全 文 ：收稿日期：!""#$%%$&" 接受日期：!""’$"($!)
基金项目：山西省自然科学基金项目（!""&%"’)；!"")%"’&）资助。
作者简介：张美俊（%*’"—），女，山西河曲人，博士研究生，主要从事作物生态研究。+,-："&)($#!.#&*.，/0123-：1,345678%!#9:;1
! 通讯作者 +,-："&)($#!.#&*.，/0123-：<=25>?@8%!#9:;1
转 !"基因棉种植对根际土壤生物学特性和
养分含量的影响
张美俊，杨武德!
（山西农业大学农学院，山西太谷 "&"."%）
摘要：通过盆栽试验，比较了转 AB基因棉 AB新彩 %和 AB基因的受体棉新彩 %根际土壤可培养微生物种群数量、酶活
性及养分含量的变化。结果表明，AB新彩 %根际土壤可检测到 AB蛋白，且花期达到峰值 )#9%( 6C D C；与对照新彩 %相
比，AB（新彩 %根际土壤更有利于细菌和真菌的生长和繁殖，放线菌数量没有显著变化。AB新彩 %的根际土壤碱性磷
酸酶活性受到抑制，在生长旺盛期脱氢酶活性受到激活，而根际土壤蛋白酶、脲酶和蔗糖酶活性无显著变化；苗期、花
期 AB新彩 %根际土壤有机质、全氮、速效氮和钾含量没有显著变化，且苗期速效磷含量也没有显著改变，花期其含量
显著降低。
关键词：转 AB基因棉；AB蛋白；生物特性；养分含量
中图分类号：E%)( 文献标识码：F 文章编号：%"".$)")G（!"".）"%$"%#!$")
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HIFJK L,30456，MFJK N50@,!
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6#7 8&’2*：BP26
业生态系统健康与稳定产生的影响，开始越来越多的
受到关注［%$!］。土壤是生态系统中物质循环和能量转
化过程的重要场所，转 AB基因作物的外源基因表达
产物—AB蛋白可通过不同途径如根系分泌物、残茬分
解、秸秆还田或花粉飘落等进入土壤生态系统［&$(］。
进入土壤中的 AB蛋白能迅速结合到土壤活性颗粒表
面，避免生物降解而保持杀虫活性数周或数月［)$.］，这
样可能会导致土壤特异生物类群和生物多样性发生
改变，进而引发一系列土壤生态过程的变化，最终影
响土壤肥力［*］。国内外关于转 AB基因作物对土壤生
态系统物质循环起重要作用的土壤微生物和酶活性
植物营养与肥料学报 !"".，%(（%）：%#! $ %##
""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""
Z-26B J5BP3B3;6 26@ [,PB3-37,P E:3,6:,
影响的研究已有报道，但结果不一［!"#!$］，而对其引起
的土壤养分元素含量变化的研究却少有报道。为此，
对转 %&基因棉 %&新彩 !种植后根际土壤可培养微生
物数量、酶活性和养分含量变化进行了较系统研究，
旨在为转 %&基因作物种植的土壤生态风险评价提供
依据。
! 材料与方法
!"! 试验设计
供试转 %&基因棉为 %&新彩 !（%&’()*+(!），对照为
常规棉新彩 !（’()*+(!）。%&新彩 !是通过农杆菌介导
技术将 %&基因（!"#$%!）导入新彩 !选育的转 %&基因
棉品系，种子均由山西省农业科学院棉花研究所提
供。
供试土壤为石灰性褐土，取自山西农业大学农场
试验田地表 "—!, *-土层，土壤过 $ --筛并混合均
匀。其养分含量为：有机质 !./0" 1 2 31，全氮 "/4"
1 2 31，碱解氮 ,0/5" -1 2 31，速效磷 ."/0" -1 2 31，速效
钾 !05/," -1 2 31。
试验用盆高 6" *-，直径 6, *-，每盆装土 $" 31，
化肥做底肥一次施用，用量为尿素 "/6!$, 1 2 31，
78$9:5 "/$5$, 1 2 31。盆栽分三组排列放置，每组每品
种重复 0次，5月 $0 日播种，三叶定苗，每盆留苗 !
株。全生育期除在苗期统一进行一次苗蚜化学防治
外，没有使用任何杀虫剂，其它栽培管理措施按常规
进行。
!"# 测定项目与方法
在棉株生长的苗期（播后 6" ;）、蕾期（播后 <"
;）、花期（播后 0$ ;）、盛铃期（播后 !!" ;）、吐絮期（播
后 !6< ;）和收花结束期（播后 !,. ;，仅测 %&蛋白）各
组每品种随机取样 !株，采用“抖根法”收集紧附于根
系 "!"/, *-范围内土壤作为根际土样。测 %&蛋白
的土样保存于 # $"=冰箱中。土壤可培养微生物数
量和酶活性的测定采用新鲜土样。其他土样立即风
干，除去根系，研磨，过筛，装瓶，用于养分测定。
根际土壤 %&蛋白测定：采用 >?@AB试剂盒。试
剂盒购置于中国农业大学作物化控中心。具体步骤
参照王保民等的方法［!6］。
根际土壤可培养微生物测定：采用稀释平板计
数法。细菌采用牛肉膏蛋白胨琼脂培养基；放线菌
采用改良高氏 !号琼脂培养基 C重铬酸钾；真菌采
用马丁氏琼脂培养基 C孟加拉红 C硫酸链霉素［!5］。
根际土壤酶活性测定：蛋白酶活性用比色法，脲
酶活性用靛酚蓝比色法，碱性磷酸酶活性用磷酸苯二
钠法，蔗糖酶活性用磷钼酸比色法，脱氢酶活性用氯
代三苯基四氮唑法［!5］。
根际土壤养分测定：有机质用重铬酸钾容量法，
全氮用开氏法，碱解氮用碱解扩散法，速效磷用联合
浸提剂浸提、钼蓝比色法，速效钾用火焰光度法［!,］。
试验数据采用 D(*EFGFH& >I*JK和 ABA4/"（ABA @)L
G&(&M&J @)*N，O+EEP，QO，RAB）统计软件分析。显著性
比较采用 &检验。
# 结果与分析
#"! 转 $%基因棉根际土壤 $%蛋白含量
不同生育期棉株根际土壤 %&蛋白的测定结果表
明，%&新彩 !根际土壤可以检测到 %&蛋白的存在，而
对照新彩 !根际土壤却检测不到，这和国内外许多报
道结果一致［6，!<］。图 !看出，%&新彩 !根际土壤 %&蛋
白含量由苗期到花期逐渐增加，花期达到峰值 ,)1 2 1，然后逐渐减少；收花结束期 %&蛋白降到最低，
仅为 !彩 !生长代谢旺盛，棉株根系分泌的 %&蛋白较多，后
期根系进入衰退期，分泌进入根际土壤的 %&蛋白减
少，同时随着微生物的利用与降解使 %&蛋白含量下
降。
图 ! $%新彩 !根际土壤 $%蛋白含量
&’()! *+,%-,% +. $% /0+%-’, ’, 01’2+3/1-0-
3+’4 .0+5 %1- $%6’,78’!
#"# 转 $%基因棉根际土壤可培养微生物数量
不同生育期棉株根际土壤可培养微生物数量的
测定结果（表 !）表明，无论 %&新彩 !还是新彩 !根际
土壤三大类微生物种群数量均随棉株生长发育逐渐
增加，花期达到峰值，而后有所下降，这说明微生物种
群数量变化趋势主要受棉苗生长发育和地温的影响。
%&新彩 !根际土壤细菌数量和真菌数量全生育期均
高于新彩 !，其中细菌除苗期差异不显著外，其余生育
6期差异均达显著水平，上升幅度范围在 !"#!$%!
&!#’!%之间。真菌仅蕾期和花期达显著水平，增幅
分别为 ()#()%和 ($#"*%，其余生育期差异不显著，
表明 +,新彩 ’根际微环境更有利于细菌和真菌的生
长繁殖。根际土壤放线菌数量生育期 +,新彩 ’与新
彩 ’无明显差异，表明 +,新彩 ’对根际土壤放线菌数
量影响不大。
表 ! 不同生育期棉株根际土壤可培养微生物数量
"#$%& ! ’()$&* +, -(%.(*#$%& )/-*++*0#1/2)2 /1 *3/4+253&*& 2+/% #. 6/,,&*&1. 0*+7.3 2.#0&2 +, -+..+12
微生物
-./0110234.565
处理
7083,684,5
苗期
988:;.42
蕾期
+<::.42
花期
=;1>80.42
盛铃期
+1;;.42
吐絮期
+1;;?1@84.42
细菌（ A ’"B /C< D 2） +,E.4/3.’ F$#$* G !#("" ’$’#$! G (#(&)!! ’’))#!* G *#)B&!! B**#B" G )#&B)!! (’B#)" G (#B&(!!
+3/,80.3 E.4/3.’ FB#"* G !#’BB ’)*#(" G )#$$B F&"#*B G )#$(’ ))(#&" G F#&&’ ’&(#’" G (#$F(
放线菌（ A ’"& /C< D 2）+,E.4/3.’ ("#)$ G ’#)"! (F#"’ G (#&)* !&#’’ G "#$(& !’#)* G ’#$’( ’$#$" G (#")(
H/,.416I/8,8 E.4/3.’ (’#$! G ’#!$! (B#!B G (#F(( !&#B( G ’#’)) !"#)B G "#B*B ’F#$" G "#B)(
真菌（ A ’"! /C< D 2） +,E.4/3.’ )#*F G "#’"" ’’#)! G "#!$"! ’*#*B G "#$*&! B#() G "#’’* &#F* G "#(!&
=<42. E.4/3.’ )#&F G "#"*& $#(" G "#((* ’!#*B G ’#’"( B#’& G "#"(& &#F’ G "#()"
注（J1,8）：!，!!分别表示同一生育期处理间差异达 &% 和 ’%显著水平，下同。! 34: !! 6834 :.CC8084/8 K8,>884 ,083,684,5 3, &% 34: ’%
5.24.C./34, ;8L8; .4 ,M8 5368 201>,M 5,328，085@8/,.L8;IN 7M8 5368 K8;1>N
89: 转 ;.基因棉根际土壤酶活性
+,新彩 ’与新彩 ’不同生育期棉株根际土壤酶
活性，除蔗糖酶活性的变化为花期或盛铃期降到最
低，而后有所回升外，其它几种酶活性变化规律基本
一致，均随棉株生长在蕾期或花期活性达到峰值后有
所下降，表明酶活性的变化主要与棉苗生长发育有关
（表 (）。其中，根际土壤蛋白酶和脲酶活性 +,新彩 ’
与常规棉比较差异不显著；蔗糖酶活性仅在花期 +,
新彩 ’显著降低；而根际土壤碱性磷酸酶活性，除苗
期外，其它生育期 +,新彩 ’均显著低于新彩 ’，降幅
范围在 ’"#*F %!(B#!& %之间。根际土壤脱氢酶活
性在生长旺盛的蕾期、花期和盛铃期 +,新彩 ’均显
著高于新彩 ’，且在花期增幅最大，达 &B#!( %。
表 8 不同生育期棉株根际土壤酶活性
"#$%& 8 <14=)& #-./>/.= /1 *3/4+253&*& 2+/% #. 6/,,&*&1. 0*+7.3 2.#0&2 +, -+..+1
酶活性
O4PI685 3/,.L.,I
处理
7083,684,5
苗期
988:;.42
蕾期
+<::.42
花期
=;1>80.42
盛铃期
+1;;.42
吐絮期
+1;;?1@84.42
蛋白酶活性［!2 D（2·M）］ +,E.4/3.’ )#*’ G "#(!! *#() G "#"B( ’(#)( G "#!&* ’"#)& G "#($& *#() G "#!("
Q01,8358 3/,.L.,I E.4/3.’ )#*$ G "#’$! *#!B G "#(") ’(#!’ G "#!(! ’"#!" G "#))" *#!$ G "#(!B
脲酶活性［!2 D（2·M）］ +,E.4/3.’ FB#)( G (#**$ $B#(" G "#!$* $*#$$ G ’#!’( F’#$B G ’#F*F *B#(" G (#!F’
R08358 3/,.L.,I E.4/3.’ F$#(B G )#B’) $B#)B G ’#)"F ’""#’" G "#"$F F(#F$ G ’#F)" *$#!B G "#B*B
碱性磷酸酶活性［!2 D（2·M）］ +,E.4/3.’ !"#)! G "#B() )’#$’ G ’#$*B! !*#)’ G ’#"’&! !"#*( G "#$!F!! ((#(B G "#*FF!
H;S3;.48 @M15@M3,358 3/,.L.,I E.4/3.’ !(#’" G ’#&&B &)#FB G ’#*(! )’#$& G ’#$$* )’#*’ G "#(B! ()#$& G ’#(FF
蔗糖酶活性［62 D（2·M）］ +,E.4/3.’ ’#’B G "#"!B ’#’’ G "#’") "#B( G "#"("! "#*’ G "#"F" ’#’( G "#’’’
9脱氢酶活性［!2 D（2·M）］ +,E.4/3.’ "#!! G "#")’ "#*! G "#"((! ’#!B G "#"&$! "#*) G "#"!B! "#)( G "#"(*
T8MI:01284358 3/,.L.,I E.4/3.’ "#($ G "#"’& "#&$ G "#"(’ "#F* G "#")* "#&* G "#"’& "#)’ G "#"(B
89? 转 ;.基因棉根际土壤养分含量
表 !看出，+,新彩 ’和新彩 ’根际土壤有机质、
全氮、速效养分含量花期均低于苗期，表明棉株生长
发育过程中，对养分的需求量增大，对速效养分吸收
增强，但品种间无显著差异。+,新彩 ’在花期速效磷
明显下降，比新彩 ’下降了 ("#’!%。
)B’ 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 ’)卷
表 ! 不同生育期棉株根际土壤养分含量
"#$%& ! ’()*+&,) -.,)&,)/ +, *0+1./20&*& /.+% #) 3+44&*&,) 5*.6)0 /)#5&/ .4 -.)).,
生育期
!"#$%& ’%()*’
处理
+"*(%,*-%’
有机质（) . /)）
01
全氮（) . /)）
+#%(2 3
碱解氮（,) . /)）
45(62 73
速效磷（,) . /)）
45(62 78
速效钾（,) . /)）
45(62 79
苗期 :%;6-<(6= =>?@A B C?@D= C?EF B C?CDG E@?DC B H?GGA AG?C@ B H?E=C DCD?CH B D?EG@
I**J26-) ;6-<(6= =>?>G B C?E@G C?E> B C?C=G E@?G> B H?FHF AF?DE B D?A>@ =AE?HC B D?CCC
花期 :%;6-<(6= =F?FF B C?AAG C?EH B C?CDF F@?EF B H?GAD FE?E= B D?A=G!! =>H?GH B D?E==
K2#$*"6-) ;6-<(6= =F?EG B C?EDD C?EG B C?C=C FG?E> B H?EGG EF?=G B @?A=C =>D?=H B H?CEA
! 讨论
转 :%基因作物合成的 :%蛋白可随根系分泌物
进入土壤，导入土壤中的 :%蛋白的生物活性及其残
留特性是评价其对非目标物种潜在风险和环境命运
的最重要参数［=F］。本试验研究表明，:%新彩 =根际
土壤可检测到 :% 蛋白，花期含量达到峰值 GF?=@
-) . )，随后逐渐下降，说明随时间推移 :%蛋白在土壤
中有一个不断降解的过程。对 :%新彩 =根际土壤可
培养微生物种群数量的研究表明，整体趋势上 :%新
彩 =根际微环境更有利于细菌和真菌的生长繁殖，对
放线菌没有显著影响，这和 L#-*)(-［=C］等观测到 D种
转 :%基因棉花促使了土壤中细菌和真菌数量发生短
暂性的显著增加，以及 M(%"NJ和 I*6J2*"［=>］报道转 :%
基因棉花提高了土壤细菌和真菌的数量的研究结果
一致。O&"6’%#P&*"和 Q*RR"*S［=E］通过 OT88（群落水平生
理特性）分析也表明，转 :%基因玉米根际土壤微生物
对氨基酸和胺的利用率显著增加，但并没有伴随对其
它化合物利用率的显著减少，认为 :%蛋白的存在诱
导了根际土壤某些微生物生理代谢活性，最终使某些
微生物种群增殖。但也有转 :%基因作物对土壤微生
物没有影响的报道，如转 :%基因玉米对土壤细菌、放
线菌、真菌、藻类以及原生动物的生长通常没有影
响［=A］。
土壤酶活性反映了土壤中各种生物化学过程的
强度和方向，是土壤重要的生物学特性，也是敏感的
生物化学指标。转 :%基因水稻盆栽种植，土壤脲酶、
酸性磷酸酶、硫酸酯酶和脱氢酶的活性发生了显著变
化，蔗糖酶活性无显著变化［DC］。转 :%基因水稻秸秆
添加对土壤蛋白酶、脲酶、磷酸酶活性没有影响，而脱
氢酶活性对转 :%基因水稻秸秆添加极其敏感［D=］。本
试验对 :%新彩 =根际土壤酶活性的测定结果表明，
酶活性的变化与土壤酶类型和 :%新彩 =生长发育时
间有关，主要表现对根际土壤碱性磷酸酶活性有抑制
作用，而对脱氢酶活性在生长旺盛期有促进作用，对
蛋白酶、脲酶和蔗糖酶活性没有显著影响。从 :%新
彩 =影响微生物种群数量角度看，:%新彩 =提高了根
际土壤可培养微生物种群总数量。但大量研究表明，
微生物种群数量的变化也包含了微生物种群群落结
构和功能的多样性变化，因此可能波及到土壤不同类
型酶活性的多样性变化［DD］。另有研究表明，土壤酶
较少游离在土壤溶液中，主要吸附在土壤有机和矿质
胶体上，并以复合体状态存在于土壤中，土壤酶活性
与土壤粘粒和腐殖质含量密切相关［DH］；纯化 :%蛋白
与土壤性质的研究也表明，导入土壤中的 :%蛋白能
与土壤矿物质、土壤腐殖酸、土壤有机矿质复合体吸
附和结合［F，>，D@］，因而导入土壤中的 :%蛋白可能通过
与土壤酶竞争土壤活性颗粒表面的结合位点而对土
壤酶活性产生影响［DC］。
转 :%基因作物对土壤养分循环和平衡的影响与
:%蛋白直接或间接地使土壤微生物群落、功能及土壤
酶活性发生变化，进而可能影响土壤微生物及土壤酶
相关的营养转化过程，以及转 :%基因作物对土壤营
养元素吸收利用能力［DG］。本试验结果表明，:%新彩 =
根际土壤速效磷含量苗期略低于新彩 =，花期表现显
著降低，而 :%新彩 =对其它养分含量苗期和花期均
没有显著影响。:%基因作物对养分含量的影响较小
的结果可能是由于该试验是在盆栽条件下进行的，因
此需进行长期试验并需结合作物地上部分对养分吸
收情况进一步验证。
土壤生态系统复杂异质，微生物种群种类繁多、
组成复杂，酶活性是土壤中敏感的生物化学指标，而
养分含量的多少可直接指导农业耕作栽培措施。目
前，转 :%基因作物对土壤生物特性及养分是否具有
直接或间接的激活和抑制作用尚无定论。另外土壤
中 :%蛋白活性大小以及降解与土壤中粘土矿物质含
量、土壤 PU值，土壤含水量等密切相关［FVE］，因此有必
要在不同生态区结合不同土壤类型，采用不同研究方
法和长期试验去监测转 :%基因作物对土壤生态环境
的影响，从而揭示其变化规律。
GF==期 张美俊，等：转 :%基因棉种植对根际土壤生物学特性和养分含量的影响
参 考 文 献：
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J#&- ’&+8［(］4 N&+8 3+&8 4 3+&6;$-4，!@@L，BM（A）：AFBEADMG
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［!M］ K&/$5./ ) )，0.8- W (，P+$8./9 Y ( -( "% 4 W;./5$’ +/ 8$%$8’，
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［!!］ 徐晓宇，叶庆富，吴伟祥，闵航 4 转 32基因“克螟稻”秸秆还田
对稻田厌氧微生物种群和酶活性的影响［(］4 植物营养与肥料
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FF! 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 !A卷