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Effects of different fertilization methods on chlorophyll fluorescence parameters and yield of summer maize

不同施肥方式对超高产夏玉米叶绿素荧光特性及产量性状的影响


A field experiment was conducted to evaluate the effects of different fertilization methods on chlorophyll fluorescence parameters, superoxide dismutase (SOD) activity, permeability of cell membrane and yield of summer maize. The treatment of “fertilizing in seed furrow + topdressing nitrogen at jointing stage + topdressing nitrogen at big bugle stage’’ was better at increasing Fv/Fm,ФPSⅡ and qP and reducing NPQ in leaves. Both treatments of “application of controlled-release fertilizer’’ and “fertilizing in seed furrow + topdressing nitrogen at jointing stage + topdressing nitrogen at big bugle stage’’ increased chlorophyll content and superoxide dismutase (SOD) activity in leaves, and kept malondialdehyde (MDA) content and relative electrical conductivity at lower levels. Although controlled-release fertilizer increased 1000-grain weight, the treatment of “fertilizing in seed furrow + topdressing nitrogen at jointing stage + topdressing nitrogen at big bugle stage’’ had the best effect on grain yield per unit area. The data suggested that the method of “fertilizing in seed furrow + topdressing nitrogen at jointing stage + topdressing nitrogen at big bugle stage’’ should be adopted in order to get higher grain yield. But controlled-release fertilizer seemed to be a better choice to simplify the field management.


全 文 :收稿日期:!""#$"%$!& 接受日期:!""#$"#$"’
基金项目:国家粮食丰产科技工程项目(!""()*%!"*"’$!)资助。
作者简介:王俊忠(+&’%—),男,河南永城人,博士研究生,主要从事作物生理生态研究。,-./01:2/3456+’7890:; <03/; =>.
! 通讯作者 ,-./01:6?/>?5@"@8+’@A =>.
不同施肥方式对超高产夏玉米叶绿素荧光特性
及产量性状的影响
王俊忠+,张超男!,赵会杰@!,李付立(,杨亚军!,马培芳@
(+甘肃农业大学农学院,甘肃兰州 #@""#";! 河南农业大学资源与环境学院,河南郑州 (%"""!;
@ 河南农业大学生命科学学院,河南郑州 (%"""!;( 河南省农业技术推广总站,河南郑州 (%"""!)
摘要:通过田间试验,研究了不同施肥方式下超高产夏玉米叶片叶绿素荧光参数、BCD活性、细胞膜稳定性及产量
性状。结果表明,“种沟施肥 E拔节期追氮 E大喇叭口期追氮”有利于提高玉米叶片的 FB!原初光化学效率(G9 H
G.)、FB!量子效率("FBII)和光化学猝灭系数(JF),降低非光化学猝灭系数(KFL)。“种沟施肥 E拔节期追氮 E大
喇叭口期追氮”和控释肥这两种施肥方式对提高叶片叶绿素含量和 BCD活性,降低 MD*含量和相对电导率的效果
较好。控释肥对提高玉米子粒千粒重的效应较大,“种沟施肥 E拔节期追氮 E大喇叭口期追氮”显著提高玉米子粒
产量。为了获得高产,应采用“种沟施肥 E拔节期追氮 E大喇叭口期追氮”的施肥方式,而控释肥则有利于简化施
肥作业,提高劳动效率。
关键词:施肥方式;夏玉米;叶绿素荧光参数;产量
中图分类号:B%@+A"’! 文献标识码:* 文章编号:+""7$%"%N(!""7)"@$"(#&$"%
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玉米是我国主要粮食作物之一,也是发展畜牧
业的优质饲料和工业原料。然而,目前世界人口不
断增加,而耕地面积却急剧减少,如何提高玉米单
产,保障粮食安全成了亟待解决的问题。前人通过
改良品种[+]、改善栽培方式[!$@]提高玉米单产,取得
了显著成效。关于施肥对提高玉米产量的贡献,很
多学者也做了大量研究,但多侧重于不同施肥量的
研究[($’],很少涉及相同施肥量水平下不同施肥方
植物营养与肥料学报 !""7,+((@):(#& $ (7@
""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""
F1/3] KR]\0]0>3 /3Z GV\]0106V\ B=0V3=V
式对玉米产量及生理特性的影响,尤其是在超高产
条件下的有关研究则更少。施肥是调节作物生长发
育的一项基本措施,不同的施肥条件会导致田间小
气候的不同,进而影响植株体内的生理代谢。为此,
开展了不同施肥方式对夏玉米生理特性及产量的影
响,旨在探讨如何通过不同的施肥方式来调控玉米
的叶绿素荧光参数、抗氧化代谢及细胞膜稳定性等
以达到既超高产又高效的目的,为高产夏玉米的合
理施肥提供依据。
! 材料与方法
!"! 试验设计
试验于 !""# 年在河南省温县祥云镇超高产攻
关试验田中进行。土壤为中壤质潮土,耕层("—!"
$%)有机质含量 &’("’ ) * +)、碱解氮 &!&(,& %) * +)、速
效磷 -.(!! %) * +)、速效钾 ,’(#. %) * +)。供试夏玉
米品种为郑单 ’/,。试验设 &)不施肥(01);!)种沟
施肥(2&):随播种开沟施入磷酸二铵 -"" +) * 3%!、
104 -"" +) * 3%! 和尿素 ./" +) * 3%!;-)种沟施肥 5
小口期追氮(2!):随播种开沟施入磷酸二铵 -""
+) *3%!、104 -"" +) * 3%!,小喇叭口期追施尿素 ./"
+) * 3%!;6)种沟施肥 5 拔节期追氮 5 大口期追氮
(2-):随播种开沟施入磷酸二铵 -"" +) * 3%!、104
-"" +) * 3%!,拔节期追施尿素 -"" +) * 3%!,大喇叭口
期追施尿素 6/" +) * 3%!;/)控释肥(26):随播种开
沟施入 &--- +) * 3%! 控释肥(7 8 9!:/ 8 1!: ; !! 8 ’ 8
’),尿素 !-! +) * 3%!,104 &""("/ +) * 3%!。除对照外,
每个施肥处理的施肥量相同,均为 7 6"" +) * 3%!、
9!:/ &!" +) * 3%!、1!: &," +) * 3%!。随机区组排列,6
次重复。小区面积 !&(6! %!,/行区,行长 . %,行距
.#(/ $%,株距 !" $%,种植密度 ,6"""株 * 3%!。
播种前清除播种带的麦茬,!""#年 #月 -日开
沟摆播,每穴 ! 粒,肥料随播种施入沟内(种子之
间),播种深度 /!# $%。足墒下种,/!#叶期定苗。
生长期内遇旱浇水。田间除草及植保措施等统一按
超高产管理要求进行。’ 月 &# 日收获,生育期 &"/
<。
!"# 测定项目及方法
从播种后第 6/ <起,每隔 &" <取样 &次,进行
相关生理指标测定,同时测定各处理的叶绿素荧光
参数。前期取最新完全展开叶,孕穗后取穗位叶。
叶绿素(034)含量及叶绿素荧光动力学参数的
测定:叶绿素含量采用分光光度法[.];叶绿素荧光
参数用 =>?@!型脉冲调制式叶绿素荧光分析仪(英
国 ABCDBEF$3 公司生产)测定。测定前暗适应 &/
%GC,光化学强度为 6""!%H4 *(%
!·D),饱和闪光强度
为 ,"""!%H4 *(%
!·D)。
9?"最大光化学效率:=I * =% ;(=% @ =H)* =%
9?"实际光化学效率:#9?JJ ;(=%’@ =D)* =%’
光化学猝灭系数:K9 ;(=%’@ =D)*(=%’@ ="’)
非光化学猝灭系数:79L ;(=% @ =%’)* =%’
上述各式中 =H 为暗适应后的最小荧光,="’为光适
应后的最小荧光,=%为暗适应后最大荧光,=%’为光
适应后的最大荧光,=D为光适应后稳态荧光。
超氧化物歧化酶(?:M)活性的测定:采用氮蓝
四唑(7N2)光氧化还原法测定[,],以抑制 7N2光化
还原 /"O的酶用量为一个酶活性单位。
丙二醛(>MP)含量和细胞膜透性的测定:>MP
含量用双波长硫代巴比妥酸(2NP)法[.]测定;细胞
膜透性用 MM?@-".型电导率仪测定,用相对电导率
表示[&"]。
# 结果与分析
#"! 不同施肥方式对玉米叶片叶绿素荧光特性的
影响
=I * =%表示最大光化学量子产量,反映 9?JJ反
应中心内部光能转换效率(或称最大的光能转换效
率)。在非胁迫条件下,对于不同物种和生态型的植
物,其 =I * =%基本保持恒定。#9?JJ 表示实际光化
学量子产量,它反映 9?"反应中心在部分关闭情况
下的实际原初光能捕获效率。荧光猝灭分光化学猝
灭和非光化学猝灭,光化学猝灭(K9)反映的是天线
色素吸收的光能用于光化学电子传递的份额,要保
持高的光化学猝灭就要使 9?JJ 反应中心处于“开
放”状态,所以光化学猝灭又在一定程度上反映了反
应中心的开放程度。非光化学猝灭(79L)反映的是
光能不能用于光合电子传递而以热的形式耗散掉的
光能部分[’]。由表 & 可知,整个生育期,=I * =%、
#9?JJ、K9和 79L均呈先增后减的趋势,都是在播后
./ <达到最大值。方差分析和多重比较可知,播后
6/、#/、./ <各施肥处理的 =I * =%显著高于对照,其
他时期差异不显著。播后 #/、./ 和 ,/ <,2- 的 =I *
=%显著高于 2&,2!和 26差异不显著。播后 6/!’/
<,2&、2!、2-和 26 的#9?JJ均显著高于 01,其中播
后 //、./和 ,/ <,2-显著高于 2&;播后 #/ <,2!、2-
和 26与 2&均达显著差异水平。播后 6/!’/ <,2&、
2!、2-和 26的 K9均显著高于 01,其中播后 //、#/
和 ,/ <,2-显著高于 2&。除播后 ’/ <外,其他时期
",6 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 &6卷
!"的 #$%显著高于 &’、&(、&)和 &*处理,播后 ++、
,+和 -+ .,&’、&(和 &*与 &)达到了显著差异水平。
从各指标绝对值看,&) 处理表现出了明显的优势,
其次是 &*处理。
表 ! 不同施肥方式对玉米叶片叶绿素荧光特性的影响
"#$%& ! ’((&)* +( ,-((&.&/* (&.*-%-0#*-+/ 1&*2+,3 +/ )2%+.+425%% (%6+.&3)&/)& )2#.#)*&.-3*-)3 -/ %&3 +( 3611&. 1#-0&
播后天数(.) 处理 叶绿素荧光参数 !/01213/400 506127897:97 9/;2;9<72=8<=98
>;48 ;5<72 81?=:@ &27;*+ !" HI,J, K HIHH) . HI’J* K HIHHL 9 HI+-J K HIH(* 9 )I(H+ K HIH() ;
&’ HIL*’ K HIH’, M HI))’ K HIHHL ;M HIL(+ K HIHHL ;M (I,L K HI’’( M
&( HIL(+ K HIHHL 9 HI)’( K HIH’H M HILHH K HIH(’ M (ILH’ K HIH)H M
&) HIL(, K HIHH* 9 HI)() K HIHH* ;M HIL’) K HIHH* ;M (I,-) K HIH’* M
&* HIL+J K HIHHL ; HI)*H K HIHH- ; HIL+’ K HIH’’ ; (I*’( K HIH’, 9
++ !" HILH) K HIH(- M HI’JL K HIHHL 9 HI,H’ K HIHH- 9 )I)+( K HIHJJ ;
&’ HIL(J K HIHH* ;M HI)’- K HIH’’ M HIL’’ K HIH’H M (IL*, K HIH() M
&( HIL)’ K HIHH- ;M HI))( K HIHH) ;M HIL’L K HIH’H ;M (IL’, K HIH(+ M
&) HIL,* K HIHHL ; HI)*L K HIHH- ; HIL*) K HIHH* ; (I+’L K HIH(- 9
&* HIL+H K HIH’L ;M HI))* K HIHH, ;M HIL(J K HIH’) ;M (ILH* K HIH’, M
,+ !" HIL*’ K HIH’, 9 HI(H( K HIHHL 9 HI,H* K HIH’H 9 )I*(, K HIH)* ;
&’ HILJH K HIH’H M HI)’, K HIHH, M HIL’* K HIHHL M (I-H, K HIH*( M
&( HI-H+ K HIHH, ;M HI))J K HIH’H ; HIL(J K HIH’) ;M (IL)* K HIH+J M
&) HI-() K HIH’H ; HI)+, K HIHHL ; HIL*L K HIHHL ; (I+)- K HIH++ 9
&* HI-’* K HIH’, ;M HI)*’ K HIHH’ ; HIL)- K HIH’’ ;M (IL’L K HIH(* M
L+ !" HIL+( K HIHH) 9 HI((* K HIHH* . HI,’’ K HIH’L M )I+HL K HI’(* ;
&’ HIL-L K HIHH- M HI)(- K HIH’H 9 HIL’- K HIH’L ; (IJH- K HIH(- M
&( HILJL K HIHHL ;M HI)*- K HIHH) M HIL)) K HIHH’ ; (ILJ* K HIH+L M9
&) HI-’) K HIH’* ; HI)-) K HIHH, ; HIL+) K HIHHL ; (I,’* K HIH)H .
&* HI-H+ K HIHHL ;M HI),’ K HIHH, M HIL* K HIH’) ; (IL)L K HIH*( 9.
-+ !" HIL*’ K HIH’, 9 HI(’L K HIHH* 9 HI,H( K HIHHL 9 )I)(* K HIH)) ;
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&( HILLH K HIHH) ;M HI)** K HIHHL ;M HIL(, K HIH’) ;M (IL,’ K HIH*J M
&) HIL-, K HIH’) ; HI),L K HIH’* ; HIL*J K HIH’H ; (I+J) K HIH*+ 9
&* HILLL K HIH’’ ;M HI)+( K HIH’’ ; HIL)+ K HIHH* ;M (IL(J K HIH)) M
J+ !" HIL)L K HIHHL M HI’J- K HIH’’ M HI+-) K HIHHL M (I-+* K HIH+- ;
&’ HIL*J K HIHH, ;M HI(*) K HIHH* ; HI,+* K HIHH, ; (IL(J K HIH’) ;
&( HIL+* K HIH’’ ;M HI(*’ K HIH’H ; HI,+ K HIH’) ; (ILH) K HIH*- ;
&) HIL+( K HIHH, ;M HI(,) K HIHH, ; HI,L( K HIHH* ; (I,J( K HIHJ( ;
&* HIL,H K HIHH- ; HI(*- K HIHH- ; HI,,) K HIHH- ; (I,JJ K HI’+, ;
注(#1<7):同一天数据后不同字母表示差异达 +N显著水平,下同 O;0678 51001?7. M4 .=55727:< 07<<728 1: +N 07C70 P &/7 8;A7 84AM10 =8 687. 512 <;M07 ( P
898 不同施肥方式对玉米叶片叶绿素含量和超氧
化物歧化酶活性的影响
在光合作用中 !/0起吸收、传递和转化光能的
作用。在一定范围内,叶绿素含量越高,光合作用越
强。图 ’看出,整个生育期,玉米叶片的叶绿素含量
先升高后降低,呈单峰曲线变化,在播后 L+ . 达到
峰值,之后缓慢下降,-+ . 后急剧下降。同一生育
期,各施肥处理的玉米叶片叶绿素含量明显高于对
照,并且 &)比 &*处理的含量高,说明在拔节期和大
口期分次追肥比一次性施入控释肥更有利于提高叶
片叶绿素含量。
EQ>是一种含金属的酶,是需氧生物中普遍存
在的,在高等植物体内可防御活性氧对细胞膜系统
的伤害、抗逆境胁迫和防止器官衰老,清除超氧化物
自由基。整个生育期,玉米叶片的 EQ>活性呈先升
后降的趋势,且后期下降迅速(图 ()。同一生育期,
施肥处理均比对照表现出了较高的 EQ>活性,播后
*+ .,各施肥处理的 EQ>活性大小为:&* R &’ R &(
R &);播种 ++ .后,&)始终保持较高的 EQ>活性。
说明合理的施肥方式能够增强清除玉米体内 QS·( 的
能力,保护细胞的膜系统。
’-*)期 王俊忠,等:不同施肥方式对超高产夏玉米叶绿素荧光特性及产量性状的影响
图 ! 不同施肥方式对叶片叶绿素含量的影响
"#$%! &’’()* +’ ,#’’(-(.* ’(-*#/#01*#+. 2(*3+,4 +.
)3/+-+536// )+.*(.* #. /(17(4 +’ 4822(- 21#0(
图 9 不同施肥方式对叶片 :;<活性的影响
"#$%9 &’’()* +’ ,#’’(-(.* ’(-*#/#01*#+. 2(*3+,4 +.
:;< 1)*#7#*6 #. /(17(4 +’ 4822(- 21#0(
9=> 不同施肥方式对玉米叶片 ?<@含量和细胞
膜透性的影响
叶片细胞膜相对透性反映了细胞质膜的完整程
度,而 !"#是膜脂过氧化的产物,其含量的变化则
反映了细胞膜脂过氧化水平[$%]。图 &表明,播种后
’(!(( ),!"#含量略有下降,之后缓慢升高,*( )
之后快速升高。同一生育期,对照的 !"#含量明显
高于施肥处理,说明施肥能够起到抑制 !"#含量升
高的作用。播后 ’( ),+$和 +’处理的 !"#含量较
低,因为此时 +,和 +&处理还没有追肥。在以后各
生育期,+&和 +’处理对降低 !"#含量的作用较其
他施肥处理表现出优势,并且越到后期这种优势越
明显,其中以 +&处理的效果最好。
相对电导率是衡量细胞质膜稳定程度的指标,
其大小可以反映质膜对于外界胁迫因子破坏的抵抗
力。图 ’看出:播种后 ’(!(( ),相对电导率略有
下降,之后缓慢升高,*( )之后升幅相对提高。同一
生育期,对照的相对电导率明显高于施肥处理,而各
施肥处理间无明显差异。但从绝对值看,+&处理相
对电导率较低,说明这种施肥方式更有利于降低细
胞膜透性,防止电解质大量外渗。
图 > 不同施肥方式对叶片?<@含量的影响
"#$%> &’’()* +’ ,#’’(-(.* ’(-*#/#01*#+. 2(*3+,4 +. ?<@
)+.*(.* #. /(17(4 +’ 4822(- 21#0(
图 A 不同施肥方式对叶片相对电导率的影响
"#$%A &’’()* +’ ,#’’(-(.* ’(-*#/#01*#+. 2(*3+,4 +. -(/1*#7(
(/()*-#)1/ )+.,8)*#7#*6 #. /(17(4 +’ 4822(- 21#0(
9=A 不同施肥方式对玉米产量及其构成因素的影

由表 ,可见,各施肥处理的穗行数、行粒数、千
粒重和产量与对照相比均达到了显著水平。各施肥
处理中,+&处理的穗行数、行粒数和产量均显著高
于 +$、+,和 +’处理,但是 +’处理的千粒重显著高
于 +$、+, 和 +& 处理。各处理产量高低依次为:+&
- +’ - +, - +$ - ./,其中 +& 处理显著高于其他处
理,+,和 +$差异不显著。
,*’ 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 $’卷
表 ! 不同施肥方式对玉米产量及产量构成因素的影响
"#$%& ! ’((&)* +( ,-((&.&/* (&.*-%-0#*-+/ 1&*2+,3 +/ 4-&%, )+15+/&/*3 +( 3611&. 1#-0&
处理
!"#$%&#’%
穗行数(()*)
+), ’-&.#"/ 0#" #$"
行粒数(()*)
1"$2’/ 0#" "),
千粒重(3)
455563"$2’ ,#237%
产量(83 9 7&:)
;2#<=
>? 4@AB5 C 5A:5 D @:A@5 C 5AEE = :F:AB@ C GA5B = FEGFAH: C :FA5@ =
!4 4EABF C 5A5B . @GA4@ C 5A5B D @55AG5 C 5A@B D 45545AE5 C @:AG: D
!: 4EAIF C 5A:4 . @GAH5 C 5A@B . @5@A@F C 4A@E D 45@EBABB C G:AH@ .D
!@ 4GAF@ C 5A4: $ @FAH@ C 5AHG $ @4:A@@ C :AGG . 4@EBEAGH C IFABE $
!E 4GA55 C 5A:B . @BAGF C 5A@G . @:5AIF C 4A55 $ 45FG5A55 C HIAHG .
7 讨论与结论
叶绿素是植物光合作用中吸收、传递和转换光
能的物质基础,其含量是反映光合强度的重要生理
指标[44]。叶绿素含量的降低,将影响色素蛋白复合
体的功能,削弱叶绿体对光能的吸收,从而影响植物
的光合作用。JK 9 J&、!LMNN、OL和 (LP则反映了植
物光化学反应的效率高低。本试验结果表明,玉米
叶片的叶绿素含量大小为:!@ Q !E Q !: Q !4 Q >?,
JK 9J&、!LMNN 和 OL 也表现出了一致的变化规律。
说明 !@处理(种沟施肥 R拔节期追氮 R大喇叭口期
追氮)较其他处理更有利于延缓玉米叶片衰老,提高
叶绿素含量和 LM"潜在活性及 LM"光化学的最大
效率,从而降低光能热耗散,使叶片所吸收的光能较
充分地用于光合作用,增加 LM"天线色素对光能的
捕获量及捕获效率,积累更多的同化物,为高产奠定
了基础。
在植物的光合电子传递过程中,常常通过
S#7<#"反应形成 TU·: ,T

: 的产生可为过剩的激发态
电子提供传递途径,维持电子传递链的运转。但是,
如果产生的 TU·: 不能被及时清除,则会对细胞膜系
统和生物大分子造成氧化损伤。本试验结果表明,
!@和 !E处理叶片的 MTV活性较强,SVW含量和相
对电导率较低,表明“种沟施肥 R拔节期追氮 R大喇
叭口期追氮”和施用控释肥对增强玉米的活性氧防
御能力、维持细胞的正常生理功能和光合物质生产
的贡献较大。
施肥还显著提高了玉米的穗行数、行粒数和千粒
重,进而提高了子粒产量。虽然控释肥对提高千粒重
的作用最大,但综合考虑还是“种沟施肥 R拔节期追
氮 R大喇叭口期追氮”的 !@处理对高产的贡献最大。
在本试验条件下,随播种开沟施入磷酸二铵
@55 83 9 7&:、?>< @55 83 9 7&:,拔节期追施尿素 @55
83 9 7&:,大喇叭口期追施尿素 EG5 83 9 7&: 是较好的
施肥结构。
参 考 文 献:
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