全 文 ：收稿日期：!""#"&’ 接受日期：!""#&&!&
基金项目：国家自然科学基金项目（’"(#&""’）资助。
作者简介：赵士诚（&%#)—），男，河南永城人，博士研究生，主要从事植物营养生理研究。*+,："&"-!&!!(&-，./012,：341567("!8 6549: 750 ! 通讯作者 *+,："&"-;%&;-#&，./012,：<345987116: 17: 7=
镉对玉米苗中钙调蛋白含量和 !"# )")H（!"";）"!"!−(";
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植物营养与肥料学报 !"";，&(（!）：!-( !#& """""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""" D,1=Y N9YW2Y25= 1=V ^+WY2,23+W F72+=7+ 镉是人类非必需且有毒、致癌的元素，越来越多 的镉通过不同途径进入农田和食物链，威胁公众健 康并日益引起人们的重视［!］。高浓度的镉能改变细 胞膜透性，降低光合速率，抑制呼吸作用，破坏细胞 核和核仁的结构，引起 "# 合成和染色体复制受
阻，从而影响植物的生长发育［%&’］；由于 ()% *离子
半径与 (+% *相近，还能干扰 (+% *的信使功能［,］。
钙信使系统包括 (+% *、钙调蛋白（(+-）和 (+% * .
/0+12，(+/和 (+% *
./0+12等，同时(+−也受(+/0+12又叫 (+% *泵，是真核生物细胞中重要的 (+% *
转运体，质膜上的 (+% * ./0+12能将高浓度的(+/0+12可逆电子梯
度将 (+% *泵进液泡、线粒体、内质网和高尔基体中
贮存，以调节细胞内的 (+% *平衡和维持细胞相对稳
定的内环境，(+% * ./0+12 的 # 端有 (+% *&(+- 结合 域，其活性也受 (+- 调控［7&8］。目前对镉对植物毒 害的研究多集中于对氧化代谢的影响［9&!!］，一些研 究也认为，镉的毒害在于干扰了植物钙代谢［!%］，但 关于镉胁迫下植物钙信使系统的变化还未见报道。 本研究以玉米为试材研究镉胁迫下植物体内钙信使 系统中钙信号和信号传导感受器及生物膜上 (+% * ./0+12活性的变化，旨在为研究植物逆境胁迫下的
反应信号传导变化及适应调节提供依据。
! 材料与方法
!"! 材料培养
参照汪洪等［!’］的培养方法，将精选的玉米种子
（农大 !:8）用 ;%4% 浸泡消毒后，用去离子水漂洗后
浸泡过夜，然后放入垫有湿滤纸的白磁盘中，上盖湿
纱布放入恒温箱中催芽（%8<，=7>的相对湿度），两
天后挑选一致的芽，放入酸洗过的石英砂中在光照
培养箱中生长，昼夜温度和时间分别为 %8 ? %7<和
!, ?!: @，相 对 湿 度 为 =7>，白 天 光 照 为 ,::
!ABC ?（A
%·1）。挑选生长一致的两叶期苗移入营养
液，在光照培养箱中生长（条件同上），营养液组成
（AABC ? D）：E%34, :F=7，E;%04, :F%7，E(C :F!，(+
（#4’）% %F:，-G34, :FH，I2.J"/,F: K !:& ’，;’L4’ !F: K !:& ’，-M34, !F: K !:& ’，NM34, !F: K !:& ’，(O. 34, !F: K !:& ,，（#;,）H-B%4, 7F: K !:& H，营养液每隔 两天换一次，并持续通气。第三片叶全展开后加入 镉（()34,），供镉浓度分别为 :、7、%:和 !::!ABC ? D， 每处理设 ’ 个重复，分别于加镉后 !%、%,、,8、9H 和 !H8 @分根系和叶片取样，样品用去离子水反复冲洗 并用吸水纸擦干后，液氮速冻放入 & 8:<冰箱保存 以供分析用。 !"# 实验方法 !F%F! 可溶性 (+% * 的测定 参照缪颖等［!,］的方 法，称取新鲜或冷冻样品 ! G加 !: AD双去离子水研 磨匀浆后转移入三角瓶，间隔振荡 % @后过滤，以双 去离子水为对照，硝酸钙溶液作标准系列，用原子吸 收法测定。 !F%F% 钙调蛋白（(-）的测定 参照罗允等［!7］的
酶联免疫法（JDP3），标准植物（小麦）(+−和兔抗小麦(+−血清（一抗）由河北师范大学生物技术学院提供。取冷冻样品:F7G，以!Q（乙二酸双乙胺醚 & #，#’
& 四乙酸），!7: AABC ? D #+(C，:F7 AABC ? D 0-3I（苯
甲基磺酰氟），%: AABC ? D #+;(4’。匀浆液在 9:<
!97<水浴 ’ ASM后随即用冰浴冷却，平衡后 !’:::
K G ,<冷冻离心 ’: ASM，重复两次，取上清液备用。
在酶标板孔内准确加入 :F% AD 植物 (+-（!:
!G ? AD）包被液，置湿盒中 ’=<下保温 % @，再 ,<下
放置 ,8 @；取小试管加入待测样品 :F% AD，再加入
:F% AD稀释后的兔抗血清（一抗），混匀后 ’=<保温
% @，同时做标准系列；从湿盒取出酶标板，室温平
衡后弃包被液并用洗涤缓冲液［!: AABC ? D磷酸盐缓
冲液（T;=F,），!,: AABC ? C #+(C，:F:7> 吐温 & %:］冲
洗 ’次，’ ASM ?次；在酶标板各孔加入 :F! AD %>的
脱脂奶粉，’=<保温 ! @后洗涤同上；在酶标板各孔
顺序加入上述试管中标准系列反应液和待测反应液
7H%%期 赵士诚，等：镉对玉米苗中钙调蛋白含量和 (+% * ./0+12活性的影响 各 !"#%，同时做阴性对照（加正常兔血清）和空白
（加洗涤液），置湿盒 &’(保温 # )后洗涤同上，在原
加入洗涤液的孔中加入洗涤液，其余各孔加入酶标
山羊抗兔 *+,各 !"# −./%，&’(下保温 3! 45后加入!"!6% 3
−./ 处测
9;值。
#"3"& 细胞微囊膜制剂的制备 参照 0)-<-5［#=］ 的方法，取 #6 +的新鲜或冷冻样品，按 # >3（+>%）加
入提取液冰浴研磨，提取液包括 36! −./-. / % 0?4< @ 7A%（B7 ’"C），3 −./-. / % 1+A.3，#!H的甘
油，#"!HIJI（聚乙烯吡咯烷酮），: −./-. / % I18K（苯甲基磺
酰氟，先溶于浓度小于 !"#H的甲醇，使用前加入）。
四层纱布过滤后 3!!! L + :(冷冻离心 #! 45，除去 细胞核与叶绿体。将上清液 #&!!! L + :(冷冻离心 #645，沉淀用 6 −./−./−./−./%）稀释后 @ C!(冻存。提取
线粒体后的上清液 C!!!! L + :(冷冻离心 &! 45，沉淀为膜制剂，用悬浮液∗（3%）悬浮后小心铺在 !H
@#!H@33H@&!H@:6H（N/N）的蔗糖梯度溶液［配制
缓冲液为含 3 −./-. / %
1+A.3，# −./-. / % 0?4
理所得沉淀 #6 $45，得到密闭膜微囊制剂。样品用
液氮速冻后 @ C!(保存，以供 AG3 P OE0IG
#"3": 质膜 AG3 P OE0IG
基磺酸钠）代替 66H的三氯乙酸［#C］：# −./$-. / %引
起的酶活之差为 AG3 P OE0IG
&! $45 后，加 !"6 $%的 #!H8;8终止反应，所有的
空白不加 E0I @ FG3，反应释放的无机磷用 9)54<)［#T］
的方法测定（中止反应及无机磷测定方法下同）。
#"3"6 液泡膜 AG3 P OE0IG
为 AG3 P OE0IG
应并测无机磷的含量。
#"3"= 线粒体膜 AG3 P OE0IG
AG3 P OE0IG
应并测无机磷的含量。
#"3"’ 内质网膜 AG3 P OE0IG
引起的酶活之差为 AG3 P OE0IG
$45 后，终止反应并测无机磷的含量。
#"3"C 膜蛋白含量的测定用 2?GRU-?R［3#］的方法，以
28E为标准蛋白质。
数据用 8I88##"6 软件进行方差分析，并进行
%8;多重比较（! V !"!6）。
! 结果与分析
!"# 不同供镉浓度和处理时间下可溶性 $%!&的变
化
为弄清镉胁迫下钙信使系统的变化，首先测定
了植株的可溶性 AG3 P含量。图 #结果表明，营养液
加镉后玉米叶和根中可溶性 AG3 P的含量均较对照
增加，但 !!#3 )镉处理间差异不显著，在叶中 :C )
后达最高，然后开始逐步下降，#=C ) 后 #!!"$-. / %
镉处理的含量仍很高；在根中 3: )后达最高，然后
==3 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 #:卷
图 ! 不同镉浓度和处理时间对植株可溶性 "#$%含量的影响
&’()! *++,-./ 0+ 1’++,2,3. "1 -03-,3.2#.’03 #31 .2,#.4,3. .’4, 03 /05675, "#$ % -03.,3. 0+ 85#3.
［注（!"#$）：方柱上不同字母表示差异达 %&显著水平，下同 ’())$*$+# ,$##$*- ./"0$ #1$ -23.*$
4",35+ (+6(4.#$ -(7+()(4.+# 6())$*$+4$ .# %& ,$0$,，.+6 #1$ -.5$ -85/",- 9.- 3-$6 )"* "#1$* )(73*$-:］
开始逐步下降，;<= 1后 ;>>!5", ? @镉处理的可溶性
A.B C含量低于对照。在整个实验中，镉对可溶性
A.B C含量的影响以 B>!5", ? @ 处理最大，这在根中
表现更明显。所有处理同期叶中的可溶性 A.B C含
量高于根中。
$9$ 不同供镉浓度和处理时间下 "#:含量的变化
A.D是钙信使系统中的另一个重要组分，镉胁
迫后镉处理的 A.D含量在叶中除 %!5", ? @处理外
均较对照随镉浓度和处理时间的增加而增加，但
;<= 1后 %!5", ? @处理继续升高，而两高镉处理均有
所下降，并在 E< 1时 B>!5", ? @处理高于 ;>>!5", ? @
处理。实验中玉米根系与叶中的 A.D含量变化趋
势基本一致，同时期根系中的 A.D含量稍高于叶中
（图 B）。
图 $ 不同镉浓度和处理时间对植株 "#:含量的影响
&’()$ *++,-. 0+ 1’++,2,3. "1 -03-,3.2#.’03 #31 .2,#.4,3. .’4, 03 "#: -03.,3. 0+ 85#3.
$9; 不同供镉浓度和处理时间下膜系统 "#$% <
=>?#/,活性的变化
镉胁迫 ;B 1 后，玉米叶和根质膜上的 A.B C F
GHI.-$活性迅速升高，升高幅度与镉处理浓度成正
比，BJ 1后达最高，此时两高镉处理的活性均较对照
达 %&显著水平，然后随胁迫时间逐步下降，并且
;>>!5", ? @处理的活性降低速率快于 B>!5", ? @处
理，最后降到对照水平，在根中 J= 1后及叶中 ;<= 1
后 % 55", ? @处理的活性均高于同期的两高镉处理
（图 K）。
液泡膜上的 A.B C FGHI.-$活性在镉胁迫后变化
与质膜 A.B C FGHI.-$ 相似，叶和根中的活性迅速升
高，两高镉处理 BJ 1达到最高，然后随镉浓度和时
间逐步下降，且整个实验中 ;>>!5", ? @处理的活性
均低于同期的 B>!5", ? @处理；在叶中 %!5", ? @处
理的活性持续升高到 E< 1，而根中 J= 1达最高，然
后逐步下降，且同期均高于两高镉处理（图 J）。
L
（)&"#% &’()#*+活性的影响
,-./= 011+23 41 5-11+6+73 "5 2472+736#3-47 #75 36+#38+73 3-8+ 47 "# % &’()#*+ #23-9-3-+*）41 :;#73
线粒体膜上的 !"# % &’()#*+活性的影响
,-./> 011+23 41 5-11+6+73 "5 2472+736#3-47 #75 36+#38+73 3-8+ 47 "#% &’()#*+ #23-9-3-+*）41 :;#73
76# 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 +-卷
内质网膜上 !"# %&’(")* 的活性来说，以质
膜上的活性最高，其次依次为液泡膜、内质网膜和线
粒体膜，而且对同一生物膜均为根中的活性高于叶
中。
图 ! 不同镉浓度和处理时间对植株内质网膜 "# % &’()#*+ #23-9-3-+*
-7 +754:;#*8-2 6+3-2<;<8 8+8=6#7+（0&"#
信号引起 !"# 通道的活性增加，!"#从细胞间隙等
部位进入细胞质中引起胞质 !"# 浓度升高［4］。本 试验结果表明，细胞质 !"#浓度升高后，为平衡体
内的 !"# ，玉米又会通过根系吸收 !"#，使植株中
总的可溶性 !"# 含量增加，但随镉胁迫时间的延 长，观察发现 79 ,后两高镉处理已出现中下部叶变 黄现象，说明生长代谢已受干扰，又由于植物对镉与 钙为竞争吸收，镉也通过 !"# 通道进入植物细
胞［+-］，所以植株可溶性 !"# 表现为先增加后降低的 趋势（图 +）。根系直接与镉溶液接触，根系 !"#的
反应变化快于叶。细胞质膜 !"# 浓度升高后，!"#
又作为第二信使促进了 !";的合成，所以实验中玉
米叶和根中的 !"; 含量在镉处理后均逐步增加，由
于镉胁迫的持续加剧，植物的生长代谢被破坏，高镉
处理（+--!./0 1 2）的叶片 +39 ,后几乎全部失绿，细
胞组织死亡，!"; 发生降解，所以高镉处理（+--
!./0 1 2）+39 ,后 !";含量开始下降（图 #）。外界胁
迫下植物 !";含量增加也在其它试验中发现，如李
卫等［##］发现柑橘原生质体在低温锻炼过程中 !";
含量增加，黄国存等［#<］发现水分胁迫下小麦幼苗的
!";含量也增加。
持续高浓度的细胞质膜 !"# 可干扰有磷酸参 与的代谢而引起中毒，为维持细胞相对稳定的内环 境和植株的正常生长，植物就要用生物膜上的 !"#
转运系统进行调节，目前在高等植物上已确认的主
动运输系统只有 !"# %
&’(")*结合后促使其活性增加已被许多研究所证
实，如 (>0"?"@A*A等［#7］发现，冷锻炼提高了黑麦草质
膜上的 !"# %&’(")*活性提高
两倍；E>C/)"?@［#4］发现提高 !";的浓度能增加胡萝
卜培养细胞质膜上的 !"# %&’(")*活性的影响还未见报道。
本实验结果显示，镉处理后玉米质膜、液泡膜、
内质网膜和线粒体膜上的 !"# ，升高的 !"# F!";与 !"# %&’(")*结合并提高
83##期 赵士诚，等：镉对玉米苗中钙调蛋白含量和 !"# 的平衡和正常的细胞功
能，所以开始出现了 !"# %&’(")*活性的增
加。低镉处理如 +!,-. / 0 处理，由于胁迫程度较
轻，没有造成代谢紊乱，为保持胞内的 !"# 平衡，一 直保持着较高的 !"# %&’(")* 活性，这在液泡膜上
表现更为明显。而高镉处理随着胁迫的加剧，致使
试验后期植株出现了明显的生长抑制现象，如中下
部叶变黄，生长停滞，出现代谢紊乱，!"# 不断消耗减少，所以其活性不断降低，
以至最后甚至低于对照。在正常的植物细胞中，
!"# 主要贮存在液泡和细胞壁中，而细胞壁中的 !"#是不易移动的［#1］，质膜上的 !"# 泵出到非原质体空间后，大量的
!"# 被泵进液泡贮存，本研究中玉米液泡膜上的 !"# %&’(")*活性大于内质网膜和线粒体膜，与以上
结果也是一致的；线粒体膜的 !"# 平衡的
调节中的作用较小。各种膜上的 !"# $ %&’(")*活性
均为根高于叶，说明根对环境胁迫的调节适应能力
高于叶。
参 考 文 献：
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［1］ O"44"6*..< 7 7，P*64"4>*J &.C*6J* & B，I"4;" F !6:J Q H，’-,"6- H
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22：#F2NG
［V］ !A*45 3 O8 !".,->:.<4 "4> <;) "9;
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［E］ I4*>>*4 3 &，P6-,, \，!".,->:.<4 ") " C*6)";<.* 9".9<:, )<54".
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NE# 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 2V卷
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