全 文 ：收稿日期：!""#$"%$&% 接受日期：!""#$"’$!(
基金项目：国家粮食丰产科技工程项目（!""()*’!"*"+$!）资助。
作者简介：张超男（%,-&—），女，河南睢县人，硕士研究生，主要从事作物营养生理研究。./0：%&+,&#%(&%,，123450：678%"!(9%+&: 7;3
! 通讯作者 ./0："&#%$+&’’’#,"，123450：6<4;<=&"&9%+&: 7;3
不同施肥方式对夏玉米碳水化合物代谢
关键酶活性的影响
张超男%，赵会杰!!，王俊忠&，付晓记!
（%河南农业大学资源与环境学院，河南郑州 (’"""!；!河南农业大学生命科学学院，河南郑州 (’"""!；
& 河南省农学会，河南郑州 (’""""）
摘要：以郑单 ,’-为材料，研究了 (种不同施肥方式［种沟施肥（.%）、种沟施肥 >小口期追氮（.!）、种沟施肥 >拔节
期追氮 >大喇叭口期追氮（.&）、控释肥（.(）］对夏玉米碳水化合物代谢中几种关键酶活性及产量性状的影响。结
果表明，在本试验所采用的施肥方式中，.&处理不仅有利于提高植株地上部干重、叶面积指数、叶片中蔗糖磷酸合
成酶活性，使源端保持较强的同化物供应能力；而且可以提高子粒蔗糖合成酶和酸性转化酶的活性，有利于库端保
持较高的同化物转化能力。该处理产量性状得到改善，获得较高的穗粒数、千粒重和单位面积产量。
关键词：夏玉米；施肥方式；碳水化合物代谢；产量
中图分类号：?’%&:"+ 文献标识码：* 文章编号：%""-$’"’@（!""-）"%$""’($"’
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640%)-$%：* M5/0N /OP/Q53/8R GS58J ;NS ;8 47R5W5R5/S ;M S/W/Q40 X/T /86T3/S 58 74QU;3/R<;NS GS/N 58 R R;PNQ/SS58J 85RQ;J/8 4R S3400
UGJ0/ SR4J/（.!），M/QR505658J 58 S//N MGQQ;V > R;PNQ/SS58J 85RQ;J/8 4R =;58R58J SR4J/ > R;PNQ/SS58J 85RQ;J/8 4R U5J UGJ0/
SR4J/（.&）48N GS58J 7;8RQ;00/N2Q/0/4S/ M/QR5056/Q（.(）Y .0/4M 4Q/4 58N/O（Z*[）48N 47R5W5RT ;M SG7Q;S/ P<;SP<4R/ ST8R<4S/（?\?）58 0/4W/S，UGR 40S; /8<487/N 47R5W5R5/S ;M SG7Q;S/
ST8R<4S/（??）48N 475N 58W/QR4S/（*[）58 S//NS，58N574R58J R<4R .& RQ/4R3/8R 7;G0N /8<487/ U;R< 74QU;4U505RT ;M 0/4W/S 48N 7;8W/QS5;8 4U505RT ;M S//NS Y ./4Q 48N JQ458 T5/0N P/Q G85R 4Q/4 V/Q/ ;UR458/N UT R7#3 8&)’0：SG33/Q 3456/；M/QR505658J 3/R<;NS；74QU;随着生产和栽培条件的改善，人们对玉米产量
增长提出了新的要求。尤其是目前我国农村劳动力
大量向城市转移，如何寻找既能保证高产，又能简化
田间操作的施肥方式，已成为研究者关注的问题。
玉米产量形成的物质基础，一方面取决于叶片的碳
水化合物供应能力，另一方面取决于子粒对碳水化
合物的转化与积累能力。有关施肥对玉米产量的影
响报道很多［%$!］，认为施肥能显著提高玉米产量，但
多侧重于不同施肥量对玉米产量的影响，很少涉及
同一施肥量条件下不同施肥方式对其的影响。在叶
植物营养与肥料学报 !""-，%(（%）：’( $ ’-
""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""
\048R CGRQ5R5;8 48N K/QR5056/Q ?75/87/
肉细胞中，卡尔文循环产生的磷酸丙糖（!"）有两种
命运，其一是在叶绿体中形成淀粉，其二是通过磷酸
运转器进入细胞质合成蔗糖（#$%）［&］。将玉米 #"#
的 %’()转入番茄，转基因番茄叶片中 #"# 活性增
加 *倍，淀粉合成显著下降。可见通过提高 #"#活
性，可以明显改变淀粉和蔗糖之间的平衡，调节叶片
的蔗糖供应能力［+］。蔗糖由源叶运到库（胚乳）细胞
后，在那里转化为淀粉积累起来，其代谢途径已基本
清楚［,］。蔗糖在从韧皮部向胚乳细胞的运输期间并
不发生分解，到达胚乳细胞后，首先在细胞质中由蔗
糖合成酶（##）将其分解，形成果糖（-.$）和尿苷二磷
酸葡萄糖（/’"0），此步反应中虽然不排除转化酶的
作用，但相比之下其活性是较小的。/’"0在 /’"0
焦磷酸化酶（/’"0""123）的作用下转化为 45磷酸葡
萄糖（0 5 45"）。0 5 45" 进入淀粉体后，在 )’"0
焦磷酸化酶（)’"0""123）和淀粉合成酶的作用下，
形成淀粉。然而，关于不同施肥方式对高产夏玉米
碳水化合物代谢的调节效应研究较少，对不同施肥
方式的增产机理了解不够深入，致使在指导施肥中
还存在一定的盲目性。本试验研究了不同施肥方式
对高产夏玉米碳水化合物代谢中几种关键酶活性及
产量的影响，旨在为寻找既高产又高效的施肥方式
提供依据。
! 材料与方法
!"! 试验设计
田间试验于 677* 年在河南省温县祥云镇试验
田进行。土壤为中壤质潮土，耕层（7—67 %8）有机
质含量 49:79 ; < =;、碱解氮 464:>4 8; < =;、速效磷
&?:66 8; < =;、速效钾 >9:*? 8; < =;。供试夏玉米（!"#
$#%&）品种为郑单 9,>。
试验设 ,个处理：4）不施肥对照（@A）；6）种沟
施肥，随播种开沟施入磷酸二铵 &77 =; < B86、氯化钾
&77 =; < B86和尿素 ?,7 =; < B86（!4）；&）种沟施肥 C
小口期追氮，随播种开沟施入磷酸二铵 &77 =; < B86、
氯化钾 &77 =; < B86，小喇叭口期追施尿素 ?,7 =; < B86
（!6）；+）种沟施肥 C 拔节期追氮 C 大喇叭口期追
氮，随播种开沟施入磷酸二铵 &77 =; < B86、氯化钾
&77 =; < B86，拔节期追施尿素 &77 =; < B86，大喇叭口
期追施尿素 +,7 =; < B86（!&）；,）施控释肥，随播种开
沟施入 4&&& =; < B86 控释肥（( D "6E, D A6E F 66 D 9 D
9），尿素 6&6 =; < B86，氯化钾 477:7,=; < B86（!+）。除
对照外，每个处理的施肥量相同，均为 ( +77
=; < B86、"6E, 467 =; < B86、A6E 4>7 =; < B86。采用随即
区组排列，重复 +次。小区面积 64:+6 86，,行区，行
长 ? 8，行距 ?*:, %8（平均），株距 67 %8，种植密度
>+777株 < B86。
播种前拔除播种带麦茬，677*年 *月 &日开沟
均匀摆播，每穴 6粒，肥料随播种施入沟内（种子之
间），播种深度 ,!* %8。足墒下种，, 至 * 叶期定
苗。生长期内浇水两次。田间除草及植保措施等统
一按超高产管理要求进行。9月 4*日收获，生育期
47, G。
!"# 测定项目及方法
从播种后第 &, G起，每隔 47 G取样 4次，进行
相关生理指标测定。前期取最新完全展开叶，孕穗
后取穗位叶，授粉后取雌穗中部子粒作为样品。同
时测定各处理的叶面积指数和植株地上部干重。
4:6:4 蔗糖合成酶（##）、蔗糖磷酸合成酶（#"#）活
性 参照於新建［*］的方法并稍加改进。酶液提取：
取 4 ;左右预冷的玉米子粒（#"#取 7:, ;左右预冷
剪碎的去主叶脉的玉米叶片），加 + 8H缓冲液 )（,7
88IJ < H !.K2 5 L@J，ML ?:7、47 88IJ < H N;@J6、6 88IJ <
H O’!) 5 (16、67 88IJ < H巯基乙醇、6P乙二醇）于预
冷的研钵中冰浴快速研磨成糊状，倒入离心管中，在
低温冷冻离心机上 +Q 47777 . < 8KR离心 &7 8KR，所
得上清液用于酶活性测定。
##活性的测定：在总体积 7:4, 8H的反应介质
（含 ,7 88IJ < H !.K2 5 L@H，ML?:7、47 88IJ < H N;@J6、
47 88IJ < H果糖、& 88IJ < H /’"0）中，加入 477!H酶
液，&7Q水浴中反应 47 8KR，加入 6 8IJ < H (1EL 7:7,
8H，沸水煮 47 8KR，流水冷却。再加入 4:, 8H浓盐
酸和 7:, 8H 7:4P的间苯二酚，摇匀后置于 >7Q水
浴保温 47 8KR，冷却后于 +>7 R8处比色测定蔗糖的
生成。活性单位以［蔗糖 R8IJ <（;·8KR），-S］表示。
#"#活性的测定：在蔗糖合成酶反应体系中用
47 88IJ < H果糖 5 *5磷酸取代 47 88IJ < H果糖，其余
均按蔗糖合成酶的方法。活性单位以［蔗糖!8IJ <（;
·B），-S］表示。
4:6:6 子粒酸性转化酶（)T）活性测定 参照赵智
中的方法［?］并稍加改进。酶液提取：取 &粒玉米子
粒，用预冷的蒸馏水在冰浴中研磨成匀浆，定容至
477 8H，在冰箱中浸提 & B，+Q下 +777 . < 8KR离心 4,
8KR，上清液即为酶的粗提液。吸酶液 6 8H，放入试
管中（以煮沸酶液 47 8KR钝化酶的试管作对照），加
入 ML*:7 的磷酸缓冲液 , 8H 及 47P 蔗糖溶液 4
8H，在 &?Q水浴中保温 &7 8KR，取出后立即吸取 6
8H加入 4:, 8H &，,U二硝基水杨酸试剂，沸水浴中
,,4期 张超男，等：不同施肥方式对夏玉米碳水化合物代谢关键酶活性的影响
煮沸 ! "#$，冷却定容至 %& "’，测定 !(& $"波长下
的 )*值。活性单位以［葡萄糖 $"+, -（.·"#$），/0］
表示。
以上所有测定均重复 1次。数据处理采用 234
52’和 *67数据处理系统，并用 ’7*法进行方差分
析和多重比较。
! 结果与分析
!"# 不同施肥方式对夏玉米地上部干重的影响
各个处理夏玉米地上部干重均随着生育进程不
断增加，其中播后 (!!8! 9增加较快。不同处理间
有差异，各施肥处理均是 :1最高，其次为 :(。方差
分析表明，播后 1!、(!和 ;! 9施肥处理均显著高于
对照（表 <）。而播后 1! 9 :< = :%，这可能是由于播
后 1! 9 :%处理还没有施氮肥所致。
表 # 不同施肥方式对夏玉米地上部干重的影响
$%&’( # )**(+, -* ./**(0(1, *(0,/’/2%,/-1 3(,4-.5 -1 54--, .06 7(/84, -* 5933(0 3%/2(
处理 播种后天数 *>?@ >ABCD @+E#$.（9）
:DC>B F 1! (! !! ;! 8! G!
5H (I;& J &I&8 > !8IGK J %G1IK; J KI(< > (&!IG< J (I88 > ((!I8& J (I(< >
:< ;I(1 J &I<( L G;I81 J L 1<%IK( J <&I%8 L (<(I;& J GI(1 >L (!8I;G J KI%% >L
:% !I!& J &I<( M K1I;8 J L 1<1I&; J 1I8K L (L (;KI(& J <LM
:1 GI&K J &I%; C <<:( ;IK% J &I%% 9 <&%I8G J 1I!K 9 %(KI%8 J 注（N+BC）：不同字母表示差异达 !O显著水平，下同。*#AACDC$B ,CBBCD@ "C>$@ @#.$#A#M>$B >B !O ,CPC,，>$9 BQC @>"C @?"L+, #@ R@C9 A+D +BQCD B>L,C@F
!"! 不同施肥方式对夏玉米叶面积指数的影响
表 %表明，除播后 1! 9，叶面积指数（’ST）:< =
:%外，其他时期各处理叶面积指数均表现出基本一
致的变化趋势，即：:1 = :( = :% = :< = 5H。从整个
生育期来看，叶面积指数前期随着生育进程不断增
加，当进入吐丝期（播后 ;! 9）叶面积指数达最大。
其中 :1 处理 ’ST 值最大，为 8I&K，其次 :( 处理为
;IG1。随后又开始下降，整个生育期叶面积指数的
变化呈单峰曲线。播后 1! 9，:< = :%，说明施氮可以
增加叶面积指数。同一生育期，各施肥处理的叶面
积指数均高于对照，其中 :1处理显著高于对照（播
后 ;! 9除外）。
表 ! 不同施肥方式对夏玉米叶面积指数的影响
$%&’( ! )**(+, -* ./**(0(1, *(0,/’/2%,/-1 3(,4-.5 -1 ’(%* %0(% /1.(: -* 5933(0 3%/2(
处理 播种后天数 *>?@ >ABCD @+E#$.（9）
:DC>B F 1! (! !! ;! 8! G!
5H &I8% J &I&( M %I( J &I<8 L (I&1 J &I11 L ;I !I%K J &I;K L 1I8K J &I%8 L
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:% &IG1 J &I&1 LM %IG J &I%< >L (I;< J &I(K >L ;I;G J &I(< > ;I1! J &I!! >L !I<( J &I1& >
:1 1I%1 J &I !I 8I&K J &I18 > ;I8! J &I!8 > !IG J &I;( >
:( &IK! J &I&8 >L 1I&( J &I<; > (I;G J &I(G >L ;IG1 J &I%( > ;I(; J &I!( >L !I1! J &I(< >
!"; 不同施肥方式对夏玉米叶片蔗糖磷酸合成酶
（<=<）活性的影响
如图 < 所示，767 活性在整个生育期内持续下
降，授粉后 !!%! 9下降缓慢，之后快速下降。经统
计分析表明，除授粉后 处理的 767 活性均显著高于对照。同一时期，767
活性大小为 :1 = :( = :% = :< = 5H。授粉后 与 :<、:% 达到了显著差异水平，授粉后 %! 9，:1 与
:<、:%和 :(均差异显著。
!"> 不同施肥方式对夏玉米子粒蔗糖合成酶（<<）
和酸性转化酶（?@）活性的影响
授粉后 高，并维持较高水平，之后持续下降，且前期急剧下
降，1! 9后下降缓慢（图 %S）。经统计分析看出，除
授粉后 (! 9外，其他时期 :1处理的子粒 77活性均
与对照达到了显著差异水平。授粉后 和 :(处理的活性显著高于对照。授粉后 (! 9各个
处理差异不显著，但从 77活性的绝对值看，以 :1处
;! 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 <(卷
图 ! 不同施肥方式对夏玉米叶片 "#"活性的影响
$%&’! ())*+, -) .%))*/*0, )*/,%1%23,%-0 4*,5-.6 -0
"#" 3+,%7%,8 -) 6944*/ 43%2* 1*37*6
理的最大。从图 !"可以看出，授粉后子粒的酸性转
化酶（#$）活性一直呈下降趋势，授粉后 %& ’降至最
低。经统计分析知，除授粉后 %& ’ 外，其他时期各
施肥处理的 #$活性均与对照达到了显著差异水平。
授粉后 (& ’，)(处理显著高于 )*处理。
:;< 不同施肥方式对夏玉米产量性状的影响
各施肥处理中，)( 处理的穗行数、行粒数和产
量均显著高于 )*、)!和 )%处理，但是 )%处理的千
粒重显著高于 )*、)!和 )(处理。各处理产量高低
依次为 )( + )% + )! + )* + ,-，其中 )(处理显著高
于其他处理，)!和 )*差异不显著（表 (）。
图 : 不同施肥方式对夏玉米子粒蔗糖合成酶（=）和酸性转化酶（>）活性的影响
$%&’: ())*+,6 -) .%))*/*0, )*/,%1%23,%-0 4*,5-.6 -0 ""（=）30. =?（>）3+,%7%,%*6 %0 &/3%06 -) 6944*/ 43%2*
表 @ 不同施肥方式对玉米产量及产量构成因素的影响
A3B1* @ ())*+, -) .%))*/*0, )*/,%1%23,%-0 4*,5-.6 -0 8%*1.
30. %,6 +-4C-0*0,6 -) 6944*/ 43%2*
处理
)./01 2
穗行数
3456
7/. /0.
（842）
行粒数
9.0:;6
7/. .45
（842）
千粒重
*<<<=
>.0:; 512
（>）
产量
?:/@’
（A> B CD!）
,- *(EF 0 (!E(< 0 !G!EF( 0 G%&GEH! 0
)* *%EFG I (&E*( I (<)! *%EJG IK (&EH< K (<(E(G I *<(%FEFF IK
)( *&EG( / (GEH( / (*!E(( ’ *(%F%E&H ’
)% *&E<< K’ (FE&G K’ (!@ 讨论与结论
蔗糖是植物体内碳水化合物的主要运输形式，
因而，在叶片中将光合作用的直接产物尽快转化为
蔗糖，并输送出去，将有利于库端（如子粒）物质的积
累。蔗糖的合成主要依靠 LML B LNKOF =M06/（蔗糖磷
酸酯酶）系统，而 LL主要是将输入子粒的蔗糖降解
为尿苷二磷酸葡萄糖（PQM9）去合成淀粉［J=H］。LML
是一种糖基转移酶，它以 PQM9为供体，以 F=磷酸
果糖为受体，催化合成蔗糖磷酸，后者在蔗糖磷酸脂
酶的作用下脱去磷酸，形成蔗糖。由于 LML调节着
叶片中光合产物在淀粉和蔗糖之间的分配，其活性
高低直接影响源叶中的可溶性糖含量和对库端的供
应能力［*<=**］。本试验看出，LML活性的大小依次为
)( + )% + )! + )* + ,- ，说明 )(处理的施肥方式更
有利于叶片中蔗糖的积累，增大了源的同化物供应
能力，为高产奠定了基础。
从叶片运往子粒的蔗糖，首先由蔗糖合成酶
（LL）和酸性转化酶（#$）将其分解，形成果糖（R.N）和
尿苷二磷酸葡萄糖（PQM9），才能进一步合成淀粉积
累起来，促进子粒生长发育。因而，有人认为，库器
官中 LL和 #$活性可作为库强的指标［*!=*(］。本试验
表明，不同处理间 LL活性和 #$ 活性变化规律一致，
均是 )(相对较高，其次是 )%。
在本试验采用的施肥方式中，由于 )(处理（随
G&*期 张超男，等：不同施肥方式对夏玉米碳水化合物代谢关键酶活性的影响
播种开沟施入磷酸二铵 !"" #$ % &’(、氯化钾 !""
#$ % &’(，拔节期追施尿素 !"" #$ % &’(，大喇叭口期追
施尿素 )*" #$ % &’(）有利于提高叶片中 +,+ 及子粒
中 ++和 -.的活性，从而促进碳氮代谢，因此产量性
状得到明显改善，穗行数、行粒数、千粒重和子粒产
量显著提高。
参 考 文 献：
［/］ 郑若良，宋志荣 0施肥对玉米产量及品质的影响研究［1］0 杂粮
作物，(""!，(!（)）：(!23()/0
4&56$ 7 8，+96$ 4 70 :;;5<=> 9; ?@;;5A56= ;5A=@B@C5A 96 9D=ED= F6?
GDFB@=H 9; ’F@C5［1］0 7F@6 I5? JA9E>，(""!，(!（)）：(!23()/0
［(］ 李建奇，黄高宝，牛俊义 0 氮磷营养对覆膜春玉米产量和品质
的影响［1］0 干旱地区农业研究，(""*，(!（*）：K(3KL0
8@ 1 M，NDF6$ O P，Q@D 1 R0 :;;5<= 9; 6@=A9$56 F6? E&9>E&9AD> 96
H@5B? F6? GDFB@=H 9; >EA@6$ ’F@C5 ’DB<&5? S@=& EBF>=@< ;@B’［1］0 -$A@<0
75>0 -A@? -A5F>，(""*，(!（*）：K(3KL0
［!］ 李立人 0 核酮糖 3 /，*3二磷酸羧化酶 %加氧酶的结构、功能及
组装［-］0余叔文、汤章成 0 植物生理与分子生物学（第二版）
［T］0 北京：科学出版社，/22UV ((!3(()V
8@ 8 70 +=AD<=DAFB，;D6<=@96 F6? F>>5’WBH 9; 7@WDB9>5X/，*3?@E&9>X
E&F=5 5［-］0 RD + Z，[F6$ 4 J（:?>0）0 ,BF6= E&H>@9B9$H
F6? ’9B5@96）［T］0 P5@]@6$：+<@56<5 ,A5>>，
/22UV ((!3(()V
［)］ 许智宏，刘春明 0植物的遗传转化和基因工程［-］0 余叔文，汤
章成 0植物生理与分子生物学（第二版）［T］0 北京：科学出版
社，/22UV *)3LKV
^D 4 N，8@D J T0 ,BF6= $565=@< =AF6>;9A’F=@96 F6? $565=@< 56$@655AX
@6$［-］0 RD + Z，[F6$ 4 J（:?>0）0 ,BF6= E&H>@9B9$H F6? ’9B5W@9B9$H（+5<96? \5A>@96）［T］0 P5@]@6$：+<@56<5 ,A5>>，/22UV *)3LKV
［*］ 黄琴，王志敏 0禾谷类作物胚乳中淀粉的生物合成［1］0 中国农
业大学学报，/222，（)）（增刊）：U3/*V
NDF6$ M，ZF6$ 4 T0 +=FA<& W@9>H6=&5>@> >H6=&5>@> @6 =&5 <5A5FB 56X
?9>E5A’［1］0 1 0 J&@6F -$A@<0 _6@\0，/222，（)）（+DEEB 0）：U3/*V
［K］ 中国科学院上海植物生理研究所，上海植物生理学会 0现代植
物生理学实验指南［T］0 北京：科学出版社，/222V
+&F6$&F@ ,BF6= ,&H>@9B 0 .6>= 0，J-+，+&F6$&F@ ,BF6= ,&H>@9B 0 ->>9<@X
F=@960 .6=A9?D<=@96 =9 ’9?5B EBF6= E&H>@9B9$@［T］0 P5@X
]@6$：+<@56<5 ,A5>>，/222V
［L］ 赵智中，张上隆，徐昌杰 0蔗糖代谢相关酶在温州蜜柑果实糖积
累中的作用［1］0 园艺学报，(""/，(U（(）：//(3//UV
4&F9 4 4，4&F6$ + 8，^ D J 10 79B5> 9; >D5X’5=FW9B@C@6$ 56CH’5>
@6 F<D$FA> @6 >F=>D’F ’F6?FA@6 ;AD@=［1］0 -<=F N9A=@<0
+@60，(""/，(U（(）：//(3//UV
［U］ ‘FCFSF - [，a#F’9=9 ‘0 P@9>H6=&5>@> F6? ’5=FW9B@>’ 9; >D5
［-］0 ,A5@>> 1（5?）0 P@9<&5’@>=AH 9; EBF6=（b9B 0!）［J］0 Q5S R9A#，
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U* 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 /)卷