全 文 ：书植物营养与肥料学报 ２０１５，２１（４）：８２３－８３５ ｄｏｉ牶１０１１６７４／ｚｗｙｆ．２０１５０４０１
ＪｏｕｒｎａｌｏｆＰｌａｎｔＮｕｔｒｉｔｉｏｎａｎｄＦｅｒｔｉｌｉｚｅｒ ｈｔｐ：／／ｗｗｗ．ｐｌａｎｔｎｕｔｒｉｆｅｒｔ．ｏｒｇ
收稿日期：２０１４－０７－０３　　　接受日期：２０１４－１０－２１　　　网络出版日期：２０１５－０５－２０
基金项目：云南省技术创新人才培养项目（２０１１ＣＩ０５９和２０１２ＨＢ０５０）；云南省科技惠民计划项目（２０１４ＲＡ０６０）资助。
作者简介：杨树明（１９７３—），男，云南武定人，博士，研究员，主要从事农作物种质资源高效基因挖掘、遗传育种研究。
Ｔｅｌ：０８７１－６５８９４１４５，Ｅｍａｉｌ：ｙａｎｇｓｈｕｍｉｎｇ１２６＠１２６ｃｏｍ。 通信作者 Ｅｍａｉｌ：ｚｅｎｇｙｗ１９６７＠１２６ｃｏｍ；Ｅｍａｉｌ：１３７５９５０５６３９＠１６３ｃｏｍ
不同生长环境下水稻氮、磷、钾利用相关性状
的 ＱＴＬ定位分析
杨树明１，２，曾亚文１，３，王 荔４，杜 娟１，普晓英１，杨 涛１
（１云南省农业科学院生物技术与种质资源研究所，云南昆明 ６５０２０５；
２农业部西南农业基因资源与种质创制重点实验室，云南昆明 ６５０２２３；
３云南省农业生物技术重点实验室，云南昆明 ６５０２２３；４云南农业大学农学与生物技术学院，云南昆明 ６５０２０１）
摘要：【目的】鉴定影响水稻氮、磷、钾利用相关性状的ＱＴＬ，为开展水稻养分高效利用分子标记辅助选择育种和肥
高效基因的图位克隆提供依据。【方法】以云南强耐冷（２级）粳稻地方品种丽江新团黑谷与十和田杂交、回交获包
含１０５个株系的孕穗期耐冷性近等基因系ＢＣ４Ｆ８及双亲为材料，在云南白邑（冷水胁迫）、寻甸（自然低温胁迫）和
玉溪（正常生长环境）３种生长环境下进行水稻氮、磷、钾养分吸收相关性状的鉴定，并利用构建的含有１８０个 ＳＳＲ
标记，全长为１８２０６ｃＭ，标记间平均距离为１５６７ｃＭ的遗传图谱，用基于完备区间作图法的ＱＴＬＩｃｉＭａｐｐｉｎｇＶ３２
软件对１６个性状进行ＱＴＬ定位分析。【结果】３种环境下共检测到５６个 ＱＴＬ，分布在第１、２、３、４、５、６、７、９和１０
染色体上，单个性状ＱＴＬ数为１ １０个，单个ＱＴＬ可解释的各自性状表型贡献率为８８８％ ３５３０％。其中，氮、
磷、钾利用效率ＱＴＬｓ数分别为１２个、２７个和１７个。而 ｑＴＮＡ－１ａ、ｑＴＰＡ－１、ｑＰＨＩ－１、ｑＰＨＩ－６、ｑＰＨＩ－７ｂ和 ｑＫＨＩ
－６共６个ＱＴＬ在冷害和正常环境下均能检测到，稳定性较高，其贡献率变幅为１０６３％ ３１５７％。在第１、３、４、
５、６、７和１０染色体上有１３个标记区域存在ＱＴＬ成族分布，单个ＱＴＬ位点控制的性状数为２ ５个，其中共同控制
磷总吸收量、磷素干物质生产效率、磷素收获指数、每１００ｋｇ籽粒需钾量和钾素收获指数等性状的位点数最多。
【结论】获得５６个影响氮、磷、钾利用相关性状的ＱＴＬ，且发现的１３个ＱＴＬ富集区可作为水稻氮、磷、钾高效利用分
子育种的重要候选区域。
关键词：水稻（ＯｒｙｚａｓａｔｉｖａＬ．）；近等基因系；养分吸收；数量性状基因座；ＱＴＬ多效性
中图分类号：Ｓ５１１０１　　　文献标识码：Ａ　　　文章编号：１００８－５０５Ｘ（２０１５）０４－０８２３－０１３
ＩｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎｏｆＱＴＬｔｒａｉｔｓｏｎＮ，ＰａｎｄＫｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ
ｉｎｒｉｃｅｕｎｄｅｒｄｉｆｆｅｒｅｎｔｇｒｏｗｔｈｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓ
ＹＡＮＧＳｈｕｍｉｎｇ１，２，ＺＥＮＧＹａｗｅｎ１，３，ＷＡＮＧＬｉ４，ＤＵＪｕａｎ１，ＰＵＸｉａｏｙｉｎｇ１，ＹＡＮＧＴａｏ１
（１ＢｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙａｎｄＧｅｎｅｔｉｃＲｅｓｏｕｒｃｅｓＩｎｓｔｉｔｕｔｅ，ＹｕｎｎａｎＡｃａｄｅｍｙｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅｓ，Ｋｕｎｍｉｎｇ６５０２０５，Ｃｈｉｎａ；
２ＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆｔｈｅＳｏｕｔｈｗｅｓｔｅｒｎＣｒｏｐＧｅｎｅＲｅｓｏｕｒｃｅｓａｎｄＧｅｒｍｐｌａｓｍＩｎｎｏｖａｔｉｏｎ，ＭｉｎｉｓｔｒｙｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ，
Ｋｕｎｍｉｎｇ６５０２２３，Ｃｈｉｎａ；３ＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＢｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＹｕｎｎａｎＰｒｏｖｉｎｃｅ，Ｋｕｎｍｉｎｇ６５０２２３，Ｃｈｉｎａ；
４ＣｏｌｅｇｅｏｆＡｇｒｏｎｏｍｙａｎｄＢｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，ＹｕｎｎａｎＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｋｕｎｍｉｎｇ６５０２０１，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：【Ｏｂｊｅｃｔｉｖｅｓ】Ｔｏｐｒｏｖｉｄｅｔｈｅｂａｓｉｓｆｏｒｔｈｅｂｒｅｅｄｉｎｇｐｒｏｇｒａｍｏｆｍｏｌｅｃｕｌａｒａｓｓｉｓｔａｎｔｓｅｌｅｃｔｉｏｎ（ＭＡＳ）ａｎｄ
ｍａｐｂａｓｅｄｃｌｏｎｉｎｇｏｆｈｉｇｈｎｕｔｒｉｔｉｏｎｅｆｉｃｉｅｎｃｙｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ，ｔｈｅｔｒａｉｔｓｏｆｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅｔｒａｉｔｌｏｃｕｓ（ＱＴＬｓ）ｏｎｎｉｔｒｏｇｅｎ，
ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓａｎｄｐｏｔａｓｓｉｕｍｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎｉｎｒｉｃｅｗｅｒｅｉｄｅｎｔｉｆｉｅｄ．【Ｍｅｔｈｏｄｓ】Ａｓｅｔｏｆ１０５ｎｅａｒｉｓｏｇｅｎｉｃｌｉｎｅｓ，ＢＣ４Ｆ８
ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｗａｓｄｅｖｅｌｏｐｅｄｂｙｂａｃｋｃｒｏｓｓｉｎｇｂｅｔｗｅｅｎ‘Ｌｉｊｉａｎｇｘｉｎｔｕａｎｈｅｉｇｕ’（ｔｈｅｓｔｏｎｇｌｙｃｏｌｄｔｏｌｅｒａｎｔｊａｐｏｎｉｃａ
ｌａｎｄｒａｃｅ，ｇｒａｎｔＮｏ．２）ａｓａｄｏｎｏｒｐａｒｅｎｔａｎｄ‘Ｔｏｗａｄａ’（ｃｏｌｄｓｅｎｓｉｔｉｖｅｊａｐｏｎｉｃａｃｕｌｔｉｖａｒ）ａｓａｒｅｃｕｒｅｎｔｐａｒｅｎｔ，
ａｎｄｗａｓｕｓｅｄａｓｍａｔｅｒｉａｌｓ，ａｎｄｗｅｒｅｐｌａｎｔｅｄｉｎＢａｉｙｉ（ｃｏｌｄｗａｔｅｒｉｒｉｇａｔｉｏｎ），Ｘｕｎｄｉａｎ（ｎａｔｕｒａｌｌｏｗｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
ｃｏｎｄｉｔｉｏｎ）ａｎｄＹｕｘｉ（ｎｏｒｍａｌｇｒｏｗｉｎｇｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ）ｉｎＹｕｎｎａｎ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．ＳｉｘｔｅｅｎｔｒａｉｔｓａｓｓｏｃｉａｔｅｄｗｉｔｈＮ，Ｐ，
植 物 营 养 与 肥 料 学 报 ２１卷
Ｋｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎｗｅｒｅｅｖａｌｕａｔｅｄｕｎｄｅｒｔｈｒｅｅｄｉｆｅｒｅｎｔｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓ．Ｔｈｅｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃｄａｔａｏｆ１０５ＮＩＬｓ，
ｇｅｎｅｔｉｃｍａｐｃｏｎｔａｉｎｉｎｇ１８０ｍｉｃｒｏｓａｔｅｌｉｔｅｍａｒｋｅｒｓｗｉｔｈ１８２０６ｃＭｏｆｔｈｅｇｅｎｏｍｅ，ａｎｄ１５６７ｃＭａｖｅｒａｇｅｄｉｓｔａｎｃｅ
ｂｅｔｗｅｅｎｔｈｅｍａｒｋｅｒｓｗｅｒｅｕｓｅｄｔｏａｎａｌｙｚｅＱＴＬｓｏｆＮ，ＰａｎｄＫｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎｉｎｒｉｃｅｂｙｔｈｅｓｔａｔｉｓｔｉｃｓｏｆｔｗａｒｅｏｆＱＴＬ
ＩｃｉＭａｐｐｉｎｇＶ３２【Ｒｅｓｕｌｔｓ】Ｔｈｅｔｏｔａｌ５６ＱＴＬｓｗｅｒｅｄｅｔｅｃｔｅｄｕｎｄｅｒｔｈｒｅｅｄｉｆｅｒｅｎｔｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，ａｎｄｗｅｒｅ
ｃｏｎｆｉｒｍｅｄｔｏｂｅｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅｄｏｎｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ１，２，３，４，５，６，７，９，ａｎｄ１０，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．ＴｈｅｎｕｍｂｅｒｏｆＱＴＬｆｏｒ
ｓｉｎｇｌｅｔｒａｉｔｗａｓｖａｒｉｅｄｆｒｏｍ１ｔｏ１０，ａｎｄｔｈｅｓｉｎｇｌｅＱＴＬａｃｃｏｕｎｔｅｄｆｏｒ８８８％－３５３０％ ｏｆｔｈｅｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃｖａｒｉａｔｉｏｎ．
Ｎ，ＰａｎｄＫｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎｅｆｉｃｉｅｎｃｙｏｆＮｏ．１２，２７，ａｎｄ１７ＱＴＬｓｗｅｒｅｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙｄｅｔｅｃｔｅｄ．ＳｉｘＱＴＬｓ，ｑＴＮＡ－１ａ，
ｑＴＰＡ－１，ｑＰＨＩ－１，ｑＰＨＩ－６，ｑＰＨＩ－７ｂ，ａｎｄｑＫＨＩ－６ｗｅｒｅｄｅｔｅｃｔｅｄｕｎｄｅｒｃｏｌｄｓｔｒｅｓｓａｎｄｎｏｒｍａｌｃｏｎｄｉｔｉｏｎ，
ａｎｄｈａｄｈｉｇｈｓｔａｂｉｌｉｔｙａｎｄｅｘｐｌａｉｎｅｄ１０６３％－３１５７％ ｏｆｔｈｅｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃｖａｒｉａｔｉｏｎ．Ｍｏｒｅｏｖｅｒ，ＱＴＬｓｓｈｏｗｅｄｔｈｅ
ｃｌｕｓｔｅｒｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｉｎ１３ＱＴＬｒｅｇｉｏｎｓｏｆｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ１，３，４，５，６，７，ａｎｄ１０，ａｎｄａｓｉｎｇｌｅＱＴＬｃｏｎｔｒｏｌｅｄ２－５
ｔｒａｉｔｓ，ａｎｄｍｏｓｔｏｆｔｈｅｓｅｔｒａｉｔｓｃｏｃｏｎｔｒｏｌｅｄｔｏｔａｌＰａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ，Ｐｄｒｙｍａｔｅｒｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ，Ｐｈａｒｖｅｓｔｉｎｄｅｘ，Ｋ
ａｂｓｏｒｐｔｉｏｎｏｆ１００ｋｇｓｅｅｄｓ，ａｎｄＫｈａｒｖｅｓｔｉｎｄｅｘ．【Ｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎｓ】Ｉｎｔｈｉｓｓｔｕｄｙ，５６ＱＴＬｓｒｅｌａｔｅｄｔｏＮ，ＰａｎｄＫ
ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎｉｎｒｉｃｅｗｅｒｅｄｅｔｅｃｔｅｄ，ａｎｄｔｈｅＱＴＬｓｗｉｔｈｈｉｇｈｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎｍｉｇｈｔｂｅｕｓｅｆｕｌｆｏｒｒｉｃｅｂｒｅｅｄｉｎｇｗｉｔｈｈｉｇｈ
ｎｕｔｒｉｔｉｏｎｅｆｉｃｉｅｎｃｙｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎｆｏｒＮ，ＰａｎｄＫｂｙＭＡＳ．Ａｄｄｉｔｉｏｎａｌｙ，１３ｇｅｎｏｍｉｃｒｅｇｉｏｎｓｏｆＱＴＬｓｃｌｕｓｔｅｒ
ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎａｒｅｉｍｐｏｒｔａｎｔｃａｎｄｉｄａｔｅｒｅｇｉｏｎｓｆｏｒｆｕｒｔｈｅｒｓｔｕｄｙ．
Ｋｅｙｗｏｒｄｓ牶ｒｉｃｅ牗ＯｒｙｚａｓａｔｉｖａＬ．牘牷ｎｅａｒｉｓｏｇｅｎｉｃｌｉｎｅｓ牷ｎｕｔｒｉｅｎｔｕｐｔａｋｅ牷ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅｔｒａｉｔｌｏｃｕｓ牷ＱＴＬｐｌｅｉｏｔｒｏｐｙ
　　水稻（ＯｒｙｚａｓａｔｉｖａＬ．）作为全世界约５０％人口
的主食，从南纬３４°的南美洲大西洋沿岸至北纬５３°
２７″的黑龙江漠河及海拔０ ３０００ｍ的范围均有分
布［１］，但各稻作区复杂的生态差异导致水稻生产发
展极不平衡。其中，孕穗期低温冷害［２－３］和土壤氮
（Ｎ）、磷（Ｐ）、钾（Ｋ）养分的亏缺［４］已成为水稻增
产、品质改善的主要限制因子。因此，提高水稻耐冷
性和养分高效利用已成为稻作可持续发展的关键。
然而，水稻氮、磷、钾吸收效率易受品种、施肥和环境
因子等影响［４］。遗传研究表明，与氮、磷、钾吸收利
用有关的大多数性状属数量性状，为受加性和显性
效应为主的基因控制［５］，利用传统育种技术难以快
速有效地培育出养分高效的水稻品种，对其深入研
究也较为困难。然而，随着水稻高密度遗传连锁图
谱的构建，控制氮、磷、钾效率的 ＱＴＬ将被分解为单
个可操作的Ｍｅｎｄｅｌ因子，这为解析其遗传控制，实
现分子育种提供有效的手段和途径。目前，对于禾
谷类作物中Ｎ、Ｐ、Ｋ素利用的 ＱＴＬ分析已有许多报
道［６－１３］。在氮素方面，已在水稻１２条染色体上定位
到与耐低氮相关的位点，例如在低氮胁迫下定位到
影响稻株氮素生理利用率［６］、ＮＨ＋４Ｎ和 ＮＯ
－
３Ｎ吸
收能力［７］、控制水稻氮素利用效率［８］、地上部干物
重和叶绿素含量［９］、相对地上部干物重和植株干物
重［１０］，以及与氮、碳代谢有关酶活性的 ＱＴＬ［１１］；基
因ＯｓＥＮＯＤ９３－１的过表达可提高水稻生物学产量
和籽粒产量［１２］，ＺｍＤｏｆ１基因表达可增强水稻对氮
素的吸收［１３］。同时，在小麦上发现氮、磷肥料影响
基因的表达［１４］。在磷素方面，定位到低磷胁迫下控
制水稻产量［１５］、根重和植株磷吸收效率［１６］、酸性磷
酸酶［１７］、干物质重和磷利用效率［１８］、相对茎叶和根
干重［１９］等的ＱＴＬ。而钾素方面相对较少，定位到控
制水稻茎叶 Ｋ＋离子浓度［２０－２１］、茎叶钾含量［２２］的
ＱＴＬ。上述研究的重点在于揭示低氮、磷、钾胁迫下
水稻养分利用效率的遗传机制，且大多以遗传背景
复杂的Ｆ２、ＤＨ、ＲＩＬ等群体为材料，基本处于ＱＴＬ初
级定位水平，难以进一步精细定位。高海拔稻区是
我国重要的稻作生态区之一，光照充足，但气候较冷
凉、日较差大，土壤速效养分低，这对水稻养分的吸
收、转化和利用造成严重影响。目前关于低温生态
下水稻氮、磷、钾养分吸收规律及分子机理尚缺乏深
入研究。为此，本研究在云南强耐冷（２级）稻种丽
江新团黑谷近等基因系孕穗期耐冷性研究［２３］的基
础上，在云南温暖粳稻区、冷凉粳稻区和寒冷粳稻区
对水稻氮、磷、钾吸收效率相关性状进行 ＱＴＬ定位，
试图挖掘多环境下均能稳定表达的主效 ＱＴＬ，为水
稻养分高效利用 ＱＴＬ精细定位和克隆及其分子标
记辅助选择育种提供理论依据。
１　材料与方法
１１　作图群体
以云南孕穗期强耐冷（２级）地方稻种丽江新团
黑谷与十和田杂交、回交，并结合耐冷鉴定培育的包
含１０５个株系的孕穗期耐冷性近等基因系（十和
田４／／丽江新团黑谷／十和田）ＢＣ４Ｆ８群体
［２３－２４］。
４２８
４期　　　 杨树明，等：不同生长环境下水稻氮、磷、钾利用相关性状的ＱＴＬ定位分析
１２　试验设计
２０１１年将ＢＣ４Ｆ８代１０５个家系及亲本分别在
云南白邑（海拔 ２１６０ｍ，冷水胁迫）、寻甸（海拔
１９２５ｍ，自然低温胁迫）和玉溪（海拔１５３０ｍ，正常
生长环境）种植。３个试验点土壤均为砂壤土，土壤
肥力相近（表１）。３月２６日在玉溪采用旱育秧法
统一育秧。统一采用随机区组设计，２次重复，插秧
规格２０ｃｍ×１０ｃｍ，单本栽插，１行区，每行２０株。
氮（Ｎ）、磷（Ｐ２Ｏ５）、钾（Ｋ２Ｏ）施用量分别为１２０、８０
和８０ｋｇ／ｈｍ２，其他管理措施同常规大田生产。白
邑５月２０日移栽，１０月３日收获，整个生育期气温
１３９ ２３５℃，其中孕穗期至灌浆结实期７、８和９
月份平均最低气温分别为 １７５℃、１７９℃ 和
１７３℃；寻甸５月２１日移栽，９月２８日收获，整个生
育期气温１４３ ２４８℃，其中孕穗期至灌浆结实期
７、８和９月平均最低气温分别为１８２℃、１７７℃和
１７５℃；玉溪５月２２日移栽，９月２０日收获，整个生
育期气温１８８ ２６１℃，其中孕穗期至灌浆结实期
７、８和９月平均最低气温分别为２２３℃、２３５℃和
２１４℃。白邑冷水胁迫为从插秧后２０ｄ起，用１６
１９℃冷泉水持续灌溉处理至成熟期，长期保持田间
水深２５ｃｍ。整个生育期气温由当地气象局提供，
孕穗至灌浆结实期（７ ９月份）最低气温采用温、
湿度自动记录仪实测获得。
表１　不同生态点土壤理化性质
Ｔａｂｌｅ１　Ｐｈｙｓｉｃａｌａｎｄｃｈｅｍｉｃａｌｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓｏｆｓｏｉｌｓｆｒｏｍｔｈｒｅｅｅｃｏｓｉｔｅｓ
地点
Ｓｉｔｅ
ｐＨ
有机质
ＯＭ
（％）
全氮
ＴｏｔａｌＮ
（％）
碱解氮
ＡｌｋａｌｉｈｙｄｒｏｌｙｚａｂｌｅＮ
（ｍｇ／ｋｇ）
有效磷
ＡｖａｉｌａｂｌｅＰ
（ｍｇ／ｋｇ）
速效钾
ＡｖａｉｌａｂｌｅＫ
（ｍｇ／ｋｇ）
白邑 Ｂａｉｙｉ ６５７ ２８１ ２１７ ９７５０ １８１５ １３７８９
寻甸 Ｘｕｎｄｉａｎ ６８２ ３４３ ２５４ １１７６４ ２１４３ １５２４６
玉溪 Ｙｕｘｉ ６２５ ２３５ １８８ １０２３１ １４３２ １１５１３
１３　测定指标与方法
１３１产量测定　成熟期，除边行株外，各小区随机
选取代表性植株１０兜齐地收割、风干，分成稻谷和
稻草两部分，测定单株籽粒干重、单株稻草干重和干
物质总量，并留作氮、磷、钾测定样。每个家系以该
１０株的平均值为统计单元进行ＱＴＬ分析。
１３２叶片硝态氮含量及硝酸还原酶活性测定　孕
穗至抽穗期，取每个家系和亲本的剑叶装入塑料袋
封口，立即放入冰盒，保存于 －８０℃超低温冰箱中。
硝态氮含量和硝酸还原酶活性（ＮＲ）测定参照李合
生等［２５］的方法进行。
１３３植株氮、磷、钾含量测定　将上述测定产量时
备留的稻谷和稻草样品，分别用不锈钢碾槽和微型
植物粉碎机粉碎并过 ０３ｍｍ筛，获得的样品用浓
Ｈ２ＳＯ４－Ｈ２Ｏ２消煮，测定氮、磷和钾含量。氮采用凯
氏定氮法、磷为矾钼黄比色法、钾为火焰光度计
法［２６］。每个样品重复测定２次，取其平均值为性状
表型值。
１３４氮、磷和钾吸收利用效率有关参数计算　３种
养分的吸收利用效率有关参数计算参照文献［２７］
进行。磷、钾的计算公式与氮素相同，以氮为例，计
算如下：
氮总吸收量（ＴｏｔａｌＮａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ，ＴＮＡ）＝稻谷
产量×稻谷含氮量＋稻草产量×稻草含氮量；
每１００ｋｇ籽粒需氮量（Ｎａｂｓｏｒｐｔｉｏｎｏｆ１００ｋｇ
ｓｅｅｄｓ）＝氮总吸收量／稻谷产量×１００；
氮素干物质生产效率（Ｎｄｒｙｍａｔｅｒｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ
ｅｆｉｃｉｅｎｃｙ，ＮＤＭＰＥ）＝干物质积累量／氮总吸收量；
氮素 稻 谷 生 产 效 率 （Ｎ ｇｒａｉｎ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ
ｅｆｉｃｉｅｎｃｙ，ＮＧＰＥ）＝稻谷产量／氮总吸收量；
氮素收获指数（Ｎｈａｒｖｅｓｔｉｎｄｅｘ，ＮＨＩ）＝稻谷氮
吸收量／氮总吸收量×１００％。
１４　基因型鉴定
１４１田间取样与ＤＮＡ提取　在水稻分蘖期，对亲
本及ＢＣ４Ｆ８群体每个株系选１个单株（挂牌），取叶
片上半部（５ｇ左右），按 ＣＴＡＢ法［２８］提取水稻全基
因组ＤＮＡ。
１４２ＳＳＲ标记检测　按 Ｔｅｍｎｙｋｈ等［２９］方法进行
ＳＳＲ检测。将模板ＤＮＡ浓度调整到２５ｎｇ／μＬ，扩增
反应体系为 １０μＬ，含 Ｔａｑ酶 ０２μＬ（５Ｕ／μＬ），
Ｐｒｉｍｅｒ１０５μＬ，Ｐｒｉｍｅｒ２０５μＬ，１０×ＰＣＲＢｕｆｅｒ
（含 ＭｇＣｌ２）１５μＬ，ｄＮＴＰｓ０４μＬ，ＤＮＡ２０μＬ，
５２８
植 物 营 养 与 肥 料 学 报 ２１卷
ｄｄＨ２Ｏ４９μＬ。ＰＣＲ扩增程序为：９４℃预变性 ５
ｍｉｎ，９４℃变性３０ｓ，５５℃退火４０ｓ，７２℃延伸４５ｓ，３５
个循环后再７２℃延伸５ｍｉｎ。扩增产物采用８％聚
丙烯酰胺凝胶电泳分离，银染检测。
１５　连锁图谱构建与ＱＴＬ分析
应用ＱＴＬＩｃｉＭａｐｐｉｎｇＶ３２软件进行试验数据
的统计并构建遗传连锁图谱进行 ＱＴＬ分析，共１８０
个ＳＳＲ标记，比较均匀分布于 １２个连锁群。用
ＭａｐＤｒａｗＶ２１软件绘图，按Ｋｏｓａｍｂｉ函数计算遗传
距离，构建的连锁图谱总共覆盖水稻基因组约
１８２０６ｃＭ，标记间平均距离为 １５６７ｃＭ。参照王
建康［３０］的完备区间作图法（ＩｎｃｌｕｓｉｖｅＣｏｍｐｏｓｉｔｅ
ＩｎｔｅｒｖａｌＭａｐｐｉｎｇ，ＩＣＩＭ），即 ＩＣＩＭ －ＡＤＤ，以 Ｐ＜
０００５和ＬＯＤ值＞３０为阈值来判断 ＱＴＬ的存在。
ＱＴＬ的命名原则遵循ＭｃＣｏｕｃｈ［３１］方法。
２　结果与分析
２１　低温胁迫和正常温度下亲本和 ＮＩＬｓ群体干
物质量及氮素吸收利用相关性状的表型分析
由表２可知，‘丽江新团黑谷’在单株籽粒干
重、稻草干重、干物质总量、硝酸还原酶、硝态氮含
量、稻谷和稻草含氮量、Ｎ总吸收量、每１００ｋｇ籽粒
需氮量上为高值亲本；而‘十和田’在氮素干物质生
产效率、氮素稻谷生产效率和氮素收获指数上均高
于‘丽江新团黑谷’。ＢＣ４Ｆ８各性状的平均值基本介
于双亲之间，而白邑、寻甸的单株籽粒干重、硝酸还
原酶活性、硝态氮含量、稻谷含氮量、氮素稻谷生产
效率和氮素收获指数低于玉溪，说明低温环境对干
物质积累及氮吸收利用影响较大。从变异范围看，
各性状均出现一定数量的超亲类型，而同一性状的
极值则低温胁迫的变异度大于正常条件。正态分布
检验表明，偏度除寻甸的硝酸还原酶活性、硝态氮含
量以及玉溪的氮素收获指数，而峰度除寻甸的硝酸
还原酶活性、硝态氮含量、每１００ｋｇ籽粒需氮量以
及玉溪硝酸还原酶活性、稻谷氮含量、稻草氮含量和
氮素收获指数绝对值略大于１外，其他性状偏度和
峰度绝对值都小于１，说明多数性状呈类似正态的
连续分布，适合ＱＴＬ定位。
２２　低温胁迫和正常温度下亲本及 ＮＩＬｓ群体的
磷素吸收利用相关性状的表型分析
由表３可知，‘丽江新团黑谷’在稻草含磷量、
磷总吸收量、每１００ｋｇ籽粒需磷量和磷素干物质生
产效率上均明显高于‘十和田’。ＢＣ４Ｆ８绝大多数指
标的均值介于双亲之间，两种低温环境下的稻谷含
磷量、每１００ｋｇ籽粒需磷量、磷素稻谷生产效率和
磷素收获指数均低于正常环境。从各性状分布范围
看，同一性状的极值呈现低温胁迫变异更大的趋势。
偏度和峰度分析表明，偏度除白邑的稻谷磷含量、磷
总吸收量和玉溪的磷总吸收量、每１００ｋｇ籽粒需磷
量、磷素干物质生产效率、磷素稻谷生产效率、磷素
收获指数，而峰度除白邑的稻谷磷含量、磷总吸收量
和寻甸的磷素干物质生产效率，以及玉溪的磷总吸
收量、每１００ｋｇ籽粒需磷量、磷素干物质生产效率、
磷素稻谷生产效率、磷素收获指数绝对值略大于１
外，其他性状偏度和峰度的绝对值都小于１，说明多
数性状表型呈正态分布。
２３　低温胁迫和正常温度下亲本及 ＮＩＬｓ群体的
钾素吸收利用相关性状的表型分析
由表４可知，水稻吸收钾主要集中在稻草中。
在两种冷害胁迫下，稻草钾含量、钾素干物质生产效
率、钾素稻谷生产效率、钾素收获指数降低，其他指
标则明显增加。双亲的 ７个性状差异明显，其中
‘丽江新团黑谷’的稻草含钾量、钾总吸收量、每１００
ｋｇ籽粒需钾量、钾素干物质生产效率和钾素收获指
数均高于‘十和田’。从群体的表型均值看，绝大多
数性状均值介于双亲之间。从各性状变异范围看，
同一性状的极值在不同环境中差异较大，但均呈连
续变异，并存在明显的双向超亲分离。偏度除白邑
稻谷钾含量、钾素稻谷生产效率、钾素收获指数，寻
甸钾素稻谷生产效率及玉溪每１００ｋｇ籽粒需钾量，
而峰度除白邑和寻甸的稻谷钾含量、钾总吸收量、钾
素稻谷生产效率，以及玉溪每１００ｋｇ籽粒需钾量绝
对值略大于１外，其他性状偏度和峰度的绝对值都
小于１，说明多数性状表型呈正态分布。
２４　氮、磷和钾吸收利用相关性状的 ＱＴＬ定位
分析
在３个生态环境下共定位水稻氮、磷和钾吸收
相关性状的 ＱＴＬ５６个，单个性状 ＱＴＬ数为１ １０
个，分布于第１ ７及第９、１０染色体上（图１和表
５）。
２４１叶片硝态氮　在白邑、玉溪各检测到 １个
ＱＴＬ，分布在第 １、６染色体上，ＬＯＤ值为 ３５５和
４１１，加性效应为 －５３０５和９７０２，增效基因分别
来自 十 和 田 和 丽 江 新 团 黑 谷，贡 献 率 为
３５１９％、２７０７％。
２４２稻草含氮量　仅在玉溪检测到３个 ＱＴＬ，位
于第６、９和１０染色体，ＬＯＤ值为４８５ ６５７，加性
效应范围－０１６ ０２９，贡献率变幅在１７８５％
６２８
４期　　　 杨树明，等：不同生长环境下水稻氮、磷、钾利用相关性状的ＱＴＬ定位分析
书书书
表
２　
低
温
胁
迫
和
正
常
温
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７２８
植 物 营 养 与 肥 料 学 报 ２１卷
书书书
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２
　
　
注
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稻
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含
磷
量
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ｎｔ
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指
数
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ｎｄ
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．
８２８
４期　　　 杨树明，等：不同生长环境下水稻氮、磷、钾利用相关性状的ＱＴＬ定位分析
书书书
表
４　
低
温
胁
迫
和
正
常
温
度
下
亲
本
及
Ｎ
ＩＬ
ｓ群
体
钾
吸
收
相
关
性
状
表
现
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４　
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项
目
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９
　
　
注
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指
数
Ｋ
ｈａ
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．
９２８
植 物 营 养 与 肥 料 学 报 ２１卷
图１　低温胁迫和正常生长环境下检测到的氮、磷和钾吸收利用相关性状的主效ＱＴＬ
Ｆｉｇ．１　ＳｕｍｍａｒｙｏｆＱＴＬｓｆｏｒｔｒａｉｔｓａｓｓｏｃｉａｔｅｄｔｏＮ，ＰａｎｄＫｕｐｔａｋｅｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎｏｆＮＩＬｓｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｄｅｔｅｃｔｅｄ
ｕｎｄｅｒｃｏｌｄｓｔｒｅｓｓａｎｄｎｏｒｍａｌｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ
２９２６％，ｑＮＳ－６和 ｑＮＳ－１０增效基因均来自丽江
新团黑谷，ｑＮＳ－９来自十和田。
２４３氮素总吸收量　共检测到２个ＱＴＬ，位于第１
染色体，ＬＯＤ值为 ３２７ ４２１，加性效应范围为
００３ ０３５，贡献率变幅为１２２３％ ２０８２％。其
中位于第１染色体 ＲＭ３２５２－ＲＭ７１８０区间的 ｑＴＮＡ
－１ａ在白邑和玉溪均能检测到，贡献率为１７６９％
２０８２％，为主效基因，增效基因来自丽江新团
黑谷。
２４４氮素干物质生产效率　仅在寻甸检测到３个
ＱＴＬ，位于第１、５和６染色体，ＬＯＤ值３０５ ４９７，
加性效应范围５８６ ８８２，贡献率变幅２３１６％
３５３０％，为主效基因，增效基因均来自丽江新团
黑谷。
２４５氮素收获指数　在玉溪、寻甸各检测到１个
ＱＴＬ，分别位于第 １、６染色体的 ＲＭ３６５２－ＲＭ６３２４
和 ＲＭ５４１－ＲＭ７５５５区间，ＬＯＤ值分别为 ３５１、
３０９，加性效应为 －３０２、－８５４，贡献率分别为
１４４７％和３１８５％，增效基因均来自十和田。
２４６稻谷磷含量　仅在白邑点检测到１个 ＱＴＬ，
位于第１染色体 ＲＭ３２５２－ＲＭ７１８０区间，ＬＯＤ值为
４１５，贡献率为２７８９％，加性效应为００３，增效基
因来自丽江新团黑谷。
２４７磷素总吸收量　检测到９个 ＱＴＬ，分布于第
１、３、４、５、６和１０染色体上。ＬＯＤ值３８２ ８９６，
加性效应范围００５ ０２１。其中ｑＴＰＡ－１、ｑＴＰＡ－
３ａ、ｑＴＰＡ－３ｂ、ｑＴＰＡ－４、ｑＴＰＡ－６ａ和 ｑＴＰＡ－６ｂ效
应较大，贡献率变幅为２５９９％ ３０６１％，仅 ｑＴＰＡ
－１在白邑和玉溪均检测到，对表型变异的贡献率
分别为３０６１％和２１２２％。增效基因均来自丽江
新团黑谷。
２４８每１００ｋｇ籽粒需磷量　仅在玉溪检测到３个
０３８
４期　　　 杨树明，等：不同生长环境下水稻氮、磷、钾利用相关性状的ＱＴＬ定位分析
表５　低温胁迫和正常生长环境下检测到的氮、磷和钾吸收利用相关性状的主效ＱＴＬ
Ｔａｂｌｅ５　ＳｕｍｍａｒｙｏｆＱＴＬｓｆｏｒｔｒａｉｔｓａｓｓｏｃｉａｔｅｄｔｏＮ，ＰａｎｄＫｕｐｔａｋｅｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎｏｆＮＩＬｓｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｄｅｔｅｃｔｅｄ
ｕｎｄｅｒｃｏｌｄｓｔｒｅｓｓａｎｄｎｏｒｍａｌｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ
ＱＴＬ名称
ＱＴＬｎａｍｅ
染色体
Ｃｈｒ．
标记区间
Ｍａｒｋｅｒｉｎｔｅｒｖａｌ
生境
Ｅｃｏｓｉｔｅ
ＬＯＤ
贡献率
Ｒ２（％）
加性效应
Ａｄｄｉｔｉｖｅｅｆｅｃｔ
效应来源
Ｐｏｓｉｔｉｖｅａｌｅｌｅ
　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　叶片硝态氮Ｎｉｔｒａｔｅｎｉｔｒｏｇｅｎｏｆｌｅａｖｅｓ（ＮＮＬ）
ｑＮＮＬ－１ １ ＲＭ５４９６－ＲＭ５９５４ 白邑 Ｂａｉｙｉ ３．５５ ３５．１９ －５３．０５ Ｔ
ｑＮＮＬ－６ ６ ＲＭ５４１－ＲＭ７５５５ 玉溪Ｙｕｘｉ ４．１１ ２７．０７ ９７．０２ Ｌ
　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　稻草含氮量Ｎｃｏｎｔｅｎｔｏｆｓｔｒａｗｓ（ＮＳ）
ｑＮＳ－６ ６ ＲＭ３６２８－ＲＭ４９２４ 玉溪Ｙｕｘｉ ５．６７ １７．８５ ０．１７ Ｌ
ｑＮＳ－９ ９ ＲＭ１３２８－ＲＭ３８０８ 玉溪Ｙｕｘｉ ４．８５ ２９．２６ －０．１６ Ｔ
ｑＮＳ－１０ １０ ＲＭ６１４４－ＲＭ８２０７ 玉溪Ｙｕｘｉ ６．５７ ２６．３５ ０．２９ Ｌ
　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　氮总吸收量 ＴｏｔａｌＮａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ（ＴＮＡ）
ｑＴＮＡ－１ａ １ ＲＭ３２５２－ＲＭ７１８０ 白邑 Ｂａｉｙｉ ４．２１ ２０．８２ ０．３５ Ｌ
玉溪Ｙｕｘｉ ３．２７ １７．６９ ０．０８ Ｌ
ｑＴＮＡ－１ｂ １ ＲＭ５４９６－ＲＭ５９５４ 玉溪Ｙｕｘｉ ３．６１ １２．２３ ０．０３ Ｌ
　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　氮素干物质生产效率Ｎｄｒｙｍａｔｅｒｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎｅｆｉｃｉｅｎｃｙ（ＮＤＭＰＥ）
ｑＮＤＭＰＥ－１ １ ＲＭ３４２５－ＲＭ８１４６ 寻甸Ｘｕｎｄｉａｎ ４．９７ ３５．３０ ８．３９ Ｌ
ｑＮＤＭＰＥ－５ ５ ＲＭ３４７６－ＲＭ１２３７ 寻甸Ｘｕｎｄｉａｎ ３．０５ ３２．７２ ８．８２ Ｌ
ｑＮＤＭＰＥ－６ ６ ＲＭ３５０９－ＲＭ３４０ 寻甸Ｘｕｎｄｉａｎ ３．３８ ２３．１６ ５．８６ Ｌ
　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　氮素收获指数Ｎｈａｒｖｅｓｔｉｎｄｅｘ（ＮＨＩ）
ｑＮＨＩ－１ １ ＲＭ３６５２－ＲＭ６３２４ 玉溪Ｙｕｘｉ ３．５１ １４．４７ －３．０２ Ｔ
ｑＮＨＩ－６ ６ ＲＭ５４１－ＲＭ７５５５ 寻甸Ｘｕｎｄｉａｎ ３．０９ ３１．８５ －８．５４ Ｔ
　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　稻谷磷含量Ｐｃｏｎｔｅｎｔｏｆｇｒａｉｎｓ（ＰＧ）
ｑＰＧ－１ １ ＲＭ３２５２－ＲＭ７１８０ 白邑 Ｂａｉｙｉ ４．１５ ２７．８９ ０．０３ Ｌ
　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　磷总吸收量 ＴｏｔａｌＰａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ（ＴＰＡ）
ｑＴＰＡ－１ １ ＲＭ３２５２－ＲＭ７１８０ 白邑 Ｂａｉｙｉ ７．７４ ３０．６１ ０．１１ Ｌ
玉溪Ｙｕｘｉ ４．８７ ２１．２２ ０．０９ Ｌ
ｑＴＰＡ－３ａ ３ ＲＭ６３４９－ＲＭ３５１３ 玉溪Ｙｕｘｉ ３．８４ ２９．００ ０．１３ Ｌ
ｑＴＰＡ－３ｂ ３ ＲＭ１３５０－ＲＭ６３２９ 玉溪Ｙｕｘｉ ４．５１ ２５．９９ ０．０６ Ｌ
ｑＴＰＡ－４ ４ ＲＭ６１７２－ＲＭ３８４３ 玉溪Ｙｕｘｉ ７．０７ ２７．５７ ０．０７ Ｌ
ｑＴＰＡ－５ａ ５ ＲＭ３４７６－ＲＭ１２３７ 玉溪Ｙｕｘｉ ７．１４ ２３．２１ ０．０８ Ｌ
ｑＴＰＡ－５ｂ ５ ＲＭ１２３７－ＲＭ３８７０ 玉溪Ｙｕｘｉ ７．３３ １７．１３ ０．１６ Ｌ
ｑＴＰＡ－６ａ ６ ＲＭ３４０－ＲＭ３６２８ 玉溪Ｙｕｘｉ ８．９６ ２９．７７ ０．２１ Ｌ
ｑＴＰＡ－６ｂ ６ ＲＭ３６２８－ＲＭ４９２４ 玉溪Ｙｕｘｉ ８．１６ ２８．５８ ０．１８ Ｌ
ｑＴＰＡ－１０ １０ ＲＭ８２０７－ＲＭ７２１７ 玉溪Ｙｕｘｉ ３．８２ ２１．５２ ０．０５ Ｌ
　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　每１００ｋｇ籽粒需磷量 Ｐａｂｓｏｒｐｔｉｏｎｏｆ１００ｋｇｓｅｅｄｓ（ＰＡＳ）
ｑＰＡＳ－１ １ ＲＭ６３４０－ＲＭ４９０ 玉溪Ｙｕｘｉ ３．１２ ２６．８ ０．３８ Ｌ
ｑＰＡＳ－６ａ ６ ＲＭ３４０－ＲＭ３６２８ 玉溪Ｙｕｘｉ ３．７７ ２８．４６ ０．５１ Ｌ
ｑＰＡＳ－６ｂ ６ ＲＭ３６２８－ＲＭ４９２４ 玉溪Ｙｕｘｉ ３．６９ １９．３１ ０．２７ Ｌ
　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　磷素干物质生产效率 Ｐｄｒｙｍａｔｅｒｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎｅｆｉｃｉｅｎｃｙ（ＰＤＭＰＥ）
ｑＰＤＭＰＥ－４ａ ４ ＲＭ６１７２－ＲＭ３８４３ 寻甸Ｘｕｎｄｉａｎ ３．０８ １４．６８ １０４．８７ Ｌ
ｑＰＤＭＰＥ－４ｂ ４ ＲＭ４２４４－ＲＭ２５５ 寻甸Ｘｕｎｄｉａｎ ６．９６ ３１．３０ ９４．２８ Ｌ
ｑＰＤＭＰＥ－５ａ ５ ＲＭ３４７６－ＲＭ１２３７ 寻甸Ｘｕｎｄｉａｎ ４．８８ ２５．８７ ９７．５７ Ｌ
ｑＰＤＭＰＥ－５ｂ ５ ＲＭ１２３７－ＲＭ３８７０ 寻甸Ｘｕｎｄｉａｎ ４．７１ １６．７１ ９８．０３ Ｌ
１３８
植 物 营 养 与 肥 料 学 报 ２１卷
续表５　Ｔａｂｌｅ５Ｃｏｎｔｉｎｕｅｄ
ＱＴＬ名称
ＱＴＬｎａｍｅ
染色体
Ｃｈｒ．
标记区间
Ｍａｒｋｅｒｉｎｔｅｒｖａｌ
生境
Ｅｃｏｓｉｔｅ
ＬＯＤ
贡献率
Ｒ２（％）
加性效应
Ａｄｄｉｔｉｖｅｅｆｅｃｔ
效应来源
Ｐｏｓｉｔｉｖｅａｌｅｌｅ
ｑＰＤＭＰＥ－６ａ ６ ＲＭ３４０－ＲＭ３６２８ 寻甸Ｘｕｎｄｉａｎ ４．３３ ３３．１６ １０９．５７ Ｌ
ｑＰＤＭＰＥ－６ｂ ６ ＲＭ３６２８－ＲＭ４９２４ 寻甸Ｘｕｎｄｉａｎ ４．４２ ２９．７０ １０５．８５ Ｌ
　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　磷素收获指数 Ｐｈａｒｖｅｓｔｉｎｄｅｘ（ＰＨＩ）
ｑＰＨＩ－１ １ ＲＭ３７４０－ＲＭ５３０２ 寻甸Ｘｕｎｄｉａｎ ３．９９ １０．６３ ３．６５ Ｔ
玉溪Ｙｕｘｉ ３．０４ １２．５４ －４．７４ Ｔ
ｑＰＨＩ－４ａ ４ ＲＭ４２４４－ＲＭ２５５ 寻甸Ｘｕｎｄｉａｎ ９．４９ １７．１８ －５．３５ Ｔ
ｑＰＨＩ－４ｂ ４ ＲＭ５８７９－ＲＭ３１７ 寻甸Ｘｕｎｄｉａｎ ３．４１ １０．６０ －３．６８ Ｔ
ｑＰＨＩ－５ ５ ＲＭ３７９６－ＲＭ３４７６ 寻甸Ｘｕｎｄｉａｎ ７．２９ １４．８３ －４．７７ Ｔ
ｑＰＨＩ－６ ６ ＲＭ３４０－ＲＭ３６２８ 寻甸Ｘｕｎｄｉａｎ １１．２９ ２１．１１ －５．８６ Ｔ
玉溪Ｙｕｘｉ １４．０８ ２９．９２ －２３．０７ Ｔ
ｑＰＨＩ－７ａ ７ ＲＭ５７１１－ＲＭ６４３２ 寻甸Ｘｕｎｄｉａｎ ５．３３ １２．２１ －４．７７ Ｔ
ｑＰＨＩ－７ｂ ７ ＲＭ３７５３－ＲＭ７１６１ 寻甸Ｘｕｎｄｉａｎ ３．６２ ２５．８２ －２．７１ Ｔ
玉溪Ｙｕｘｉ ３．７６ ３１．５７ －１２．２３ Ｔ
ｑＰＨＩ－１０ １０ ＲＭ１３７５－ＲＭ６６７３ 寻甸Ｘｕｎｄｉａｎ ３．５０ ８．８８ ３．３５ Ｌ
　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　稻谷钾含量 Ｋｃｏｎｔｅｎｔｏｆｇｒａｉｎｓ（ＫＧ）
ｑＫＧ－１ １ ＲＭ３２５２－ＲＭ７１８０ 白邑 Ｂａｉｙｉ ５．６２ ３２．２９ ０．０３ Ｌ
　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　稻草钾含量 Ｋｃｏｎｔｅｎｔｏｆｓｔｒａｗｓ（ＫＳ）
ｑＫＳ－２ ２ ＲＭ５６５４－ＲＭ６９１１ 白邑 Ｂａｉｙｉ ６．１１ ３０．８１ －０．１６ Ｔ
ｑＫＳ－７ ７ ＲＭ１０４８－ＲＭ６７２８ 白邑 Ｂａｉｙｉ ４．５６ ２７．６８ －０．１５ Ｔ
　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　钾总吸收量 ＴｏｔａｌＫａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ（ＴＫＡ）
ｑＴＫＡ－１ １ ＲＭ２９７－ＲＭ３２５２ 白邑 Ｂａｉｙｉ ３．５８ １３．８７ ０．２５ Ｌ
　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　每１００ｋｇ籽粒需钾量 Ｋａｂｓｏｒｐｔｉｏｎｏｆ１００ｋｇｓｅｅｄｓ（ＫＡＳ）
ｑＫＡＳ－３ ３ ＲＭ１３５０－ＲＭ６３２９ 寻甸Ｘｕｎｄｉａｎ ３．５０ １４．１４ ０．７１ Ｌ
ｑＫＡＳ－５ ５ ＲＭ３７９６－ＲＭ３４７６ 寻甸Ｘｕｎｄｉａｎ ７．０５ ２８．６５ ０．４４ Ｌ
ｑＫＡＳ－６ａ ６ ＲＭ５４１－ＲＭ７５５５ 寻甸Ｘｕｎｄｉａｎ ４．０３ ２５．１８ ０．４８ Ｌ
ｑＫＡＳ－６ｂ ６ ＲＭ３４０－ＲＭ３６２８ 寻甸Ｘｕｎｄｉａｎ ５．７６ ２１．１０ ０．３９ Ｌ
ｑＫＡＳ－９ ９ ＲＭ２５７－ＲＭ７３９０ 寻甸Ｘｕｎｄｉａｎ ４．９１ ３４．５７ －０．５０ Ｔ
　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　钾素稻谷生产效率 Ｋｇｒａｉｎｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎｅｆｉｃｉｅｎｃｙ（ＫＧＰＥ）
ｑＫＧＰＥ－４ ４ ＲＭ４２４４－ＲＭ２５５ 寻甸Ｘｕｎｄｉａｎ ４．０９ １５．２３ －１３．０３ Ｔ
ｑＫＧＰＥ－１０ １０ ＲＭ６６７３－ＲＭ６１４４ 寻甸Ｘｕｎｄｉａｎ ３．４９ １７．０７ １２．１１ Ｌ
　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　钾素收获指数 Ｋｈａｒｖｅｓｔｉｎｄｅｘ（ＫＨＩ）
ｑＫＨＩ－４ａ ４ ＲＭ２５５－ＲＭ３８６６ 寻甸Ｘｕｎｄｉａｎ ４．１５ ９．２５ －２．４４ Ｔ
ｑＫＨＩ－４ｂ ４ ＲＭ６１７２－ＲＭ３８４３ 玉溪Ｙｕｘｉ ３．０２ ２４．５５ ５．１３ Ｌ
ｑＫＨＩ－５ ５ ＲＭ３４７６－ＲＭ１２３７ 寻甸Ｘｕｎｄｉａｎ ６．７７ １５．６０ －３．１２ Ｔ
ｑＫＨＩ－６ ６ ＲＭ３６２８－ＲＭ４９２４ 寻甸Ｘｕｎｄｉａｎ ８．３６ １９．６６ －３．５４ Ｌ
玉溪Ｙｕｘｉ ３．１９ ２８．３０ ４．５６ Ｌ
ｑＫＨＩ－７ ７ ＲＭ５７１１－ＲＭ６４３２ 寻甸Ｘｕｎｄｉａｎ ４．０６ １１．７７ －２．８９ Ｔ
ｑＫＨＩ－１０ １０ ＲＭ１３７５－ＲＭ６６７３ 寻甸Ｘｕｎｄｉａｎ ５．４０ １３．８７ ２．４３ Ｌ
　　注（Ｎｏｔｅ）：Ｌ—增效基因来自丽江新团黑谷 ＥｆｉｃｉｅｎｃｙｇｅｎｅｅｘｐｒｅｓｓｅｄｆｒｏｍＬｉｊｉａｎｇｘｉｎｔｕａｎｈｅｉｇｕ；Ｔ—增效基因来自十和田 Ｅｆｉｃｉｅｎｃｙｇｅｎｅ
ｅｘｐｒｅｓｓｅｄｆｒｏｍＴｏｗａｄａ．
２３８
４期　　　 杨树明，等：不同生长环境下水稻氮、磷、钾利用相关性状的ＱＴＬ定位分析
ＱＴＬ，分布在第 １、６染色体上，ＬＯＤ值为 ３１２
３７７，贡献率变幅为 １９３１％ ２８４６％，加性效应
范围为 ０２７ ０５１。增效基因均来自丽江新团
黑谷。
２４９磷素干物质生产效率　仅在寻甸检测到６个
ＱＴＬ，位于第４、５和６染色体，ＬＯＤ值３０８ ６９６，
贡献率变幅 １４６８％ ３３１６％，加性效应范围
９４２８ １０９５７。位于第 ４、６染色体 ＲＭ４２４４－
ＲＭ２５５和 ＲＭ３４０－ＲＭ３６２８区间的 ｑＰＤＭＰＥ－４ｂ、
ｑＰＤＭＰＥ－６ａ效应较大。增效基因来自丽江新团黑
谷，贡献率分别达到３１３０％、３３１６％。
２４１０磷素收获指数　共检测到８个 ＱＴＬ，分布于
第１、４、５、６、７和 １０染色体上，ＬＯＤ值为 ３０４
１４０８，贡献率变幅为 ５８２％ ３１５７％，加性效应
范围为 －２３０７ ３６５。其中分别位于第１、６和７
染色体 ＲＭ３７４０－ＲＭ５３０２、ＲＭ３４０－ＲＭ３６２８和
ＲＭ３７５３－ＲＭ７１６１区间的ｑＰＨＩ－１、ｑＰＨＩ－６、ｑＰＨＩ－
７ｂ在寻甸和玉溪２种环境下均检测到，贡献率变幅
１０６３％ ３１５７％。增效基因均来自十和田。
２４１１稻谷钾含量　仅在白邑检测到１个 ＱＴＬ，位
于第 １染色体 ＲＭ３２５２－ＲＭ７１８０区间的 ｑＫＧ－１，
ＬＯＤ值为 ５６２，贡献率为 ３２２９％，加性效应为
００３，增效基因来自丽江新团黑谷。
２４１２稻草钾含量　仅白邑检测到２个 ＱＴＬ，位于
第 ２、７染色体 ＲＭ５６５４－ＲＭ６９１１和 ＲＭ１０４８－
ＲＭ６７２８区间，ＬＯＤ值为６１１、４５６，贡献率分别为
３０８１％、２７６８％，加性效应 －０１６、－０１５。增效
基因来自十和田。
２４１３钾素总吸收量　仅在白邑检测到１个 ＱＴＬ，
ｑＴＫＡ－１位于第 １染色体 ＲＭ２９７－ＲＭ３２５２区间，
ＬＯＤ值为 ３５８，贡献率为 １３８７％，加性效应为
０２５，增效基因来自丽江新团黑谷。
２４１４每１００ｋｇ籽粒需钾量　仅在寻甸检测到５
个ＱＴＬ，分布在第３、５、６和９染色体上，ＬＯＤ值为
３５０ ７０５，贡献率变幅为１４１４％ ３４５７％，加
性效应范围为－０５０ ０７１。其中位于第５和第９
染色体 ＲＭ３７９６－ＲＭ３４７６和 ＲＭ２５７－ＲＭ７３９０区间
的ｑＫＡＳ－５和 ｑＫＡＳ－９效应较大，贡献率分别为
２８６５％和３４５７％。增效基因分别来自丽江新团
黑谷和十和田。
２４１５钾素稻谷生产效率　仅在寻甸检测到２个
ＱＴＬ，位于第 ４、１０染色体，ＬＯＤ值分别为 ４０９和
３４９，贡献率为 １５２３％和 １７０７％，加性效应为
－１３０３、３１１。增效基因分别来自十和田和丽江新
团黑谷。
２４１６钾素收获指数　共检测到６个 ＱＴＬ，位于第
４、５、６、７、１０染色体，ＬＯＤ值为３０２ ８３６，贡献率
变幅 ９２５％ ２８３０％，加性效应范围 －３５４
５１３。其中第 ６染色体 ＲＭ３６２８－ＲＭ４９２４区间的
ｑＫＨＩ－６在寻甸和玉溪均检测到，贡献率分别为
１９６６％、２８３０％，其增效基因来自丽江新团黑谷。
３　讨论与结论
３１　ＱＴＬ定位
本研究表明，水稻氮、磷、钾养分吸收相关的１６
个性状，如氮、磷、钾素稻谷生产效率、收获指数以及
钾素干物质生产效率等在ＢＣ４Ｆ８家系群中均表现为
近似正态的连续分布，说明其为受多基因控制的数
量性状，这与前人［５，１５－１７］研究结果一致。ＱＴＬ检测
表明，不同环境下所检测到与水稻氮、磷和钾吸收相
关的ＱＴＬ数目有较大差异，且多数ＱＴＬ仅在单一环
境中检测到，说明上述ＱＴＬ受环境的影响较大，ＱＴＬ
与环境有互作效应，这与前人［３２－３３］研究结果一致。
此外，虽然白邑和寻甸２种环境气温相近，但所定位
的ＱＴＬ不尽相同，这可能是白邑采用了１６ １９℃
冷泉水持续灌溉处理，发生低温胁迫的强度大、持续
时间更长、土温更低等原因使其不同性状、养分在植
株体内转化和代谢等受影响的程度、方式与寻甸不
同所致。Ｗａｎ等［３３］认为，效应较大的 ＱＴＬ总能在
不同环境下被重复检测到。本研究中控制氮总吸收
量的ｑＴＮＡ－１ａ、控制磷总吸收量的 ｑＴＰＡ－１、控制
磷素收获指数的ｑＰＨＩ－６、ｑＰＨＩ－６和 ｑＰＨＩ－７ｂ，以
及控制钾素收获指数的 ｑＫＨＩ－６共６个 ＱＴＬ在２
种环境（冷害与正常）下均检测到，对表型变异的贡
献率为１０６３％ ３１５７％，为较稳定的主效基因，
值得今后深入研究。根据 Ｇｒａｍｅｎｅ网站 （ｈｔｐ：／／
ｗｗｗ．Ｇｒａｍｅｎｅ．ｏｒｇ／）数据，本研究定位的５６个ＱＴＬ
中，与前人相近区域的 ＱＴＬ有５个，即第６染色体
ＲＭ５４１－ＲＭ７５５５区间的 ｑＮＮＬ－６［７］，ＲＭ３６２８－
ＲＭ４９２４区间的ｑＴＰＡ－６ｂ、ｑＰＤＭＯＥ－６ｂ［３４］；以及第
１０染色体ＲＭ６１４４－ＲＭ８２０７和ＲＭ８２０７－ＲＭ７２１７区
间的ｑＮＳ－１０［６］、ｑＴＰＡ－１０［３４］，在这些区域的部分
基因功能已被鉴定，如与氮吸收相关的 ＬＯＣ－
Ｏｓ０８ｇ０２７００、 ＬＯＣ－ Ｏｓ１２ｇ３６４０ 和 ＬＯＣ－
Ｏｓ０２ｇ０２１７０［８，１４］；ＯｓＳＰＸ１属缺磷诱导表达基因［３５］。
其次，本研究检测到的ＱＴＬ未覆盖第８、１１和１２染
色体，可能是所用 ＳＳＲ标记相对较少，部分区间标
记过于宽泛，造成部分ＱＴＬ被漏检所致。
３３８
植 物 营 养 与 肥 料 学 报 ２１卷
３２　控制各性状的ＱＴＬ比较
ＱＴＬ检测显示，本研究有１３个区间同时控制多
个性状，第１和第４染色体上有２个区间，第５和第
６染色体上有３个区间，第３、７和１０染色体上各１
个区间。其中ｑＮＮＬ－１和ｑＴＮＡ－１ｂ位于第１染色
体ＲＭ５４９６－ＲＭ５９５４区间；ｑＴＮＡ－１ａ、ｑＰＧ－１、ｑＴＰＡ
－１和ｑＫＧ－１位于第 １染色体 ＲＭ３２５２－ＲＭ７１８０
区间；ｑＴＰＡ－３ｂ和 ｑＫＡＳ－３位于第 ３染色体
ＲＭ１３５０－ＲＭ６３２９区间；ｑＴＰＡ－４、ｑＰＤＭＰＥ－４ａ和
ｑＫＨＩ－４ｂ位于第４染色体 ＲＭ６１７２－ＲＭ３８４３区间；
ｑＰＤＭＰＥ－４ｂ、ｑＰＨＩ－４ａ和 ｑＫＧＰＥ－４位于第４染
色体 ＲＭ４２４４－ＲＭ２５５区间；ｑＮＤＭＰＥ－５、ｑＴＰＡ－５
ａ、ｑＰＤＭＰＥ－５ａ和 ｑＫＨＩ－５位于第 ５染色体
ＲＭ３４７６－ＲＭ１２３７区间；ｑＴＰＡ－５ｂ和 ｑＰＤＭＰＥ－５ｂ
位于第 ５染色体 ＲＭ１２３７－ＲＭ３８７０区间；ｑＰＨＩ－５
和ｑＫＡＳ－５位于第 ５染色体 ＲＭ３７９６－ＲＭ３４７６区
间；ｑＮＮＬ－６、ｑＮＨＩ－６和 ｑＫＡＳ－６ａ位于第５染色
体ＲＭ５４１－ＲＭ７５５５区间；ｑＮＳ－６、ｑＴＰＡ－６ｂ、ｑＰＡＳ
－６ｂ、ｑＰＤＭＰＥ－６ｂ和 ｑＫＨＩ－６位于第 ６染色体
ＲＭ３６２８－ＲＭ４９２４区间；ｑＴＰＡ－６ａ、ｑＰＡＳ－６ａ、
ｑＰＤＭＰＥ－６ａ、ｑＰＨＩ－６和 ｑＫＡＳ－６ｂ位于第６染色
体ＲＭ３４０－ＲＭ３６２８区间；ｑＰＨＩ－７ａ和 ｑＫＨＩ－７位
于第７染色体 ＲＭ５７１１－ＲＭ６４３２区间；ｑＰＨＩ－１０和
ｑＫＨＩ－１０位于第 １０染色体 ＲＭ１３７５－ＲＭ６６７３区
间。上述ＱＴＬ富集区域，可能为部分区域重叠，或
者为“一因多效”或“紧密连锁”，初定位很难确定。
但这种ＱＴＬ成族现象，说明控制同一性状的ＱＴＬ可
能不是随机分布，而是在染色体上存在着控制某一
特定性状的 ＱＴＬ集中区域，同时证实 Ｎ、Ｐ、Ｋ养分
吸收存在复杂的交互作用。另外，本研究检测到第
１、第５和第６染色体的 ＲＭ３２５２－ＲＭ７１８０、ＲＭ３７９６
－ＲＭ３４７６、ＲＭ３６２８－ＲＭ４９２４标记区域的 ＱＴＬ与利
用同一群体检测孕穗期耐冷性ＱＴＬ相同（未发表），
且有４个位点位于前人定位的耐冷性 ＱＴＬ集中区
域，即第３染色体ＲＭ１３５０－ＲＭ６３２９区间的 ｑＴＰＡ－
３ｂ［３６］、第４染色体 ＲＭ２５５－ＲＭ３８６６区间的 ｑＫＨＩ－
４ａ［３７］、第７染色体 ＲＭ１０４８－ＲＭ６７２８区间的 ｑＫＳ－
７［３８］、第１０染色体ＲＭ８２０７－ＲＭ７２１７区间的ｑＴＰＡ－
１０［３９］，表明控制水稻耐冷性与养分利用的 ＱＴＬ／基
因间关系紧密。Ｚｈａｎｇ等［４０］研究认为，丽江新团黑
谷携有冷调节基因 ＣＯＲ，本研究利用相同供体亲本
的近等基因系，基因ＣＯＲ是否也具有养分吸收调节
功能有待进一步研究。针对这１３个重要的 ＱＴＬ富
集区域将来可进行不同年份间重现性验证，并通过
构建相应的分离群体，借助于生物信息学手段，进一
步开展精细定位研究，以分解这些 ＱＴＬ族或探索它
们间的多效性关系，最终实现控制耐冷、养分吸收的
ＱＴＬ聚合育种，提高水稻耐冷、肥高效利用新品种的
改良和选育效率。
参 考 文 献：
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４３８
４期　　　 杨树明，等：不同生长环境下水稻氮、磷、钾利用相关性状的ＱＴＬ定位分析
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