全 文 ：收稿日期：!""#$"!$%" 接受日期：!""#$"&$!#
基金项目：国家茧丝绸风险基金项目；山东省科技攻关项目（!""#’’!"""("%&）；山东农业大学青年科技创新基金项目资助。
作者简介：王军妮（%(#)—），女，陕西宝鸡人，硕士研究生，主要从事植物生理生化方面的研究 * +,-：")./$/!&%.%)，01234-：56789:;%!<= >?2
! 通讯作者 +,-：")./$/!&!(/#，01234-：9537@; AB3C* ,BC* >7
!"#$% 对桑树组培苗生长与分化的影响
王军妮，黄艳红，鹿 伟，王彦文!
（山东农业大学林学院，山东泰安 !#%"%/）
摘要：通过研究不同浓度的稀土化合物（D3E-.）对桑树组培苗生长分化以及生根的影响，确定培养基中加入 D3E-.
的浓度。在前人研究稀土元素对植物生理生化影响的基础上，本试验将不同浓度稀土化合物（D3E-.）添加于桑树组
培苗分化与生根培养基中，研究其对桑树组培苗生长与分化的影响。结果表明，低浓度的 D3E-.（&" 2@ F D）能促进桑
树组培苗的生长与分化，株高、生芽数、生根率、根长和根重都显著高于对照及其他浓度处理；分化芽数、株高及生
根率分别比对照高 /&=!G、<.=)G、%!=)G；同时还能提高叶绿素含量，其中叶绿素 3含量为对照的 !="<倍，叶绿素
H含量为对照的 %=<&倍；并且能改变光合色素比例，提高过氧化物酶活性。高浓度 D3E-.（<"!/" 2@ F D）的促进作
用减小甚至会抑制桑树组培苗的生长。说明本试验条件下，有利于桑树组培苗分化及生根的 D3E-. 最佳浓度为 &"
2@ F D。
关键词：D3E-.；桑树组培苗；生长；分化
中图分类号：I///=) 文献标识码：J 文章编号：%""/$)")K（!""/）"!$"&".$"&
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植物营养与肥料学报 !""/，%&（!）：&". $ &"<
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W-37T MCT:4T4?7 37B \,:T4-4],: I>4,7>,
稀土是元素周期表中的 !"个“镧系”元素和与
“镧系”元素化学性质相似的钪、钇 !# 个元素的总
称。我国从 #$年代开始，对有关稀土元素在农作物
和园林植物中的应用及其生理基础进行了大量的试
验研究工作。证实了施用一定浓度的稀土元素可以
促进种子萌发、植株生根，有利于植株对矿质营养的
吸收和叶绿素的合成［!］。有研究表明，稀土处理后
有利于生长素的合成，能影响许多酶的活性，从而
促进植物的生长。适量稀土元素可促进植物根系的
生长发育，提高根系活力，促进根分化和代谢活动，
提高根系对营养元素的吸收能力［%&’］。在前人研究
稀土元素对植物生理生化影响的基础上，本试验通
过将不同浓度稀土化合物（()*+’）添加于桑树组织
培养幼苗的培养基中，观察其对组培苗生长、分化以
及生根的影响，选择添加的最适宜浓度，同时探讨稀
土化合物（()*+’）对叶片内叶绿素含量及根系过氧
化物酶活性的影响。
! 材料与方法
选择生长情况一致、植株高度一致的无菌桑树
（!"#$% &’(&）组织培养苗（为山东农业大学林学院组
培室培养的桑树陕 ’$"组培苗），无菌条件下分别接
种在生长分化培养基和生根培养基上。分化培养基
为 ,- . /0$ 12 3 ( 4&56 . $0% 12 3 ( 766 . %" 2 3 (蔗
糖 . 40" 2 3 (琼脂，调 89 "0:；生根培养基为 ,- .
$0" 12 3 ( 766 . %" 2 3 (蔗糖 . 40" 2 3 (琼脂，调 89
"0:。在培养基中分别加入 $、!$、%$、/$、4$、:$ 12 3 (
的 ()*+’，共 4 个处理浓度。每处理 / 个重复，每瓶
接种 /棵无菌苗。培养条件为：%" ; % <，光照强度
!$$$!!"$$ +=，光照时间 !% >。培养 !" ?后检测生
长分化培养的组培苗生长和芽分化情况；调查统计
生根培养 !" ?的组培苗生根数及根长度，计算生根
率，同时切下各种处理的根测定其过氧化物酶活性
及幼苗叶绿素含量。过氧化物酶活性测定用愈创木
酚比色法，以每分钟内 6/#$变化 $0$!为 !个酶活力
单位（@），叶绿素测定采用比色法［/］。
" 结果与分析
"#! $%&’(对桑树组培苗生长的影响
不同浓度 ()*+’含量的生长分化培养基上的桑
树组培苗培养 !" ?，生长分化检测结果（表 !）看出，
当培养基中 ()*+’含量在 /$ 12 3 (时，组培苗株高和
分化芽数都显著高于对照及 %$ 12 3 (和 !$ 12 3 (处
理，株高和分化芽数分别比对照高 4’0"A、:/0%A；
而 %$ 12 3 (和 !$ 12 3 (处理区能促进桑树组培苗的
生长，但促进其不定芽分化效果与对照差异不显著。
当 ()*+’含量超过 4$ 12 3 (时，组培苗生长和不定芽
分化都受到明显抑制，显著低于对照。因此，促进桑
树组培苗生长和不定芽分化的 ()*+’ 最适浓度为 /$
12 3 (（图 !）。
表 ! $%&’(对桑树组培苗生长的影响
)%*’+ ! ,-.’/+-0+ 1. $%&’( 21 341526 1.
7/’*+448 29::/+ 0/’2/4+ :++;’9-3
()*+’
（12 3 (）
分化芽数（7BC）
DEFFGHGIJE)JG? K>BBJK
幼苗高度（L1）
M+)IJ >GE2>J
$ 40’’’ 5 !0!" *
!$ #0$$$ 5 !0/: 5
%$ #0’’’ 5 !04% 5
/$ !!044# 6 !0:: 6
4$ "044# 5 !0$" *
:$ %044# * $0#’’ D
注（7BJG）：表中不同字母表示差异达 !A 显著水平，下同 DEFFGHN
GIJ +GJJGHK 1G)IK KE2IEFEL)IJ )J !A +GOG+，)I? J>G K)1G KP1QB+ EK RKG? FBH
J)Q+G %0
图 ! $%&’(对桑树组培苗生长与分化的影响
<93=! ,-.’/+-0+ 1. $%&’( 21 341526 %-; ;9..+4+-29%291- 1. 7/’*+448 29::/+ 0/’2/4+ :++;’9-3
/$/ 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 !/卷
!"! #$%&’对桑树组培苗生根的影响
不同浓度 !"#$%含量的生根培养基上的桑树组
培苗培养 &’ (后，生根检测结果（表 )）看出，当 !"*
#$%含量为 +, -. / !时，组培苗生根率、根长度、根重
与对照明显不同，其组培苗生根率、根长度、根重都
显著高于对照及其他浓度处理，生根率和根重比对
照分别高 &)0’1、%&021。因此，促进桑树组培苗生
根的 !"#$%最适浓度为 +, -. / !（图 )）。
表 ! #$%&’对桑树组培苗生根的影响
($)&* ! +,-&.*,/* 0- #$%&’ 10 20013,4 0- 5.&)*226
1377.* /.&1.2* 7**8&3,4
!"#$%
（-. / !）
生根率（1）
344567. 8"59
根长度 3445 $97.5:
（;- / <99($67.）
根重 3445 =96.:5
（. / <99($67.）
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图 ! #$%&’对桑树组培苗生根的影响
934:! +,-&.*,/* 0- #$%&’ 10 20013,4 0- 5.&)*226 1377.* /.&1.2* 7**8&3,4
!"’ #$%&’对桑树组培苗叶绿素含量和过氧化物酶
（;<=）活性的影响
生根培养基上的桑树组培苗培养 &’ (后，!"#$%
浓度在 &,!+, -. / !时，根系的过氧化物酶活性和
叶绿素含量都呈明显升高趋势，在浓度 +, -. / !时
二者均达到最高值。!"#$% 浓度在 A, -. / !时，过氧
化物酶活性和叶绿素含量开始下降，>, -. / ! 时二
者均明显低于对照（图 %）。图 %中还看出，叶绿素 "
含量与叶绿素 F含量变化虽呈相同趋势，但叶绿素
"的增加量要高于叶绿素 F，当培养基中 !"#$% 含量
为 +, -. / !时，其叶绿素 "含量为对照的 )0,A倍，叶
绿素 F含量为对照的 &0A+倍。
’ 讨论
本试验应用组织培养法研究了稀土元素镧对桑
树组培苗生长及不定芽分化的影响，结果看出，适当
浓度的 !"#$%可促进桑树组培苗的生长与不定芽分
化，同时促进根部生长和提高生根率，与前人对其他
植物的研究结果相同［’GA］。本试验结果表明，+,
-. / !的 !"#$% 不仅可提高桑树组培苗叶绿素含量，
还可改变叶绿素 "与叶绿素 F的比例，促进叶绿素 "
图 ’ #$%&’对桑树组培苗过氧化物酶活性和
叶绿素含量的影响
934:’ +,-&.*,/* 0- #$%&’ 10 ;<= $/13>316 $,8
/?&020@?6&& /0,1*,1 0- 5.&)*226 1377.* /.&1.2* 7**8&3,4
的增加，使得叶色深绿，促进光能的吸收，增强光合
作用的进行，同时还可提高过氧化物酶活性，从而提
高根系的活力。
稀土元素可能通过增强植物细胞膜的通透性，
进而增强细胞对营养物质的吸收、利用与转化，促进
植物细胞生长及次生代谢产物的合成与释放［C］。适
’,+)期 王军妮，等：!"#$%对桑树组培苗生长与分化的影响
量的稀土离子能维持细胞膜的通透性和稳定性，提
高细胞膜的保护功能，增强植物对不良环境的抵抗
能力，加强代谢过程中的氧化酶系统活性，有效地抑
制病原体侵染，从而提高植物的抗病性。
据报道，!"#$% 对植物的影响主要是从矿质营
养、光合作用以及抗逆性和与植物激素协同作用等
各方面来影响植物生理生化，表现在促进种子发芽，
促进幼苗生长和促进根的生长与分化［&］。本文仅报
道了 !"#$%对桑树组培苗生长、分化以及生根和对
叶片内叶绿素含量及根系过氧化物酶活性的影响，
关于 !"#$%对桑树矿质营养及抗逆性等方面的影响
有待于进一步研究。
参 考 文 献：
［&］ 胡勤海，叶兆杰 ’ 稀土元素的植物生理效应［(］’ 植物生理学
通讯，&))*，%+（,）：+)*-%../
01 2 0，34 5 (’ 6789:;$;<:="$ 4>>4=?9 ;> @"@4A4"@?7 4$4B4C?9 ;C D$"C?9
［(］’ 6$"C? 6789:;$ ’ #;BB1C，&))*，%+（,）：+)*-%../
［+］ 江玲，王章荣，周燮 ’ 镧对马尾松苗的根系生长和 EFF含量的
影响［(］’ 植物学报，&))G，,.（%）：+H&-+HH/
(:"C< !，I"C< 5 J，57;1 K’ L>>4=? ;> !"（MN%）% ;C @;;? <@;O?7 "CP
EFF =;C?4C? ;> Q"99;C D:C4 944P:C<9［(］’ F=?" R;? ’ S:C’，&))G，,.
（%）：+H&-+HH/
［%］ 候彩霞，沈博礼，刘戈，申世坤 ’ 镧和铈对小麦幼苗过氧化物
酶和淀粉酶活性及其同工酶的影响［(］’ 稀土，&))T，&G（+）：*,
-**/
0;1 # K，S74C< R !，!:1 U，S74C S V’ L>>4=?9 ;> @"@4 4"@?7 4$4A
B4C?9 ;C ?74 "=?:W:?:49 ;> "B8$"94 "CP D4@;X:P"94 "CP ?74:@ :9;4CY8B49
:C O74"?［(］’ J"@4 L"@?7，&))T，&G（+）：*,-**/
［,］ 郝再彬，苍晶，徐仲 ’ 植物生理实验［Q］’ 哈尔滨：哈尔滨大
学出版社，+..,/ &&H-&&*，,*-,)/
0"; 5 R，#"C< (，K1 5’ 6$"C? D789:;$;<8 4XD4@:B4C?［Q］’ 0"4@Z:C：
0"4@Z:C ECP19?@8 [C:W’ 61Z$ ’ #;BD’，+..,’ &&H-&&*，,*-,)/
［H］ 杜红梅，张效平 ’ 稀土元素对春菊组培苗增殖及其干物质分
配的影响［(］’ 上海交通大学学报（农业科学版），+..&，&)（+）：
&.+-&.,，&&&/
\1 0 Q，57"C< K 6’ L>>4=?9 ;> @"@4 4"@?7 ;C ?74 D@;D"<"?:;C "CP
<@;O?7 "? 9D@:C< =7@8?74B1B :C W:?@;［(］’ ( ’ S7"C<7: (:";?;C< [C:W’
（F<@:=’ S=: ’），+..&，&)（+）：&.+-&.,，&&&/
［*］ 李红双，崔德才，汪军 ’ 稀土镧对樱桃试管苗生长过程影响的
研究［(］’ 植物营养与肥料学报，+..H，&&（&）：&,.-&,+/
!: 0 S，#1: \ #，I"C< (’ L>>4=? ;> !" ;C D$"C?$4? P:>>4@4C?:"?:;C "CP
<@;O?7 ;> !"#$#% &%’#()*’"+%#% !:CP$［(］’ 6$"C? M1?@ ’ ]4@? ’ S=: ’，
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［T］ I1 ( 3，I"C< # U，Q4: K U’ S?:B1$"?:;C ;> ?"X;$ D@;P1=?:;C "CP 4XA
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［(］’ ( ’ R:;?4=7’，+..&，GH：*T-T%/
*., 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 &,卷