全 文 ：收稿日期：!""#$"!$%& 接受日期：!""#$"’$!(
基金项目：国家科技部粮食丰产科技工程（!""()*&!"*$"’，!""’)*+"!*",$%）；河南省重大科技攻关（"&!!"%"%""）项目资助。
作者简介：马冬云（%-,!—），女，河南修武县人，博士，助理研究员，主要从事小麦优质栽培生理研究。
./0："1,%$’1&&#!"&，234560：748749:;%!’< =>4。! 通讯作者 ./0："1,%$’1&&#!"%，234560：?=@A>###; B6C5D =>4
不同时期追氮对冬小麦植株氮素积累及
转运特性的影响
马冬云，郭天财!，岳艳军，宋 晓，朱云集，王晨阳，王永华
（河南农业大学 E国家小麦工程技术研究中心，河南郑州 (&"""!）
摘要：采用盆栽和大田试验相结合，并应用%&F示踪技术，研究了不同时期追氮对两个不同穗型冬小麦品种植株氮
素积累及转运特性的影响。结果表明，成熟期小麦植株各部位氮素积累量和分配比例均表现为子粒 G茎鞘 H叶 G
根系或颖壳 H穗轴；子粒中氮素积累量以拔节期追氮处理最高，氮素在子粒中的分配比例以抽穗期追氮最高，在根
系中的分配比例则以全部底施处理最高。小麦植株吸收追施%&F的比例为 %’<(&I!!’<’I，兰考矮早八和豫麦 (-
$%-#分别以返青期追氮和拔节期追氮吸收的比例最高；子粒中氮素来自%&F的比例均以返青期追氮最高，分别为
!,<%’I和 !!贡献率呈下降趋势；全氮对子粒贡献率表现为花前转运的贡献大于花后同化的贡献，但抽穗期追氮处理中，%&F对子
粒的贡献率表现为花后同化率大于花前转运贡献率。综合考虑子粒产量、蛋白质含量以拔节期追氮较为合适。
关键词：冬小麦；追氮时期；氮素积累；转运
中图分类号：J&%!<% H %<"’! 文献标识码：* 文章编号：%""#$&"&K（!""-）"!$"!’!$",
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植物营养与肥料学报 !""-，%&（!）：!’!$!’#
""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""
_05C? FA?W6?6>C 5C9 a/W?6068/W J=6/C=/
氮肥施用在小麦生产中具有重要作用，不同的
施氮方式对植株氮素积累、氮素吸收效率和子粒产
量有明显调控效应［!"#］。施用氮肥提高了小麦植株
的氮素积累量、子粒蛋白质含量；相同施氮量条件
下增加追肥氮的比例，可以提高营养器官中氮素的
转运量和开花后氮素的同化量［$］。不同时期追氮对
植株氮素的积累表现为前期追氮秸秆利用率高，而
后期追氮子粒利用率高［%］。氮肥施用时期后移提高
了植株中来自土壤 &和肥料 &的积累，促进了肥料
&向子粒转运［’"(］。王月福等［)］研究表明，在高肥力
土壤追施氮肥的利用率大于基施，而在低肥力土壤
则为基施氮肥大于追施。不同品种小麦植株氮素吸
收和利用率不同［*］，沈建辉等［+］认为，拔节和孕穗期
追氮均提高了强筋、中筋小麦品种子粒含氮量，但过
迟追氮不利于产量和子粒含氮量的同步提高。本试
验采用盆栽和大田试验相结合并应用!’&示踪技术，
研究了不同时期追施氮肥对不同穗型高产小麦品种
植株氮素积累及转运特性的影响，以期为合理施氮
及提高小麦子粒产量、子粒含氮量提供参考。
! 材料与方法
!"! 试验设计
试验于 #,,%!#,,( 年在河南农业大学科教示
范园区进行，包括盆栽和田间试验两部分。
!-!-! 盆栽试验 采用品种、氮肥施用时期两因
素，随机区组设计。品种为有超高产潜力的冬小麦
（!"#$#%&’ ()*$#+&’ , .）品种豫麦 %+ "!+*和兰考矮早
八。追氮时期设 %个水平，全部基施（&/）、返青期追
施（&0）、拔节期追施（&1）、抽穗期追施（&2），施氮量
& ,-#% 3 4 53，共 )#盆。以总施氮量的 ’,6作基肥，
剩余的 ’,6于不同处理时期结合浇水追施。其中
$(盆做同位素标记，基肥的 ’,6采用常规尿素，追
施的 ’,6采用!’&标记尿素，标记 &丰度为 !,-#6，
由上海化工研究院生产。其中 &/处理中 ’,6采用
常规尿素，’,6采用!’&标记尿素。盆栽用土取自大
田 ,—$, 17 耕层，土壤为潮土，土壤中含有机质
!,-+ 3 4 53、全氮 ,-)* 3 4 53、速效磷 ’+-+ 73 4 53、速效
钾 +#-# 73 4 53。试验用盆为 $, 17 8 $’ 17。每盆装
干土 !’ 53，施 9#:’ ,-!$ 3 4 53、;#: ,-!$ 3 4 53 作基
肥。!,月 !*日播种，盆栽埋于大田，盆内土壤与盆
外大田土齐平，$叶期定苗，基本苗按照品种分蘖成
穗特性，兰考矮早八每盆留苗 !’株，豫麦 %+"!+*每
盆留苗 !,株，其余田间管理按一般高产麦田进行。
!-!-# 大田试验 试验采用裂区设计，主区为追氮
时期，副区为品种，重复 $次。试验品种同上，追氮
时期设 %个水平，全部基施（&/）、返青期追施（&0）、
拔节期追施（&1）、抽穗期追施（&2）。小区面积 $ 7
8 ) 7。结合耕翻整地，基施 9#:’ !’, 53 4 <7#、;#:
!’, 53 4 <7#。以总施氮量 & #), 53 4 <7# 的 ’,6作基
肥，剩余的 ’,6于不同追氮时期结合浇水施入。!,
月 !#日播种，$ 叶期定苗，基本苗按照品种分蘖成
穗特性，兰考矮早八基本苗为 $$, 8 !,% 株 4 <7#，豫
麦 %+"!+*基本苗为 !’, 8 !,% 株 4 <7#。其余田间管
理按一般高产麦田进行。适时收获，子粒存放 #个
月后进行品质化验分析。
在开花期，选择生长均一，同一时期开花的主茎
穗挂牌标记。于开花期和成熟后取样，分部位
!,’=下杀青后，),=烘干，称重后进行测试分析。
!"# 测定项目与方法
!’&丰度测定：!’&丰度由中国农科院原子能利
用研究所质谱室测定。参考文献［!,］，用 >?@ " #’!
同位素质谱仪（ABCCBC3/CD>?@公司产）测定。
全氮含量测定：采用 A:EE全自动定氮仪测定。
氮素转运计算公式［+］：
开花前贮藏氮素转运量（& 73 4 FG/CH）I开花期
单株氮累积量 " 成熟期单株非子粒部分（叶片、茎
杆、颖壳）氮累积量；
开花前贮藏氮素转运率（6）I［开花期单株氮
累积量 "成熟期单株非子粒部分（叶片、茎杆、颖壳）
氮累积量 4开花期单株氮累积量］8 !,,；
花后氮素积累量（& 73 4 FG/CH）I成熟期单株（叶
片、茎杆、颖壳、子粒）氮累积量 "开花期单株氮累积
量；
对子粒氮素贡献率（6）I［开花前贮藏氮素转
运量（或花后氮素积累量）4成熟期子粒全氮量］8
!,,。
试验数据采用 E9EE!,-,对进行分析整理。
# 结果与分析
#"! 成熟期氮素在小麦植株不同器官中的分配
田间试验结果（表 !）表明，成熟期小麦植株各
部位氮素积累量及在不同部位的分配比例大小为：
子粒 J茎鞘 K叶 J根系或穗轴 K颖壳。其中，兰考
矮早八成熟期根系氮素积累量及分配比例高于穗轴
和颖壳。不同施氮处理对小麦植株各部位氮积累量
的影响不同。其中，豫麦 %+"!+*子粒中氮积累量在
拔节期之前随着施氮时期的推迟而增加，以 &1处理
的值最高，随后在抽穗期处理略有下降；穗轴和颖
$(##期 马冬云，等：不同时期追氮对冬小麦植株氮素积累及转运特性的影响
壳、茎鞘和叶中氮积累量也表现为相同趋势，在 !"
处理达到最大值，表明施氮期适当后移有利于植株
对氮素的吸收。根系中的氮积累量以 !# 处理最
高，与 !$处理之间差异不显著。兰考矮早八子粒中
氮积累量随施氮时期推迟变化的总体趋势和豫麦
%&’(&)一致，以 !"处理最高。氮素总积累量均表
现为拔节期处理最高，豫麦 %&’(&)和兰考矮早八分
别为 (*&( + , -./0 和 1*23 + , -./0，并和其他处理之间
差异达显著水平，表明此时期追氮有利于植株对氮
素的吸收。氮素在子粒中的分配比例两个品种均以
!4处理最高，表明后期施氮有利于氮素向子粒中分
配。氮素在根系中的分配比例以前期施氮处理的值
较高，其中，兰考矮早八氮素在子粒的分配比例低于
豫麦 %&’(&)，而在根系中分配比例反高于豫麦 %& ’
(&)，这主要是因为兰考矮早八根系发达，根量较大
的缘故［((］。
!"! 成熟期不同来源氮素的吸收量与吸收比例
小麦植株吸收的氮素主要来源于土壤和肥料中
的氮素。从表 1可见，小麦植株各部位吸收追施(3!
的总和为 (2*1)5!12*675，而来自土壤和基施氮
肥中的比例为 78*&85!)8*715。其中两品种各器
官来自追施(3! 的总量在拔节期之前随着追氮时期
后移而增加，以 !"处理的值最高，在抽穗期处理略
有下降；两品种子粒中来自追施氮的量和总量的变
化趋势一致，也以 !"处理的值最高。表明适当推迟
施氮时期，有利于氮素向子粒中分配，但推迟到抽穗
期追肥则子粒中氮含量高于全部基施而低于其他处
理。颖壳 9穗轴、茎鞘 9叶中氮积累量的变化趋势
和子粒中氮积累量的变化趋势一致。各器官中来自
追施氮的比例随追氮时期推迟变化规律不完全一
致，但均以 !# 或 !" 处理的比例较高，说明追氮过
早或过晚均不利于追施氮素的吸收。
表 ! 成熟期小麦植株不同器官对不同来源氮素的吸收
#$%&’ ! ()*+,-’. $//010&$*),. ). 2)33’+’.* 45’$* ,+-$.6 $* 1$*0+’ 6*$-’
品种
:;.0<=$>
处理
?>@$0 A
子粒
B>$
根
D//0
总和
?/0$.
子粒
B>$
根
D//0
总和
?/0$.
来自追肥的氮 !HI?I（+ , -./0） 来自土壤和基施的氮 !HIJG（+ , -./0）
KL) !$ 6*(7 " 6*61 # 6*63 # 6*68 $ 6*17 " 6*)8 " 6*(6 $# 6*18 $ 6*(2 $ (*81 #
!# 6*86 $ 6*61 # 6*6) $ 6*63 $ 6*%3 $ 6*)( " 6*62 # 6*(& $ 6*(% $ (*16 "
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!4 6*1) # 6*61 # 6*63 # 6*68 $ 6*8) # 6*)) # 6*(6 $# 6*16 $ 6*(8 $ (*8( #
来自追肥的氮 !HI?I（5） 来自土壤和基施的氮 !HIJG（5）
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来自追肥的氮 !HI?I（+ , -./0） 来自土壤和基施的氮 !HIJG（+ , -./0）
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来自追肥的氮 !HI?I（5） 来自土壤和基施的氮 !HIJG（5）
!$ (2*)2 # ()*73 #" (2*27 # 16*66 $ (7*16 # )8*(% $ )(*13 $ )8*88 # )6*66 #" )1*)6 $
!# 11*16 $ (&*(6 # (7*)2 # (2*)3 #" 16*76 $ 77*)6 # )6*&6 # )1*(% # )8*(3 # 7&*86 #
!" 1(*7) $ 11*8( $ (&*(( $ (8*13 " 1(*(8 $ 7)*11 # 77*76 " )6*)& " )2*73 $ 7)*)7 #
!4 ()*36 # (&*%3 # (1*&% " ()*1& $# (7*3( # )(*36 $ )6*33 # )7*62 $ )(*7( # )1*%& $
注（!/0@）：FG—茎叶 G0@O $C4 .@$P；!HI?I—! P>/O 0/-Q4>@RR
!"7 开花后营养器官中不同来源氮素的转运和对
子粒的贡献
表 8可见，两品种子粒全氮含量表现为随着追
氮时期推迟而增加；花前转运量、花前转运率豫麦
%&’(&) 表现为 !" T !4 T !$、!#；兰考矮早八表现
为 !# T !"、!4 T !$；花后氮积累量、花后贡献率总
体上表现为随着追氮时期推迟而提高，而花前贡献
率则相反。其中(3!的花前转运和花后同化和全氮
3211期 马冬云，等：不同时期追氮对冬小麦植株氮素积累及转运特性的影响
的趋势相同。豫麦 !"#$"%子粒中$&’含量随追氮时
期推迟而上升，以 ’(处理含量最高；兰考矮早八则
以 ’)处理最高，’*处理最低，其余两处理间差异不
显著。花前转运量两品种均以 ’) 处理的值最高，
’(处理最低；花后$&’积累量、花后贡献率均表现
为 ’( + ’, + ’) + ’*，其中氮积累量 ’( 处理较 ’*
处理分别增加 $-倍和 !./倍，表明随着追氮时期推
迟，花后植株对$&’吸收增加。两品种$&’的花前贡
献率均表现为随追氮时期推迟呈逐渐降低的趋势。
表 0还看出，全氮的花前转运量高于花后的同化
量，$&’的花前转运量高于花后的同化量，但 ’( 处
理的花后$&’的同化量高于花前的转运量，表明在抽
穗期追氮，由于追肥时期过晚，子粒对追肥氮的利用
主要来源于花后氮的同化。
表 ! 不同来源氮素的转运和对子粒的贡献
"#$%& ! "’#()%*+#,-*( #(. +*(,’-$/,-*( *0 (-,’*1&( 0’*2 3&1&,#,-3& 45&#, *’1#() 4-,5 .-00&’&(, )*/’+&)
品种
123456*7
处理
879*4 :
全氮 8;4*3 <547;=9< $&’
8’> 8?’@ 8A’@ @’? 1@’ 1@? 8’> 8?’@ 8A’@ @’? 1@’ 1@?
?B% ’* &-./C , !-.-C , /C.!0 ), $-.C" , /%."0 * D$.-C , %./- , /.%D ) %-."/ ) $.!& , %!.0$ * $&.C% (
’) &!."D ) !D.-D ) %$.%" * $D.%" ) /C.&D ) D0.!/ ) $0.$/ * $-.CC * %!.!% * 0.$- ) //.!C ) DD.&0 ,
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EF!"#$"% ’* 0".0D , 0D.-D , /$.!" ) /.D" , %$.!0 * $%.&C , C.&% ( &.%0 ) /0.%% ) -./! , %%.C% * $$.0$ (
’) !-.!C , D".%! ( C!.%- , $-.C$ ) /0./& ) DC.D! ) ".C& , /.%C * CC./- , $./% , %$.!" ) $%.&- ,
’, !&./D ) 0!.$& * /%."" * $$.&C ) /!.C" ) D&.0- ) $-."C ) C.C- *) /%.0C * !.0& ) C-.D& , 0"./! )
’( &0.%0 * 00.$% ) /D./0 ) D-.C& * C$.C0 , 0%.0C * $D.0" * !./D , C/."D , /.CC * 0%.$! ( C$.%& *
注（’;49）：8’>—子粒氮含量 8;4*3 ’ ,;<49<4 5< G97<93（H= I J49H）；8?’@—花前转运量 87*
! 讨论
小麦不同器官氮素含量和累积量存在明显差
异，成熟期各器官氮素含量由大到小的顺序为子粒、
叶片、叶鞘、茎、颖壳 Q 穗轴［$D］。有研究认为，小麦
吸收的肥料氮分配在子粒中的比例最多，占吸收肥
料氮量的 &!.DP!C&."P，其次是茎叶，占 0$.CP
!!-.%P，根中仅占 D.&P!&P［$0］；而党廷辉等［$!］
则认为，吸收的尿素氮分配在小麦子粒与茎叶中的
数量相当，各占总吸收尿素氮的 !!.0P!!&.%P和
!!.-P!!!./P，分配在根中仅占 $-.DP!$$./P。
本研究表明，成熟期小麦各器官的含氮量高低为子
粒 +根系 +颖壳 Q穗轴 +叶 Q茎鞘；在不同器官的
分配比例则表现为子粒 +茎鞘 Q叶 +穗轴 Q颖壳 +
根系。表明灌浆过程中子粒是活性最大的库，营养
器官中氮素向子粒转运，子粒中氮含量、积累量、分
配比例最大；两品种植株总积累氮量在根系中的分
配比例分别为 D.C!P!&.$&P和 ".!/P!$$."&P，
表明大穗型品种兰考矮早八植株积累氮素在根系中
的分配大于多穗型品种豫麦 !"#$"%。
作物生长过程中，吸收土壤氮素比肥料氮素多。
李仁岗等［$&］认为，化肥氮对冬小麦的贡献率为
D$.-P!D&.$P；连续 $0 年的试验结果则表明，小
麦吸收肥料氮平均约占总吸氮量的 D I 0［$C］。本研究
结果表明，小麦植株中来自当季追施肥料氮的比例
为 $C.!&P!DC.C/P，并因品种和追肥时期的不同
而存在差异。其中兰考矮早八、豫麦 !"#$"%分别以
返青期追氮、拔节期追氮处理的比例最大，表明追氮
过早、过晚均不利于追施部分肥料氮的吸收。
营养器官中的储藏氮在开花后不久开始向外转
运，运往发育中的子粒［$/］。R5HLJ;< 等［$%］指出，小
麦开花后在无外源氮供应情况下，叶、茎、根提供的
氮分别占向子粒输入总氮量的 !-P、D0P 和 $CP。
在本试验条件下，氮花前转运的贡献率为 /0P，而
花后同化的贡献率为 D/P。不同时期追氮对小麦
氮素转运量的影响表现为以拔节期追氮最高，其次
为起身期追氮和挑旗期追氮，对照最低；氮素转运
量占子粒氮的比例表现为随追氮时期的推迟而降
低［$"］。本研究结果表明，花前转运量、转运率表现
为随着施氮时期推迟而增加，以返青期（’)）或拔节
期（’,）追氮最高；不同时期追氮对花后吸收氮量的
影响表现为随追氮时期的推迟而升高，均以抽穗期
处理最高，这主要由于氮肥后移延缓了植株衰
老［D- ］，增加了花后植株对氮素的吸收。应用$&’标
CCD 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 $&卷
记研究结果表明，全氮花前贡献率大于花后贡献率；
在拔节期之前追施氮肥，追施氮肥对子粒的贡献率
也表现为花前转运大于花后同化，但在抽穗期追氮，
则表现为花后同化大于花前转运，这表明由于抽穗
期追氮的时期过晚，且氮肥延缓植株衰老，使后期吸
氮量增加的缘故。根据本试验结果，综合考虑子粒
产量、蛋白质含量及产量以拔节期追氮较为合适。
由于本研究标记氮肥仅仅为追施部分氮肥，对在不
同追氮时期下，植株以及子粒对基施部分氮肥的吸
收、转运以及分配的影响有待于进一步研究。
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