎｃｅＢｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙａｎｄ
Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，２００６，７０：７６８－７７３
［７９］　ＨａｒｄｔｋｅＣＳ，ＤｏｒｃｅｙＥ，ＯｓｍｏｎｔＫＳ，ｅｔａｌ．Ｐｈｙｔｏｈｏｒｍｏｎｅ
ｃｏｌａｂｏｒａｔｉｏｎ：ｚｏｏｍｉｎｇｉｎｏｎａｕｘｉｎｂｒａｓｓｉｎｏｓｔｅｒｏｉｄｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓ
［Ｊ］．ＴｒｅｎｄｓｉｎＣｅｌＢｉｏｌｏｇｙ，２００７，１７：４８５－４９２
［８０］　王凤茹，时翠平，董金皋．油菜素内酯对拟南芥和水稻根毛
发育的影响［Ｊ］．河北农业大学学报，２０１０，６：１０５－１０９．
ＷａｎｇＦＲ，ＳｈｉＣＰ，ＤｏｎｇＪＢ．Ｔｈｅｒｅｓｐｏｎｓｅｏｆｒｏｏｔｈａｉｒｏｎ
ｂｒａｓｓｉｎｏｓｔｅｒｏｉｄｓｉｎ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓａｎｄ ｒｉｃｅ［Ｊ］． Ｊｏｕｒｎａｌｏｆ
ＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆＨｅｂｅｉ，２０１０，６：１０５－１０９
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ａｌ．ＡＰＳＲ１，ａｎｏｖｅｌｇｅｎｅｒｅｑｕｉｒｅｄｆｏｒｍｅｒｉｓｔｅｍｍａｉｎｔｅｎａｎｃｅ，ｉｓ
ｎｅｇａｔｉｖｅｌｙｒｅｇｕｌａｔｅｄｂｙｌｏｗｐｈｏｓｐｈａｔｅａｖａｉｌａｂｉｌｉｔｙ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ
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