全 文 ：植物营养与肥料学报 ２０１６，２２（３）：６３４－６４２ ｄｏｉ牶１０１１６７４／ｚｗｙｆ．１４５２５
ＪｏｕｒｎａｌｏｆＰｌａｎｔＮｕｔｒｉｔｉｏｎａｎｄＦｅｒｔｉｌｉｚｅｒ ｈｔｐ：／／ｗｗｗ．ｐｌａｎｔｎｕｔｒｉｆｅｒｔ．ｏｒｇ
收稿日期：２０１４－１１－１８ 接受日期：２０１５－０６－１６
基金项目：山西省农业综合开发项目（２０１１５０－１／２）；山西省现代农业产业体系（谷子）项目；山西省科技攻关项目（２０１４０３１１００６－３）资助；山
西省高校科技开发项目（２０１４１４９）资助。
作者简介：冯志威（１９８１—），男，山西省大同市人，硕士，助理研究员，主要从事瓜类育种、谷子栽培、集约化育苗。
通信作者 Ｅｍａｉｌ：ｐｙｇｕｏ＠ｓｘａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
谷子光合特性及产量最优的氮磷肥水平与
细胞分裂素６－ＢＡ组合研究
冯志威１，２，杨艳君１，３，郭平毅１，原向阳１，宁 娜１
（１山西农业大学农学院，山西太谷 ０３０８０１；２山西省农业科学院蔬菜研究所，山西太原 ０３００３１；
３山西省晋中学院生物科学与技术学院，山西晋中 ０３０６００）
摘要：【目的】谷子的干物质９０％来源于光合作用，提高谷子群体光能利用，维护中上部叶片较大的光合速率及持
续时间对于产量形成十分重要。研究合理施肥对谷子光合特性的影响将为谷子生产提供合理施肥依据。【方法】
以张杂谷５号为试材，采用三因素二次通用旋转组合设计进行田间试验。设５个氮水平为２２、６９、１３８、２０７、２５４
ｋｇ／ｈｍ２；５个磷（Ｐ２Ｏ５）水平为１１、３６、７２、１０８、１３３ｋｇ／ｈｍ
２；细胞分裂素６－ＢＡ［０５％（ｖ／ｖ）］于开花期开始，每天
１６：００左右叶面喷施，连喷４ｄ。灌浆期调查旗叶叶绿素含量、净光合速率、叶面积系数和产量。【结果】随着施磷
量的增加，叶片净光合速率、叶面积系数先迅速上升后缓慢下降；随着喷施６－ＢＡ浓度的增加，叶片净光合速率、叶
面积系数先迅速上升后下降明显。叶绿素含量受氮、磷、６－ＢＡ影响显著，三个因素变化趋势比较一致，随着施氮、
磷的用量和喷施６－ＢＡ的浓度升高，叶绿素含量均呈先增后降的趋势，产量也随氮、磷、６－ＢＡ的水平变化显著。根
据一次项对产量的作用方程来看，增产作用磷＞６－ＢＡ＞氮。在供试施用水平内，氮、磷、６－ＢＡ对产量的影响均呈
抛物线状，随着施磷的增加，产量先迅速增加后缓慢下降，随着施氮量、６－ＢＡ用量的增加，产量先迅速增加后下降
明显。氮肥和细胞分裂素６－ＢＡ之间交互作用对叶绿素含量、净光合速率、叶面积系数和产量均有显著影响。【结
论】在供试条件下，适宜氮磷施用水平配合喷施６－ＢＡ可显著增加谷子的叶面积系数、叶绿素含量和净光合速率，
超过适宜用量后，降低作用也很明显。氮、磷、６－ＢＡ与产量间回归关系极显著，拟合程度较高，可用于实际产量预
测。对于张杂谷５号，最高产量为 Ｎ１７５０ｋｇ／ｈｍ２，Ｐ２Ｏ５９４３ｋｇ／ｈｍ
２，喷施６－ＢＡ１１８ｍｇ／Ｌ，预期产量为 ６６２９
ｋｇ／ｈｍ２。
关键词：张杂谷５号；氮肥；磷肥；６－ＢＡ；产量；光合特性
中图分类号：Ｓ５１５；Ｓ４８２８ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００８－５０５Ｘ（２０１６）０３－０６３４－０９
ＯｐｔｉｍｕｍｃｏｍｂｉｎｉｎｇｒａｔｅｏｆＮａｎｄＰｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒｗｉｔｈ６－ＢＡｆｏｒ
ｈｉｇｈｅｓｔｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｅｆｉｃｉｅｎｃｙａｎｄｙｉｅｌｄｉｎｆｏｘｔａｉｌｍｉｌｅｔ
ＦＥＮＧＺｈｉｗｅｉ１，２，ＹＡＮＧＹａｎｊｕｎ１，３，ＧＵＯＰｉｎｇｙｉ１，ＹＵＡＮＸｉａｎｇｙａｎｇ１，ＮＩＮＧＮａ１
（１ＣｏｌｅｇｅｏｆＡｇｒｏｎｏｍｙ，ＳｈａｎｘｉＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｔａｉｇｕ，Ｓｈａｎｘｉ０３０８０１，Ｃｈｉｎａ；
２ＶｅｇｅｔａｂｌｅＲｅｓｅａｒｃｈＩｎｓｔｉｔｕｔｅ，ＳｈａｎｘｉＡｃａｄｅｍｙｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅｓ，Ｔａｉｙｕａｎ０３００３１，Ｃｈｉｎａ；
３ＣｏｌｅｇｅｏｆＢｉｏｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ，ＪｉｎｚｈｏｎｇＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｊｉｎｚｈｏｎｇ，Ｓｈａｎｘｉ０３０６００，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：【Ｏｂｊｅｃｔｉｖｅｓ】Ｎｉｎｅｔｙｐｅｒｃｅｎｔｏｆｄｒｙｍａｔｅｒｉｎｍｉｌｅｔｉｓｆｒｏｍｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ．Ｓｏｉｔｉｓｉｍｐｏｒｔａｎｔｔｏ
ｍａｉｎｔａｉｎｈｉｇｈａｎｄｄｕｒａｂｌｅｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｅｆｉｃｉｅｎｃｙｏｆｔｈｅｕｐｐｅｒｂｌａｄｅｓｆｏｒｔｈｅｆｏｒｍａｔｉｏｎｏｆｈｉｇｈｙｉｅｌｄ．Ｔｈｅｓｔｕｄｙｏｆ
ｔｈｅａｐｐｒｏｐｒｉａｔｅａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｒａｔｅｏｆＮ，Ｐａｎｄｐｌａｎｔｇｒｏｗｔｈｓｔｉｍｕｌａｔｏｒｆｏｒｔｈｅｈｉｇｈｅｓｔｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｅｆｉｃｉｅｎｃｙｉｎ
ｆｏｘｔａｉｌｍｉｌｅｔｗｉｌｐｒｏｖｉｄｅａｂａｓｉｓｆｏｒｒａｔｉｏｎａｌｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎｉｎｍｉｌｅｔｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ．【Ｍｅｔｈｏｄｓ】ＭｉｌｅｔｃｕｌｔｉｖａｒＺｈａｎｇｚａｇｕ
５ｗａｓｕｓｅｄａｓｔｅｓｔｍａｔｅｒｉａｌｓｉｎａｆｉｅｌｄｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ，ｔｗｏｇｅｎｅｒａｌｒｏｔａｔｉｎｇｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎｄｅｓｉｇｎｗａｓｕｓｅｄｆｏｒｔｈｅ
ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｗｉｔｈ３ｒｅｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ．ＦｉｖｅＮｌｅｖｅｌｓｏｆ２２，６９，１３８，２０７，２５４ｋｇ／ｈｍ２，ａｎｄｆｉｖｅＰ２Ｏ５ｌｅｖｅｌｓｏｆ１１，３６，
３期 冯志威，等：谷子光合特性及产量最优的氮磷肥水平与细胞分裂素６－ＢＡ组合研究
７２，１０８，１３３ｋｇ／ｈｍ２ｗｅｒｅｂａｓａｌａｐｐｌｉｅｄ，ａｎｄｃｙｔｏｋｉｎｉｎ６－ＢＡ［０５％ （ｖ／ｖ）］ｗａｓｆｏｌｉａｒｓｐｒａｙｅｄｓｉｎｃｅｔｈｅｓｔａｒｔ
ｏｆｆｌｏｗｅｒｉｎｇｐｅｒｉｏｄａｎｄｔｈｅｓｐｒａｙｗａｓｃｏｎｄｕｃｔｅｄａｔ１６：００ｐｍｉｎｉｎｔｅｒｖａｌｓｏｆ４ｄａｙｓ．Ｔｈｅｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｃｏｎｔｅｎｔ，ｎｅｔ
ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｒａｔｅ，ｌｅａｆａｒｅａｉｎｄｅｘｏｆｔｈｅｆｌａｇｌｅａｖｅｓａｎｄｔｈｅｙｉｅｌｄｗｅｒｅｍｅａｓｒｕｅｄ．【Ｒｅｓｕｌｔｓ】Ｔｈｅｓｉｎｇｌｅｌｅｖｅｌｏｆ
ｐｈｏｓｐｈａｔｅａｎｄｃｙｔｏｋｉｎ６－ＢＡａｌｈａｖｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｅｆｅｃｔｓｏｎｌｅａｆａｒｅａｉｎｄｅｘ，ｎｅｔｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｒａｔｅ，ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ
ｃｏｎｔｅｎｔｓ，ａｎｄｙｉｅｌｄｏｆｍｉｌｅｔ，ａｎｄｔｈｅｆｏｕｒｉｎｄｉｃｅｓｈａｖｅａｔｒｅｎｄｆｒｏｍｒｉｓｉｎｇｔｏｄｅｃｌｉｎｉｎｇｗｉｔｈｐｈｏｓｐｈａｔｅａｎｄｃｙｔｏｋｉｎ
６－ＢＡａｌｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ．Ｔｈｅｎｉｔｒｏｇｅｎｌｅｖｅｌｈａｓｇｒｅａｔｅｆｅｃｔｏｎｎｅｔｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｒａｔｅ，ｌｅａｆａｒｅａｉｎｄｅｘａｎｄｙｉｅｌｄ，ａｎｄ
ｔｈｅｔｈｒｅｅｉｎｄｉｃｅｓａｒｅｉｎｃｒｅａｓｅｄａｔｆｉｒｓｔａｎｄｔｈｅｎｄｅｃｒｅａｓｅｄｗｉｔｈｔｈｅｉｎｃｒｅａｓｅｏｆｎｉｔｒｏｇｅｎｌｅｖｅｌ．Ｔｈｅｌｅｖｅｌｓｏｆ
ｎｉｔｒｏｇｅｎ，ｐｈｏｓｐｈａｔｅａｎｄｃｙｔｏｋｉｎ６－ＢＡａｌｓｈｏｗｅｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｅｆｅｃｔｓｏｎｙｉｅｌｄ，ａｎｄｔｈｅｙｉｅｌｄｗａｓｍａｉｎｌｙａｆｅｃｔｅｄｂｙ
ｐｈｏｓｐｈａｔｅｌｅｖｅｌ，ａｎｄｌｅｓｓａｆｅｃｔｅｄｂｙｎｉｔｒｏｇｅｎａｎｄｃｙｔｏｋｉｎ６－ＢＡ．Ｔｈｅｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓｂｅｔｗｅｅｎｎｉｔｒｏｇｅｎａｎｄｃｙｔｏｋｉｎ６
－ＢＡｌｅｖｅｌｓｈｏｗｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｅｆｅｃｔｓｏｎｌｅａｆａｒｅａｉｎｄｅｘ，ｎｅｔｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｒａｔｅ，ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｃｏｎｔｅｎｔｓ，ａｎｄｙｉｅｌｄｏｆ
ｍｉｌｅｔ．Ｔｈｉｓｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎｏｆｎｉｔｒｏｇｅｎａｎｄｃｙｔｏｋｉｎ６－ＢＡｃｏｕｌｄｉｍｐｒｏｖｅｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓａｎｄｙｉｅｌｄ，ａｎｄｅｘｈｉｂｉｔｇｒｅａｔ
ｐｏｔｅｎｔｉａｌｓｆｏｒｐｒａｃｔｉｃａｌａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ．【Ｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎｓ】Ｔｈｅａｐｐｒｏｐｒｉａｔｅｎｉｔｒｏｇｅｎａｎｄｐｈｏｓｐｈａｔｅｌｅｖｅｌｓｃｏｍｂｉｎｅｄｗｉｔｈ
ｆｏｌｉａｒｓｐｒａｙｏｆ６－ＢＡｓｈｏｗｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｉｎｃｒｅａｓｅｅｆｅｃｔｏｎｌｅａｆａｒｅａｉｎｄｅｘ，ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｅｆｉｃｉｅｎｃｙａｎｄｙｉｅｌｄｏｆ
ｍｉｌｅｔ，ｏｖｅｒｔｈｅｌｅｖｅｌｓｗｉｌｌｅａｄｔｏｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｅｃｒｅａｓｅｅｆｅｃｔ．Ｔｈｅｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｂｅｔｗｅｅｎｔｈｅｌｅｖｅｌｓｏｆ
ｎｉｔｒｏｇｅｎ，ｐｈｏｓｐｈａｔｅ，ａｎｄｃｙｔｏｋｉｎ６－ＢＡａｎｄｔｈｅｙｉｅｌｄｏｆＺｈａｎｇｚａｇｕ５ｃａｎｂｅｕｓｅｄｆｏｒｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎｆｏｒｅｃａｓｔｓ．Ｔｈｅ
ｒｅｃｏｍｍｅｎｄｅｄｌｅｖｅｌｆｏｒＺｈａｎｇｚａｇｕ５ｉｓＮ１７５ｋｇ／ｈｍ２，Ｐ２Ｏ５９４３ｋｇ／ｈｍ
２，ｃｙｔｏｋｉｎ６－ＢＡ１１８ｍｇ／Ｌｕｎｄｅｒｔｈｅ
ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓｗｉｔｈｔｈｅｅｘｐｅｃｔｅｄｙｉｅｌｄｏｆ６６２９ｋｇ／ｈｍ２
Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：Ｚｈａｎｇｚａｇｕ５；ｎｉｔｒｏｇｅｎ；ｐｈｏｓｐｈａｔｅ；ｃｙｔｏｋｉｎ６－ＢＡ；ｙｉｅｌｄ；ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃ
谷子［Ｓｅｔａｒｉａｉｔａｌｉｃａ（Ｌ．）Ｂｅａｕ］又称粟，属禾本
科，狗尾草属，是我国北方地区主要的粮食作物之
一。张杂谷５号具有适应性广、抗旱性强以及产量
明显高于常规谷的特点［１－２］。谷子的干物质９０％来
源于光合作用的产物，提高谷子群体光能利用，特别
是维护中上部叶片较大的光合速率及持续时间对于
产量形成十分重要［３］。功能叶片的叶绿素含量直
接影响光合作用速率和光合产物形成［４－５］。氮素在
谷子营养生长阶段的物质积累中是不可缺少的，氮
素供应充足，光合作用的直接产物能够比较快地转
化，合成蛋白质、核酸、叶绿素和各种酶等重要物质，
输送到生长部位，推动新的细胞、组织和器官的形
成，从而提高光合作用的效率。磷素的作用也是十
分重要的，增加施磷量，提高根系对土壤养分的吸
收能力，促进营养物质在植株体内的合成和运输，加
速营养生长和物质积累，充分利用光热资源，为谷子
高产奠定基础。内源激素是谷类作物籽粒灌浆期间
光合同化物运转和分配的基本调控，并因此参与调
节了籽粒重和产量［６］。细胞分裂素一般认为是促
进型植物激素，对促进细胞分裂和延缓植株衰老起
重要调控作用［７］，有研究表明细胞分裂素参与小麦
籽粒发育的调节，是调节氮素运转的主要因素之
一［８］。此外，细胞分裂素还有向其作用的部位调运
营养的能力［９－１０］。王志敏［１１］用 ６－ＢＡ处理麦穗，
发现处理穗的还原糖含量和果聚糖含量高于对照
穗，蔗糖转化酶活性和酸性转化酶活性也比对照有
所增加。孙振元等［１２］证实６－ＢＡ处理叶或穗均影
响营养器官及穗的氮素吸收、分配和再分配，但细胞
分裂素在谷子栽培中的研究鲜见报道。
本试验在田间条件下以氮肥、磷肥、细胞分裂素
６－ＢＡ三因素为影响因子，张杂谷５号灌浆期旗叶
叶绿素含量、净光合速率、叶面积指数和产量为研究
对象，采用３因素５水平二次通用旋转组合设计，旨
在探索光合特性及产量对氮肥、磷肥和６－ＢＡ的响
应，以期为杂交谷如何提高叶片光合、增加光合产物
积累以及大面积推广杂交谷子提供理论依据。
１ 材料与方法
１１ 试验地概况
试验于２０１２ ２０１３年谷子两个生长季在山西
省农业大学农作站进行，试验地前茬为马铃薯。该
地土壤肥力情况：ｐＨ值８１、含有机质１８２ｇ／ｋｇ、全
氮０９２ｇ／ｋｇ、碱解氮７５ｍｇ／ｋｇ、全磷 ０６８ｇ／ｋｇ，速
效 磷 ４６ ｍｇ／ｋｇ， 全 钾 ２５５ ｇ／ｋｇ，速 效 钾
１０２ｍｇ／ｋｇ。
１２ 试验设计
供试品种为近几年在山西推广面积最大的张杂
谷５号（山西农科院经济作物研究所供种）。试验
设氮（Ｎ）、磷（Ｐ２Ｏ５）、６－ＢＡ３个因素，每个因素５
个水平（表１），采用二次通用旋转组合设计，共２０
５３６
植 物 营 养 与 肥 料 学 报 ２２卷
个试验处理组合［１３］，小区面积３×６＝１８ｍ２，重复３
次，随机安排小区，试验区周围设保护行。以尿素
（含 Ｎ４６％）、过磷酸钙（含 Ｐ２Ｏ５１６％）为肥源，６－
ＢＡ由美国Ｓｉｇｍａ公司生产。磷肥为全部作为底肥；
氮肥６０％作为底肥，４０％待幼苗长至六叶期时叶面
喷施；于开花期开始，每天１６：００左右叶面喷施６－
ＢＡ，连喷４ｄ。为使激素能更好地附着于叶片，喷施前
将激素与０５％（ｖ／ｖ）吐温－２０（美国Ｓｉｇｍａ公司）混
合配成相应水平的浓度。播前灌水、旋耕。分别于
２０１２年５月１５日和２０１３年５月１８日用２ＢＸ－３型
小籽粒播种机（山西农业大学工学院研制）按行距４０
ｃｍ播种。出苗后３ ５叶期间苗，同时按株距要求
定苗。期间统一田间管理，防倒伏、防鸟害。
表１ 试验因素水平与编码表
Ｔａｂｌｅ１ Ｌｅｖｅｌｓａｎｄｃｏｄｅｓｏｆｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌｆａｃｔｏｒｓ
编码
Ｃｏｄｉｎｇ
Ｎ
（ｋｇ／ｈｍ２）
Ｐ２Ｏ５
（ｋｇ／ｈｍ２）
６－ＢＡ
（ｍｇ／Ｌ）
－１６８２ ２２ １１ １６
－１ ６９ ３６ ５
０ １３８ ７２ １０
１ ２０７ １０８ １５
１６８２ ２５４ １３３ １８４
△ｊ ６９ ３６ ５
１３ 测定项目和方法
叶面积系数（ＬＡＩ）：在灌浆期，随机取长势均匀
的３０个单茎，人工测量叶面积系数，每个处理测
３次。
叶绿素含量：在灌浆期，选１０片生长基本一致
的旗叶，用 ＳＰＡＤ－５０２型叶绿素仪测定旗叶中部
ＳＰＡＤ值，每片叶片测定３次，取平均值。
净光合速率：在灌浆期，用美国产 ＬＩ－６４００光
合仪，自然光下测定旗叶 Ｐｎ，每重复选３片生长一
致的旗叶，测定时间为晴天９：００ １１：００。
产量：２０１２年９月３０日和２０１３年１０月５日收
获，脱粒风干后称重、计产。
１４ 数据处理
两个试验年度的试验结果基本一致，本研究主
要以２０１３年的结果进行分析（表２）。用ＳＡＳ９０统
计软件，通过相关分析，计算产量与各指标之间的相
关系数。Ｘ１表示Ｎ，Ｘ２表示Ｐ２Ｏ５，Ｘ３表示细胞分裂
素６－ＢＡ，通过回归分析建立３因素与叶面积指数、
叶绿素含量、旗叶净光合速率和产量之间的三元二
次回归方程，因通用旋转设计的常数项系数与二次
项系数、二次项系数之间都具有相关性［１０］，为方便对
模型进行分析讨论，保留不显著的各项。将３个因素
中的２个固定在零水平，对数学模型进行降维分析，
得到以其中一个因素为确定变量的偏回归模型，并根
据该模型做出单因素变化趋势图。在固定其他一因
子为零水平时，求两因子之间的交互作用，并作两因
子互作效应的等值线图。对所建模型，通过软件
Ｌｉｎｇｏ采用迭代逐次逼近的方法求解得到极大值。
２ 结果与分析
２１ 谷子净光合速率对氮肥、磷肥以及６－ＢＡ施用
量的响应
建立３个因素与张杂谷５号净光合速率的回归
方程：
Ｙ１ ＝２６５１８＋０１５７Ｘ１＋１９３４Ｘ２＋１０３３Ｘ３－
０６６４Ｘ２１－１１７７Ｘ
２
２－１４９５Ｘ
２
３－００８８Ｘ１Ｘ２＋
１６１３Ｘ１Ｘ３＋００１３Ｘ２Ｘ３ （１）
其中，决定系数为０８２５５；回归方程（１）的Ｆ检验Ｐ
值为００００４（＜００１），失拟项检验不显著，说明模
型的预测值与实际值吻合较好。由方程（１）得张杂
谷５号净光合速率最大的农艺方案为 Ｘ１＝１４７１，
Ｘ２＝０４５２，Ｘ３＝１１３９；即施氮肥２３９５ｋｇ／ｈｍ
２，施
磷肥８８３ｋｇ／ｈｍ２，施６－ＢＡ１５７ｍｇ／Ｌ，此时净光
合速率为２７４９μｍｏｌ／（ｍ２·ｓ）。
单因素施磷（Ｐ＝０００１６）、６－ＢＡ（Ｐ＝０００４１）
对净光合速率有显著影响。由图１ａ可知，在设计范
围内，张杂谷５号的净光合速率随施氮的增加先缓
慢上升后逐渐下降；随着施磷量的增加，张杂谷５号
的净光合速率先迅速上升后缓慢下降；随着喷施
６－ＢＡ浓度的增加，张杂谷５号的净光合速率先迅
速上升后下降明显。氮肥与６－ＢＡ（Ｐ＝０００１３）之
间在交互作用对张杂谷５号的净光合速率有显著的
影响。图２ａ可以看出，当磷肥在零水平时，随氮肥
和６－ＢＡ水平的增加，净光合速率呈先增后降的趋
势。在６－ＢＡ高水平下氮肥对净光合速率的增加
效应更明显，说明在６－ＢＡ高浓度时，增施氮肥能
提高净光合速率。但在低６－ＢＡ浓度下，随着氮肥
浓度的增加，净光合速率呈先缓慢增加后明显下降
趋势，说明在低６－ＢＡ条件下应控制氮肥的过量喷
用。氮肥与６－ＢＡ互作的等高线的脊线夹角为锐
角，可判断该相互作用为正交互作用。
２２ 谷子叶面积系数对氮肥、磷肥以及６－ＢＡ施用
量的响应
建立３个因素与张杂谷５号叶面积系数的回归
６３６
３期 冯志威，等：谷子光合特性及产量最优的氮磷肥水平与细胞分裂素６－ＢＡ组合研究
表２ 二次通用旋转设计方案及试验结果
Ｔａｂｌｅ２ Ｐｒｏｇｒａｍａｎｄｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌｒｅｓｕｌｔｓｏｆｑｕａｄｒａｔｉｃｇｅｎｅｒａｌｒｏｔａｒｙｄｅｓｉｇｎ
序号
Ｎｏ．
Ｘ１ Ｘ２ Ｘ３
叶面积系数
Ｌｅａｆａｒｅａｉｎｄｅｘ
净光合速率
Ｎｅｔｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｒａｔｅ
［μｍｏｌ／（ｍ２·ｓ）］
叶绿素含量
Ｃｈｌ．ｃｏｎｔｅｎｔ
（ＳＰＡＤ）
产量
Ｙｉｅｌｄ
（ｋｇ／ｈｍ２）
１ １ １ １ ５８７ ２６４ ３６８ ６３７５
２ １ １ －１ ５４７ ２１９ ３１７ ５８０５
３ １ －１ １ ５３５ ２４５ ３３９ ５５７５
４ １ －１ －１ ４３９ １９７ ３０７ ４９１５
５ －１ １ １ ５１５ ２３２ ３３５ ５５１０
６ －１ １ －１ ５４８ ２４８ ３４４ ５８６５
７ －１ －１ １ ４９２ ２０６ ３０５ ５３１０
８ －１ －１ －１ ５２９ ２２６ ３２５ ５５５０
９ －１６８２ ０ ０ ５１９ ２４７ ３０９ ５３７０
１０ １６８２ ０ ０ ５６５ ２５２ ３６７ ６１００
１１ ０ －１６８２ ０ ５０６ ２１３ ３１７ ５３６０
１２ ０ １６８２ ０ ５６６ ２５７ ３６３ ６１６５
１３ ０ ０ －１６８２ ４７９ ２０１ ３０４ ５３０５
１４ ０ ０ １６８２ ５５９ ２５１ ３５６ ５９４０
１５ ０ ０ ０ ５８９ ２５３ ３７５ ６３４０
１６ ０ ０ ０ ５８５ ２４７ ３８３ ６２６０
１７ ０ ０ ０ ６１２ ２６８ ３８６ ６４３５
１８ ０ ０ ０ ６１６ ２７ ３９７ ６６６０
１９ ０ ０ ０ ５９７ ２７４ ４０７ ６５９０
２０ ０ ０ ０ ６２１ ２７８ ４０２ ６６５０
方程：
Ｙ２ ＝６０３５＋００７４Ｘ１＋０２２２Ｘ２＋０１４７Ｘ３－
０２２５Ｘ２１－０２４７Ｘ
２
２－０３０７Ｘ
２
３＋０１４８Ｘ１Ｘ２＋
０２５８Ｘ１Ｘ３－００６５Ｘ２Ｘ３ （２）
其中，决定系数为０８７５５；回归方程（２）的Ｆ检验Ｐ
值为００００１（＜００１），失拟项检验不显著，说明模
型的预测值与实际值吻合较好。由式（２）得张杂谷
５号叶面积系数最大的农艺方案为 Ｘ１＝０５９７３，Ｘ２
＝０５７１８，Ｘ３＝０４２９６；即施氮肥１７９２ｋｇ／ｈｍ
２，施
磷肥９２６ｋｇ／ｈｍ２，施６－ＢＡ１２１ｍｇ／Ｌ，此时叶面
积系数为６１５。
单因素磷肥（Ｐ＝００４２３）、６－ＢＡ（Ｐ＝００１０５）
对叶面积系数有显著影响。由图１ｂ可知，在设计范
围内，张杂谷５号的叶面积系数随施氮肥的增加先
缓慢上升后逐渐下降；随着磷肥的增加，张杂谷５号
的叶面积系数先迅速上升后缓慢下降；随着喷施６
－ＢＡ量的增加，张杂谷５号的叶面积系数先迅速上
升后下降明显。氮肥与磷肥之间（Ｐ＝００３６５）、氮
肥与 ６－ＢＡ（Ｐ＝０００１８）之间存在显著的交互作
用。图２ｂ可以看出，当喷施６－ＢＡ量在零水平时，
随氮和磷水平的增加，叶面积系数呈先增后降的趋
势。在低磷下，随着施氮量的增加，叶面积系数先缓
慢上升后下降迅速，说明在低磷条件下应控制氮肥
的浓度；在高磷条件下，随着施氮量的增加，张杂谷
５号叶面积系数先缓慢上升后逐渐下降。图２ｃ可
以看出，当施磷在零水平时，在低氮条件下，随着６
－ＢＡ量的增加，叶面积系数先缓慢上升后下降迅
速，说明在低氮条件下应控制６－ＢＡ的用量；在氮
高水平条件下，随着６－ＢＡ用量的增加，叶面积系
数先迅速上升后缓慢下降，说明氮和６－ＢＡ配合施
用有利于植株的生长，增大叶面积系数。
２３ 谷子叶绿素含量对氮肥、磷肥以及６－ＢＡ施用
量的响应
建立３个因素与张杂谷５号叶绿素含量的回归
７３６
植 物 营 养 与 肥 料 学 报 ２２卷
图１ 单因素对谷子产量及光合指标的影响
Ｆｉｇ．１ Ｅｆｅｃｔｓｏｆｓｉｎｇｌｅｆａｃｔｏｒｏｎｙｉｅｌｄａｎｄｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｉｎｄｉｃｅｓｏｆｍｉｌｅｔ
方程：
Ｙ３ ＝３９１７５＋０８７５Ｘ１＋１２１１Ｘ２＋１０３６Ｘ３－
１９５３Ｘ２１－１８８２Ｘ
２
２－２２３５Ｘ
２
３－０１２５Ｘ１Ｘ２＋
１４Ｘ１Ｘ３＋０３７５Ｘ２Ｘ３ （３）
其中，决定系数为０８５３９；回归方程（３）的Ｆ检验Ｐ
值为００００２（＜００１），失拟项检验不显著，说明模
型的预测值与实际值吻合较好。由式（３）得张杂谷
５号叶绿素含量最大的农艺方案为 Ｘ１＝０３４５２，Ｘ２
＝０３４７０，Ｘ３＝０３６８９；即施氮肥１６１８ｋｇ／ｈｍ
２，施
磷肥８４５ｋｇ／ｈｍ２，施６－ＢＡ１１８ｍｇ／Ｌ，此时叶绿
素含量为３９７３。
单因素氮（Ｐ＝００３４８）、磷（Ｐ＝０００７）、６－ＢＡ
（Ｐ＝００１６２）对叶绿素含量有显著影响，由图１ｃ可
以看出，在设计范围内，三单因素变化趋势比较一
致，随着施氮、磷的用量和喷施６－ＢＡ的浓度升高，
叶绿素含量均呈先增后降的趋势。氮与６－ＢＡ（Ｐ＝
００１３６）之间的交互作用对张杂谷５号的净光合速
率有显著的影响。图２ｄ可以看出，当磷肥在零水平
时，在低浓度６－ＢＡ下，随着施氮量的增加，叶绿素
含量先缓慢上升，后下降迅速，在高６－ＢＡ浓度下，
随着施氮肥的增加，叶绿素含量先迅速上升，后缓慢
下降，说明高６－ＢＡ浓度需高氮配合。在氮肥高水
平下，随着６－ＢＡ浓度的增加，叶绿素含量先迅速
上升后缓慢下降，在氮肥低浓水平下，随着 ６－ＢＡ
浓度的增加，叶绿素含量先缓慢上升后下降明显。
氮肥与６－ＢＡ互作的等高线的脊线夹角为锐角，可
判断该相互作用为正交互作用。
２４ 谷子产量对氮肥、磷肥以及６－ＢＡ施用量的
响应
氮肥、磷肥以及６－ＢＡ施用量与张杂谷５号产
量的回归方程：
Ｙ４ ＝ ６４９０６６ ＋１２１７５Ｘ１ ＋２６０５８Ｘ２ ＋
１２４６９Ｘ３ －２７６３３Ｘ
２
１ －２６６６１Ｘ
２
２ －３１６１０Ｘ
２
３ ＋
１４６８８Ｘ１Ｘ２＋２２８１３Ｘ１Ｘ３－２５６３Ｘ２Ｘ３ （４）
其中，决定系数为０８９７１；回归方程（４）的Ｆ检验Ｐ
值为００００１（＜００１），失拟项检验不显著，说明模
型的预测值与实际值吻合较好。由式（４）得张杂谷
５号每公顷产量最大的农艺方案为 Ｘ１＝０５３５４，Ｘ２
＝０６１８６，Ｘ３＝０３６５３；即施氮肥１７５０ｋｇ／ｈｍ
２，施
磷肥９４３ｋｇ／ｈｍ２，施６－ＢＡ１１８ｍｇ／Ｌ，此时产量
为６６２９ｋｇ／ｈｍ２。
单因素氮（Ｐ＝００２３）、磷（Ｐ＝００００２）、６－ＢＡ
（Ｐ＝００２０６）对产量有显著影响，从一次项对产量
的作用来看，各单因素的作用大小为磷 ＞６－ＢＡ ＞
氮。由图１ｄ可以看出，在设计范围内，３个因素对
产量的影响均呈抛物线状。随着施磷的增加，产量
先迅速增加后缓慢下降，随着施氮量、６－ＢＡ用量的
增加，产量先迅速增加后下降明显。氮与磷之间（Ｐ
＝００３２８）、氮与６－ＢＡ（Ｐ＝０００３２）之间的交互作
用对产量有显著的影响。图２ｅ可以看出，当喷施６
８３６
３期 冯志威，等：谷子光合特性及产量最优的氮磷肥水平与细胞分裂素６－ＢＡ组合研究
－ＢＡ量在零水平时，随氮和磷水平的增加，产量呈
先增后降的趋势。在低磷下，随着施氮量的增加，产
量先缓慢上升后下降迅速，说明在低磷下应控制氮
的用量；在氮高水平下，随着施磷的增加，产量先迅
速增加后缓慢下降。图２ｆ可以看出，当磷在零水平
时，在低氮水平下，随着６－ＢＡ浓度的增加，产量先
缓慢上升后下降迅速，说明在低氮条件下应控制６
－ＢＡ的浓度；在氮高水平条件下，随着６－ＢＡ浓度
的增加，产量先迅速上升后缓慢下降，说明氮和６－
ＢＡ二者合理的配合施用有利于提高作物的产量。
图２ 因素交互作用对谷子产量及光合指标的影响
Ｆｉｇ．２ Ｅｆｅｃｔｓｏｆｍｕｔｕａｌｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｏｎｙｉｅｌｄａｎｄｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｉｎｄｉｃｅｓｏｆｍｉｌｅｔ
［注（Ｎｏｔｅ）：Ｘ１—Ｎ，Ｘ２—Ｐ，Ｘ３—６－ＢＡ．图ａ为Ｎ和６－ＢＡ对净光合速率的影响Ｆｉｇ．ａｉｓＮ×６－ＢＡｏｎｎｅｔｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｒａｔｅ；图ｂ为Ｎ与Ｐ
对叶面积指数Ｆｉｇ．ｂｉｓＮ×Ｐｏｎｌｅａｆａｒｅａｉｎｄｅｘ；图ｃ为Ｎ与６－ＢＡ对叶面积指数Ｆｉｇ．ｃｉｓＮ×６－ＢＡｏｎｌｅａｆａｒｅａｉｎｄｅｘ；图ｄ为Ｎ与６－ＢＡ对叶
绿素含量 Ｆｉｇ．ｄｉｓＮ×６－ＢＡｏｎｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｃｏｎｔｅｎｔ；图ｅ为Ｎ与Ｐ对产量Ｆｉｇ．ｅｉｓＮ×Ｐｏｎｙｉｅｌｄ；图ｆ为Ｎ与６－ＢＡ对产量Ｆｉｇ．ｆｉｓＮ×６－ＢＡｏｎ
ｙｉｅｌｄ．］
３ 讨论
谷子产量的高低，决定于净光合速率、接受光的
叶面积和光合作用的有效时间三因素的乘积，改进
栽培措施是以达到该乘积最大值为目的。前人关于
光合指标与产量的相关研究较多，刘祚昌等对小麦
的研究指出，叶片光合速率对产量构成因素的影响
因生育时期而不同［１４］；本试验对张杂谷５号光合指
标与产量的相关性研究结果表明，产量与叶面积系
数、叶绿素含量和净光合速率之间均呈极显著正相
９３６
植 物 营 养 与 肥 料 学 报 ２２卷
关。但是光合指标与产量之间相关关系是复杂的，
前者仅受瞬时的内外界环境因子制约，而后者不仅
受生育后期绿色面积、光合与呼吸变化的影响，同时
还与开花前干物质积累及输出有关，因此每个特定
时期光合指标绝对值的高低并不能反映光合与产量
间的真实关联性［１５］。
有关氮、磷施肥水平对作物产量影响的相关研
究很多，但由于受土壤肥力、气候差异等因素影响，
结果不尽相同。大多数结果表明，氮为作物所需肥
料三要素之首，而磷元素则是在作物满足氮的基础
上追求进一步高产的必需［１６－２２］。本研究表明，氮、
磷对张杂谷５号产量均有显著影响，影响顺序均以
磷为首，氮次之。这与杨珍平等［２３］在对常规谷子的
研究中认为磷元素对谷子产量贡献大于氮素和钾素
一致。净光合速率、叶绿素含量、叶面积系数和产量
随着施肥水平的增加均呈现先增长后下降的趋势。
所以，施肥水平一定要与所追求的产量水平相协
调［２４］。氮、磷对净光合速率、叶绿素含量、叶面积指
数和产量有显著影响，其原因可能是施氮提高了叶
绿素含量，可能有助于光能捕获，但也有研究认为，
光合特性的提高主要来自叶面积的增加，而提高单
叶光合速率的贡献甚微，这些差异可能与品种间的
叶面积系数、叶片厚度、叶绿体和叶绿素含量等施肥
和其他生态因素不同有关。本试验地土壤速效磷为
４６ｍｇ／ｋｇ，极为丰富，这可能与多年施磷肥有关，也
和我国大部分地区土壤施磷肥致使土壤有效磷积累
上升是一致的。然而在土壤磷丰富的情况下，施磷
肥对产量呈现出显著影响，并随着磷肥的增加，产量
先增加后减少。这可能有两个原因，一是磷对谷子
的生长发育与产量形成有着非常重要的作用，二是
施肥没有充分利用土壤有效磷。所以盲目追求产量
而过量施用化肥，则不仅造成肥料资源的大量浪费，
影响谷子品质，还引起养分在土壤中的积累，对土
壤、水体和大气等生态环境构成潜在威胁。利用土
壤有效磷、改善施磷肥技术，改善整个平衡施肥技
术，是提高作物产量、提升土壤质量和保护环境的重
要管理措施。
本研究表明，细胞分裂素６－ＢＡ对张杂谷５号
的叶绿素含量、净光合速率、叶面积系数和产量都有
显著的影响，并且随着喷施６－ＢＡ浓度的增加，这
三个指标都是呈先增后减的趋势。细胞分裂素可以
增加谷子叶面积，从而增强其光合作用；还可使叶片
中叶绿素上升，这从一定程度上延缓了叶片的衰老，
延长了花粒期光合作用时间，有利于籽粒胚乳干物
质的形成，使玉米籽粒更加饱满，减少顶端瘪粒的数
目，因此，单穗籽粒数增多，千粒重增加，从而使产量
上升。细胞分裂素的功能与其在维持植物叶绿体结
构的稳定和促进叶绿素合成中的作用有关。江力
等［２５］指出这可能与细胞分裂素物质可促进植物叶
片中的叶绿素前体 δ－氨基乙酰丙酸的合成，降低
叶绿素酶 ｍＲＮＡ的含量和叶绿素酶的合成有关。
张海娜等［２６］报道６－ＢＡ改善了叶片生长中后期活
性氧产生和清除之间的平衡能力，可能是改善叶片
光合的重要内在原因。
植物营养状态和内源激素水平都可能影响作物
的光合特征和产量，但关于二者的相互关系研究较
少。刘杨等［２７］指出内源细胞分裂素含量的提高无
法维持分蘖芽的后期生长，而是需要与碳氮代谢相
互作用来促进分蘖的发生。本研究表明，氮肥与６
－ＢＡ的相互作用对谷子叶绿素含量、净光合速率、
叶面积系数和产量都有显著影响，并且该相互作用
为正。在施氮量少的条件下，随着６－ＢＡ浓度的增
加，这四个指标都是先缓慢增加，后迅速下降，说明
在低氮条件下，应控制６－ＢＡ的过量施用。在高氮
条件下，随着６－ＢＡ浓度的增加，四个指标先迅速
增加后缓慢下降，这说明在在氮素供应充足的条件
下，６－ＢＡ具有进一步加强叶片对氮素积累和利用
的效果，从而提升 ＰＳＩ反应中心电子供／受体侧的
性能，提高光合作用强度，延长其高值持续期。这与
陈晓璐等［２８］认为在适量施用氮肥的条件下结合喷
施６－ＢＡ可以改善玉米叶片光合性能一致。关于
氮肥与６－ＢＡ的相互作用在谷子上还未见报道。
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