全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
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基金项目$内蒙古自治区科技创新引导奖励资金"
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#&内蒙古自治区研究生创新项目"
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#
作者简介$刘冠志"
#11"&
#!男!在读博士研究生!主要从事植物多样性保护与利用研究
234-5
$
5-6
7
64/89-#1:1
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#$%+;<3
"
通信作者$刘果厚!教授!博士生导师!主要从事植物多样性保护和荒漠化植被恢复与重建研究
234-5
$
7
6<9<65-6
!
-346+=>6+;/
黄柳与小红柳导管分子形态特征
及其生态适应性比较研究
刘冠志#!刘果厚#"!兰
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庆#!李红颖#!曹
!
瑞#!王
!
健#!刘利红#!
"
#
内蒙古农业大学 生态环境学院!呼和浩特
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正蓝旗草原工作站!内蒙古锡林郭勒盟
"!*!""
#
摘
!
要$黄柳和小红柳为浑善达克沙地
!
种重要的水土保持灌木!黄柳适宜在流动或半流动沙丘上生长!而小红柳
适宜在丘间低地生长!二者既可混生!也可形成纯林!存在规律性分布该研究采用组织离析法和显微照相技术!
对黄柳和小红柳的根(茎部导管分子形态特征进行比较研究!探讨导管分子形态特征与其生态适应性的关系!为黄
柳和小红柳次生木质部解剖学研究提供资料结果显示$"
#
#黄柳和小红柳导管分子均以网纹和两端具尾(一端具
尾类型为主!具单穿孔板(互列纹孔"
!
#黄柳与小红柳的根部导管分子长度(直径(端壁斜度差异显著!且黄柳较
小红柳的直径大(端壁斜度小!为进化特征!而长度较长!为原始特征&但茎部导管分子长度(直径(端壁斜度无显著
差异"
%
#黄柳与小红柳的导管分子的形态特征与生境间存在一定的相关性!黄柳根部导管具有高输水性而较小
红柳适应干旱环境该研究为黄柳和小红柳造林提供理论指导!并为植物生态适应性的相关研究提供参考
关键词$黄柳&小红柳&导管分子&生境&生态适应性
中图分类号$
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文献标志码$
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7
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与小红柳*
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3
"O4P+4()*50$0
"
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#
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7
+为杨柳科"
045-;4;=4=
#柳属"
!"#$%
#旱中
生灌木!高
#
"
!3
!广泛分布于浑善达克沙地!是良
好的水土保持植物*#+然而!经过多年的研究与调
查发现!黄柳与小红柳在沙地上的分布随水分(土壤
和垂直高度的变化具有一定的规律性在水肥条件
较好的丘间低地!小红柳的分布占绝对优势!黄柳仅
有少量生长&在沙丘低处相对高度
#
"
%3
间或丘
间低地相对高度在
#3
以上处!两者的混生比例相
近&在沙丘顶部!相对高度在
!"3
以上!土壤含水
量相对较少!黄柳占绝对优势!小红柳几乎全部消
失*!+在沙丘上垂直分布越高!生长的黄柳越单纯!
丛株状态基本消失!而以单株密集呈小片状分布为
主&垂直分布越低!纯林面积越小!以丛状混交为主
黄柳和小红柳规律性的分布是其对生态环境适应与
改造的反应*%+二者在造林推广上也有着较大的差
异!黄柳较小红柳得到了更广泛的推广*()+由此推
测!黄柳较小红柳具有更强的耐干旱(耐沙埋的特
性!更适于固定流动或半流动沙地
植物形态结构与生理功能及生态环境之间相互
联系对于植物的水分生理而言!导管分子无疑是
最主要的结构基础导管分子的形成与进化一直是
人们特别关注的问题!其结构特征在研究植物分类
以及探索植物细胞与环境间的关系等方面具有非常
重要的意义目前!关于黄柳已进行了诸多方面的
研究!主要集中在形态特征*$+(耐热性和耐旱性*+(
光合作用*:+(气孔导度和水分状况*1#"+(种群数
量*##+(群落演替*%+(更新复壮*#!#%+(根系分布和冠层
结构*#(+(叶片与根系解剖*#)#*+(遗传多样性*#:+(造
林及再生沙障*!!#1+等方面的研究对小红柳的研究
相对较少!主要进行了小红柳的更新复壮*!+(再生沙
障*!"+(化学成分及体外抗氧化活性*!#+等方面的研
究而关于黄柳与小红柳次生木质部导管分子形态
特征的研究尚未见报道本实验通过组织离析方法
和显微照相技术!对黄柳与小红柳的根(茎导管分子
形态特征进行了比较研究!意在探究二者导管分子
形态形态特征与其生态适应性的关系!为黄柳和小
红柳次生木质部解剖学研究填补空白!并为导管分
子与环境间关系的研究提供参考
#
!
材料和方法
>+>
!
研究地区自然概况
研究区位于内蒙古锡林郭勒盟正蓝旗桑根达来
镇人工造林区!地理位置
(!_(#`
"
(!_(%`E
!
##)_)*`
"
##)_)1`2
该区域属于温带半干旱大陆性季风气
候根据内蒙古正蓝旗气象局提供的气象资料!该
地区年平均温度
#+)a
!极端最低温度
&("a
!极
端最高温度
%)a
!平均日照数为
%"%*9
!
%
#"a
年积温为
!"""a
&年均降雨量
%$*+#33
!多集中
在
*
"
1
月&年均蒸发量
#1!)+)33
&无霜期
##">
&
土壤类型为栗钙土!其上分布有风沙土植被类型
为乔木(灌木和草本!其中乔木有浑善达克沙地榆
"
8#.90
:
9.$#"O4P+0"49#0"L+F+D6<]+0+A-=NL+
F+A-
#!灌木有黄柳(小红柳(羊柴"
;*)
3
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Q4[-3+
#等&草本植物主要有沙芦草"
<
&
(
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(5
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&
#$/9. b=/
7
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3
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"
RP-/+
#
R8O=5+
+(大针茅"
!1$
:
"
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#和星毛委
陵菜"
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#等
>+?
!
材
!
料
实验材料取自
%
年生的黄柳和小红柳人工林!
采样时间为
!"#(
年
)
月!随机选取生长状况良好!
冠幅和高度相近的
%
年生灌丛
%
个!在直径约
#;3
的枝条上截取茎段!并挖取直径
"+);3
以上的根!
截取根段!保存带回实验室
>+@
!
实验方法
把茎段和根段次生木质部切成火柴棒粗细的小
段!长约
#"33
!煮沸几次至全部下沉为止!取出材
料!放置于装有离散液"
#"c
铬酸
d#"c
硝酸
e
#d#
#
*
!!
+的瓶中!置于
%$a
恒温箱中离散
%
"
*>
*#%
!
期
!!!!!!!!!!
刘冠志!等$黄柳与小红柳导管分子形态特征及其生态适应性比较研究
"因材料不同!离散时间不同!至材料易被捣散为
止#倒去离散液!清水冲洗!放于
*"c
乙醇长期保
存备用用镊子夹少许材料放于培养皿中!再用玻
璃棒将材料轻轻捣散!加
#
滴
#c
番红!染色
)3-/
!
吸去染液!加少许水将材料均匀冲散!用胶头滴管吸
取少许材料放于载玻片!中性树胶封片
采用
Q光学显微镜观察导管分子
的形态!并拍照!利用
Q7
=.S56.!+"QA
软
件进行导管长度(直径(端壁斜度指标的测量每个
重复分别选取
)"
个导管进行各指标的测量
>+A
!
数据分析
数据采用
2[;=5!"#"
(
0S000N4N-.N-;.#1+"
软
件进行分析处理
!
!
结果与分析
?+>
!
导管分子类型
从细胞壁木质化的加厚方式来看!黄柳与小红
柳根(茎次生木质部导管分子的类型均以网纹导管
"图版
#
!
#
(
%
(
)
(
*
#为主!具有少量的孔纹导管"图版
#
!((
$
(
:
#&导管端壁上的穿孔板均为单穿孔板类
型"图版
#
!(
%
(
$
(
*
#!纹孔排列方式为互列式"图版
#
!
#
(
%
(
)
(
*
#
从具尾情况来看!黄柳与小红柳的导管分子为
两端具尾"图版
#
!
1
(
#!
(
#)
(
#:
#!一端具尾"图版
#
!
#"
(
#%
(
#$
(
#1
#和两端无尾"图版
#
!
##
(
#(
(
#*
(
!"
#
%
种类型黄柳与小红柳次生木质部的导管分子以两
端具尾和一端具尾为主!两端无尾较少"图
#
#其
中黄柳茎部两端具尾和一端具尾的导管比例显著大
于根部!而两端无尾显著小于根部"
7
#
"+")
#&小红
柳茎部和根部两端具尾比例无显著性差异"
7
$
"+")
#!而茎部一端具尾比例显著大于根部!两端无
尾显著小于根部"
7
#
"+")
#从二者根部导管分子
比较来看!黄柳两端具尾的比例显著小于小红柳!两
端无尾的比例显著大于小红柳"
7
#
"+")
#!一端具
尾的比例与小红柳无显著性差异"
7
$
"+")
#&从二
者茎部导管分子比较来看!二者两端具尾(一端具尾
和两端无尾的比例均无显著性差异"
7
$
"+")
#
?+?
!
导管分子长度
从表
#
可以看出!黄柳根部与茎部导管分子长
度具有显著性差异"
7
#
"+")
#!前者较后者大
#!(+**
$
3
&小红柳根部与茎部导管分子无显著性
差异"
7
$
"+")
#黄柳与小红柳根部导管分子长度
具有显著性差异"
7
#
"+")
#!分别为
%*1+((
和
%#!+(#
$
3
!前者较后者大
$*+"%
$
3
&二者茎部导管
分子长度无显著差异"
7
$
"+")
#!分别为
!)(+$*
和
!%$+:)
$
3
根据国际木材解剖学家协会理事会的
标准*!%+对导管分子长度的进行等级划分!黄柳根导
管分子为中级水平!茎导管分子与小红柳根(茎导管
分子均为短级水平
从黄柳与小红柳根(茎导管分子长度范围分布
情况可以看出"图
!
#!黄柳根部导管分子长度主要
在
%""
"
()"
$
3
!占长度范围的
$$+$$c
&小红柳根
部导管分子长度主要在
!)"
"
(""
$
3
!占
$!+*)c
&
黄 柳茎部导管分子长度主要为
#)"
"
%)"
$
3
!占
不同小写字母表示同一指标不同处理间在
"+")
水平存在显著差异
图
#
!
黄柳与小红柳根(茎部导管类型百分比
R9=>-MM=P=/N/-;4N=.-
7
/-M-;4/N>-MM=P=/;=
437
NP=4N3=/N.4N"+")5=O=5
-^
7
+#
!
R9=
X
=P;=/N4
7
=.N=3O=..=5=5=3=/NN
GX
=.
&
()*
+
*,$$4/>!-.$/(01"/2
3
"O4P+4()*50$0
图
!
!
黄柳与小红柳根(茎部导管分子长度范围
-^
7
+!
!
R9=P4/
7
=.N=3O=..=5=5=3=/N5=/
7
N9
&
()*
+
*,$$4/>!-.$/(01"/2
3
"O4P+4()*50$0
:#%
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
表
>
!
黄柳与小红柳根(茎部导管分子特征
R4Y5=#
!
R9=M=4N6P=..N=3O=..=5=5=3=/N.&
()*
+
*,$$4/>!-.$/(01"/2
3
"O4P+4()*50$0
指标
BN=3
根部导管
J<黄柳根部导管
!-
&
()*
+
*,$$
小红柳根部导管
!-.$/(01"/2
3
"O4P+4()*50$0
茎部导管
0N=3O=..=5=5=3=/N
黄柳
!-
&
()*
+
*,$$
小红柳茎部导管
!-.$/(01"/2
3
"O4P+4()*50$0
长度
A=/
7
N9
%
$
3 %*1+((f##+!)4 %#!+(#f#%+:$Y !)(+$*f#"+%1Y !%$+:)f1+1"Y
直径
g-43=N=P
%
$
3 :)+%!f%+#$4 )*+"#f%+":Y %*+"!f#+%*Y; %(+1$f#+!$;
长%宽
A=/
7
N9
%
Z->N9 (+1(f"+$!4 $+#%f"+:$4Y *+!*f"+()Y *+%$f"+))Y
端壁斜度
2/>Z45
)
.4/
7
5=
%
_ %#+*1f#+((4 ("+%*f#+:(Y (1+*%f#+1%Y; )#+:$f#+*%;
!!
注$同行中不同字母表示差异显著"
7
#
"+")
#
E$
g-MM=P=/N5=NN=P.-/>-;4N=.-
7
/-M-;4/N>-MM=P=/;=-/N9=.43=P"
7
#
"+")
#
+
图
%
!
黄柳与小红柳根(茎部导管分子直径范围
-^
7
+%
!
R9=P4/
7
=.N=3O=..=5=5=3=/N>-43=N=P.
&
()*
+
*,$$4/>!-.$/(01"/2
3
"O4P+4()*50$0
1$+1$c
!小红柳茎部导管分子长度主要在
#)"
"
%""
$
3
!占
:"+"#c

?+@
!
导管分子直径
从表
#
可以看出!二者根部与茎部导管分子直
径具有显著性差异"
7
#
"+")
#!且其根部导管较茎
部分别大
(:+%"
和
!!+")
$
3
黄柳与小红柳根导
管分子直径具有显著差异"
7
#
"+")
#!分别为
:)+%!
和
)*+"#
$
3
!前者较后者大
!:+%#
$
3
&二者茎导管
分子直径无显著差异"
7
$
"+")
#!分别为
%*+"!
和
%(+1$
$
3
根据国际木材解剖学家协会理事会的
标准*!%+对导管直径进行等级划分!黄柳与小红柳
根(茎导管分子直径均为小级水平
从黄柳与小红柳根(茎导管分子直径范围分布
情况可看出"图
%
#!黄柳根部导管分子直径主要分
布在
$"
"
##"
$
3
!占
*%+"#c
小红柳根部导管分
子直径主要在
%"
"
*"
$
3
!占
*$+(:c
&二者茎部导
管分子直径主要分布在
!"
"
)"
$
3
!分别占
1%+1%c
和
1#+##c

图
(
!
黄柳与小红柳根(茎部导管分子端臂倾斜度范围
-^
7
+(
!
R9==/>Z45
)
.4/
7
5=P4/
7
=
.N=3O=..=5=5=3=/N&
()*
+
*,$$4/>
!-.$/(01"/2
3
"O4P+4()*50$0
?+A
!
导管分子长!宽
黄柳根部与茎部导管的长%宽具有显著差异性
"
7
$
"+")
#!小红柳根部与茎部导管无显著差异性
"
7
$
"+")
#黄柳与小红柳根导管分子长%宽无显
著差异"
7
$
"+")
#!分别为
(+1(
和
$+#%
"表
#
#&二
者茎导管分子长%宽无显著差异"
7
$
"+")
#!分别为
*+!*
和
*+%$

?+B
!
导管分子端壁斜度
黄柳与小红柳的导管分子端壁斜度比较分析
"表
#
#!二者根部与茎部导管分子端壁斜度具有显
著性差异"
7
#
"+")
#!且其根部导管较茎部分别小
#*+1(_
和
##+(1_
二者根部导管分子端壁斜度具有
显著差异"
7
#
"+")
#!分别为
%#+*1_
和
("+%*_
!小红
柳较黄柳的大
:+):_
&二者茎部导管分子的端壁斜
度无显著差异"
7
$
"+")
#!分别为
(1+*%_
和
)#+:$_

对黄柳与小红柳根(茎导管分子端壁斜度分布
范围进行分析"图
(
#!黄柳根部导管分子端壁斜度
主要分布在
#"_
"
)"_
!占
:$+)!c
!小红柳根部导管
分子端壁斜度主要分布在
!"_
"
*"_
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孔纹导管分子&纹孔排列方式的演化趋势为$对列
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互列&穿孔板的类型中梯状穿孔板是最原始的类型!
而且横隔越少!进化程度越大!单穿孔板是最进化的
类型&导管分子无尾较有尾更为进化*!(+黄柳与小
红柳均以网纹导管为主!具有少量孔纹导管&二者纹
孔排列方式为互列式&从导管具尾情况来看!二者均
以两端具尾和一端具尾导管类型为主!两端无尾导
管类型较少二者根部较茎部两端无尾率大!说明
二者根部导管较茎部进化分析得出黄柳导管无尾
率较小红柳的大因此!黄柳导管分子在类型上较
小红柳略为进化
从演化趋势上来看!短导管分子较长导管分子
进化&导管分子直径越大!进化程度越高!长%宽越
小!进化程度越高*!(+黄柳根部导管长度较茎部原
始!但直径较为进化!长%宽进化程度较一致&小红柳
根部与茎部导管长度(长%宽进化程度较为一致!而
直径较为进化虽然黄柳和小红柳的茎部导管分子
的长度(直径无显著差异"
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来看!小红柳较为进化!黄柳较为原始&从导管分子
的直径演化水平来看!黄柳较为进化!小红柳较为原
始因此!也可以看出!导管分子的某些特征在进化
中存在异速性*!)+从长%宽来看!二者并无显著性
差异"
7
$
"+")
#
从演化趋势上来看!导管分子端壁斜度越大越
原始*!(+黄柳和小红柳根部导管较茎部导管端壁
斜度进化&二者的茎部导管分子端壁斜度无显著差
异"
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#!而根部导管分子端壁斜度有显著性
差异"
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#
"+")
#!前者根部导管分子端壁斜度较后
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所以!从导管分子端壁斜度演化水平
上来看!黄柳较为进化!小红柳较为原始
综合以上分析!黄柳根部导管分子无论从类型
还是特征方面均较茎部进化!而小红柳根部仅部分
特征较茎部表现出一定的进化趋势二者比较来
看!黄柳根部导管分子明显较小红柳进化!而二者茎
部进化程度相似
@+?
!
植物导管分子特征与生境的关系
从物理学角度分析!导管分子长度(直径和端壁
斜度的大小决定了水分在植物体内运输阻力的大小
和运输效率的高低导管分子长度越长"单位长度
内横壁越少#!直径越大!端壁斜度越小"端壁面积较
小#!则输水阻力越小!输水效率越高!反之!则输水
阻力越大!输水效率越小*!$!*+黄柳和小红柳根部
导管分子相对于茎部的长度长(直径大(端壁斜度
小!因此说明二者存在共性!即根部导管分子发挥着
较强的输水性!而茎部导管分子发挥着较强的水分
运输安全性黄柳根部导管分子的长度相对于小红
柳长!直径相对较大!端壁斜度相对较小!说明二者
也存在不同!即黄柳的根部导管特征更利于水分运
输因此!从水分运输状况来看!黄柳较小红柳具有
更强的耐干旱(耐沙埋的特性!更适应在干旱环境生
长!而小红柳适应在水分条件相对较好的环境生长
因此!形成了二者在浑善达克沙地上的规律性分布
然而!李国秀等*!$+认为适应干旱环境的物种导管长
度较长(直径较小分析认为长度较长(直径较小的
导管虽能增加水分的内聚力!从而保证水分运输的
安全性和便于存贮性!但不利于水分的高效运输!而
长度较长(直径较大的导管能够为其提供保障说
明导管分子进化过程与植物自身的生物学特性有
关!其进化异速性特征间可能存在功能上的平衡
以上结论与黄柳和小红柳在浑善达克沙地规律
性分布的特点相一致!表明了导管分子的形态特征
与生境间具有一定的相关性!与
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+提出的
木质部进化的生态学途径相一致同时依据植物与
环境协同进化的理论!说明干旱环境加速了导管分
子的进化*!1+本研究结论也为近年来黄柳能够在
防风固沙及大面积造林中被广泛应用的实践提供理
论支持
参考文献"
*
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马毓泉
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内蒙古植物志"第
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卷#*
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呼和浩特$内蒙古人民出
版社!
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有效途径*
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的演替规律*
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中南林业调查规划!
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N4-5.-/Y!编辑"潘新社#
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