全 文 ：收稿日期：!""#$"%$&# 接受日期：!""#$&&$!!
基金项目：国家自然科学基金（’"#"&"#’）；教育部长江学者与创新团队发展计划（()*"+,-）；中国博士后科学基金（!""+",%!%+）资助。
作者简介：李廷强（&.#-—），男，四川德阳人，博士，副教授，主要从事植物营养与污染环境生物修复研究。
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锌在超积累植物东南景天叶片
细胞水平的吸收积累特征
李廷强，杨肖娥，卢玲丽，孟凡花
（教育部污染环境修复与生态健康重点实验室，浙江大学环境与资源学院，浙江杭州 ,&""!.）
摘要：利用同位素示踪技术研究锌在两种生态型东南景天叶片及叶片原生质体的吸收积累特征。结果表明，锌在
东南景天叶片及叶片原生质体中的积累过程分为开始的快速吸收和随后的缓慢吸收两个阶段，超积累生态型东南
景天吸收的-+@?明显高于非超积累生态型。两种生态型东南景天叶片及叶片原生质体吸收锌的浓度动力学均为
平滑的非饱和曲线，可分为饱和部分和直线部分，其中饱和部分可以用 A5>B4/05C2A/?6/?方程拟合。两种生态型东
南景天的米氏常数（!3）差异不显著，而超积累生态型的最大吸收速率（"34D）显著高于非超积累生态型。代谢抑制
剂（EEEF）处理显著抑制了超积累生态型东南景天叶片原生质体对锌的吸收。研究表明，在超积累生态型东南景天
叶片细胞膜上存在锌载体调控体系，能够促进锌跨叶细胞膜运输并储藏到液泡中，降低对细胞的毒害，是东南景天
超积累锌的重要机制之一。
关键词：东南景天；原生质体；吸收；锌
中图分类号：G.’-H.&；I&#, 文献标识码：J 文章编号：&""%$+"+I（!""%）"’$"#"-$"#
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植物营养与肥料学报 !""%，&’（’）：#"- $ #&!
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锌是植物必须的微量元素，但土壤锌过多也会
对作物造成严重危害［!］。利用超积累植物进行植物
提取被认为是一种费用低廉、环境友好的治理重金
属污染土壤的全新技术［"#$］。但是，对植物超积累
重金属的生理及分子机理认识的不足限制了该技术
的应用和改良［%#&］。超积累植物最大的特点在于能
够将吸收的重金属转运到植物地上部（叶片）并区隔
在细胞质外体中，如液泡，细胞壁和细胞间隙等。在
超积累植物 !"#$%&’ ($)*+#)%(),% 中，’(、)* 主要富集
在叶片表皮细胞中，且大部分以可溶态 ’(、)*分布
在液泡中［+#!,］。在超积累植物 -*$.’/0&%’% "$##)*’ 叶
片中，’( 主要与和苹果酸结合存在于叶肉细胞
中［!!#!-］。./0012 等［!$］研究发现，34 主要分布在超
积累植物 567889: ;12<=6=(44叶片表皮细胞的液泡中，
而 >12?@17A B=**44则主要分布在叶片上表皮细胞中。
从已有的研究可以看出，叶片在植物超积累重金属
中具有重要作用，参与了重金属的吸收和贮存。然
而，有关超积累植物叶片对重金属吸收转运特征的
研究并不多。CA8A<等［!%］采用同位素示踪技术研究
发现，高浓度 ’( 条件下 !"#$%&’ ($)*+#)%(),% 叶片对
’(的吸收能力远大于非超积累植物 D@6A804 A2E1(81，
同时发现 !"#$%&’ ($)*+#)%(),% 叶片原生质体对 ’(的
吸收受 ’( 浓度的调控，表明 !"#$%&’ ($)*+#)%(),% 对
’(的超积累作用与叶片对 ’(的吸收和转运密切相
关。在此基础上，.=B@4A( 等［!&］推测，在 !"#$%&’
($)*+#)%(),% 叶片质膜上可能存在 ’(的转运体系，参
与锌的跨膜运输及在液泡中的贮存。迄今，有关叶
片液泡膜和质膜转运体系的研究在谷类作物上有很
多，而在超积累植物重金属吸收和转运中的作用研
究很少［F，!+］。
东南景天（ 1)/+2 $#3*)/’’ GA(B1）是我国首次发
现的锌超积累植物，它不仅具有很强的超积累锌的
能力，同时具有生物量大，生长快，容易繁殖及多年
生等特点，因此是用于超积累机制研究和植物修复
实践的理想材料［!H#!F］。目前对东南景天锌超积累
机理的研究主要围绕根系锌的吸收转运、区隔化特
征等方面，有关叶片对锌的吸收及转运特征的研究
不多［",#""］。本试验通过对东南景天叶片原生质体
的提取分离，研究其对锌的吸收动力学特征，探讨叶
片转运体系在东南景天锌吸收和转运中的作用，为
揭示东南景天锌超积累的生理及分子机制提供科学
依据。
! 材料与方法
!"! 植物培养
植物材料为两种生态型东南景天（ 1 4 $#3*)/’’
GA(B1），一种取自浙江省衢州市的一个古老铅锌矿，
前期研究表明其具有超积累锌的特性［!H］，称为超积
累生态型（G7012IABB9:96A<4(J 1B=<701，GK）；另一种
取自浙江省杭州市郊茶园地，称为非超积累生态型
（3=(I@7012IABB9:96A<4(J 1B=<701，3GK）。
两种生态型东南景天，用自来水冲洗干净，剪成
"!- B: 大小均匀一致的枝条，用营养液预培养。
营养液组成为：)A（3L-）"·$G"L "M,, ::=6 N C、
.G"OL$ ,M!, ::=6 N C、PJQL$·+G"L ,M%, ::=6 N C、
.)6 ,M!, ::=6 N C、."QL$ ,M+, ::=6 N C、G->L- !,M,,
!:=6 N C、P(QL$·G"L ,M%,!:=6 N C、’(QL$·+G"L !M,
!:=6 NC、)9QL$·%G"L ,M",!:=6 N C、（3G$）& P=+L"$
,M,!!:=6 N C、R1IKSD5 !,,!:=6 N C。每天用 0G计测
定营养液 0G值，并用 ,M! :=6 N C 3ALG或 ,M! :=6 N C
G)6调节营养液 0G至 %M%，保持 "$ @连续通气，每 $
*更换一次营养液。试验在人工气候室控制条件下
进行，光照和黑暗时间分别为 !$ @ 和 !, @，昼夜温
度分别为 "&T和 ",T，湿度分别为 +,U和 H%U。植
物预培养 "H *后进行下面的试验。
!"# 试验内容
!M"M! 叶片&%’(吸收积累特征 叶片&%’( 吸收试
验参考 CA8A<等［!%］的方法进行。分别将两种生态型
东南景天的叶片用少许石英砂轻轻研磨，使其容易
在放射吸收液中渗透，之后用去离子水冲洗粘附在
叶片表面的石英砂，将叶片剪成 !,!", ::" 大小。
将叶片浸入 !,, :C连续通气的吸收液中，吸收液锌
浓度为 !,,!:=6 N C
&%’()6"（$% ?>V N C），吸收液组成：
" ::=6 N C P18ID248 缓冲液（0G &M,），,M% ::=6 N C
)A)6"。在不同的时间段 ,、"、$、H、!"、!&、"$ @将吸收
液用 !,, :C 解吸液替换。解吸液组成：% ::=6 N C
)A)6"、% ::=6 N C P18ID248（0G &M,）、!,,!:=6 N C ’(I
)6"。在解吸液中解吸 !% :4(后收获叶片，冲洗吸干
称重，测定&%’(放射强度，每处理重复 $次。
!M"M" 叶片吸收 &%’(的浓度动力学 将剪成 !,
!", ::" 大小叶片浸入连续通气的 !,, :C吸收液
中，吸收液锌浓度为 ,、%、!,、"%、%,、!,,、"%,、%,,
!:=6 N C
&%’()6"（$% ?>V N C）。吸收液组成：" ::=6 N C
P18ID248 缓冲液（0G &M,）、,M% ::=6 N C )A)6"。在吸
收 !" @后将吸收液用 !,, :C解吸液替换，解吸液组
+,+$期 李廷强，等：锌在超积累植物东南景天叶片细胞水平的吸收积累特征
成为 ! ""#$ % & ’(’$)、! ""#$ % & *+,-./0,（12 345）、
655!"#$ % & 78’$)。在解吸液中解吸 6! "08后收获叶
片，冲洗吸干称重，测定3!78放射强度，每处理重复
9次。
64)4: 叶片原生质体的分离 ! ; 新鲜的叶片用石
英砂轻轻研磨，去离子水冲洗粘附在叶片表面的石
英砂，用刀片切成小块。将叶片碎片悬浮于 :5 "&
细胞壁去除液中，细胞壁去除液组成为 355 ""#$ % &
甘露醇、12 !4! 的 : ""#$ % & *+,-./0,、) ""#$ % &
’(’$)、6 ""#$ % & <..、54= ""#$ % & >2)?@9、546A（B %
C）DEF、6A（B % C）纤维素酶、546A（B % C）果胶酶。在
黑暗中 )!G间歇震荡培养 6!) H，将剩余悬浮物用
546! ""尼龙网过滤，原生质体在 ) G、35 I ;离心
! "08，去上清液，原生质体重新在 )5 "&原生质体悬
浮液［355 ""#$ % &甘露醇、12 !4!的 : ""#$ % & *+,-
./0,、) ""#$ % & ’(’$)、6 ""#$ % & <..、54= ""#$ % &
>2)?@9、546A（B % C）DEF］中悬浮，再在 ) G、35 I ;
离心 ! "08，反复 :次。最后将原生质体悬浮在 6 "&
预吸收溶液中（!55 ""#$ % &甘露醇、!5 ""#$ % & EJK、
12!4! 的 : ""#$ % & *+,-./0,、545! ""#$ % & ’(’$)、6
""#$ % & <..、54= ""#$ % & >2)?@9）。用血球计数板
统计原生质体产量。用 :3!"#$ % &荧光素双醋酸酯
（L
（2N）和 =MA（O2N），试验前用预吸收溶液将两种
生态型东南景天叶片活性原生质体数量调整为 ! I
653 % "&。
64)49 叶片原生质体对3!78 吸收的时间动力学
取 P55!&原生质加到 64! "&的离心管中，离心管加
有 655!& 6 ""#$ % &
3!78’$)（)! QDR % "&）预吸收液，最
后3!78) S浓度为 655!"#$ % &。在吸收 5、)、9、3、M、6)、
)5、:5、35 "08后将 655!&原生质体取出置于 64! "&
离心管，离心管为不连续梯度的 65A 2’$@9（!5!&）
（离心管顶部）和 955!&硅胶油（"T 6453、)! G）（离
心管底部）。离心管立刻高速离心 6 "08使原生质
体穿过硅胶油层（"#U+$ !96=，N11+8U#/V）。离心后将
离心管放入液氮，切下固定的原生质体放入计数瓶，
测定放射强度。每处理重复 9次。
64)4! 叶片原生质体对3!78 吸收的浓度动力学
取 P55!&原生质加到 64! "&的离心管中，离心管分
别加有 655!& 含 5、545!、546、54)!、54!、6、)4!、!
""#$ % & 3!78’$)（)! QDR % "&）的预吸收液，最后3!78) S
浓度为 5、!、65、)!、!5、655、)!5、!55!"#$ % &。在吸收
6) "08后将 655!&原生质体取出置于 64! "&离心
管中，离心管为不连续梯度的 65A 2’$@9（!5!&）
（离心管顶部）和 955!&硅胶油（"T 6453、)!G）（离
心管底部）。离心管立刻高速离心 6 "08 使原生质
体穿过硅胶油层（"#U+$ !96=，N11+8U#/V）。离心后将
离心管放入液氮，切下固定的原生质体放入计数瓶，
测定放射强度。每处理重复 9次。
64)43 代谢抑制剂对叶片原生质体3!78 吸收的影
响 取 P55!&原生质加到 64! "&的离心管中，离心
管加有 655!&含 6 ""#$ % &
3!78’$)（)! QDR % &）的预吸
收液，最后3!78) S浓度为 655!"#$ % &。分别在 5、6、)、
9、3、M、6)、63 "08 将 655!& 原生质体取出置于 64!
"&离心管中，离心、测定放射强度。同时在吸收实
验前 :5 "08将 65!"#$ % & ’’’?（’(/W#8X$ KX(80U+" Y
KH$#/#1H+8X$HXU/-(Z#8+，氰氯苯腙）加入原生质体中，
按 64)49 方法进行吸收动力学研究，每处理重复 9
次。
试验数据采用 E?EE6645进行统计分析。
! 结果与分析
!"# 锌在叶片部分的积累
当吸收液中3!78) S浓度为 655!"#$ % &时，78在
东南景天叶片中的积累过程在开始 ) H是一个快速
的阶段，随后相对缓慢，到 )9 H 含量变化很小（图
6）。推测开始的快速阶段可能是 78从叶边缘或切
口部分进入叶片。在 5!M H内，78在两种生态型东
南景天叶片的积累没有明显差异，随着吸收时间的
延长，超积累生态型东南景天叶片积累的3!78) S明
显高于非超积累生态型，经过 )9 H的吸收，超积累
生态型东南景天叶片3!78) S含量比非超积累生态型
高 954MA。
图 # 锌在东南景天叶片内积累的动力学
$%&’# (%)* +,-./* ,0 1234 5++-)-657%,4 %4 6*50 /*+7%,4/ ,0
78, *+,79:*/ ,0 ! " #$%&’()) ;54+*
M5= 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 69卷
!"! 叶片吸收锌的浓度动力学
根据时间动力学试验结果，选择 ! " 为浓度动
力学吸收时间。结果（图 #）表明，随着溶液中 $%浓
度的提高，东南景天叶片对 $% 的吸收速率不断增
大。两种生态型东南景天叶片对 $%的吸收浓度动
力学曲线可划分为饱和部分和直线部分，其中饱和
部分（&!’&!()* + ,）可用 -./"01*.23-1%41%方程拟合
（表 5）。超积累生态型和非超积累生态型东南景天
的米氏常数 !(分别为 56789和 5:7!’!()* + ,，差异
不显著（" ; &7&’），而超积累生态型东南景天叶片
锌最大吸收速率 #(0<为非超积累生态型的 #倍。
图 ! 东南景天叶片吸收锌的浓度动力学
#$%&! ’()*+),-.,$()/0+1+)0+), 2$)+,$*3 (4 567) .**898:.,$() $)
:+.4 3+*,$()3 (4 ,;( +*(,<1+3 (4 ! " #$%&’()) =.)*+
表 > 两生态型东南景天叶片吸收锌的动力学参数
?.@:+ > A$)+,$* 1.-.9+,+-3 (4 567) .@3(-1,$() @< :+.4
3+*,$()3 (4 ,;( +*(,<1+3 (4 ! " #$%&’()) =.)*+
生态类型
=/)4>?1
!(
（!()* + ,）
#(0<
（!()* + @，AB·"）
$#
（% C 6）
D= 56789 &76E &7E:’9!!
FD= 5:7!’ &7:8 &79E5!!
注：!!和!分别表示在 " ; &7&5和 " ; &7&’水平上显著。
F)41：!! 0%G! (10% 2.@%.H./0%4 04 " ; &7&5 0%G " % &7&’，I12?1/4.J1*>K
!"B 锌在叶片原生质体的积累
和叶片 $%吸收相似，$% 在东南景天叶片原生
质体的积累过程也分为两个阶段，在开始 &!5# (.%
是一个快速阶段，而 5&!9& (.%阶段积累量变化很
小（图 :）。推测开始的快速阶段代表 $%# L的吸收并
与质膜表面带负电荷基团的快速结合，而缓慢阶段
为跨质膜运输过程。值得注意的是，超积累生态型
东南景天叶片原生质体吸收的9’$%# L明显高于非超
积累生态型，经过 9& (.%的处理，超积累生态型东
南景天叶片原生质体吸收的9’$%# L是非超积累生态
型的 #7#倍。
图 B 锌在东南景天叶片原生质体积累的动力学
#$%&B ?$9+ *(8-3+ (4 567) .**898:.,$() $) 9+3(1C<::
1-(,(1:.3,3 (4 ,;( +*(,<1+3 (4 ! " #$%&’()) =.)*+
!"D 叶片原生质体吸收锌浓度动力学
根据时间动力学试验结果，选择 5# (.%进行浓
度动力学研究。图 8表明，两种生态型东南景天叶
片原生质体对 $%的吸收浓度动力学为非饱和曲线，
可以划分为饱和部分和直线部分，其中饱和部分（&
!5&&!()* + ,）可以用 -./"01*.23-1%41%方程拟合。超
积累生态型和非超积累生态型东南景天的米氏常数
!(分别为 887&:!()* + ,和 8E7E9!()* + ,，差异不显
著（" ; &7&’），而超积累生态型的最大吸收速率
#(0<为非超积累生态型的 8倍（表 #）。
图 D 东南景天叶片原生质体吸收锌的浓度动力学
#$%&D ’()*+),-.,$()/0+1+)0+), 2$)+,$*3 (4 567) .**898:.,$()
$) 9+3(1C<:: 1-(,(1:.3,3 (4 ,;( +*(,<1+3 (4 ! " #$%&’()) =.)*+
!"6 代谢抑制剂对叶片原生质体锌吸收的影响
将原生质体用代谢抑制剂 MMMN（5&!()* + ,）处
E&68期 李廷强，等：锌在超积累植物东南景天叶片细胞水平的吸收积累特征
理后，!"#$% &的吸收受到明显抑制（图 "）。和对照相
比，’’’(处理 )! *+$后，两种生态型!"#$% &的吸收
分别降低了 ,)-,.和 "!-!.，超积累生态型受到的
抑制更明显。值得注意的是，在 )//!*01 2 3 条件
下，超积累生态型叶片原生质体积累的!"#$% &明显
高于非超积累生态型，而 ’’’(处理后两种生态型
叶片原生质体对 #$的吸收没有差异。
表 ! 两生态型东南景天叶片原生质体吸收锌的动力学参数
"#$%& ! ’()&*(+ ,#-#.&*&-/ 01 2) #$/0-,*(0) $3 .&/0,43%%
,-0*0,%#/*/ 01 *50 &+0*3,&/ 01 ! " #$%&’()) 6#)+&
生态型
4506789
!*
（!*01 2 3）
"*:;
［8*01< 2（)/!
8=06081:<6<·*+$）］
#%
（$ > ,）
?4 @@-/A )-,B /-B%@)!!
C?4 @B-B! /-@% /-,@"B!!
注：!!和!分别表示在 $ D /-/)和 $ D /-/"水平上显著。
C069：!! :$E! *9:$ <+F$+G+5:$6 :6 $ D /-/) :$E $ % /-/"，=9<8956+H917I
图 7 8889对东南景天叶片原生质体锌吸收的影响
:(;<7 =11&+* 01 8889 0) >72) #++?.?%#*(0) () .&/0,43%%
,-0*0,%#/*/ 01 *50 &+0*3,&/ 01 ! " #$%&’()) 6#)+&
@ 讨论
叶片在植物超积累重金属中具有重要作用，参
与了重金属的吸收和贮存，而这一过程又受重金属
跨叶细胞膜运输和跨液泡膜运输等过程调控［%AJ%@］。
目前对超积累植物叶片 #$吸收转运特征的研究主
要集中在模式植物 &’()*+, -)./0(.*-.1* 上，对其他超
积累植物叶片液泡膜和质膜转运体系的研究不多。
利用放射性同位素!"#$示踪技术，发现东南景天吸
收的 #$主要贮存在叶片部分，在 "//!*01 2 3 #$条
件下，有 "@.的 #$贮存在细胞壁，而 @/.的 #$贮
存在液泡部分［%)］。我们推测，东南景天叶片对 #$
的吸收转运存在特殊性，#$在叶片的促进吸收是东
南景天超积累 #$的一个重要机制。本试验中，两种
生态型东南景天叶片对 #$的吸收浓度动力学为非
饱和曲线，从方程的决定系数看，超积累生态型叶片
对 #$ 的吸收曲线饱和部分更适合用 K+5L:91+
东南景天的米氏常数分别为 ),-@!!*01 2 3和 )A-N"
!*01 2 3，而超积累生态型东南景天叶片最大吸收速
率 "*:;为非超积累生态型的 %倍（表 )）。这表明在
东南景天叶片 #$的跨膜转运受载体调控，而两种生
态型的调控载体对 #$的亲和力没有显著差异。值
得注意的是，不管在低 #$ 浓度（"/!*01 2 3）还是高
#$浓度（)///!*01 2 3）下，超积累生态型东南景天叶
片积累的!"#$% &明显高于非超积累生态型，表明东
南景天叶片 #$调控载体不受锌浓度的影响，不管是
低 #$还是高 #$条件下，叶片 #$调控载体的数量变
化不大。而 3:<:6 等［)"］研究发现，在低 #$ 浓度下
（)/和 )//!*01 2 3），超积累植物 &’()*+, -)./0(.*-.1*
和非超积累植物 OL1:<8+ :=H9$<9的叶片对 #$的吸收
没有差异，而当介质中 #$浓度为 ) **01 2 3 时，显著
促进了前者叶片对 #$ 的吸收。这表明在 &’()*+,
-)./0(.*-.1* 中，叶片 #$调控载体的数量受到 #$浓度
的影响；在高 #$条件下，诱导了调控载体的合成，
促进了 #$的吸收。
为了避免表皮和细胞壁的影响，我们提取了东
南景天的叶片原生质体，进一步研究离体叶细胞原
生质体对锌的吸收转运特点。’0<+0等［%"］研究了 #$
在 &’()*+, -)./0(.*-.1* 和 2/)3,45+*,* ’)((./, 叶片原生
质体的吸收时间动力学特征，发现开始 " *+$ 是快
速的直线吸收阶段，而 A/ *+$ 后是平缓的吸收过
程。推测开始的快速阶段代表 #$离子的吸收并与
质膜表面带负电荷基团的快速结合，而缓慢阶段为
跨质膜运输过程。在本试验中，#$在东南景天叶片
原生质体的积累时间动力学过程也分为两个阶段，
!"#$% &在开始 )/ *+$内的吸收是快速的直线性的，
而随后的 "/ *+$是一个缓慢的直线阶段（图 A）。同
时可以看出，在 )% *+$的时候，两种生态型叶片原
生质体对 #$的吸收差异明显，因此我们选择了 )%
*+$的吸收时间研究叶片原生质体 #$ 吸收的浓度
动力学，这一相对较短的吸收时间也保证了叶片原
生质体的生理活性［B］。从试验结果看，与叶片部分
吸收相似，两种生态型东南景天叶片原生质体吸收
#$的浓度动力学也为平滑的非饱和曲线，该曲线可
以划分为饱和部分和直线部分，而饱和部分可以用
/), 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 )@卷
!"#$%&’"()!&*+&*方程拟合（图 ,），表明东南景天叶
片原生质体对 -*的吸收受载体系统调控［./］。这一
结果和 01("1 等［.2］研究相似，他们发现 !"#$%&’
($)*+#)%(),%和 -*$.’/0&%’% "$##)*’ 叶片原生质体对 -*
的吸收都受载体系统调控。值得提出的是，!"#$%&’
($)*+#)%(),% 和 -*$.’/0&%’% "$##)*’ 的动力学参数（13和
23%4）均没有显著差异，因此 01("1等认为质膜和液
泡膜转运体系的不同并不是二者 -*吸收积累差异
的唯一因子，推测在跨质膜运输前还有其他调控机
制。而对于东南景天，两种生态型东南景天的米氏
常数（13）差异不显著，而超积累生态型的最大吸收
速率（23%4）为非超积累生态型的 ,倍（表 .）。表明
两种生态型的调控载体对 -*的亲和力相近，但在超
积累生态型东南景天叶肉细胞质膜单位面积内的载
体数量比非超积累生态型多，这可能是其对 -*的转
运能力显著高于非超积累生态型的主要原因［./］。
0005是一种代谢抑制剂，0005处理能够显著地降
低植物细胞的跨膜电势，抑制二价离子的吸收。从
已有的研究结果看，0005不会与 -*发生络合反应，
因而不会对 -*的吸收产生干扰［.6］。本研究结果看
出，0005处理抑制了叶片原生质体对 -*的吸收，其
中对超积累生态型的抑制更明显（图 2），表明在原
生质体吸收试验中，测定的 -*. 7主要是跨膜运输部
分，进一步证明东南景天叶片原生质体对 -*的吸收
受质膜载体系统调控。
综上所述，在超积累生态型东南景天叶片细胞
膜上存在一个不同的转运体系，能够促进 -*跨叶细
胞膜运输并储藏到液泡中，降低对细胞的毒害，这也
是东南景天超积累锌的一个重要机制。但 -*以何
种形态、方式跨叶细胞质膜和液泡膜运输，其在液泡
中储藏形态等方面，尚待进一步研究。
参 考 文 献：
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