全 文 ：收稿日期：!""#$"%$&% 接受日期：!""#$"’$!!
基金项目：国家自然科学基金项目（&"(#%"""&）；国家重点基础研究发展计划项目（!""!)*(%"+",）资助。
作者简介：汪洪（%,#"—），男，安徽桐城人，博士，副研究员，主要从事植物中、微量元素营养及叶面肥料开发，重金属胁迫等研究。
-./："%"$0+,%+00!，12345/：64789:78; <44=> 4<> <7。!通讯作者 -./："%"$0+,%+#0%，12345/：6?9:@;<44=> 4<> <7
不同浓度镉胁迫对玉米幼苗光合作用、脂质
过氧化和抗氧化酶活性的影响
汪 洪，赵士诚，夏文建，王秀斌，范洪黎，周 卫!
（农业部植物营养与养分循环重点开放实验室，中国农业科学院农业资源与农业区划研究所，北京 %"""+%）
摘要：以玉米为材料，通过营养液培养试验，研究浓度为 ’!%""!3:/ A B的镉胁迫后不同时间内，植株体内活性氧
代谢及其抗氧化酶活性的变化特征，探讨镉胁迫导致植物体内活性氧自由基累积的原因及不同程度镉胁迫对植物
体内活性氧代谢的影响。随着加镉量的增加，玉米地上部生物量明显降低，而根部生物量未表现出差异。镉处理
降低了叶片光合作用速率，高镉处理的影响较早。镉处理 (C后，’、!"和 %""!3:/ A B )C
! D浓度处理玉米叶片 EF A E3
减小，GHII系统的原初光能转换效率下降，但比光合作用速率下降的时间要晚；镉处理 #C的叶片中丙二醛（JKL）
含量还没有受到明显影响，但 !"和 %""!3:/ A B )C
! D处理 (C后，根系膜质过氧化增强，JKL含量升高。随着镉浓度
升高，处理时间延长，活性氧酶清除系统包括超氧化物歧化酶（HMK）、过氧化物酶（GMK）、过氧化氢酶（)L-）和谷胱
甘肽还原酶（NO）等酶活性明显增加，受到镉胁迫诱导，高浓度镉处理该现象出现更早。本文试验结果表明，镉胁迫
下植物体内活性氧形成增多，诱导活性氧酶清除系统活性升高，其中一个重要原因是与 )M!同化受到限制有关。
关键词：镉；玉米；活性氧；光合作用
中图分类号：H’%&P"%；Q,(+P%%& 文献标识码：L 文章编号：%""+$’"’R（!""+）"%$""&0$"#
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植物营养与肥料学报 !""+，%(（%）：&0 $ (!
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不合理污灌、工业粉尘的扩散沉降、污泥农用及
含镉磷矿粉的使用，进入农田的镉越来越多。镉作
为重金属污染物，对植物具有明显的毒害作用，土壤
+,污染导致作物减产，同时高 +,积累经食物链传
递危害人类健康［:］。
植物体内活性氧是由氧转化而成的氧代谢产物
及其衍生的含氧物质，包括超氧阴离子（;<·= ）、过氧
化氢（>=;=）、羟自由基（·;>）、单线态氧（:;=）及对
应的氧化产物和过氧化脂质等。由于氧化能力很
强，能引发持续的连锁反应，过多的活性氧可攻击细
胞内蛋白质、脂类及 ?@A碱基，引发膜脂过氧化，导
致生物膜系统破坏和植物生理代谢紊乱［=常条件下，植物体内通过对活性氧生成的抑制而使
其保持最低水平。存在活性氧清除系统包括酶系统
和非酶系统，前者是超氧化物歧化酶（C;?）、过氧化
物酶（D;?）、过氧化氢酶（+AE）等；后者有抗坏血
酸、维生素 F、谷胱甘肽（GC>）等［=些活性氧清除反应表现为 C;?酶催化的反应，=;<·=
H =>H!>=;= H ;=；过氧化氢酶（+AE）催化的反应，
=>=;=!=>=; H ;=；过氧化物酶催化的反应，>=;=
H A>=（还原剂）!=>=; H A。在叶绿体内，主要存在
抗坏血酸—谷胱甘肽的循环来清除 >=;=：（:）抗坏
血酸过氧化物酶（A"2’-)!&. 3.-’6#,!".，A"A < D;?）催
化反应 >=;= H 抗坏血酸（A"A）! =>=; H 丙二醛
（I?A）。（=）抗坏血酸的再生（ #）I?A可以通过铁
氧还蛋白的还原或 I?A还原酶催化而生成抗坏血
酸，I?A H铁氧还蛋白!A"A H J,，=I?A H @A?（D）
>! =A"A H @A?（D）H；（ ##）I?A可以发生歧化反
应，=I?A!=A"A H脱氢抗坏血酸（?>A）。（K）?>A
通过脱氢抗坏血酸还原酶（?>AL）形成氧化态的谷
胱甘肽（GCCG），?>A H =GC>!A"A H GCCG。（B）
GCCG又通过谷胱甘肽还原酶（GL）形成谷胱甘肽，
GCCG H @A?D>!@A?DH H =GC>［=镉胁迫能使植物体内活性氧自由基累积，从而
导致过氧化损伤［M<:=］。烟草细胞悬浮液中添加镉，
>=;=大量形成［:N］。活性氧清除酶系统和非酶系统
受到镉胁迫的影响，引起氧自由基在体内累积，引发
植物氧化伤害，如镉诱发松树根系 C;?活性增加，
+AE和 A"A < D;? 下降，>=;= 大量形成，诱发细胞
死亡［:K］。迄今，镉影响植物氧化代谢研究多着重在
C;?、+AE和 D;?活性和 I?A含量的变化，但这只
是活性氧清除的部分途径。镉胁迫程度和胁迫时间
长短对不同植物组织内活性氧产生与清除的关键环
节及关键酶的影响机制，镉胁迫导致植物体内活性
氧自由基累积的原因，尚未研究清楚。
本研究以玉米为材料，进行营养液培养试验，在
不同时间段上采集不同浓度镉胁迫的叶片和根系样
品，分析测定活性氧代谢有关的关键性酶活性。旨
在探讨镉胁迫导致植物体内活性氧自由基累积的原
因及不同程度镉胁迫对玉米体内活性氧代谢的影响
机理。
) 材料与方法
)*) 试验设计
玉米（!"# $#%& O9 品种：农大 :NP）在酸洗净的
石英砂中发芽出苗后，取生长一致的幼苗，清洗干
净，在营养液中培养。基础营养液组成（$$’% Q O）：
R=C;B NSTM、R>=D;B NS=M、R+% NS:、I1C;B NSU、J.F?V
EA BSN W :N< K、>KX;K :SN W :N< K、I(C;B :SN W :N< K、
Y(C;B :SN W :N< K、+0C;B :SN W :N< B、（@>B）UI’=;B MSN
W :N< U。用 NS: $’% Q O @!;>和 NS: $’% Q O >+%调节
营养液 3>至 USM。植株在人工气候箱中进行培养，
营养液每周换 = 次。光照与黑暗时间分别为 :B 8
和 :N 8，光照强度为 MNN!UNN!$’% Q（$
=·"），昼夜温
度分别为 =U Z Q == Z，相对湿度控制在 TN[左右。
玉米植株在正常营养液中培养 =周后，开始设
置 N、M、=N 和 :NN!$’% Q O B个 +, 浓度处理，以 +,+%=
形式添加到营养液中，分别用 +R、+,M、+,=N、+,:NN
表示；重复 B 次。在镉处理 :=、=B、BP、\U 和 :UP 8
后，分根和地上部取样，于 < PNZ 冰箱中储存待测
定有关生理项目。
培养 K周后，植株的根、地上部用去离子水洗净
后，:NMZ下杀青，UN!TNZ下烘干称干重。
)*+ 测定项目与方法
:S=S: 有关生理项目测定 取 = 1左右玉米叶片和
根系样品，加入预冷过 MN $$’% Q O 3> TSP的磷酸缓
冲液，冰浴下研磨成匀浆，B Z下 :MNNN - Q $#( 离心
=N $#(，上清液保存在冰箱中用于测定酶活性。
TK:期 汪洪，等：不同浓度镉胁迫对玉米幼苗光合作用、脂质过氧化和抗氧化酶活性的影响
超氧化物歧化酶（!"#，$%&’&(’&’&）活性：用硝
基四氮唑兰光化还原法，以抑制对照硝基四氮唑兰
还原一半时酶量为一个 !"#酶单位［&)］。
过氧化物酶（*"#）活性：分别用愈创木酚［&)］和
抗坏血酸［&(］作底物，加入 +,",后，在波长 )-. /0和
,1. /0处用紫外可见分光光度计进行时间扫描，分
别称 为 愈 创 木 酚 过 氧 化 物 酶（ 23*"#， $%
&’&&’&’&&）和抗坏血酸过氧化物酶（4543*"#，$%
&’&&’&’&&）；酶活性以单位蛋白质含量每分钟吸光
度的变化值（!4）计算。
过氧化氢酶（%46，$% &’&&’&’7）活性：反应底
物直接用 +,",，在波长 ,). /0处进行时间扫描测
定［&7］；酶活性以单位蛋白质含量每分钟吸光度的
变化值（!4）计算。
脱氢抗坏血酸还原酶（#+48，$%&’9’(’&）活
性：测定体系含 (. 00:; < =磷酸缓冲液，,’( 00:; < =
还原型谷胱甘肽（2!+），.’& 00:; < = $#64 和 .’(
00:; < = 脱氢抗坏血酸，.’& 0= 酶提取液，在波长
,7( /0处进行时间扫描［&-3&9］；酶活性以单位蛋白质
含量每分钟吸光度的变化值（!4）计算。
谷胱甘肽还原酶（28，$% &’7’)’,）活性：测定
体系含 (. 00:; < =磷酸缓冲液，.’( 00:; < = 氧化型
谷胱甘肽（2!!2），.’, 00:; < = $#64，( 00:; < =
>?%;,，.’& 00:; < = @4#*+，在波长 A). /0处进行时
间扫描［&93&1］；酶活性单位以单位蛋白质每分钟吸光
度的变化值（!4）计算。
蛋白质含量测定：考马斯亮兰 2 3 ,(.比色法，
蛋白质含量用于计算酶活性［&)］。
&’,’, 丙二醛（>#4）含量测定 & ?植株鲜样用 &.
0= &.B三氯乙酸研磨浸提，硫代巴比妥酸法显色法
测定［,.］。
&’,’A 叶片荧光反应 取玉米第一和第二片完全
扩展叶片，分别于镉处理 ,)、)9、17和 &79 C后，测定
叶片荧光诱导动力学参数。测定仪器用 +D/5DEFGC
公司的植物效能仪，属于非调制式荧光测定仪。样
品测定前期的黑暗时间为 &(!,. 0H/，测定时间 ( 5，
光照强度为 -(B的最大光强［ I A..."0:; <（0
,·5）］。
镉处理后 &, C的植株处于黑暗条件下培养，故未测
定荧光反应。
&’,’) 光合作用测定 在镉处理 ,)、)9、17和 &79 C
后，采用 4#% JH: !GHF/EHKHG =EL的 =%4 3 )型光合测
定仪测定第一片和第二片完全扩展叶的光合速率。
测定时温度为 ,7!,9 M左右，%", 浓度为 A,.!A7.
"0:; < 0:;。镉处理后 &, C的植株处于黑暗条件下培
养，故未测定荧光反应和光合作用。
!"# 数据统计
试验数据进行方差分析和 =!# 检验，在 ! N
.’.( 水平上比较显著性差异。
$ 结果与分析
$"! 不同镉处理对玉米植株生长的影响
镉处理 A L后，高镉（%L&..）处理植株首先观察
到老叶上出现萎蔫、边缘黄化、根系发黑等症状；
%L,.处理 ( L后也出现同样症状，但试验期间 %L(
处理的玉米没有发现这些症状。随着加镉量的增
加，地上部生物量降低；根部生物量与对照处理无
明显差异（表 &）。
表 ! 不同镉处理的玉米地上部、根及植株生物量（% & ’()*+）
,)-(. ! ,/. -012)33 14 511+3，3/11+3 )*6 7/1(. ’()*+3 )3
)44.8+.6 -9 6044.5.*+ 81*8.*+5)+01*3 14 :6
处理
6OFDE0F/E5
地上部
!C::E5
根系
8::E5
整株
6:ED; P;D/E
%Q &’(A R .’.( G .’(. R .’.& DS ,’.A R .’.( G
%L( &’,, R .’&( S .’() R .’.7 S &’-7 R .’,. S
%L,. &’,. R .’.1 S .’(- R .’., S &’-- R .’&. S
%L&.. .’1) R .’.& D .’)7 R .’.A D &’). R .’.A D
注（@:EF）：同一列数据后不同字母表示差异达 (B显著水平，下
同。6CF LDED THECH/ D G:;U0/ K:;;:TFL SV ECF LHKKFOF/E ;FEEFO DOF 5H?/HKHGD/E;V
LHKKFOF/E DE * W .’.( ;FXF; Y 6CF 5D0F 5V0S:; TD5 U5FL K:O :ECFO EDS;F5Y
$"$ 不同镉处理对玉米叶片光合速率的影响
%L&..处理 ,) C，叶片光合速率开始下降；%L,.
处理 17 C，光合速率开始降低；(!&.."0: < = %L处
理 &周，光合速率明显减小（图 &）。
图 ! 不同镉处理对玉米叶片光合速率的影响
;0%-9 6044.5.*+ 81*8.*+5)+01*3 14 :6
9A 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 &)卷
!"# 不同镉处理对玉米叶片 $%&&原初光能的转换
效率的影响
!" # !$反映了开放的 %&’’反应中心捕获激发能
的效率即 %&’’ 系统的原初光能转换效率，(!)**
!$+, # - ./处理 01 2，叶片 !" # !$明显比不加镉对照
小，%&’’系统原初光能转换效率显著下降（图 3）。
!"’ 叶片中丙二醛（()*）含量
丙二醛（456）是膜脂过氧化的产物，会严重损
伤细胞膜系统，456与膜上蛋白质结合会引起蛋白
质分子间和分子内的交联。细胞膜系统受到破坏
后，透性增加，456反映了膜受损程度。表 3表明，
不同浓度镉处理 )周对叶片中 456 含量尚未有明
显影响，但 ./3*和 ./)**处理 78 2后，玉米根系中
丙二醛含量显著增多。
图 ! 不同镉处理对玉米叶片 $%&&系统的原初光能
转换效率的影响
+,-.! /01 234154,67 869,867 :;654;8 <,17= 3> $%&&
（,5=,?641= @< +A B +8）3> 86,C1 27654D 6D 6>>1?41=
@< =,>>1E154 ?35?154E64,35D 3> F=
表 ! 不同镉处理对玉米丙二醛（()*）含量的影响［5837 B（8,5·-），+G］
/6@71 ! /01 ?35?154E64,35 3> 86735=,6=10<=1 ,5 716A1D 65= E334D 3> 86,C1 27654D
6D 6>>1?41= @< =,>>1E154 ?35?154E64,35D 3> F=
器官 处理 镉处理时间 9:$; +< ./ ;=>+?@A;（2）
BACDE? 9A;DF$;EF? )3 37 78 01 )18
叶片 .G HI73 J )I03 D 8I8H J )I*3 D 8I)( J KI)K D ))I11 J )I(K D ))IH) J 3I10 D
-;D";? ./( 8I)H J 3I7( D 8IK7 J *I87 D HI7H J 3I)3 D )*IK3 J )I7H D )3I)8 J *IK3 D
./3* 0I70 J 3I71 D 0I*H J )I17 D 8I13 J )I83 D )*I)) J KI)0 D ))I1( J )IK) D
./)** )*IK3 J KI)3 D 0I(3 J )I)7 D HIH* J *I18 D )*IHH J *I(H D )KI01 J )I70 D
根 .G 1I1) J *IK3 L 7I1) J *IK8 D KI1K J *I)0 D 3I0( J *I88 D 7I0) J *I18 D
M++F? ./( (IKH J *I)* D (IH0 J *I37 D 7I00 J *I70 DL KI)0 J *I30 D 7IH* J *I17 D
./3* 1I(0 J *I03 DL (I)) J )I3) D (I03 J )I)8 L HI0) J *I*7 L 0I10 J 3I1H L
./)** 1IK8 J *I(H DL (I30 J )I31 D (I17 J *I18 L 8I(K J *I1) L )*I1H J KI03 L
!"H 不同镉处理对玉米活性氧酶清除系统的影响
活性氧酶清除系统活性在不同浓度镉处理下，
在不同时间段上的表现不同（图 K ）。
镉处理浓度!3*!$+, # -时，叶片和根中超氧化
物歧化酶（&B5）在前 01 2没有什么变化，而在 H /
时，./( 和 ./3* 处理的根中该酶出现上升趋势；
./)**处理前 78 2 叶片中和前 )3 2根中 &B5酶活
性显著上升，后期 &B5酶活性明显下降。
高镉处理（)**!$+, # -）叶片中愈创木酚过氧化
物酶（N O %B5）活性增加，而根中愈创木酚过氧化物
酶在 ./处理 )3 2 时增加，后下降，./处理 H /又与
对照没有明显差别。( 和 3*!$+, # - ./ 处理 78 2
后，叶片中愈创木酚过氧化物酶活性开始升高。
根中抗坏血酸过氧化物酶（6?6 O %B5）活性随
镉处理浓度的增加而上升。而高镉处理（)**
!$+, # -）的叶片 6?6 O %B5活性在开始 )3 2 上升，(
和 3*!$+, # - ./ 处理 37 2叶片 6?6 O %B5活性上
升。之后镉处理叶片 6?6 O %B5活性与不加镉对照
没有显著差别。
叶片中过氧化氢酶（.69）活性在 ./处理开始
增加，而后期与对照没有显著差异，根系中 .69在
./处理 )3!)18 2内没有明显变化。
不同时间的叶片和根中脱氢抗坏血酸还原酶
（5P6M）活性在镉处理之间没有显著性差异。
叶片和根中谷胱甘肽还原酶（NM）活性在前期
镉处理时没有受到影响，只在 H /时表现出增加。
0K)期 汪洪，等：不同浓度镉胁迫对玉米幼苗光合作用、脂质过氧化和抗氧化酶活性的影响
图 ! 不同镉处理对玉米叶片和根中超氧化物歧化酶（"#$）、愈创木酚过氧化物酶（%& ’#$）、抗坏血酸过氧化
物酶（()(& ’#$）、过氧化氢酶（*(+）、脱氢抗坏血酸还原酶（$,(-）和谷胱甘肽还原酶（%-）活性的影响
./01! (23/4/3/5) 67 )685 59:;85) /92<=>/90 )=?5@6A/>5 >/)8=3B)5（"#$），0=B/B26< ?5@6A/>B)5
（%& ’#$），B)26@CB35 ?5@6A/>B)5（()(& ’#$），2B3B5D;>@6B)26@B35 @5>=23B)5（$,(-），B9> 0<=3B3D/695 @5>=23B)5
（%-）/9 <5B45) B9> @663) 67 8B/:5 ? C; >/775@593 2692593@B3/69) 67 *>
!" 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 #"卷
! 讨论
镉是主要的重金属环境污染物，镉胁迫导致植
物体内产生过多的活性氧，对植物具有明显的毒害
作用［!"，!#］。至于镉引起植物体内活性氧代谢失调
的机理和原因，不同的研究报道不一，这可能与镉胁
迫的程度、胁迫时间的长短、实验方法以及植物的种
类、植株不同组织等有关［$%"!，!"%!#］。
有研究表明，镉能使光呼吸系统功能紊乱，导致
活性氧的产生［"!，!"，!#］，镉可能还诱导 &’()* 氧化
酶活性的提高，促进 &’()* 氧化，导致 +%·! 大量生
成［,，"!，!-］。镉胁迫下，植物体内活性氧清除系统功
能失调［.，"#］。罗立新等［$%/］研究发现，镉胁迫的小
麦叶片并叶片中 *!+!、超氧化物自由基 +
%·
! 积累，
伴随丙二醛升高，抗坏血酸 )+(、0+(和谷胱甘肽还
原酶活性下降，内源抗氧化剂抗坏血酸和谷胱甘肽
含量减少，但愈创木酚 )+(酶活性增加。1234566789
等［!$］发现，镉浓度超过 #和 $ :3 ; <3时，水培玉米第
#叶和第 -叶中 )+(活性增加，但未发现有专一性
的 )+( 同工酶。=2>347>?@A9B 和 C95D?EA4?［!/］菜豆基
质培养试验表明，镉胁迫下总 0+( 酶活性没有变
化，但是抑制了 C8F>G0+( 酶活性，而 C&% 敏感型
0+(酶活性升高，原因可能是镉抑制了菜豆对锌的
吸收。
叶绿体是植物体内活性氧产生的重要部位，尤
其在 )0H系统中，电子从铁氧化蛋白通过铁氧化蛋
白 % &’()I 还原酶传递时，若 &’()I 不足或
&’()*累积，电子就传递给分子氧 +! 形成 +
%·
!
［!%-］。
镉胁迫会降低植物叶绿素含量，减少 C+!吸收，干扰
气孔的开放，影响植物体内 C+! 同化［!.］。在蚕豆叶
片中，CB! I经 C2! I离子通道进入保卫细胞后，可能
通过脱落酸途径引起气孔的关闭，抑制植物的蒸腾
作用和光合作用［!J］。
本试验证实，随着镉胁迫程度延长和加深，玉米
叶片光合作用强度下降，但在镉胁迫前 ! B，光反应
阶段中 )0HH系统的原初光能转换效率还没有受到
镉的明显影响；镉胁迫程度加深，处理 - B，反映
)0HH原初光能的转换效率的叶绿素荧光动力学参数
K@ ; K:开始明显下降。不同浓度镉胁迫下，光合同
化力 &’()* ; &’()I的比例变化、光合 C+! 同化作
用受影响的机理等研究工作需要更深入进行。
本研究设定镉胁迫浓度为 $!"LL!:79 ; 1，在此
条件下，镉处理 . B，叶片中 M(’含量还没有受到明
显影响，而高 CB处理 - B后，根系膜质过氧化增强，
丙二醛含量升高。在低镉处理和镉胁迫初期，玉米
体内活性氧酶清除系统包括 0+(、)+(、C’N、抗坏血
酸氧化酶（(*’O）和谷胱甘肽还原酶（PO）活性变化
不大，但随着镉浓度升高，处理时间延长，除了
(*’O外，其它酶活性均呈现明显增加趋势。H2>>A9G
95等［!,］的研究结果表明，以 $L!:79 ; 1 CB处理 !" B
的芦苇根、匍匐茎及叶中 0+(、’?’%)+(、PO 和 C’N
活性以及 P0* 含量都增加。0+( 和 )+( 的活性增
强，对水稻抗 CB! I引起的氧化胁迫有重要作用［,］。
(5Q5E等［#L］和 02>B2957等［!#］的研究结果表明，-!:79 ;
1 和 -L!:79 ; 1 CB处理 . B的豌豆叶中 0+( 活性增
强，而且 -L!:7 ; 1 处理的 0+( 活性高于 -!:79 ; 1
处理，C’N 活性在 ! 个处理浓度下均显著增强，在
-L!:79 ; 1 处理的植物根部，’?’%)+( 活性较高。
汤春芳等［J］研究表明，高浓度镉（"!$!$LL!:79 ; 1）
处理萝卜幼苗，0+(活性先明显上升，后逐渐下降，
叶片 C’N活性明显增加，根系 C’N 活性则减少；根
系以及较高浓度镉处理后期叶片 PO活性均显著增
加。
本文结果初步认为，镉胁迫下植物体内活性氧
形成增多，诱导活性氧酶清除系统活性升高，其中一
个重要原因与 C+! 同化受到限制、光合同化力
&’()*; &’()I累积有关。不同程度镉胁迫下，植
物体内细胞和亚细胞水平上的活性氧含量与分布，
需要进一步研究。
参 考 文 献：
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