全 文 :收稿日期:!""#$"%$!& 接受日期:!""#$"#$"’
基金项目:国家粮食丰产科技工程项目(!""()*%!"*"’$!)资助。
作者简介:王俊忠(+&’%—),男,河南永城人,博士研究生,主要从事作物生理生态研究。,-./01:2/3456+’7890:; <03/; =>.
! 通讯作者 ,-./01:6?/>?5@"@8+’@A =>.
不同施肥方式对超高产夏玉米叶绿素荧光特性
及产量性状的影响
王俊忠+,张超男!,赵会杰@!,李付立(,杨亚军!,马培芳@
(+甘肃农业大学农学院,甘肃兰州 #@""#";! 河南农业大学资源与环境学院,河南郑州 (%"""!;
@ 河南农业大学生命科学学院,河南郑州 (%"""!;( 河南省农业技术推广总站,河南郑州 (%"""!)
摘要:通过田间试验,研究了不同施肥方式下超高产夏玉米叶片叶绿素荧光参数、BCD活性、细胞膜稳定性及产量
性状。结果表明,“种沟施肥 E拔节期追氮 E大喇叭口期追氮”有利于提高玉米叶片的 FB!原初光化学效率(G9 H
G.)、FB!量子效率("FBII)和光化学猝灭系数(JF),降低非光化学猝灭系数(KFL)。“种沟施肥 E拔节期追氮 E大
喇叭口期追氮”和控释肥这两种施肥方式对提高叶片叶绿素含量和 BCD活性,降低 MD*含量和相对电导率的效果
较好。控释肥对提高玉米子粒千粒重的效应较大,“种沟施肥 E拔节期追氮 E大喇叭口期追氮”显著提高玉米子粒
产量。为了获得高产,应采用“种沟施肥 E拔节期追氮 E大喇叭口期追氮”的施肥方式,而控释肥则有利于简化施
肥作业,提高劳动效率。
关键词:施肥方式;夏玉米;叶绿素荧光参数;产量
中图分类号:B%@+A"’! 文献标识码:* 文章编号:+""7$%"%N(!""7)"@$"(#&$"%
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玉米是我国主要粮食作物之一,也是发展畜牧
业的优质饲料和工业原料。然而,目前世界人口不
断增加,而耕地面积却急剧减少,如何提高玉米单
产,保障粮食安全成了亟待解决的问题。前人通过
改良品种[+]、改善栽培方式[!$@]提高玉米单产,取得
了显著成效。关于施肥对提高玉米产量的贡献,很
多学者也做了大量研究,但多侧重于不同施肥量的
研究[($’],很少涉及相同施肥量水平下不同施肥方
植物营养与肥料学报 !""7,+((@):(#& $ (7@
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F1/3] KR]\0]0>3 /3Z GV\]0106V\ B=0V3=V
式对玉米产量及生理特性的影响,尤其是在超高产
条件下的有关研究则更少。施肥是调节作物生长发
育的一项基本措施,不同的施肥条件会导致田间小
气候的不同,进而影响植株体内的生理代谢。为此,
开展了不同施肥方式对夏玉米生理特性及产量的影
响,旨在探讨如何通过不同的施肥方式来调控玉米
的叶绿素荧光参数、抗氧化代谢及细胞膜稳定性等
以达到既超高产又高效的目的,为高产夏玉米的合
理施肥提供依据。
! 材料与方法
!"! 试验设计
试验于 !""# 年在河南省温县祥云镇超高产攻
关试验田中进行。土壤为中壤质潮土,耕层("—!"
$%)有机质含量 &’("’ ) * +)、碱解氮 &!&(,& %) * +)、速
效磷 -.(!! %) * +)、速效钾 ,’(#. %) * +)。供试夏玉
米品种为郑单 ’/,。试验设 &)不施肥(01);!)种沟
施肥(2&):随播种开沟施入磷酸二铵 -"" +) * 3%!、
104 -"" +) * 3%! 和尿素 ./" +) * 3%!;-)种沟施肥 5
小口期追氮(2!):随播种开沟施入磷酸二铵 -""
+) *3%!、104 -"" +) * 3%!,小喇叭口期追施尿素 ./"
+) * 3%!;6)种沟施肥 5 拔节期追氮 5 大口期追氮
(2-):随播种开沟施入磷酸二铵 -"" +) * 3%!、104
-"" +) * 3%!,拔节期追施尿素 -"" +) * 3%!,大喇叭口
期追施尿素 6/" +) * 3%!;/)控释肥(26):随播种开
沟施入 &--- +) * 3%! 控释肥(7 8 9!:/ 8 1!: ; !! 8 ’ 8
’),尿素 !-! +) * 3%!,104 &""("/ +) * 3%!。除对照外,
每个施肥处理的施肥量相同,均为 7 6"" +) * 3%!、
9!:/ &!" +) * 3%!、1!: &," +) * 3%!。随机区组排列,6
次重复。小区面积 !&(6! %!,/行区,行长 . %,行距
.#(/ $%,株距 !" $%,种植密度 ,6"""株 * 3%!。
播种前清除播种带的麦茬,!""#年 #月 -日开
沟摆播,每穴 ! 粒,肥料随播种施入沟内(种子之
间),播种深度 /!# $%。足墒下种,/!#叶期定苗。
生长期内遇旱浇水。田间除草及植保措施等统一按
超高产管理要求进行。’ 月 日收获,生育期 &"/
<。
!"# 测定项目及方法
从播种后第 6/ <起,每隔 &" <取样 &次,进行
相关生理指标测定,同时测定各处理的叶绿素荧光
参数。前期取最新完全展开叶,孕穗后取穗位叶。
叶绿素(034)含量及叶绿素荧光动力学参数的
测定:叶绿素含量采用分光光度法[.];叶绿素荧光
参数用 =>?@!型脉冲调制式叶绿素荧光分析仪(英
国 ABCDBEF$3 公司生产)测定。测定前暗适应 &/
%GC,光化学强度为 6""!%H4 *(%
!·D),饱和闪光强度
为 ,"""!%H4 *(%
!·D)。
9?"最大光化学效率:=I * =% ;(=% @ =H)* =%
9?"实际光化学效率:#9?JJ ;(=%’@ =D)* =%’
光化学猝灭系数:K9 ;(=%’@ =D)*(=%’@ ="’)
非光化学猝灭系数:79L ;(=% @ =%’)* =%’
上述各式中 =H 为暗适应后的最小荧光,="’为光适
应后的最小荧光,=%为暗适应后最大荧光,=%’为光
适应后的最大荧光,=D为光适应后稳态荧光。
超氧化物歧化酶(?:M)活性的测定:采用氮蓝
四唑(7N2)光氧化还原法测定[,],以抑制 7N2光化
还原 /"O的酶用量为一个酶活性单位。
丙二醛(>MP)含量和细胞膜透性的测定:>MP
含量用双波长硫代巴比妥酸(2NP)法[.]测定;细胞
膜透性用 MM?@-".型电导率仪测定,用相对电导率
表示[&"]。
# 结果与分析
#"! 不同施肥方式对玉米叶片叶绿素荧光特性的
影响
=I * =%表示最大光化学量子产量,反映 9?JJ反
应中心内部光能转换效率(或称最大的光能转换效
率)。在非胁迫条件下,对于不同物种和生态型的植
物,其 =I * =%基本保持恒定。#9?JJ 表示实际光化
学量子产量,它反映 9?"反应中心在部分关闭情况
下的实际原初光能捕获效率。荧光猝灭分光化学猝
灭和非光化学猝灭,光化学猝灭(K9)反映的是天线
色素吸收的光能用于光化学电子传递的份额,要保
持高的光化学猝灭就要使 9?JJ 反应中心处于“开
放”状态,所以光化学猝灭又在一定程度上反映了反
应中心的开放程度。非光化学猝灭(79L)反映的是
光能不能用于光合电子传递而以热的形式耗散掉的
光能部分[’]。由表 & 可知,整个生育期,=I * =%、
#9?JJ、K9和 79L均呈先增后减的趋势,都是在播后
./ <达到最大值。方差分析和多重比较可知,播后
6/、#/、./ <各施肥处理的 =I * =%显著高于对照,其
他时期差异不显著。播后 #/、./ 和 ,/ <,2- 的 =I *
=%显著高于 2&,2!和 26差异不显著。播后 6/!’/
<,2&、2!、2-和 26 的#9?JJ均显著高于 01,其中播
后 //、./和 ,/ <,2-显著高于 2&;播后 #/ <,2!、2-
和 26与 2&均达显著差异水平。播后 6/!’/ <,2&、
2!、2-和 26的 K9均显著高于 01,其中播后 //、#/
和 ,/ <,2-显著高于 2&。除播后 ’/ <外,其他时期
",6 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 &6卷
!"的 #$%显著高于 &’、&(、&)和 &*处理,播后 ++、
,+和 -+ .,&’、&(和 &*与 &)达到了显著差异水平。
从各指标绝对值看,&) 处理表现出了明显的优势,
其次是 &*处理。
表 ! 不同施肥方式对玉米叶片叶绿素荧光特性的影响
"#$%& ! ’((&)* +( ,-((&.&/* (&.*-%-0#*-+/ 1&*2+,3 +/ )2%+.+425%% (%6+.&3)&/)& )2#.#)*&.-3*-)3 -/ %&3 +( 3611&. 1#-0&
播后天数(.) 处理 叶绿素荧光参数 !/01213/400 506127897:97 9/;2;9<72=8<=98
>;48 ;5<72 81?=:@ &27;
&’ HIL*’ K HIH’, M HI))’ K HIHHL ;M HIL(+ K HIHHL ;M (I,L K HI’’( M
&( HIL(+ K HIHHL 9 HI)’( K HIH’H M HILHH K HIH(’ M (ILH’ K HIH)H M
&) HIL(, K HIHH* 9 HI)() K HIHH* ;M HIL’) K HIHH* ;M (I,-) K HIH’* M
&* HIL+J K HIHHL ; HI)*H K HIHH- ; HIL+’ K HIH’’ ; (I*’( K HIH’, 9
++ !" HILH) K HIH(- M HI’JL K HIHHL 9 HI,H’ K HIHH- 9 )I)+( K HIHJJ ;
&’ HIL(J K HIHH* ;M HI)’- K HIH’’ M HIL’’ K HIH’H M (IL*, K HIH() M
&( HIL)’ K HIHH- ;M HI))( K HIHH) ;M HIL’L K HIH’H ;M (IL’, K HIH(+ M
&) HIL,* K HIHHL ; HI)*L K HIHH- ; HIL*) K HIHH* ; (I+’L K HIH(- 9
&* HIL+H K HIH’L ;M HI))* K HIHH, ;M HIL(J K HIH’) ;M (ILH* K HIH’, M
,+ !" HIL*’ K HIH’, 9 HI(H( K HIHHL 9 HI,H* K HIH’H 9 )I*(, K HIH)* ;
&’ HILJH K HIH’H M HI)’, K HIHH, M HIL’* K HIHHL M (I-H, K HIH*( M
&( HI-H+ K HIHH, ;M HI))J K HIH’H ; HIL(J K HIH’) ;M (IL)* K HIH+J M
&) HI-() K HIH’H ; HI)+, K HIHHL ; HIL*L K HIHHL ; (I+)- K HIH++ 9
&* HI-’* K HIH’, ;M HI)*’ K HIHH’ ; HIL)- K HIH’’ ;M (IL’L K HIH(* M
L+ !" HIL+( K HIHH) 9 HI((* K HIHH* . HI,’’ K HIH’L M )I+HL K HI’(* ;
&’ HIL-L K HIHH- M HI)(- K HIH’H 9 HIL’- K HIH’L ; (IJH- K HIH(- M
&( HILJL K HIHHL ;M HI)*- K HIHH) M HIL)) K HIHH’ ; (ILJ* K HIH+L M9
&) HI-’) K HIH’* ; HI)-) K HIHH, ; HIL+) K HIHHL ; (I,’* K HIH)H .
&* HI-H+ K HIHHL ;M HI),’ K HIHH, M HIL* K HIH’) ; (IL)L K HIH*( 9.
-+ !" HIL*’ K HIH’, 9 HI(’L K HIHH* 9 HI,H( K HIHHL 9 )I)(* K HIH)) ;
&’ HIL+- K HIHH, M9 HI)() K HIHHL M HILHJ K HIH’’ M (I-H( K HIH,’ M
&( HILLH K HIHH) ;M HI)** K HIHHL ;M HIL(, K HIH’) ;M (IL,’ K HIH*J M
&) HIL-, K HIH’) ; HI),L K HIH’* ; HIL*J K HIH’H ; (I+J) K HIH*+ 9
&* HILLL K HIH’’ ;M HI)+( K HIH’’ ; HIL)+ K HIHH* ;M (IL(J K HIH)) M
J+ !" HIL)L K HIHHL M HI’J- K HIH’’ M HI+-) K HIHHL M (I-+* K HIH+- ;
&’ HIL*J K HIHH, ;M HI(*) K HIHH* ; HI,+* K HIHH, ; (IL(J K HIH’) ;
&( HIL+* K HIH’’ ;M HI(*’ K HIH’H ; HI,+ K HIH’) ; (ILH) K HIH*- ;
&) HIL+( K HIHH, ;M HI(,) K HIHH, ; HI,L( K HIHH* ; (I,J( K HIHJ( ;
&* HIL,H K HIHH- ; HI(*- K HIHH- ; HI,,) K HIHH- ; (I,JJ K HI’+, ;
注(#1<7):同一天数据后不同字母表示差异达 +N显著水平,下同 O;0678 51001?7. M4 .=55727:< 07<<728 1: 7 8;A7 .;4 A7;: 8=@:=5=9;:<04 .=55727:< ;<
+N 07C70 P &/7 8;A7 84AM10 =8 687. 512 <;M07 ( P
898 不同施肥方式对玉米叶片叶绿素含量和超氧
化物歧化酶活性的影响
在光合作用中 !/0起吸收、传递和转化光能的
作用。在一定范围内,叶绿素含量越高,光合作用越
强。图 ’看出,整个生育期,玉米叶片的叶绿素含量
先升高后降低,呈单峰曲线变化,在播后 L+ . 达到
峰值,之后缓慢下降,-+ . 后急剧下降。同一生育
期,各施肥处理的玉米叶片叶绿素含量明显高于对
照,并且 &)比 &*处理的含量高,说明在拔节期和大
口期分次追肥比一次性施入控释肥更有利于提高叶
片叶绿素含量。
EQ>是一种含金属的酶,是需氧生物中普遍存
在的,在高等植物体内可防御活性氧对细胞膜系统
的伤害、抗逆境胁迫和防止器官衰老,清除超氧化物
自由基。整个生育期,玉米叶片的 EQ>活性呈先升
后降的趋势,且后期下降迅速(图 ()。同一生育期,
施肥处理均比对照表现出了较高的 EQ>活性,播后
*+ .,各施肥处理的 EQ>活性大小为:&* R &’ R &(
R &);播种 ++ .后,&)始终保持较高的 EQ>活性。
说明合理的施肥方式能够增强清除玉米体内 QS·( 的
能力,保护细胞的膜系统。
’-*)期 王俊忠,等:不同施肥方式对超高产夏玉米叶绿素荧光特性及产量性状的影响
图 ! 不同施肥方式对叶片叶绿素含量的影响
"#$%! &’’()* +’ ,#’’(-(.* ’(-*#/#01*#+. 2(*3+,4 +.
)3/+-+536// )+.*(.* #. /(17(4 +’ 4822(- 21#0(
图 9 不同施肥方式对叶片 :;<活性的影响
"#$%9 &’’()* +’ ,#’’(-(.* ’(-*#/#01*#+. 2(*3+,4 +.
:;< 1)*#7#*6 #. /(17(4 +’ 4822(- 21#0(
9=> 不同施肥方式对玉米叶片 ?<@含量和细胞
膜透性的影响
叶片细胞膜相对透性反映了细胞质膜的完整程
度,而 !"#是膜脂过氧化的产物,其含量的变化则
反映了细胞膜脂过氧化水平[$%]。图 &表明,播种后
’(!(( ),!"#含量略有下降,之后缓慢升高,*( )
之后快速升高。同一生育期,对照的 !"#含量明显
高于施肥处理,说明施肥能够起到抑制 !"#含量升
高的作用。播后 ’( ),+$和 +’处理的 !"#含量较
低,因为此时 +,和 +&处理还没有追肥。在以后各
生育期,+&和 +’处理对降低 !"#含量的作用较其
他施肥处理表现出优势,并且越到后期这种优势越
明显,其中以 +&处理的效果最好。
相对电导率是衡量细胞质膜稳定程度的指标,
其大小可以反映质膜对于外界胁迫因子破坏的抵抗
力。图 ’看出:播种后 ’(!(( ),相对电导率略有
下降,之后缓慢升高,*( )之后升幅相对提高。同一
生育期,对照的相对电导率明显高于施肥处理,而各
施肥处理间无明显差异。但从绝对值看,+&处理相
对电导率较低,说明这种施肥方式更有利于降低细
胞膜透性,防止电解质大量外渗。
图 > 不同施肥方式对叶片?<@含量的影响
"#$%> &’’()* +’ ,#’’(-(.* ’(-*#/#01*#+. 2(*3+,4 +. ?<@
)+.*(.* #. /(17(4 +’ 4822(- 21#0(
图 A 不同施肥方式对叶片相对电导率的影响
"#$%A &’’()* +’ ,#’’(-(.* ’(-*#/#01*#+. 2(*3+,4 +. -(/1*#7(
(/()*-#)1/ )+.,8)*#7#*6 #. /(17(4 +’ 4822(- 21#0(
9=A 不同施肥方式对玉米产量及其构成因素的影
响
由表 ,可见,各施肥处理的穗行数、行粒数、千
粒重和产量与对照相比均达到了显著水平。各施肥
处理中,+&处理的穗行数、行粒数和产量均显著高
于 +$、+,和 +’处理,但是 +’处理的千粒重显著高
于 +$、+, 和 +& 处理。各处理产量高低依次为:+&
- +’ - +, - +$ - ./,其中 +& 处理显著高于其他处
理,+,和 +$差异不显著。
,*’ 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 $’卷
表 ! 不同施肥方式对玉米产量及产量构成因素的影响
"#$%& ! ’((&)* +( ,-((&.&/* (&.*-%-0#*-+/ 1&*2+,3 +/ 4-&%, )+15+/&/*3 +( 3611&. 1#-0&
处理
!"#$%’%
穗行数(()*)
+), ’-&.#"/ 0#" #$"
行粒数(()*)
1"$2’/ 0#" "),
千粒重(3)
455563"$2’ ,#237%
产量(83 9 7&:)
;2#<=
>? 4@AB5 C 5A:5 D @:A@5 C 5AEE = :F:AB@ C GA5B = FEGFAH: C :FA5@ =
!4 4EABF C 5A5B . @GA4@ C 5A5B D @55AG5 C 5A@B D 45545AE5 C @:AG: D
!: 4EAIF C 5A:4 . @GAH5 C 5A@B . @5@A@F C 4A@E D 45@EBABB C G:AH@ .D
!@ 4GAF@ C 5A4: $ @FAH@ C 5AHG $ @4:A@@ C :AGG . 4@EBEAGH C IFABE $
!E 4GA55 C 5A:B . @BAGF C 5A@G . @:5AIF C 4A55 $ 45FG5A55 C HIAHG .
7 讨论与结论
叶绿素是植物光合作用中吸收、传递和转换光
能的物质基础,其含量是反映光合强度的重要生理
指标[44]。叶绿素含量的降低,将影响色素蛋白复合
体的功能,削弱叶绿体对光能的吸收,从而影响植物
的光合作用。JK 9 J&、!LMNN、OL和 (LP则反映了植
物光化学反应的效率高低。本试验结果表明,玉米
叶片的叶绿素含量大小为:!@ Q !E Q !: Q !4 Q >?,
JK 9J&、!LMNN 和 OL 也表现出了一致的变化规律。
说明 !@处理(种沟施肥 R拔节期追氮 R大喇叭口期
追氮)较其他处理更有利于延缓玉米叶片衰老,提高
叶绿素含量和 LM"潜在活性及 LM"光化学的最大
效率,从而降低光能热耗散,使叶片所吸收的光能较
充分地用于光合作用,增加 LM"天线色素对光能的
捕获量及捕获效率,积累更多的同化物,为高产奠定
了基础。
在植物的光合电子传递过程中,常常通过
S#7<#"反应形成 TU·: ,T
U·
: 的产生可为过剩的激发态
电子提供传递途径,维持电子传递链的运转。但是,
如果产生的 TU·: 不能被及时清除,则会对细胞膜系
统和生物大分子造成氧化损伤。本试验结果表明,
!@和 !E处理叶片的 MTV活性较强,SVW含量和相
对电导率较低,表明“种沟施肥 R拔节期追氮 R大喇
叭口期追氮”和施用控释肥对增强玉米的活性氧防
御能力、维持细胞的正常生理功能和光合物质生产
的贡献较大。
施肥还显著提高了玉米的穗行数、行粒数和千粒
重,进而提高了子粒产量。虽然控释肥对提高千粒重
的作用最大,但综合考虑还是“种沟施肥 R拔节期追
氮 R大喇叭口期追氮”的 !@处理对高产的贡献最大。
在本试验条件下,随播种开沟施入磷酸二铵
@55 83 9 7&:、?>< @55 83 9 7&:,拔节期追施尿素 @55
83 9 7&:,大喇叭口期追施尿素 EG5 83 9 7&: 是较好的
施肥结构。
参 考 文 献:
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作物,:55@,:@(E)::@HU:E4A
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@IE@期 王俊忠,等:不同施肥方式对超高产夏玉米叶绿素荧光特性及产量性状的影响