全 文 ：荔枝（Litchi chinensis Sonn.）为中国重要果树，
在南至海南北及四川的广袤区域内均有栽培， 荔枝
产业是中国农业经济重要组成部分。 目前， 荔枝
栽培生理研究主要集中于地上部， 涵盖树体营养管
热带作物学报 2016， 37（6）： 1069-1074
Chinese Journal of Tropical Crops
收稿日期 2015-07-06 修回日期 2016-02-05
基金项目 国家自然科学基金（No. 31401818）； 中央级公益性科研院所基本科研业务费专项（No. 1630062014006）； 现代农业产业技术体系
建设专项（No. CARS-33）； 物种资源(农作物)保护专项（No. 2016NWB053）。
作者简介 舒 波（1985 年—）， 男 ， 博士 ； 研究方向 ： 果树根系生物学 。 *通讯作者 （Corresponding author）： 石胜友 （SHI Shengyou），
E-mail： ssy7299@163.com。
%
荔枝根毛与菌根水平年动态规律研究
舒 波， 刘丽琴， 王一承， 决登伟， 李伟才， 魏永赞， 石胜友 *
中国热带农业科学院南亚热带作物研究所
农业部热带果树生物学重点实验室 广东湛江 524091
摘 要 本研究以 12 年生妃子笑/怀枝结果树和 2 年生怀枝实生苗为材料， 观测根毛在须根上的着生方式与丛
枝菌根真菌的侵染方式， 并测定结果树与实生苗根系活力、 菌根侵染率、 根毛长度与密度的周年变化， 以此明
确荔枝植菌复合根吸收功能的年动态变化规律。 实验结果显示， 距离荔枝须根根冠约 2.5 mm 的位置就有根毛发
生， 而根毛成熟区则位于根冠后（0.5~2 cm）区域。 此区域根毛着生方式多样， 呈不规则块状着生或对生且此区
域菌根真菌的侵染也较为频繁。 怀枝实生苗与荔枝结果树根系活力、 菌根侵染率的年动态曲线相似， 但其出现
极值的时间点不同。 实生苗根系活力水平、 总侵染率、 丛枝侵染率的变化规律基本一致， 先下降后上升； 实生
苗泡囊侵染率则与上述指标相反， 先上升后下降。 结果树总侵染率和丛枝侵染率的变化规律为先上升后下降再
略有上升； 泡囊侵染率的变化规律为先下降后上升。 实生苗根毛长度、 密度均显著低于结果树， 且 2 个指标随
时间的变化不显著。
关键词 荔枝； 根活力； 根毛长度； 根毛密度； 菌根侵染率
中图分类号 S667.1 文献标识码 A
Annual Variation of Root-hair and
Arbuscular Mycorrhizal Colonization in Litchi
SHU Bo, LIU Liqin, WANG Yicheng， JUE Dengwei，
LI Weicai, WEI Yongzan, SHI Shengyou*
South Subtropical Crops Research Institute, Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences/
Key Laboratory Tropical Fruits Biology, Ministry of Agriculture, Zhanjiang, Guangdong 524091, China
Abstract In order to clear the annual variation of the absorption function in litchi mycorrhizal root, the location
of root-hairs and AM colonization on fibrous root were observed, the annual variation of root hair length, root hair
density, and AM colonization rate were also determined on twelve years old litchi trees of Feizixiao/Huaizhi stionic
combination and two years ‘Huaizhi’ seedlings. The results showed that the position of the distance of about
2.5mm of root cap had root hair, and the mature zone of root hairs was after (0.5-2 cm) from root cap. The
location of root hairs in this zone was multiplicity: block-shape or opposite, and in this area mycorrhizal infection
was also very frequent. The mode of the dynamic curve about root activity and AM colonization rate in whole
year were nearly similar.The root activity, total AM colonization rate and arbuscular colonization rate showed the
highest in August, the lowest in December or February. From August to December or February, they gradually
decreased, and from February to August, they gradually increased. The vesicle clonization rate of the seedlings was
contrary to root activity or arbuscular colonization rate. It showed gradually increased from August to February,
and slowly declined from February to August. The total colonization rate of fruiting trees remained at a high level
from August to December, then decreased in December to April, and was up from April to August; The arbuscular
clonization rate dropped in October to February, and raised in February to October; The vesicle colonization rate
showed declining from June to October and rising in October to June. The root hair length and density of seedling
were significantly lower than the fruiting tree, and the two had not significant changes over time.
Key words Litchi； Root activity； Length of root hair； Density of root hair； Arbuscular mycorrhizal colonization
doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2016.06.003
第 37 卷热 带 作 物 学 报
不同小写字母表示其在 0.05 水平差异显著（n=4）。 下同。
Different small letters mean significant different（p＜0.05, n=4）.
The same as below.
图 1 荔枝结果树与实生苗根系活力年动态变化
Fig. 1 Annual variation of root activity in litchi
fruiting trees and seedlings
120
100
80
60
40
20
0
根
系
活
力
水
平
/[μ
g/（
g·
h）
]
结果树
实生苗
a
ab
bc
d
c
de
bc
b
a
bc
e
d
6 8 10 12 2 4
月份
理[1]、 花前催花 [2]， 花后保果以及果实发育及品质形
成 [3-5]， 但涉及地下部根系相关研究较少。 根系是
植物的重要器官， 担负着锚定植物 、 吸收水分 、
养分， 并产生一系列内源激素调控植物生长的作
用[6]。 了解荔枝根系生长发育规律， 可进一步提高
养分、 水分的吸收效率， 合理调控地上部与地下部
碳水化合物、 矿质营养的分配， 对荔枝栽培技术的
完善有重要意义。
荔枝是菌根类果树， 水分、 养分主要由须根上
的根毛与根外菌丝吸收。 根毛是植物根部表皮细胞
上的一些顶端封闭管状突起 [7]， 根毛的存在有效地
扩大了根的吸收面积， 有助于水分和养分的吸收，
根毛发育的水平关联植物根系直接吸收能力的强
弱。 根外菌丝则是土壤有益微生物-丛枝菌根真菌
（Arbuscular mycorrhizal fungi， AMF）与植物形成的
共生结构， 根外菌丝的形成外延了根系吸收范围，
活化了矿质养分， 增加了养分吸收效率 [8-9]， 菌根
侵染效率的高低关联根系间接吸收水平的强弱。 根
毛长度密度与菌根侵染率直接反映根系吸收水分和
养分的能力。
怀枝（Litchi chinensis Sonn. Huaizhi）是荔枝栽
培上的常用砧木， 本研究以 12 年生妃子笑/怀枝结
果树和 2年生怀枝实生苗为材料， 观测根毛在须根
上的着生方式与 AMF 的侵染方式， 并比较结果树
与实生苗根系活力、 菌根侵染率、 根毛长度与密度
的周年动态变化， 此研究初步了解了荔枝根系功能
指标的年动态变化规律， 为荔枝根系的研究打下了
基础。
1 材料与方法
1.1 材料
随机选取中国热带农业科学院南亚热带作物研
究所荔枝栽培生产示范园内长势相近的 12 年生妃
子笑/怀枝结果树和 2 年生怀枝实生苗为材料。 按
不同方向， 挖取距离地表 20~30 cm 土层的须根
（直径在 1.5 mm 以下）， 于 2014 年 6 月摘果后取第
一次根样， 每隔 2 个月取样一次， 每次取样设置 4
个生物学重复。 鲜样取好后， 立即用冰盒带回实验
室， 进行根系活力、 根毛长度与密度、 菌根侵染率
几个指标的测定。
1.2 方法
1.2.1 根系活力测定 参照齐曼·尤努斯等 [10]的方
法， 略有改动。 将根系用蒸馏水漂洗擦干后， 称
取 0.2 g 根样放入试管， 立即加 5 mL 磷酸缓冲液
（1/15 mol/L， pH7.0）， 待所有根样添加完毕后， 统
一加入 5 mL 0.4％ TTC溶液于 37℃的水浴锅里水
浴 90 min， 而后加入 2 mL 1 mol/L 硫酸终止反应，
再将根样吸干水分后与 10 mL 乙酸乙酯研磨， 以提
取红色三苯甲臢（TTF）， 于 485 nm 下比色分析。
1.2.2 菌根侵染率测定 参照 Shu 等 [11]的方法，
略有改动， 将经 FAA 固定 24 h 以上的根段取出，
加入 10％ KOH 于 95 ℃水浴中反应 2 h， 蒸馏水
漂洗数次后 ， 加入 10％H2O2 漂白 5 min， 再于
0.2 mol/L HCl 酸化 l h 后染色观察。 侵染率计算采
用走镜计量法， 记录交叉点上菌根结构， 如菌丝、
泡囊、 丛枝。
1.2.3 根毛长度 、 密度测定 参照 Cao 等 [12]与
Zhang 等[13]的方法， 略有改进。 将 FAA 固定、 曲利
苯兰染色， 乳酸酚脱色后的根段， 于体视显微镜
（5×）与倒置显微镜（5×）条件下观察、 拍照， 而后
导入 image J（http: //rsbweb. nih.gov/ij/）软件中计算
根毛的长度、 密度。
1.3 数据处理与分析
所有试验数据运用 SAS 数理统计分析软件
ANOVA 进行差异显著性检验， 百分数均反正弦转
化后进行统计分析， 同一组数据内不同小写字母表
示 0.05水平下差异显著性。
2 结果与分析
2.1 根系活力年动态变化
图 1可知， 荔枝根系活力水平为 50~120 μg/（g·h），
呈现出 8~12 月降低， 2 月~翌年 8 月升高； 8~12
月实生苗与荔枝结果树根系活力水平无显著性差
异； 6 月、 翌年 2~4 月荔枝实生苗根系活力水平显
著高于结果树。
1070- -
第 6 期
6 8 10 12 2 4
月份
50
40
30
20
10
0
ab
c
a
b
abab
ab
bcbc
bc
cc结果树
实生苗
总
侵
染
率
/％
图 3 荔枝结果树与实生苗菌根总侵染率的年动态变化
Fig. 3 Annual variation of root total colonization rate in
litchi fruiting trees and seedlings
H
G
F
E
D
C
B
A
图 2 荔枝根毛在须根上的着生情况
Fig. 2 The location of root-hairs on litchi fibrous roots
A B C
D E F
G H
2.2 根毛与菌丝着生位置
荔枝根毛在须根（直径约 500 μm， 长 2 cm）上
的着生方式多样， 根冠及根冠以下约 2 mm 的区域
无根毛（图 2-A， 2-B）， 在距离根冠约 2.5 mm 的
位置根毛开始发生， 根毛发生的同时亦有 AMF 的
侵染（图 2-C）。 虽然根毛发生区域距离根冠的距离
很短， 但根毛发生后的区段（2.5~4.6 mm）内仅有少
量乳状突起根毛着生（图 2-D， 2-E）。 根毛成熟密
集区则位于根冠后 0.5~2 cm， 此区域根毛着生方式
多样， 有在根的一侧着生（图 2-F）， 有块状长根毛
与短根毛交替着生（图 2-G）， 亦有长根毛均匀对生
（图 2-H）， 此区域 AMF的侵染也较为频繁。 相较于
根毛着生的位置， AMF侵染根段的范围更为广泛。
2.3 菌根侵染率
由图 3可知， 田间条件下， 荔枝根系菌根总侵
染率为 20％~40％； 实生苗根系总侵染率在 8 月达
到 40％， 8 月~翌年 2 月缓慢下降。 与实生苗不
同 ， 荔枝结果树总侵染率在 8、 10、 12 月约为
35％， 12 月～翌年 4 月缓慢下降； 实生苗菌根总侵
染率在 6 月、 8 月显著高于结果树， 其它月份无显
著性差异。
舒 波等： 荔枝根毛与菌根水平年动态规律研究 1071- -
第 37 卷热 带 作 物 学 报
由图 4可知， 田间条件下， 荔枝根系丛枝侵染
率为 2％~12％； 实生苗根系丛枝侵染率在 8 月达
到 12％， 8 月~翌年 2 月逐渐下降， 翌年 2~4 月又
逐渐升高； 结果树丛枝侵染率在 10 月达到最高，
10 月~翌年 2 月缓慢下降， 翌年 2~4 月逐渐升高。
实生苗根系丛枝侵染率在 6、 8、 12 月、 翌年 2~4
月均高于结果树。
由图 5可知， 田间条件下， 荔枝根系泡囊侵染
率为 1％~5％； 实生苗泡囊侵染率 8 月~翌年 2 月
缓慢上升， 翌年 2~4 月缓慢下降； 结果树泡囊侵
染率 6~10 月下降， 10 月~翌年 4 月波动上升； 实
生苗泡囊侵染率于 10 月、 翌年 2 月高于结果树，
而在 6月与翌年 2~4月低于结果树。
由图 6 可知 ， 荔枝根毛成熟区的根毛长度
为 150~250 μm， 实生苗 （150~170 μm）根毛长度
显著低于结果树 （180~230 μm）， 但两者根毛长
度随时间的变化不显著 ； 实生苗根毛长度在 8
月与翌年 4 月相对较长 ， 6 月与翌年 2 月相对
较短； 结果树则在 8 月与 10 月相对较长， 翌年
2 月较短。
图 7 可知， 荔枝根毛密度为 250~350 No/mm2；
实生苗根毛密度（250~300 No/mm2）显著低于结果树
（300~400 No/mm2）， 且在翌年 2 月达到较高水平，
结果树根毛密度随时间的变化不显著。
3 讨论与结论
田间条件下， 荔枝实生苗与结果树根毛着生位
置一致， 其在距离根冠约 2.5 mm 处开始发生， 而
根毛长度与密度在离根冠 0.5~2 cm 的成熟区内达
到最大， 荔枝根毛着生位置与水稻、 拟南芥等模式
植物及柑橘枳砧相似 [14-16]。 但与水稻、 拟南芥等一
年生草本模式植物根毛整齐对生不同 [14-15]， 荔枝根
毛不规则块状着生与对生， 这种着生方式与柑橘枳
砧根毛较类似[16]。 相较一年生草本模式植物， 多年
生果树根系生长的周期更长， 延展范围更广。 这可
能说明荔枝须根表皮细胞根毛特异化、 根毛发生的
调控机制与须根表皮细胞接触的土壤环境更为复
杂。 荔枝根毛不规则着生现象是由遗传因素调控
图 5 荔枝结果树与实生苗根系泡囊侵染率的年动态变化
Fig. 5 Annual variation of root vesicular colonization
rate in litchi fruiting trees and seedlings
6 8 10 12 2 4
月份
15
12
9
6
3
0
ab
a
a
b
c c c
cc
cd
d
e
结果树
实生苗
丛
枝
侵
染
率
/％
图 4 荔枝结果树与实生苗根系丛枝侵染率的年动态变化
Fig. 4 Annual variation of root arbuscular colonization
rate in litchi fruiting trees and seedlings
6 8 10 12 2 4
月份
5
4
3
2
1
0
abab
a
bc
cc
c
cd
d
de
e
b
结果树
实生苗
泡
囊
侵
染
率
/％
图 6 荔枝结果树与实生苗根毛长度的年动态变化
Fig. 6 Annual variation of root hair length in
litchi fruiting trees and seedlings
6 8 10 12 2 4
月份
250
200
150
100
50
0
ab
ab
aa
cc cdcdcd d
bb
结果树
实生苗
根
毛
长
度
/μ
m
图 7 荔枝结果树与实生苗根毛密度年动态变化
Fig. 7 Annual variation of root hair density in
litchi fruiting trees and seedlings
6 8 10 12 2 4
月份
400
320
240
160
80
0
a
bcbcbcbc c
b
a a a a a
结果树
实生苗根
毛
密
度
/（
No
/m
m
2 ）
1072- -
第 6 期
（演化方面的细胞分化位置决定或者反馈侧向抑制
的发生发育方式）， 抑或由环境因子诱导（田间土壤
理化性质） 需要进一步研究 [17]。 荔枝根毛长度达
200 μm， 密度达 300 No/mm2， 远大于柑橘枳砧根
毛的长度（5~110 μm）、 密度（55~173 No/mm2）[18]。 在
怀枝实生苗与怀砧结果树根毛发生的同时 ，
AMF 亦可侵染根段， 此结果与 AMF 对枳的侵染
类似 [19]。 侵染水平上 ， 怀砧荔枝根系总侵染率
（20％~40％）、 丛枝侵染率（2％~12％）、 泡囊侵染
率（1％~5％）较泸州荔枝园春季荔枝菌根侵染率
（18.5％） [20]与盆栽荔枝实生苗菌根侵染率（18％）
高 [21]， 较 Khanam 等 [22]测定的荔枝菌根侵染率低，
这种差异可能和园地土壤状况和测定季节有关。 同
时荔枝菌根侵染水平较柑橘枳砧总侵染率（40％~
80％）、 丛枝侵染率（5％~50％）、 泡囊侵染率（2％
~20％）低[23]。 对比怀砧与枳砧根毛长度、 密度与菌
根侵染率的差异， 可推测 AMF 在促进荔枝水分、
养分吸收的过程中起着重要作用， 但怀砧对 AMF
的依赖性可能弱于枳砧。
荔枝实生苗与结果树根系活力、 菌根侵染率的
年动态曲线大体相近， 都呈单峰模型， 但其出现极
值的时间点不同。 无论是荔枝实生苗还是结果树，
其丛枝侵染率、 总侵染率和泡囊侵染率的变化趋势
并不一致。 这可能因丛枝侵染率、 总侵染率关联菌
根吸收功能， 泡囊侵染率关联 AMF 耐逆、 繁殖所
导致 [8]。 荔枝实生苗、 结果树根系活力、 菌根侵染
率年动态变化都呈现为夏秋两季较高， 冬春两季较
低， 此结果与枳砧柑橘结果树根系活力、 侵染率的
年动态变化基本一致[23]。 根系活力与菌根侵染率受
环境条件（土壤养分状况、 水分、 pH 值、 温度）与
共生植物生理生化条件（根系自生营养水平、 碳水
化合物水平、 激素水平）的影响。 荔枝实生苗与结
果树根系活力与菌根侵染率年动态变化一致的现
象， 可能是由季节变化引起的土壤环境条件变化趋
势相同所导致[24]。 而结果树与实生苗出现极值时间
点的不同则可能因结果树生殖生长与营养生长的自
我调控导致了根系营养水平、 碳水化合物水平、 激
素水平的差异引起 [25-28]。 怀枝实生苗根毛长度、 密
度均显著低于怀砧结果树， 且 2个指标年动态变化
均不显著。 根毛长度、 密度年动态变化规律与根系
活力年动态变化规律不完全相符， 推测根系活力与
成熟区根毛长度、 密度的关联性较其与菌根侵染率
低。 而怀枝实生苗与怀砧结果树树体的吸收能力，
除根系活力、 菌根侵染率、 根毛长度、 密度外， 须
根发生数量、 须根根毛区长度、 根毛发生频率等指
标的变化需要进一步分析。
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责任编辑： 古小玲
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